Professor, Bilogo Igor Rechetnicow

Professor Igor Rechetnicow

Ecologia I
Estrutura etria
A histria de vida de um organismo compreende durante seu ciclo de vida o padro de
crescimento, a diferenciao, a capacidade de armazenar energia e a reproduo. Quando pensamos,
por exemplo, em uma distribuio etria, devemos considerar que populaes de ciclo longo podem
ser divididas em trs perodos ecolgicos: pr-reprodutivo, reprodutivo e ps-reprodutivo. Cada um
desses perodos tem seu comprimento determinado pela sua histria de vida e vai influenciar as taxas
de natalidade e de mortalidade na populao.

O estudo da estrutura etria

A determinao da idade dos indivduos numa populao envolve o conhecimento dos
momentos de nascimento e, particularmente em populaes de plantas, um desafio bastante
complexo. No caso de plantas, por exemplo, trs abordagens podem ser usadas:
a) Pela produo de anis ou mesmo cicatrizes. Ex: Palmeiras.
b) Pela contagem de anis no xilema (brocas). Ex: Araucria.
c) pela contagem de anis em otlitos e escamas. Ex: peixes
d) Acompanhamento de coortes logo no estabelecimento da populao (censos anuais).
Tabelas de vida no estudo de estruturas etrias
Tabelas de vida constituem-se de uma descrio da maneira como as taxas de mortalidade
atuam numa populao. A partir delas podemos calcular probabilidades de sobrevivncia numa
determinada idade, por exemplo, e convencionar que estudaremos populaes estruturadas por idade.
Existem trs abordagens no estudo de tabelas de vida.
A primeira delas envolve o acompanhamento de uma coorte com o momento do nascimento
conhecido. Uma coorte definida como um grupo de indivduos de mesma idade. Numa tabela, todos
os indivduos a partir do nascimento at a morte (certificada) so acompanhados. Nesse caso,
denominada tabela de vida de coorte fixa, dinmica, ou tabela de vida horizontal. Ex: espcies que
completam seu ciclo anualmente, como muitas da famlia Poaceae.
Numa segunda abordagem acompanhamos ao longo do tempo todos os indivduos que morrem
e nascem em uma populao, sendo necessrio definir claramente a idade de cada um deles. Nesse
caso, temos indivduos de geraes e ciclos reprodutivos diferentes, e as tabelas de vida so conhecidas

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como estticas, verticais, ou temporalmente especficas. No derradeiro caso, mais complicado, temos
dados de vrias coortes ao longo do tempo e com sobrevivncia diferente para adultos e juvenis.

Tabelas de vida de coorte fixa

Primeiramente, vamos estudar o modo mais simples de ciclo de vida de um organismo, ou seja,
todos nascem num determinado momento conhecido, no possuem sobreposio de geraes e morrem
num intervalo fcil de ser estudado, por exemplo, em um ano. Ento, uma tabela de vida de coorte fixa
registra a sobrevivncia de seus membros ao longo do tempo, at o ltimo morrer. O mtodo mais
seguro para determinar as idades especficas de mortalidade e de natalidade para uma populao
consiste em seguir o destino de um grupo de indivduos, todos nascidos durante o mesmo intervalo de
tempo. Ilustraremos esse processo na Tabela 3.1, para uma espcie fictcia. Antes de construir uma
tabela, devemos decidir sobre a amplitude dos intervalos de idade (x). Podemos definir espaos de um
ms para ratos, de um ano para plantas, mas para o homem talvez o espao de uma gerao de 25 anos
seja mais razovel. Na Tabela 3.1, a amplitude dos intervalos de idade para uma planta fictcia foi de
dois meses.

A primeira coluna esquerda fornece a idade dos indivduos, desde o nascimento at a morte.
Apenas a segunda e a sexta colunas (ax e Bx) contm dados coletados em campo. Todas as demais
colunas derivam da coluna ax. A coluna ax sumariza os dados coletados no campo atravs do
mapeamento das posies de 800 plantas germinadas de sementes disseminadas em uma determinada
rea. A partir dessa coluna, os valores lx so calculados com base no nmero de plantas que
sobrevivem at o intervalo x, atravs da frmula lx = ax/ a0. Por exemplo, todos os 800 indivduos
sobrevivem at o incio do primeiro bimestre (x = 0), resultando em um l0 de 100%. Destes indivduos,
550 sobreviveram at o segundo bimestre (x =1), o que resulta em uma sobrevivncia (l1) de 68,8%.

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Podemos definir lx como o perfil da sobrevivncia, ou a proporo da coorte original sobrevivente

no intervalo de vida considerado.
O clculo do nmero de mortos (dx) simples, sendo feito atravs da diferena entre ax e ax+1.
Assim, dx o nmero de indivduos que morrem entre um intervalo e outro de tempo. Tambm
calculada a porcentagem de mortalidade para cada idade especfica, qx, atravs da frmula qx = ax
ax+1/ax. Exemplificando, q0 = 250/800 = 0,313, q1 = 175/550 = 0,318, q2 = 204/375 = 0,544, valores
estes que representam a proporo de indivduos com a mesma idade (dois meses, quatro meses, seis
meses etc.) que morrem no subsequente intervalo de tempo de dois meses.
A vantagem dos valores dx que eles podem ser somados em um intervalo de tempo. O nmero
de mortos nos primeiros seis meses , por exemplo, d0 + d1 + d2 = 629 . A desvantagem de tais valores
individuais que eles no fornecem uma real dimenso da intensidade ou da importncia da
mortalidade em um intervalo particular, uma vez que sero tanto maiores quanto mais numerosos
forem os indivduos pertencentes a tal intervalo. Os valores qx, por outro lado, representam boas
medidas da intensidade de mortalidade. No exemplo, atravs da coluna qx, percebe-se que a
porcentagem da mortalidade cresce consistentemente com um aumento na idade, o que no evidente
observando-se apenas a coluna dx. Os valores qx, entretanto, apresentam a desvantagem da
impossibilidade de soma, q0 + q1 + q2, e no nos fornece o percentual total de mortalidade para os
primeiros seis meses.
A quinta coluna (Bx) representa a fecundidade para cada idade especfica, que no nosso
exemplo representa o nmero mdio de sementes por idade individual. Tenha cuidado com a notao
que diferentes autores usam para representar os parmetros de uma tabela de vida. Apesar de diversos
autores seguirem um determinado padro, voc pode se deparar com notaes diferentes, por exemplo,
(Bx) pode ser representado como (Fx). Um ltimo parmetro importante a taxa de nascimento (mx),
tambm definida como fertilidade individual ou nmero mdio de prole produzida por indivduo. Cada
valor de mx calculado por Bx / ax, pois assim teremos o nmero mdio de sementes produzidas por
plantas de uma idade x, dividido pelo nmero de indivduos dessa idade.
O parmetro mx muito importante para analisarmos o crescimento ou no de uma populao.
Do somatrio da multiplicao de lxmx (lxmx ) obtemos o valor de R0 (taxa de reproduo lquida),
ou seja, sabendo a taxa de sobrevivncia das classes etrias (lx) e as propores de quantos indivduos
nascem em mdia por indivduo (mx), temos como estimar uma taxa que expressa a reproduo dessa
populao ao longo do tempo. O valor de R0 considerado como o nmero mdio de prole produzida
por indivduo em cada gerao. Como numa populao no separamos indivduos machos de fmeas,
o R0 entendido como representao do nmero mdio de prole fmea produzida por fmea por
gerao, mesmo que saibamos que existem machos na populao e que obviamente eles no produzem
prole.
Na anlise dos valores de R0 podemos ento analisar como seria um incremento nessa
populao a partir dos valores que observamos. Assim, com 0 R >1 interpretamos que h a tendncia
de aumento por gerao; se 0 R =1, h uma tendncia de estabilidade, pois espera-se que a cada
indivduo morto seja reposto por apenas um, na mdia, na prxima gerao; e finalmente, para 0 R <1

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h uma tendncia de reduo ou declnio da populao, pois as taxas de fertilidade combinadas s taxas
de sobrevivncia no so capazes de fazer com que a populao cresa e nem se mantenha com o
mesmo nmero de indivduos. No exemplo da Tabela 3.1, o valor de 0 R nos mostra que cada indivduo
produz em mdia 1,4 (representado na tabela como 1.400) indivduos ao longo de uma gerao, o que
indica a tendncia de aumento nessa populao.
Em outro exemplo a tabela de vida construda se refere aos dados biolgicos de uma espcie
de gafanhoto europeu (Chorthippus brunneus). A primeira coluna representa os estgios de vida do
gafanhoto, ou seja, idades. A coluna seguinte indica os dados brutos coletados relativos ao nmero de
sobreviventes de cada classe de idade. As demais colunas sero construdas a partir de clculos
prprios. Por exemplo, supondo que voc esteja preocupado em comparar a sobrevivncia de duas ou
mais populaes de organismos sob diferentes condies ambientais (rea intacta x rea perturbada).
Para tal, torna-se necessria uma padronizao dos nmeros. A terceira coluna, denominada lx definir
a proporo da coorte original sobrevivente no incio de cada estgio (x) do ciclo de vida do organismo.
O momento inicial ser l0 que representar a proporo de sobreviventes quando ocorre o nascimento
dos indivduos. Em qualquer tabela, esse valor ser igual a 1,000, ou, 100%.
O nmero inicial de ovos de gafanhoto ser de 44.000. Os valores da coluna lx para os outros
estgios de vida sero obtidos a partir da proporo dos sobreviventes de cada etapa. Ou seja, o
segundo ciclo etrio teve 3.513 sobreviventes. O valor de l1 ser de 3.513/44.000, sendo de
aproximadamente 0,08. Significa dizer que cerca de 8% da coorte sobreviveu at esta etapa de vida.
Para os outros estgios, o mesmo clculo poder ser realizado, conforme observamos a tabela 1. Assim,
tambm poder ser calculada em uma tabela mais completa a taxa de mortalidade para cada um dos
estgios de desenvolvimento, por exemplo. A prxima coluna se refere ao clculo do nmero de
descendentes produzidos por cada ciclo de vida. Como apenas adultos de gafanhoto so capazes de
reproduzir, ento somente o estgio adulto apresenta o valor. Como podemos observar, 1300 adultos
foram capazes de deixar 22.617 descendentes.
Para discriminar qual foi a contribuio de cada um dos indivduos em termos de descendentes
produzidos, a quinta coluna utilizada para isto. Basta dividir o nmero de descendentes deixados
(22.617) pelo nmero de adultos (1.300), e o valor inteiro aproximado ser de 17. Ou seja, cada adulto
contribuiu com o nmero mdio de 17 ovos, sendo essa coluna representada por mx. Como o nmero
mdio diz respeito ao sexto estgio, ento m5 ser igual a 17 ovos. Na tabela de vida possvel ento
observar a sobrevivncia (lx) e a capacidade de gerar novos descendentes (mx). Os dois fatores
combina dos do populao o potencial de aumento ou reduo do nmero de indivduos no tempo.
Os 17 ovos, em mdia, foram obtidos a partir de somente 0,03 da coorte sobrevivente at a
idade adulta. Assim, o nmero mdio de ovos produzidos ao final da coorte, por ovos no incio da
coorte, foi de 0,03 x 17 = 0,51 ovos. A esse valor chamamos de R, ou seja, a taxa reprodutiva lquida
da populao.

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Tabela de vida esttica

Em relao a muitos organismos, especialmente animais mveis e com grande longevidade,
muito difcil o acompanhamento de todos os membros de uma coorte durante suas vidas. Entretanto,
quando possvel determinar claramente as idades dos indivduos (mediante, por exemplo, o desgaste
dos dentes em espcies de cervdeos), podemos, em um nico momento amostral, descrever os
nmeros de sobreviventes de diferentes idades, formando assim uma tabela de vida esttica.
A tabela de vida esttica pode ser vista como uma foto instantnea da populao, onde os
dados so similares aos de uma tabela de vida de coorte: uma srie de diferentes nmeros de indivduos
em diferentes classes etrias. Porm, a utilizao desse modelo esttico apresenta uma restrio:
devemos assumir que os padres de mortalidade (ou sobrevivncia) e natalidade especficos por idade
permaneceram constantes entre o nascimento dos indivduos mais velhos e o dos mais novos, o que
raramente acontece.
A Tabela 3.2 apresenta uma tabela de vida esttica de uma populao fictcia de roedor, cuja
idade determinada pelo peso e colorao da pelagem. Assim como na tabela de vida, dinmica, os
valores de sobrevivncia (lx) e mortalidade (dx e qx) so facilmente calculados. Caso a fecundidade
(Bx) da espcie estudada seja conhecida, tambm possvel calcularmos a fertilidade individual (mx)
e a taxa de reproduo lquida (R0).

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Uma das razes da utilizao de tabelas de vida para monitorar propores (percentuais) por
idade que elas nos possibilitam descobrir modelos e padres de nascimento e de mortalidade comuns
a uma srie de espcies e a uma variedade de circunstncias. Isso nos permite descobrir as propriedades
comuns compartilhadas pelas diversas populaes, levando-nos a um entendimento mais profundo da
dinmica populacional em geral. Usando a coluna dos valores da taxa de sobrevivncia das classes
etrias ( x l ) no eixo y, numa escala logartmica, e as classes etrias no eixo x, podemos produzir
grficos conhecidos como grficos de curvas de sobrevivncia. A Figura 3.6 ilustra trs
comportamentos padronizados que usamos para entender o comportamento da sobrevivncia ou da
mortalidade numa populao.

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Por conveno consideramos essas trs curvas como Tipos I, II e III. A curva do Tipo I
descreve a situao na qual a mortalidade concentrada no final da vida. Muitas populaes humanas
no mundo desenvolvido e de animais criados em zoolgicos apresentam esse perfil de sobrevivncia.
Observe que, apesar de ser uma curva com os valores de sobrevivncia, podemos interpretar o perfil
em termos da mortalidade, que neste caso acentuada quando a populao vai ficando mais velha.
Na outra curva, chamada de Tipo II, a probabilidade de morte permanece constante com a
idade, conduzindo a sobrevivncia a um declnio linear. Podemos interpretar, por sua vez, que a
mortalidade neste caso independe da idade, ou seja, no maior nas idades mais avanadas nem menor
nas idades iniciais da vida dos organismos. Esse um caso observado, por exemplo, em sementes
enterradas no solo de muitas populaes de plantas. Aps a disperso de sementes e seu enterramento
no solo, a viabilidade das sementes vai caindo aos poucos, de maneira constante.
Por fim, na terceira curva, ou do Tipo III, h uma queda drstica na sobrevivncia nos
primeiros intervalos de idade, ou, por outro lado, uma alta mortalidade no incio. Com o passar do
tempo, os indivduos sobreviventes mantm-se vivos por longo perodo de tempo. Uma queda suave
nos ndices de sobrevivncia se observa ao final da vida da
populao. Muitos peixes marinhos que produzem milhes
de ovos, dos quais poucos indivduos sobrevivem para se
transformar em adultos, exibem esse tipo de curva em suas
populaes.
importante destacar que determinadas espcies
podem apresentar mais de uma curva. Muitas espcies de
gramneas, por exemplo, apresentam a curva de
sobrevivncia do Tipo III no estdio de plntulas, mas,
quando essas plntulas se desenvolvem e se transformam em
plantas adultas, a curva do Tipo II passa a prevalecer. Na
Figura 3.7 podemos observar as curvas de sobrevivncia para
duas populaes de cervo (Odocoileus hemionus) (Figura
3.8) vivendo nos chaparrais da Califrnia, EUA. A
populao de alta densidade est numa rea com manejo mantida por queimadas controladas, enquanto
que a populao de baixa densidade est numa rea sem manejo, e no queimada h 10 anos. Observe
como as duas populaes so afetadas diferentemente pelas condies a que esto expostas e as
mudanas que estas acarretam no comportamento da sobrevivncia de cada uma.
A anlise da curva de sobrevivncia da populao combinada anlise dos parmetros da tabela
de vida permite aos eclogos de populaes terem uma ideia muito boa do comportamento da histria
de vida de uma populao. Analisando essas informaes podemos tomar decises, por exemplo, que
ajudem determinadas populaes a aumentarem suas taxas de sobrevivncia, favorecendo um nmero
maior de reprodues bem-sucedidas, que resultem em indivduos sadios e reprodutivos. Alm disso,
podemos com essas informaes reduzir o nmero de mortes, por um cuidado maior com as fases

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iniciais da vida de organismos que por algum

impacto antrpico, por exemplo, esto com
suas taxas de mortalidade aumentadas.
Sob outro ponto de vista, podemos
pensar tambm no controle de populaes de
espcies introduzidas (ou exticas) num
ambiente sem predadores e competidores
especficos, que aumentaram muito suas
taxas de reproduo tornando-se danosas ao
desenvolvimento de populaes de espcies
nativas.
Exerccios de Pesquisa
Monte uma tabela de vida de coorte a partir de dados fictcios. Leve em conta que devemos
obter no final da montagem da tabela de vida as seguintes informaes: a proporo de sobreviventes
a cada fase do ciclo de vida do organismo, o nmero de descendentes deixados (voc determinar esse
valor fictcio), o clculo da contribuio de cada indivduo em relao ao nmero de descendentes e a
taxa reprodutiva lquida da populao.