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Mec. Ind.

(2001) 2, 289298
2001 ditions scientiques et mdicales Elsevier SAS. All rights reserved
S1296-2139(01)01110-1/FLA

La cavitation : un mcanisme perturbant la circulation


de leau chez les vgtaux
Pierre Cruiziat, Thierry Amglio, Herv Cochard
UMR PIAF (INRA-Universit Blaise Pascal), Centre INRA de Clermont-Fd-Theix, Site de Crouelle, 234 Av. du Brezet,
63039 Clermont-Ferrand cedex 02, France

(Reu le 25 avril 2001 ; accept le 4 mai 2001)

Rsum Les plantes sont traverses par un ux deau liquide venant du sol et qui schappe des feuilles sous forme vapeur. Les
colonnes liquides de sve qui circulent dans lappareil conducteur sont soumises la cavitation. Dans cet article sont dcrits les
phnomnes physiologiques et physiques qui rendent compte de la monte de la sve jusqu la hauteur des plus grands arbres
(environ 100 m). On prsente lexplication physique qui en est donne (la thorie de la tensioncohsion) ainsi que des preuves
exprimentales lappui de celle-ci. En conclusion quelques unes des questions qui restent ouvertes sont nonces, questions
pour lesquelles une coopration entre physiciens de la cavitation et physiologistes serait trs utile. 2001 ditions scientiques et
mdicales Elsevier SAS
plantes / cavitation / eau liquide / sve / tension / potentiel hydrique
Abstract Cavitation: a mechanism which perturbs water transfer in plants. In plants, liquid water coming from the soil is
conducted within a network of very ne capillaries (conducting elements) where cavitation occurs. In this article we describe the
main physiological and physical phenomena involved in the ascent of sap in trees. We present the current physical explanation (the
tensioncohesion theory) of this ascent and some of the experimental evidences supporting it. We end with some opened questions
which probably need the cooperation between physicists and physiologists to be solved. 2001 ditions scientiques et mdicales
Elsevier SAS
plants / cavitation / liquid water / sap / tension / water potential

1. INTRODUCTION
Chez les plantes vasculaires, la quasi totalit (cest-dire plus de 9095 % en moyenne) de leau puise dans
le sol sous forme liquide, par les racines, ne fait que traverser le vgtal avant de svaporer dans latmosphre.
Le moteur de ce transfert est lnergie solaire qui fournit
la quantit dnergie ncessaire leau, une fois arrive
aux feuilles, pour passer de ltat liquide ltat vapeur :
cest le phnomne de la transpiration. Leau qui traverse
le vgtal, en fait une solution trs dilue quon appelle
sve brute, est donc la plupart du temps, tire par le haut
et non pas pousse par le bas. Ce mode de transport a chez
le vgtal, deux particularits : dune part il est capable de
faire monter leau des hauteurs bien suprieures celles
des meilleures pompes aspirantes, jusquau sommet des
arbres les plus hauts (100110 mtres environ). Dautre
E-mail address: cruiziat@clermont.inra.fr (P. Cruiziat).

part, il implique que la sve soit sous des pressions non


seulement infrieures la pression atmosphrique, mais
mme ngatives. On parle alors de tension. Cet tat de
tension est physiquement instable en ce sens quil gnre
de la cavitation dfinie ici comme lenvahissement brutal dans les lments conducteurs dune phase gazeuse,
sous forme de bulles de vapeur deau et dair, qui chasse
la phase liquide. Cette cavitation se produit particulirement en cas de scheresse du sol. Elle peut entraner
de graves consquences physiologiques allant jusqu la
mort de certaines parties ou mme de tout larbre.
Pickard [1] prsente un rappel historique et un expos
thorique de diffrents problmes poss par lascension
de la sve et la cavitation. Bien que dpass sur plusieurs
points (en particulier ceux concernant lexplication de la
cavitation dans le systme conducteur) cet expos reste
une rfrence.
Dans cet article, on montre les mcanismes physiques
par lesquels on explique cette monte de la sve, mca-

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P. Cruiziat et al.

rois trs rigides, formant le trajet (ou lappareil) vasculaire (ou conducteur). Elle parcourt tout le vgtal jusquaux feuilles grce cet appareil vasculaire qui forme,
dans toutes les parties vivantes de la plante, un rseau
dirrigation trs dense. Arrive aux feuilles, leau sort des
lments conducteurs, traverse quelques cellules, et parvient au bord des espaces intercellulaires. En effet lintrieur dune feuille est un peu analogue une ponge :
il est form de cellules spares par des espaces (dits intercellulaires). Cest ce niveau, dans et non pas sur la
feuille, le long des parois cellulaires qui bordent ces espaces, que se ralise le passage en phase vapeur. Cette vapeur va schapper dans latmosphre par de minuscules
trous (5 30 m de large, 10 300 au mm2 ) la surface des feuilles, les stomates. Cest la transpiration. Les
stomates, dont louverture varie avec un grand nombre
de facteurs externes et internes la plante, constituent le
mode de rgulation le plus important et le plus efficace
des pertes en eau dun vgtal court terme.
Deux points principaux sont retenir pour la suite :

Figure 1. Schma des deux trajets vasculaire et extravasculaire suivi par la sve brute des racines aux feuilles.

nismes dont lensemble forme la thorie de la tension


cohsion (TTC). Nous prsentons rapidement quelques
unes des bases exprimentales qui sous-tendent cette
thorie et en valident plus ou moins directement les hypothses. Nous finissons en indiquant quelques unes des
questions qui restent sans rponse.

2. RAPPELS DANATOMIE
Le transfert de la sve brute (cest--dire celle qui
est forme partir de leau du sol) seffectue travers
deux types de structures trs diffrentes : les lments
conducteurs pour ce qui est du trajet vasculaire, les parois et les membranes cellulaires pour ce qui est du trajet extra-vasculaire ( figure 1). A sa rentre dans une racine, leau traverse un certain nombre de parois et de
membranes cellulaires. Cest un trajet extra-vasculaire.
Elle gagne ainsi le centre de la racine et parvient jusquaux lments conducteurs, des cellules mortes aux pa-

290

(i) Lappareil conducteur qui traverse toute la plante


est form de cellules mortes rigides dont le diamtre
varie entre 10 et 500 m. Il ne dbouche jamais lair
libre : il est partout entour par des cellules qui le protge
de toute entre dair. De plus le passage dun lment
conducteur un autre se fait par un dispositif anatomique
trs particulier : les ponctuations. Celles-ci forment une
espce de passoire dont les pores sont de lordre de
quelques centaines de nanomtres au plus ( figure 2, [2]).
(ii) Les surfaces dvaporation de leau dans les
feuilles forment des mnisques aireau extrmement fins
(quelques dizaines de nm).

3. LA THORIE DE LA TENSION
COHSION (TTC)
Le mcanisme de lascension de la sve dans les arbres
fut certainement lun des problmes les plus discuts et
disputs pendant la seconde moiti du 19me sicle et
la premire partie du 20me . De toutes les explications
proposes, une seule, en dfinitive sest impose : la
thorie de la tensioncohsion, propose ds 1894 [3].
Cependant les recherches qui sy rapportaient ont t
presque compltement abandonnes aux alentours de
1950 au profit dune approche purement analogique
propose par Van den Honert en 1948 [4] : le formalisme
ohmique [5]. Ce nest que depuis une quinzaine dannes
que la thorie de la tension cohsion donne de nouveau
lieu un grand nombre de travaux exprimentaux.

Cavitation chez les vgtaux

Figure 2. Explication de lorigine de la cavitation dans les lments conducteurs par lhypothse du germe dair (Cruiziat et Tyree [2]).

Sous sa forme actuelle la TTC peut se dfinir par les


principaux points suivants :
(1) Il existe une continuit hydraulique travers toute
la plante, depuis les parois des cellules foliaires o a
lieu lvaporation, jusquaux particules du sol entourant

les racines. Cette continuit hydraulique est assure


par des colonnes deau contenues dans les lments
conducteurs et par leau dimbibition des parois de ces
lments, et des cellules vivantes pour ce qui est de la
circulation extra-vasculaire.

291

P. Cruiziat et al.

(2) Le moteur essentiel de ce transfert de leau travers la plante est la transpiration qui est une vaporation
partir dune surface biologique. Lnergie ncessaire
cette vaporation peut tre calcule partir du bilan de
lnergie reue par la surface foliaire : elle provient majoritairement du rayonnement solaire direct et diffus. Leau
du sol qui traverse la plante est donc la plupart du temps,
tire par le haut. La force motrice est gnre par la
courbure des mnisques aireau qui se forment au niveau
des surfaces dvaporation dans la feuille. Elle se traduit
par ltablissement de gradients de tension depuis la surface des ces mnisques, travers toute la plante, jusqu
leau du sol au voisinage des racines.
(3) La courbure des microsurfaces dvaporation (mnisques aireau sappuyant sur les microfibrilles cellulosiques des parois des cellules foliaires) met les colonnes
deau sous des pressions (Px ) infrieures la pression
atmosphrique, appeles tensions, tout comme cela se
produit pour une colonne deau situe dans un capillaire
slevant verticalement au dessus dun plan deau. Cependant non seulement ces pressions sont infrieures la
pression atmosphrique mais elles sont ngatives et parfois, chez certaines espces adaptes la scheresse, trs
ngatives : 5 ou mme 8 MPa sont des valeurs quon
trouve assez communment. A titre indicatif, en supposant que la loi exprimentale de Jurin donnant la hauteur
deau en quilibre dans un capillaire au dessus dun plan
deau :
cos
(1)
h = 2
rc
avec h hauteur au dessus du plan deau, tension superficielle de leau, angle de mouillage, rc rayon du capillaire, sapplique encore peu prs pour des mnisques
aussi fins, on voit quil suffit dun rayon de courbure de
r = 0,12 m pour soutenir une colonne de 120 mtres
de haut. Or cette valeur est trs suprieure celles des
mailles du rseau de microfibrilles cellulosiques sur lesquelles les mnisques sappuient. Il existe donc des mnisques aireau dans les feuilles suffisamment fins pour
soutenir des colonnes deau dune hauteur suprieure
100 m.
(4) Une consquence essentielle de ce qui prcde est
le fait que leau contenue dans les lments conducteurs
est dans un tat mtastable puisque Px est trs infrieure
la pression de vapeur de leau des lments conducteurs.
Il peut sy produire de la cavitation cest--dire lapparition dune phase gazeuse, sous forme de bulles de vapeur
deau et dair, dans la phase liquide.
Cette production de cavitation reste en partie mal lucide. Lexplication qui parat aujourdhui la plus probable est celle dite du germe dair [6, 7]. Pour la comprendre il faut revenir sur la structure fine dun lment

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conducteur ( figure 2) [2]. Ces lments se prsentent


comme de trs fins capillaires (10 500 m) aux parois
rigidifies par des dpts de lignine impermable. Ces
derniers sont cependant interrompus de place en place
par des espces de plaques de micropores quon appelle
les ponctuations. Cest leur niveau que se trouve lexplication de loccurrence de la cavitation dans lappareil
conducteur. La figure 2 schmatise les tapes du processus. Lors de la situation initiale le vaisseau V1 est
plein dair et le vaisseau V2 est fonctionnel (A, en haut).
Supposons que la tension de la sve soit de 0.5 MPa.
Au niveau des ponctuations, voies de passage de la sve
dun lment conducteur un autre, des mnisques air
sve se forment. Au fur et mesure que la tension de
la sve devient plus ngative, passant par exemple de
0.5 MPa 1.0 MPa, quand la transpiration augmente
et que le rameau tend se desscher, les mnisques se
creusent de plus en plus (C). Lorsque la limite de rsistance de ces mnisques, dtermine par le rayon du
pore le plus large, est atteinte, une microbulle apparat en
quelques microsecondes (?), enfle et envahit tout llment conducteur (D et E). Celui-ci est alors rempli de
vapeur deau ; la pression y est alors celle de la vapeur saturante de leau la temprature de llment (0.0025
MPa). Comme la pression dans V1 est celle de lair, de
lair pntre dans V2 dont la pression va stablir elle
aussi la pression atmosphrique. Le vaisseau V2 est dit
embolis. Il est alors non plus rempli de vapeur deau
comme juste aprs la cavitation, mais rempli dair, trs
peu soluble dans la sve. Ce bouchon dair rend donc
le vaisseau impropre la conduction de la sve. Dune
manire gnrale, des dispositifs anatomiques et physiologiques vitent que lembolie stende lensemble
de lappareil conducteur, ce qui conduirait la mort du
vgtal. Chez certaines espces, les vaisseaux emboliss peuvent redevenir fonctionnels, sous linfluence de
la pousse racinaire ou de la pression de tige, comme
chez le noyer [8]. Chez dautres espces (par exemple les
chnes), les vaisseaux restent emboliss et cest la formation de nouveaux lments conducteurs, au printemps
suivant, qui permettra de conduire le flux de transpiration.
Deux types dexpriences, parmi dautres, confirment
lhypothse du germe dair. La premire est une consquence directe de la prsence de mnisques airsve dans
les ponctuations : leur limite de rsistance, fonction de
leur taille peut-tre atteinte soit en tension, comme on
vient de le voir, soit en pression. Dans ce dernier cas il
suffit simplement dexercer une pression dair un peu suprieure la diffrence de pression de part et dautre du
mnisque pour quil cde (Cochard et al. [9]). La seconde

Cavitation chez les vgtaux

consiste vrifier par une voie ou part une autre si la dimension des mnisques des ponctuations correspond bien
aux tensions dapparition de la cavitation. Ceci a t fait
notamment par Jarbeau et al. [10], en injectant des billes
de polystyrne de diamtres stendant de 20 149 nm
pour estimer la taille de ces pores. L encore les rsultats
confirment lhypothse du germe dair.
Si la cavitation existe couramment, son action est
nanmoins la plupart du temps, limite. Laction conjointe
des forces de cohsion des molcules deau entre elles
et ladhsion de ces molcules aux parois des lments
conducteurs permet dans un grand nombre de situations,
le maintien dune continuit hydraulique globale travers
lappareil conducteur, en dpit de tensions importantes
(1.5 5.0 MPa pour la plupart des espces arbustives
tempres).
On voit donc que le problme est moins de comprendre lexistence de telles colonnes deau dans les
plantes, que de dterminer comment elles se maintiennent en dpit de cet tat mtastable de leau sous tension.
Daprs la prsentation ci-dessus, on voit que la TTC
nest pas une thorie au sens que les physiciens donnent le plus souvent ce terme. En particulier elle ne
donne pas dlments de prdiction et ne permet pas
de calculer des grandeurs intressantes telles les tensions de la sve dans les lments conducteurs, limportance de la cavitation ou son effet sur les flux hydriques. Elle ne fait que dcrire en termes gnraux et
qualitatifs les phnomnes physiques qui ont lieu dans
lappareil vasculaire. En fait, il a fallu attendre plus
de 75 ans pour quon puisse aborder et dans une certaine mesure quantifier un niveau macroscopique du
moins, ces phnomnes dont elle parle tout en la compltant par une approche analogique mais quantifiable et testable des relations entre flux, potentiels hydriques et rsistances dans les diffrentes parties de la
plante.

4. LES PREUVES EXPRIMENTALES

Quelques exemples de preuves plus ou moins directes


qui ont t mises en uvre pour vrifier les assertions de
la TTC sont prsentes ci-dessus. Nous prendrons trois
exemples : la mesure des tensions, la dtection de la
cavitation, et leffet de celle-ci sur le transport de leau.

4.1. La mesure des tensions de leau


dans lappareil conducteur
de la sve brute
Les flux deau entre le sol, les diffrentes parties de
la plante et latmosphre se calculent trs bien si lon
considre quils obissent une loi empirique classique
du type loi dOhm :
Flux =

(2)

avec
diffrence de tension entre deux points et
R rsistance des lments conducteurs au transfert de
leau entre ces deux points du continuum solplante
atmosphre.
On a pu montrer que la variable qui rend compte du
flux deau entre deux points est une variable proche du
potentiel chimique de leau , quon appelle le potentiel
hydrique :
( 0 )
(3)
Veau
avec potentiel chimique de leau, 0 potentiel chimique de leau dans ltat de rfrence et Veau volume
molaire partiel de leau.
Lquation (3) montre que lquation aux dimensions
de est celle dune pression (nergie par volume
MLT2 ), lunit utilise est le MPa. Par ailleurs, pour
les diffrentes parties dun vgtal le se dcompose
en deux composantes :
=

=P

(4)

avec P = Px tension dans les lments du xylme (Px


est alors < 0) ou pression de turgescence Pt des cellules
vivantes (Pt est 0), pression osmotique des cellules
vivantes ( 0).
Les conventions concernant qui, tant un potentiel
thermodynamique, est dfini dune faon relative, sont les
suivantes :
= 0 pour leau pure (on parle aussi deau libre) la
pression atmosphrique et la temprature ambiante .
Cest ltat de rfrence. On pose que pour tout autre
tat nergtique de leau dans le sol, la plante ou latmosphre, le est soit positif si leau cde de lnergie en
revenant ltat initial, soit ngatif sil faut lui en fournir
pour la ramener ltat de rfrence.
La majeure partie du temps, en conditions naturelles,
le potentiel hydrique des diffrentes parties dun vgtal est ngatif (compris entre 0.1 et 3 MPa environ). Dans un lment conducteur la seule composante

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P. Cruiziat et al.

Figure 3. Illustration du principe de la mesure de la tension de la sve par la mthode de la chambre de pression (Cruiziat et Tyree [2]).

qui compte pour le mouvement de leau est la composante de tension Px . La mthode de mesure de qui
a longtemps prvalu est une la mthode dite micropsychromtrique. Elle consiste mesurer lhumidit relative
en quilibre avec le potentiel hydrique dun chantillon
dun vgtal [11, 12]. Depuis les annes 70 il existe une
autre mthode beaucoup plus pratique et maintenant universellement utilise, la mthode de la chambre de pression ou chambre de Scholander. Le principe de cette mesure est illustr figure 3 [2]. Dans une feuille (ou un rameau) qui transpire, la valeur de varie dune cellule
lautre. Cependant si la transpiration est constante et si

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le contenu de la feuille ne varie pas (elle reoit autant


deau quelle en perd), on peut dfinir un potentiel hydrique moyen de cette feuille, f . Ce potentiel, gal en
premire approximation au potentiel hydrique des vaisseaux de la feuille, est aussi la tension de la sve, mesure par la chambre de pression (cf. [13] pour une explication dtaille du principe de cette mthode). Comment procde-t-on pratiquement ? Lchantillon vgtal
(feuille, rameau) est prlev sur une plante et introduit
dans la chambre. La section de la tige opre lors du
prlvement mis au jour les vaisseaux du bois et cr
par la mme un mnisque airsve ce niveau. Du fait

Cavitation chez les vgtaux

de la largeur des vaisseaux (quelques dizaines ou centaines de m) le potentiel hydrique correspondant gnr
par cet interface airsve devient brusquement beaucoup
plus haut (moins ngatif) que celui qui existait dans les
vaisseaux avant la coupure. Il ny a alors plus quilibre
avec les cellules voisines et de la sve passe donc des
vaisseaux, dans ces cellules. Le niveau de la sve senfonce donc dans la tige (B). La mesure consiste, partir
dune bouteille dazote ou dair comprim (en A), augmenter la pression Pc dans la chambre, jusqu ce que
le mnisque airsve rapparaisse au niveau de la coupure, y reste stable et quasiment plat (C et D). On vrifie
quil en est bien ainsi laide dune loupe ou dun microscope binoculaire (A). Le potentiel du rameau ou de
la feuille peut alors tre considr comme tant le mme
en tout point. La pression dquilibre Pc correspondant
cette situation est gale et de signe contraire au potentiel
hydrique moyen f du rameau en place sur la plante et
donc aussi la tension moyenne de la sve de ce rameau
(Pc = f ).
Les principales hypothses qui doivent tre vrifies
pour que la pression dquilibre soit une mesure
correcte du des lments de lappareil conducteur sont
il sagit dune mesure lquilibre (toutes les parties
de lchantillon doivent tre au mme ),
la pression osmotique de la sve des lments conducteurs doit tre proche de 0,
les membranes cellulaires sont considres comme
hmi-permables (en fait, beaucoup plus permables
leau qu nimporte quel autre lment dissous).
Il ne faut pas oublier que ces hypothses se rapportent
aux conditions bio-physiques dun matriau biologique
htrogne ! On ne peut donc pas prtendre une prcision extrme !
Il existe de multiples faons de montrer que les tensions mesures par cette mthode correspondent des valeurs vraies . En voici deux : la premire est une comparaison entre mesure psychomtrique et mesure avec la
chambre de pression [14]. La seconde [15] consiste a utiliser une centrifugeuse pour produire une tension mesurable dans une feuille et comparer cette tension avec
celle mesure par une chambre de pression. Ces rsultats
sont rapports figure 4 [15]. On voit quil existe un assez
bon accord entre les deux types de mesures, malgr les
nombreux sources derreur qui interviennent dans cette
dtermination.

Figure 4. Comparaison entre la mesure de la tension dans les


lments conducteurs obtenue par la chambre de pression et
celle obtenue par centrifugation (Holbrook et al. [15]).

4.2. Dtection et mcanismes


de la cavitation dans les lments
conducteurs
La premire mthode utilise [16] tait une dtection
acoustique qui repose sur le fait que lorsquun lment
conducteur cavite, il se produit des missions sonores
sous forme de clicks acoustiques ; ces missions se
produisent, par exemple, dans le ptiole (la queue )
dune feuille, lorsquon la soumet une forte transpiration. Cette mthode a t rapidement abandonne du fait
des parasites acoustiques autres que ceux produits par la

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P. Cruiziat et al.

cavitation qui se produisent au cours dune exprience


de ce genre faite sans prcautions spciales. On est pass
aux missions ultrasoniques (EUs) dans la bande 100
300 kHz [17].
Les deux principaux rsultats de cette approche sont
les suivants :
Dune part les EUs ne se produisent que lorsque
les valeurs de tension (ou de ) atteignent un certain
seuil, lequel varie beaucoup dune espce lautre [18].
En conditions naturelles des rsultats trs nets sur la
corrlation entre limportance de la cavitation et la
tension de la sve sur du mas irrigu et non irrigu, ont
t dtermine ds 1983 (Tyree et al. [19]). La diffrence
est extrmement nette : quasi aucune EUs sur le champ
irrigu, une cavitation trs dveloppe sur lautre.
Dautre part la somme des EUs ayant t enregistres
sur un segment de rameau au cours de sa dshydratation
est gale (aux erreurs exprimentales prs !) au nombre
dlments conducteurs contenus dans cet chantillon.

4.3. Quantication de limpact


de la cavitation sur le transport
deau dans lappareil conducteur
Lapproche acoustique nest quun moyen dtablir si
la cavitation se produit. Cest une mthode de diagnostique et, en tant que telle, elle nest pas suppose mesurer limpact de la cavitation sur le transport de la sve
brute. Ce problme a t rsolu [20]. La mthode consiste
mesurer, en rgime permanent sous une faible charge
hydraulique (
P = 26 kPa), le flux deau perfus
travers un segment de rameau de longueur L, qui a t
soumis diffrents degrs de desschement et dont les
lments conducteurs ont donc t cavits et emboliss
divers degrs. On mesure de la sorte une conductivit
hydraulique Kh , dfinie comme suit :
Kh =

Flux

P /L

On a donc maintenant des mthodes assez prcises,


mais destructives et assez lourdes mettre en uvre pour
quantifier leffet de diffrents degrs dembolie sur les
capacits de transport de la sve de ptioles, de rameaux,
de branches, de racines. On a ainsi dcouvert que la
vulnrabilit lembolie variait beaucoup entre les espces darbres ( figure 5) [21]. Ces dterminations ont
entran le dveloppement dune nouvelle approche des
problmes de rsistance la scheresse des arbres. On
a aussi tudi la faon dont la cavitation sinstallait en
fonction des conditions climatiques. De plus, on a dcouvert qu ct de cette embolie estivale dpendante
des conditions de scheresse du sol et de lair subi par
larbre, il existe un autre type dembolie, lembolie hivernale. Ce second type dembolie est souvent plus frquent
et ses effets plus prononcs. Mais son fonctionnement et
sa rsorption ventuelle font appel des mcanismes assez diffrents lis au gel [22, 23].

(5)

On exprime cette conductivit en % de la conductivit


maximale obtenue aprs avoir fait disparatre toute embolie par un passage deau sous une pression de 100
200 kPa. En rptant cette procdure avec diffrents
chantillons emboliss diffrents degrs on obtient une
courbe de vulnrabilit lembolie. Cette courbe exprime
le % de perte de conductivit en fonction du potentiel hydrique de lchantillon (trs proche de celui des lments
de lappareil conducteur). Depuis les travaux de Sperry
et al. [20], dautres mthodes permettent de faire cette
courbe sur le mme chantillon [9].

296

Figure 5. Exemples de courbes de vulnrabilit chez direntes espces ligneuses. En Y : % de perte de conductivit
induite par la tension de la sve ; en X : C, Ceanothus megacarpus ; J, Juniperus virginiana ; R, Rhizophora mangle ; A, Acer
saccharum ; T, Thuja occidentalis ; Populus deltoides (Tyree et
al. [21]).

5. QUESTIONS EN SUSPENS
La philosophie gnrale des travaux concernant la cavitation dans lappareil conducteur des vgtaux (principalement des arbres) est base sur lapplication de lois
physiques empiriques pour mieux comprendre certains
aspects des changes de masse et dnergie quun vgtal entretient perptuellement avec les deux milieux la
frontire desquels ils se trouvent : le sol et latmosphre.
Mais les particularits des systmes vivants vgtaux, en
particulier la variabilit dans le temps et dans lespace

Cavitation chez les vgtaux

des matriaux et de leur taille, la difficult daccs en ce


qui concerne les arbres, la complexit des mcanismes
qui intgrent souvent plusieurs niveaux dorganisation et
des chanes causales non linaires, impliquant des phnomnes sur des pas de temps trs diffrents, rendent lapplication de ce principe souvent difficile.
Des questions, dont la solution se trouve certainement
dans une collaboration entre physiciens et physiologistes,
se posent. Parmi elles, on peut mentionner :
(a) Les mesures trs fines de ce qui se passe dans
les lments vasculaires, et la cintique des phnomnes,
ne sont pas facilement accessibles. Par exemple, on peut
sinterroger sur la vitesse relle de croissance dune
cavit gazeuse dans un lment conducteur, quand la sve
quil contient doit tre chasse ; nest-ce pas la diffusion
de ce volume deau lextrieur de llment qui est le
phnomne limitant ? Quand la cavitation se produit dans
un espace aussi confin quun lment conducteur, la
croissance de linclusion gazeuse se fait en transformant
une trs faible quantit de sve en vapeur (tant donn
les diffrences de masse volumique). Puisque la sve
est pratiquement incompressible compare la vapeur et
que les parois des lments conducteurs sont rigides, la
croissance de la bulle doit se traduire par laugmentation
de la pression dans llment conducteur. Cette pression
sera au moins gale la pression de vapeur saturante la
temprature de llment.
(b) Comment se propage la cavitation dans lappareil
conducteur ? Les caractristiques de la distribution des
tailles des pores des ponctuations ont-elles un rle ? La
taille de la bulle gazeuse est thoriquement limite par la
dimension de llment embolis, sauf si les conditions
et en particulier la taille des mnisques airsve des
ponctuations lui permet de se propager. On peut en tout
cas modliser la propagation de linterface vapeur/sve
en crivant les quations de quantit de mouvement et les
conditions aux frontires.
(c) Est-il possible de mesurer directement ou indirectement la courbure relle (et ses variations) des mnisques airsve dans les feuilles ? Si la loi de Jurin ne
sapplique pas cette chelle comment peut-on avoir une
ide de la tension gnre par ces mnisques ?
(d) Comment se fait-il que les gaz dissous dans la
sve ne jouent apparemment pas de rle dans la naissance
de la cavitation, alors mme que, bien souvent, dans les
conditions naturelles la sve est soumise a des tensions
importantes et pour de longues dures ? Les gaz devraient
naturellement, quelque soit la cintique, passer de ltat
dissous ltat libre. Est-ce d au fait quil ny a pas de
noyaux de nuclation ?
(e) Est-il possible davoir des ordres de grandeurs
des forces de cohsion des molcules entre elles (par

le jeu des liaisons hydrogne) et de celles dadhsion


entre ces molcules deau et les parois des lments
vasculaires ? On a mesur sur des systmes physiques
des tensions de plusieurs dizaines de MPa, avant rupture
de la veine liquide, pour de leau ne contenant pas
de particules en suspension. Ladsorption probable de
certains ions de la sve sur les parois de ces lments, les
variations de pH, la prsence de molcules dissoutes de
nature diffrentes constituent-ils des facteurs prendre
en compte ? Modifient-ils de faon importante la loi de
Jurin ? Dune faon plus gnrale na-t-on pas jusque l
nglig des phnomnes dans la physique de la sve sous
tension ?
(f) Il y a-t-il dautres mthodes dtude de la cavitation dans les lments conducteurs et qui puissent apporter des validations plus directes sur son existence et ses
caractristiques ?
RFRENCES
[1] Pickard W.F., The ascent of sap in plants, Progress in Biophysics and Molecular Biology 37 (1981) 181229.
[2] Cruiziat P., Tyree M.T., La monte de la sve dans les arbres,
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