13.

ANABOLISMO
Los requisitos para la supervivencia de cualquier SV se reducen a los siguientes:
1. Una fuente ambiental de carbono para construir el esqueleto carbonado de
sus biomolculas. Segn la fuente existen sv: auttrofos (asimilan el CO2
ambiental), hetertrofos (uilizan como materia prima molculas orgnicas
sencillas)
2. Una fuente ambiental de hidrgeno para reducir molculas y alcancen estas
potenciales de reduccin muy negativos. Segn la fuente: littrofos (el H
procede de sust inorgnicas), organtrofos (procede de molc orgnicas)
3. Una fuente ambiental de E que produzca la re

duccin. Segn la fuente: fottrofos (aprovechan al E de la luz), quimitrofos

(aprovechan E qumica)
4. Un aceptor final de e- que permita la oxidacin de los compuestos reducidos
para obtener E que har posible la sntesis de biomolculas. As se clasifican
en: aerobios (aceptor: O2), anaerobios (aceptor: molc org. diferente del
O2)
5. Un suministro de agua y sales minerales, particularmente nitrgeno para
construir prots y otros compuestos.

ORGANISMO SEGN EL TIPO DE NUTRICIN

-Fotoauttrofos: bacterias fotosintticas, vegetales con clorofila
-Quimioauttrofos: bacterias quimiosintticas
-Fotohetertrofos: bacterias purpreas no sulfurosas
-Quimiohetertrofos: todos los hongos y animales y muchas bacterias
El anabolismo comprende la sntesis de molculas (crecimiento, regeneracin).
Algunos procesos anablicos son la contraccin muscular, el latido cardaco, la
activacin de enzimas, el mantenimiento de la temperatura en homeotermos,
etc.
Es un proceso reductor por el que se produccen molculas complejas (a veces
inorg) a partir de simples. Se requiere E tomada del catabolismo (ATP y poder
reductor). Es necesaria una fuente de C.

LA FOTOSNTESIS
La fotosntesis es un proceso de biosntesis de molc org en los cloroplastas en
fotoauttrofos a partir del cual obtienen la materia y E. Consta de dos procesos:
la fase lumnica o fotoqumica y la fase oscura o biosinttica.
LA FASE LUMNICA
Consiste en una sere de reacciones fotoqumicas que se dan en la memb de los
tilacoides en las que se capta E lumnica y se transforma en E qumica (enlaces
de alta E de la molc de ATP).

La incidencia de fotones sobre los fotosistemas induce la liberacin de e- de alta

energa utilizados para reducir NADP+ a NADPH. Adems los e- son conducidos
por una cadena de transp de e- de donde se libera E utilizada para sintetizar ATP
por la fotofosforilacin (proceso de formacin de ATP con E lumnica que se
transforma en E qumica almacenada en enlaces de alta E en el ATP). Los ecedidos por las molc de clorofila de los fotosistemas son aportados por dadores
de e-, que en las plantas es el H 2O, que se rompe por hidrlisis, dando lugar a la
liberacin de O2 (f. oxignica)
-Los fotosistemas
Son unidades estructurales de la memb tilacoidal donde se produce la captacin
de la E solar y la liberacin de e- de alta E. Est formado por 1 complejo antena,
1 centro reactivo, junto con 1 dador y aceptor de e-.
1) El complejo antena est formado por cientos de molc de clorofila y algunos
otros pigmentos (carotenoide p.ej). Estas molc estn unidas a prots de la memb
que absorben luz de una determinada ldo. La E captada es transferida al centro
reactivo.
2) El centro reactivo est situado en una protena transmembrana y est formado
por 2 molc de clorofila especiales que actan de tal forma que la E que llega de
las clorofilas del complejo antena es utilizada para catapultar e- hacia la cadena
de transporte e- de la memb tilacoidal.
3) El dador y aceptor de e- son distintos en funcin del PS. El aceptor primario de
e- acepta e- liberado por la clorofila del centro reactivo, donde queda un hueco
electrnico que es ocupado por un e- aportado por un dador de eEn la memb tilacoidal de los vegetales superiores exiten dos tipos de PS el PS I y
el PS II
El PS I se localiza a lo largo de toda la memb tilacoidal. Su centro reactivo cuenta
con dos molc de clorofila que absorben ldo de 700nm, lo cual hace que se las
llame P700. La clorofila P700 cede su e- a un aceptor primario de e- que es la
clorofila Ao. En la clorofila P700 queda un hueco electrnico que es cubrido con
un e- cedido por una molc de la cadena transportadora de e-, la plastocianina
(PC).
El PS II se localiza sobretodo en los lugares donde las memb tilacoidales se apilan
para formar las granas, es decir, a penas contacta con el estroma. Cuentan con
un centro reactivo con clorofila P680 ya que las molc de clorofila absorben luz
de 680nm. La clorofila P680 cede un e- al aceptor primario de e-, la feofitina, y el
hueco electrnico que queda en el centro reactivo se cumbre con un e- cedido
por una molc de agua. As, en este fotosistema se produce la fotolisis del agua
donde se libera 2 e- , 2 H+ y se desprende O2 por accin de una prot del PS II, el
centro productor de O2.

Un fotosistema acta de la siguiente forma: La captacin de 1 fotn por 1 molc

de clorofila del complejo antena hace que se excite 1e- que salte a un orbital de
mayor E, favoreciendo la transferencia de E a una molc cercana. Este hecho
sucede en cadena hasta que la E llega al centro reactivo donde 1 de las 2 molc
de clorofila responde liberando 1 e- de alta e- que es captado por un aceptor de
e-, y el hueco electrnico es ocupado por 1 e- de 1 molc de agua(PS II) o por 1eque procede de la plastocianina (PS I)
-Los pigmentos de la fotosntesis
Hay diversos pigmentos que participan en la captacin de E solar.
1.
El + importante es la clorofila que contiene un anillo de porfirina que
contiene Mg2+ cuya funcin es absorber luz, y una cadena hidrfoba de fitol
que se ocupa de mantener integrada a la clorofila en la memb fotosinttica.
Hay principalmente 2 tipos de clorofilas: la a y la b que absorben luz de las
regiones azul y foja del espectro.
2.
Los carotenoides (carotenos y xantofilas) se encuentran en todos los
organismo fotosintticos. Absorbe luz de las regiones verde y azul del espectro.
Ayudan a eliminar el exceso de E que acumulan las clorofilas y las protegen de
la oxidacin y de la formacin de radicales libres a partir de O2.
3.
Las ficobilinas, de algunas algas y bacterias, absorben luz de las regiones
medias del espectro.
FOTOFOSFORILACIN NO CCLICA (OXIGNICA)
Los dos PS actan en serie, generando un flujo lineal de e- desde la molc de
agua a la de NADP+ (que se reduce a NADPH). En el paso, se libera E que ser
utilizada en la fotofosforilacin para sintetizar ATP. La representacin de este
trasporte no cclico se representa en el esquema Z, que consta de varias etapas.
1) La llegada de 1 fotn al PS II induce la liberacin de 1 e- de alta E de su centro
reactivo P680. Este e- va perdiendo E pasando de un transportador a otro en una
cadena transportadora (feofitina, plastoquinona, citocromo b6-f y plastocianina)
hata llegar al PS I. Cuando llega se ha liberado suficiente E como para crear un
gradiente electroqumico utilizado para sintetizar ATP.
El hueco electrnico del centro del reactivo de PS II se cubre con 1 e- del agua. La
fotolisis del agua se produce en este fotosistema y libera 2 e-, 2 H+ y O2 que
sern utilizados.
2) La llegada de 1 fotn al PS I induce la liberacin de 1 e- de alta E de su centro
reactivo P700 que ser transportado por otra cadena transportadora de e(clorofila Ao, filoquinona, ferredoxina y sistema ferredoxina-NADP reductasa)
hasta llegar al NADP+ que se reduce a NADPH
El hueco electrnico del centro reactivo del PS I se cubre con el e- que llega del
PS II.

HIPTESIS QUIMIOSMTICA DE LA FOTOFOSFORILACIN

La disposicin de los PS y los componentes proteicos de la memb tilacoidal
permiten el acoplamiento del transporte no cclico de los e- y la sntesis de ATP.
El complejo productor de O2 se encuentra hacia el espacio tilacoidal y es capaz
de separar p+ y e- de molc de agua. El e- liberado por centro reactivo P680 se
desplazan hacia la cara orientada al estroma, donde la feofitina los transfiere a la
plastoquinona quien los acepta y da lugar a PQH2.
La plastoquinona reducida libera los e- en el cit b6-f y los p+ en el espacio
tilacoidal. As el sistema PQ y cit b6-f acta como una bomba que almacena p+
en el espacio tilacoidal y genera un gradiente electroqumico.
La plastocianina, prot perifrica de la cara del espacio tilacoidal, recoge los e- del
cit b6-f y los hace llegar hasta el PS I.
Nuevamente 1e- es activado por la luz en el PS I y se desplaza hacia el estroma
donde es transportado por la clorofila Ao, la filoquinona, la ferredoxina y el
sistema ferredoxina-NADP reductasa se encarga de llevarlos al NADP+, que se
reduce a NADPH al aceptarlos y tomar H+ del estroma.
Segn la hiptesis quimiosmtica de Mitchell, el flujo de p+ desde el espacio
tilacoidal hasta el estroma (a favor del gradiente electroqumico) activa la
sntesis de ATP en la ATP-sintetasa, por un proceso de catlisis rotacional.
FOTOFOSFORILACIN CCLICA (NO OXIGNICA)
El PS I puede funcionar independientemente del PS II, en cuyo caso se produce
un transporte cclico de e-. El e- procedente del centro reactivo P680 vuelve a
caer a las molc de clorofila del centro reactivo despus de ser activado por los
fotones. Cubre el hueco electrnico que l mismo deja. La cada se produce
desde la clorofila Ao, la filoquinona, la ferredoxina, la plastoquinona y el
citocromo b6-f, en el que se libera E para generar un gradiente electroqumico
que permite sintetizar ATP. El e- vuelve al PS por medio de la plastocianina.
En esta fotofosforilacin slo participa el PS I y solo se sintetiza ATP, no se
genera O2 ni NADH. Permite obtener ATP para cubrir necesidades de la fase
biosinttica.
LA FASE OSCURA
Comprende una serie de reacciones independientes de la luz en el estroma del
cloroplasto. El NADPH Y el ATP formados en la fase lumnica se utilizan para
reducir molc sencillas que tienen un alto grado de oxid (CO2, nitrato, sulfato).
La red de estas molc permite obtener molc orgnicas sencillas necesarias para
procesos de biosntesis.
La reduccin fotosinttica del CO2 se realiza en el ciclo de Calvin.

*El ciclo de Calvin

El ciclo de Calvin es un proceso de fijacin y reduccin del dixido de carbono
que se realiza en el estroma del cloroplasto. Este proceso se inicia con la fijacin
del CO2.

4. Cada 1 de las 6 molc de CO2 se une a 1 ribulosa 1,5-bisfosfato para

formar 2 c 3-fosfoglicrico, que en total 12 son doce molc de
compuesto. La reaccin es catalizada por la rubisco o ribulosa 1,5bisfosfato carboxilasa oxigenasa.

5. Las 12 molc de c 3-fosfoglicrico se fosforilan con 12 ATP a 12 molc de

c 1,3-bisfosfoglicrico.

6. Cada una de las 12 molc de c 1,3-bisfosfoglicrico sufre una reduccin,

producindose 12 NADPH y liberndose una molc de fosfato i. Las 12
molc que resultan son gliceraldehdo 3-fosfato.

7. 2(6C en total) de ellas se utilizan para sintetizar una hexosa, la fructosa

1,6-bisfosfato que se incorporar a la sacarosa o se transformar en
glucosa.

8. Las otras 10 se emplean para formas 6 molc de ribulosa 5-fosfato (6C

cada una).

9. Cada una de las ribulosas se fosforila emplendose 6ATP y dando lugar a 6

molc de ribulosa 1,5-bisfosfato.

FOTORRESPIRACIN: Se da cuando la rubisco acta como oxigenasa, cuando

las conc de CO2 es muy baja y la de O2 es alta en el cloroplasto. La rubisco fija el
O2 en la ribulosa escindindose en dos molc de 3 y 2 C. Despus de una serie
de pasos se desprende CO2.
LA VA C4: En las plantas C4 el primer intermediario del metabolismo es el c
oxalactico (4C). El conjunto de reacciones por el que estas plantas fijan el CO2
se denomina ciclo de Hatch-Slack o va C4: fijacin provisional del CO2 en las cls
del mesfilo para transportarlo despus a las cls envolventes del haz donde
tiene lugar el ciclo de Calvin.
(Se cree que sirve para proteger a la memb de los tilacoides de la fotoxidacin
producida por la E lumnima cuando hay poco CO2.)

LA QUIMOSNTESIS
GLUCONEOGNESIS
Es imprescindible asegurar el mantenimiento de los niveles adecuados de
glucosa.

Por la gluconeognesis se sintetiza glucosa a partir de algunas molc utilizadas

en otras rutas: c lctico, aas, o del ciclo de Krebs.
No sigue en todo momento el camino inverso de la gluclisis. Algunas enzimas
de la gluclisis participan tambin en este proceso porque son reversibles. Pero
operan algunas especficas:
-La fosfoenolpiruvato-carboxiquinasa. Cataliza la sntesis de fosfoenolpirvico a
partir de c. oxalactico con gasto de GTP. Esta enzima es regulada en funcin
del estado nutricional: en ayuno se sintetiza en grandes cantidades.
-La fructosa 1,6-bisfosfatasa. Depende de Mg2+ que cataliza la formacin de
fructosa 6-fosfato a partir de fructosa 1,6-fosfato.
-La glucosa 6-fosfatasa. Cataliza la sntesis de glucosa a partir de la glucosa 6fosfato
En este proceso de gasta E (4 ATP y 2 GTP)