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RESUMO - Avaliou-se a influncia das caractersticas anatmicas e dos stios de lignificao dos tecidos sobre o valor
nutritivo de lminas foliares de quatro gramneas coletadas nas estaes chuvosa e seca. Amostras frescas das duas ltimas
lminas foliares recm-expandidas, correspondentes ltima e penltima posio no perfilho de capim-gordura (Melinis
minutiflora Pal. De Beauv), capim-braquiria (Brachiaria decumbens Staph.), capim-sap (Imperata brasiliensis Trin.)
e capim-jaragu (Hyparrhenia rufa (Nees) Staph.) foram avaliadas quanto s caractersticas anatmicas, segundo tcnicas
de microscopia de luz e varredura. Nessas amostras analisou-se a proporo de tecidos e de stios de lignificao. Tambm
foram determinadas as concentraes de fibra em detergente neutro (FDN), fibra em detergente cido (FDA), lignina e
celulose da parede celular, assim como a digestibilidade in vitro da matria seca (DIVMS). Os dados foram analisados segundo
delineamento inteiramente casualizado, com os tratamentos no esquema fatorial, com trs repeties. Determinaram-se as
correlaes entre DIVMS, componentes qumicos da parede celular e proporo de tecidos. Observou-se o mesmo padro de
proporo de tecidos e DIVMS no capim-gordura e no capim-braquiria, assim como nos capins sap e jaragu. A
digestibilidade in vitro da matria seca e os componentes da parede celular sofreram influncia da estao, enquanto as
caractersticas anatmicas no foram significativamente influenciadas por esse fator. Os capins gordura e braquiria
caracterizaram-se por maiores propores de bainha parenquimtica do feixe e os capins sap e jaragu por maiores
propores de xilema e esclernquima. Altos coeficientes negativos de correlao foram estabelecidos entre os
coeficientes de digestibilidade e as propores de xilema e esclernquima, assim como com os teores de FDN, FDA e lignina
das lminas foliares.
Palavras-chave: composio qumica, correlao linear, digestibilidade in vitro, lignina, proporo de tecidos, stio de
lignificao
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Bauer et al.
Introduo
O valor nutritivo da forragem, tradicionalmente, avaliado por meio de anlises qumico-bromatolgicas. Recentemente, tm-se aliado s avaliaes do valor nutritivo
estudos do arranjo e da proporo dos tecidos para elucidar
o potencial de digestibilidade das plantas (Wilson et al.,
1989a; Wilson et al., 1989b; Queiroz et al., 2000; Paciullo et
al., 2002; Alves de Brito et al., 2004).
A maior variao na digestibilidade da matria seca
(MS) de gramneas tropicais no resultante da proporo
de cada tecido, mas da digestibilidade dos diversos tecidos
(Akin et al., 1983). Entre os constituintes da parede celular
dos tecidos, a celulose e a hemicelulose so normalmente
a maior fonte de substrato disponvel para fermentao no
rmen e constituem a principal fonte de energia para o
ruminante. No entanto, a presena de lignina na parede
celular influencia a digestibilidade dessas substncias.
Em parte, as variaes na digestibilidade entre gramneas
podem ser explicadas pelas diferenas na proporo de
tecidos, que degradam de forma diferenciada em virtude
dessa composio qumica, da espessura da parede celular
e da compactao das clulas (Akin, 1989; Paciullo, 2002).
A epiderme das plantas a primeira barreira na folha a
ser vencida pelos microrganismos do rmen para digesto
das partculas, pois um tecido de proteo, com estrutura
para resistir ao estresse fsico normal (murchamento,
estiramento, expanso e compresso) e invaso por
microrganismos (Wilson, 1997); suas paredes periclinais
externas dificultam essa penetrao por serem de natureza
cutinizada e lignificada (Hanna et al., 1973).
A face abaxial da epiderme em gramneas tropicais
firmemente segura aos feixes vasculares por clulas de
parede grossa e lignificada de esclernquima, enquanto a
face adaxial nem sempre se apresenta presa aos feixes. Essa
estrutura formada pelo esclernquima e pelos feixes
vasculares chamada estrutura de viga em I, quando as
duas epidermes esto aderidas pelo esclernquima, ou em
T, quando a ligao ocorre apenas com a epiderme abaxial.
Em gramneas de clima temperado e em leguminosas, isso
no ocorre porque a epiderme fixada apenas pelas clulas
do mesofilo (Wilson & Mertens, 1995).
A epiderme e a bainha parenquimtica do feixe de
lminas foliares de gramneas tropicais so tecidos de lenta
digesto ou parcialmente digestveis. Normalmente, as
clulas do mesofilo, assim como as do floema, so de rpida
digesto, por possurem parede celular delgada, e no
constituem barreira fsica, enquanto esclernquima e xilema
so de baixa digesto e indigestveis, respectivamente
(Akin, 1989, 1993).
Material e Mtodos
As gramneas capim-gordura (Melinis minutiflora
Pal. De Beauv), capim-jaragu (Hyparrhenia rufa
(Nees) Staph.), capim-braquiria (Brachiaria decumbens
Staph.) e capim-sap (Imperata brasiliensis Trin.) foram
coletadas em seus respectivos canteiros no Campo
Agrostolgico do Departamento de Zootecnia da Universidade Federal de Viosa, em Viosa, MG, localizada a
2045' de latitude sul e 4254' de latitude oeste, a uma altitude
mdia de 650 m. O clima do tipo Cwb (classificao
Kppen), tropical de altitude, com veres quentes e chuvosos
(Tabela 1).
Os canteiros experimentais ficaram sujeitos s condies ambientais e passaram por uma limpeza no ms de
agosto de 1997 e s plantas foi permitido crescerem livremente. As unidades experimentais foram representadas
pelos canteiros de 5 m2, com rea til de 1,0 m2. As coletas
do material vegetal foram realizadas pelo mtodo do corte
direto (t Mannetje, 1978) na primeira semana dos meses de
dezembro de 1997 e setembro de 1998 e representaram as
estaes, chuvosa e seca, respectivamente.
As amostras das espcies constitudas de lminas
foliares frescas recm-expandidas foram tomadas ao acaso
e corresponderam ltima e penltima posio no perfilho;
2008 Sociedade Brasileira de Zootecnia
Caractersticas anatmicas e valor nutritivo de quatro gramneas predominantes em pastagem natural de Viosa, MG
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Outubro/97
Novembro/97
Dezembro/97
Maio/98
Junho/98
Julho/98
Agosto/98
Setembro/98
Precipitao
total
Temperatura
mdia
Temperatura mxima
mdia
Temperatura mnma
mdia
Umidade relativa
do ar
(mm)
( o C)
( o C)
( o C)
(%)
131,90
180,30
238,90
72,50
0,20
0,50
49,80
5,60
22,26
24,30
24,65
19,42
17,23
17,68
20,19
21,50
27,66
29,54
29,73
25,39
22,94
24,58
26,07
27,55
16,85
19,06
19,57
13,45
11,52
10,77
14,30
15,44
75,79
78,47
79,49
81,61
82,12
78,79
82,18
73,20
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Bauer et al.
Resultados e Discusso
A digestibilidade in vitro da MS (DIVMS) das
gramneas foi significativamente influenciada (P<0,01) pela
estao e pela espcie (Tabela 2).
Houve diferena significativa (P<0,01) entre as estaes
quanto aos coeficientes de digestibilidade do capim-jaragu
e do capim-braquiria. Enquanto a DIVMS do capimjaragu decresceu em 16,4 unidades percentuais na estao seca, o contrrio foi observado no capim-braquiria,
cuja DIVMS aumentou em 11,3 unidades, tornando-se
mais digestvel nessa estao. Os menores teores de FDN
e FDA do capim-braquiria sugerem efeito positivo da
estao seca sobre sua digestibilidade. Entretanto, esse
mesmo comportamento das variveis no refletiu na
digestibilidade das demais espcies, especialmente o capimjaragu.
Entre as espcies avaliadas, o capim-braquiria se
destacou como a mais digestvel, 75% na estao seca e
Tabela 2 - Coeficientes de digestibilidade in vitro da matria seca (DIVMS) e teores de fibra em detergente neutro (FDN), fibra em
detergente cido (FDA), lignina e celulose de trs gramneas nas estaes chuvosa e seca
Varivel
Estao
Espcie
Capim-gordura
Capim-sap
Capim-jaragu
Capim-braquiria
(% na matria seca)
DIVMS
Chuvosa
Seca
61,9Aa
64,8Ab
23,7Ac
21,9Ad
54,7Ab
38,3Bc
63,7Ba
75,0Aa
FDN
Chuvosa
Seca
69,2Ad
63,3Bc
83,5Aa
78,1Ba
76,9Ab
67,5Bb
71,5Ac
63,6Bc
FDA
Chuvosa
Seca
33,6Ab
29,7Bb
46,3Aa
41,4Ba
45,9Aa
40,5Ba
33,3Ab
27,9Bb
5,4b
4,5c
36,1Aa
28,5Bb
22,8Ad
22,1Ad
Lignina
Celulose
3,2c
Chuvosa
Seca
27,1Ac
25,7Bc
10,1a
34,7Ab
30,7Ba
Valores mdios das estaes, em cada espcie, seguidos pela mesma letra maiscula no diferem (P>0,01) entre si pelo teste F.
Valores mdios das espcies, em cada estao, seguidos de uma mesma letra minscula no diferem (P>0,01) entre si pelo teste Tukey.
Caractersticas anatmicas e valor nutritivo de quatro gramneas predominantes em pastagem natural de Viosa, MG
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Tabela 3 - Coeficientes de correlao linear simples entre DIVMS e componentes qumicos e anatmicos de lminas foliares das
gramneas DIVMS e tecidos anatmicos DIVMS e composio qumica
DIVMS 1
DIVMS 1
FDN
FDA
LIG
CEL
-0,75***
-0,78***
-0,89***
-0,67**
-0,62**
0,33 ns
0,24 ns
0,73***
0,24 ns
BPF
0,65**
-0,65**
-0,89***
FLO
-0,70***
0,55**
0,72***
0,64**
0,59**
XIL
-0,85***
0,73***
0,90***
0,75***
0,77***
ESC
-0,90***
0,67***
0,88***
0,77***
0,79***
EPS
0,70***
-0,74***
-0,58*
-0,82***
-0,38 ns
EPI
0,84***
-0,73***
-0,76***
-0,82***
-0,64**
0,45 ns
0,28 ns
0,22 ns
0,08 ns
FVtotal
MES
-0,12 n s
-0,49*
-0,74***
DIVMS - digestibilidade in vitro da matria seca; FDN - fibra em detergente neutro; FDA - fibra em detergente cido; LIG - lignina; CEL - celulose;
FVTotal - feixe vascular total; BPF - bainha parenquimtica do feixe; FLO - floema; XIL - xilema; ESC - esclernquima; EPS - epiderme adaxial; EPI - epiderme
abaxial; MES - mesofilo.
ns (no-significativo: P>0,05); *** (P<0,001); ** (P<0,01); * (P<0,05).
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Bauer et al.
Tabela 4 - Proporo de tecidos (% na seo transversal) em lminas foliares das espcies de gramnea nas estaes chuvosa e seca
Tecido
Estao
Espcie
Capim-gordura
Capim-sap
Capim-jaragu
Capim-braquiria
(% na seo transversal)
Epiderme adaxial
Chuvosa
Seca
18,2Ba
24,9Aa
12,2Ab
11,0Ac
17,7 Aa
17,0 Ab
Epiderme abaxial
Chuvosa
Seca
9,8Bab
11,6Aa
7,9Ab
6,3Ab
8,9Aab
8,6Ab
Mesofilo
Chuvosa
Seca
33,5Aa
22,4Bb
34,6Aa
31,4Aa
32,7Aa
31,0Aa
36,7Aa
32,6Aa
FVTotal
Chuvosa
Seca
36,9Aa
38,9Ab
39,0Ba
45,6Aa
36,1Aa
37,5Ab
35,4Aa
36,9Ab
BPF
Chuvosa
Seca
25,6Aa
27,9Aa
14,3Ac
16,2Ab
10,1Ad
11,3Ac
19,8Bb
26,3Aa
Floema
Chuvosa
Seca
2,0Ac
2,0Ac
2,9Bb
4,6Aa
3,9Aa
3,7Ab
Xilema
Chuvosa
Seca
9,4Ac
9,0Ab
21,9Ba
24,8Aa
22,2Aa
22,6Aa
Esclernquima
Chuvosa
Seca
1,5Abc
2,2Ab
6,3Aa
5,7Aa
4,6Bab
5,9Aa
16,2 Aab
17,7 Ab
10,4Aa
11,3Aa
2,5Abc
2,3Ac
13,1Ab
8,4Bb
1,3Ac
1,5Ab
Valores mdios para a mesma espcie seguidos pela mesma letra maiscula no diferem (P>0,01) entre si pelo teste F.
Valores mdios das espcies, em cada estao, seguidos de mesma letra minscula no diferem (P>0,01) entre si pelo teste Tukey.
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CBF
XIL
XIL
XIL
XIL
Figura 1 - Seo transversal de lmina foliar: a - Melinis minutiflora; b - Hyparrhenia rufa; c - Brachiaria decumbens;. d - Imperata
brasiliensis. Abreviaes: FV - feixe vascular; CB - clula buliforme; EP - epiderme; XIL - xilema; CBF - clula da bainha do
feixe; F - floema; ESC - esclernquima; MES - mesofilo. Colorao avermelhada - stios de lignificao. Escala em micrometros
(m).
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Bauer et al.
Concluses
O mesmo padro de proporo de tecidos e de valores
de DIVMS foi observado nos capins gordura e braquiria,
assim como no capim-sap e no capim-jaragu. A
digestibilidade in vitro da MS e os teores dos componentes da parede celular sofreram variao com a estao, cujo
efeito sobre as caractersticas anatmicas foi inconsistente.
O capim-gordura e o capim-braquiria caracterizaram-se por
maiores propores de bainha parenquimtica do feixe e os
capins sap e jaragu por maiores propores de xilema e
esclernquima. Todas as gramneas apresentaram estrutura
de viga em forma de I, que foi mais pronunciada no capimsap e capim-jaragu. A reao positiva safranina para a
presena de compostos fenlicos na parede celular ocorreu
apenas nas clulas bainha mestomtica do capim-gordura
e do capim-braquiria, enquanto no capim-sap essa reao
ocorreu nas duas bainhas. A parede celular das clulas da
bainha do capim-jaragu apresentou colorao avermelhada,
comprovando a presena de compostos fenlicos em toda
sua extenso.
Os baixos coeficientes de digestibilidade foram relacionados s elevadas propores de xilema e esclernquima e
aos teores de FDN, FDA e lignina.
Literatura Citada
AKIN, D.E. Histological and physical factors affecting digestibility
of forages. Agronomy Journal, v.81, p.17-25, 1989.
AKIN, D.E. Perspectives of cell wall biodegradation: session
synopsis. In: JUNG, H.G.; BUXTON, D.R.; HATFIELD, R.D. et
al. (Eds.). Forage cell wall structure and digestibility.
Madison: ASA-CSSA-SSSA, 1993. p.73-82.
AKIN, D.E.; BURDICK, D. Microanatomical differences of warmseason grasses revealed by light and electron microscopy.
Agronomy Journal, v.65, p.533-537, 1973.
AKIN, D.E.; BURDICK, D.; AMOS, H.E. Comparative degradation
of coastcross-1 bermudagrass, and pensacola bahiagrass by rumen
microorganisms revealed by scanning electron microscopy.
Crop Science, v.14, p.537-541, 1974.
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