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D E ORGANIZACION
LAS CLULAS Y LA HOMEOSTASIS Las clulasllevan a cabo multiplesfuncionesque ayudan
intensa actividad.
ionadas en formaintima.En este capitulose descubrirquelas clulasllevana cabo una sorprendente cantidadde reacciones quimicaspara crear y sostenerlos procesos vitales,en parte a travs del
aislamientode algunostipos especificosde reacciones quimicasdentrode estructuras celularesespe-
cializadas.
vez se pregunto
1Alguna
porciuelcnceres tandificil
de tratar?
63
64
APfTULO 3
+PREGUNTAS
DE
F EVISION
Figura3.1Estructuras
delcuerpodelas clulas.
tipicas
Flagelo
Cilio
NUCLEO:
Cromatina
Poro nuclear
Citoesqu
microtub
Microfila
nuclear
Filament
Nuclolo
Microvel
Grnulos
de glucgeno
Envoltura
Centroso
mater
perice
CITOPLASMA
(citosol ms
orgnulos excepto
el nucleo)
Centriolo
MEMBRA
PLASM
Reticulo
endoplsmico
rugoso (RER)
Vesicula
Lisosom
Ribosoma
unido a la
membrana
Reticulo
endopls
liso (REL
Aparato
de Golgi
Peroxiso
Mitocond
Microtub
Microfilamento
Corte transversal
oBJE rlvos
65
y proteinas
deloslipidos
dela membrana
en mosaicofuido
plasmtica.
Figura3.2 Disposicion
CO
Las membranas son estructuras fluidas porque los lipidos y muchas de sus proteinas tienen la posibilidadde rotar y moverse hacia uno y otro
lado con libertad en su propia mitad de la bicapa.
Bicapa
lipidica
1Qu es el glucocliz?
66
CAPITULO 3
Fluidez de la membrana
Las membranas son estructuras fuidas; es decir, la mayoria de los
lipidos y muchas de las proteinas de la membrana pueden rotar y desplazarse lateralmente con gran facilidad, siempre que permanezcan en
su mitad de la bicapa. Las molculas lipidicas vecinas cambian de
sitio casi 10 millones de veces por segundo, ipor lo cual pueden rodear por completo la superficie externa de una clula en solo algunos
minutos! La fuidez de la membrana depende tanto del numero de
enlaces dobles entre las colas de los cidos grasos que constituyen los
lipidos de la bicapa como de la cantidad de colesterol presente. Cada
enlace doble crea un "buclc" en la cola del cido graso (vase la
Fi< ura 2.18), que aumenta la fuidez de la membrana ya que impide
que las molculas lipidicas queden "empaquetadas" en forma ajustada dentro de la membrana. La fluidez de la membrana le otorga equilibrio a la clula: una membrana rigida careceria de movilidad y una
membrana completamente liquida no tendria la organizacin estructural y el soporte mecnico que requiere la clula. La fuidez de la membrana permite que se produzcan interacciones dentro de la membrana
plasmtica, como el ensamblado de las proteinas de membrana.
Tambin hace posible el movimiento de componentes de la membrana responsables de diferentes procesos celulares, como el movimiento de la clula, su crecimiento, su divisin, la secrecin y la formacin
de las uniones intercelulares. La fuidez de la bicapa lipidica le permi-
de membrana.
delas proteinas
Figura3.3 Funciones
Las proteinas de membrana ref lejan en gran medida las funciones que puede realizar una clula.
Liquido
extracelular
o oo
Membrana
plasmtica
1
O
Citosol
Canal inico(integraf)
Permite el movimiento de
iones especificos (o) a travs
de un poro lleno de agua.
La mayor parte de la membrana
plasmtica posee canales
especificos para el pasaje de
diversos iones comunes.
Transportadora(integral)
Transporta sustancias especificas
(Q) a travs de la membrana
mediante un cambio en la forma.
Por ejemplo, los aminocidos
necesarios para la sintesis
de nuevas proteinas ingresan
en las clulas del organismo a
travs de transportadores.
Receptora(integraf)
Reconoce ligandos
especificos (g) y altera de
algun modo la funcin de la
clula. Por ejemplo, la hormona
antidiurtica se une con receptores
en los rinones y cambia la
permeabilidad de ciertas
membranas plasmticas al agua.
Enzima(integrafy perifrica)
Cataliza reacciones dentro o
fuera de la clula (lo que depende
de la direccin que enfrente el sitio
activo). Por ejemplo, la lactasa
que sobresale de las clulas
epiteliales que tapizan el intestino
delgado degrada el disacrido
lactosa de la leche.
Conectora(integraly perifrica)
Ancla los ligamentos dentro y
fuera de la membrana plasmtica,
lo que proporciona estabilidad
estructural y forma a la clula.
Tambin puede participar en el
movimiento de la clula o conectar
dos clulas entre si.
Marcadorde identidadcefufar
(glucoproteina) Distingue las
clulas propias de las extranas
(salvo que sean de un gernelo
idntico). Una clase importante
de estos marcadores est constituida
por las proteinas del complejo
mayor de histocompatibilidad(CMH).
67-
Permeabilidadde la membrana
El trmino permeable significa que una estructura permite el pasaje de las sustancias a travs de ella, mientras que impevmeable implica que una estructura no permite el pasaje de sustancias a travs de
ella. La permeabilidad de la membrana plasmtica a las diferentes sustancias varia. Las membranas plasmticas posibilitan el pasaje de
algunas sustancias con mayor facilidad que otras, propiedad conocida
selectiva.
comopermeabilidad
La porcin de la membrana formada por la bicapa lipidica es permeable a molculas no polares, sin carga elctrica, como el oxigeno,
el dixido de carbono y los esteroides, pero es impermeable a los
iones y a las molculas polares grandes sin carga elctrica como la
glucosa. Tambin es algo permeable a molculas pequenas polares sin
carga elctrica, como el agua y la urea, esta ultima un producto de desecho del metabolismo de los a1inocidos.La escasa permeabilidad al
agua y a la urea es una propiedad inesperada, ya que ambas son molculas polares. Se cree que estas dos molculas pequenas atraviesan la
bicapa lipidica de la siguiente manera: a medida que las colas de los
cidos grasos de los fosfolipidos y glucolipidos de la membrana se
desplazan al azar, se forman pequeas brechas transitorias en el interior hidrfobo del interior de la membrana. Las molculas de agua y
urea son bastante pequenas para pasar entre estas brechas hasta atravesar por completo la membrana.
Las proteinas de transmembrana que actuan como canales y transportadores aumentan la permeabilidad de la membrana plasmtica
para una variedad de iones y molculas polares sin carga elctrica que,
a diferencia de las molculas de agua y urea, no pueden atravesar la
bicapa lipidica sin asistencia. Los canales y los transportadores son
muy selectivos. Cada uno ayuda a una molcula o un ion especifico a
atravesar la membrana. Las macromolculas, como las proteinas, son
tan grandes que no pueden transponer la membrana plasmtica excepto por endocitosis y exocitosis (temas tratados ms adelante en este
capitulo).
68 cAPITULO 3
potencialde membrana.
Como se ver ms adelante, los gradientes de concentracin y los
gradientes elctricos son importantes porque contribuyen al desplazamiento de las sustancias a travs de la membrana. En muchos casos,
una sustancia atraviesa la membrana a favor de su gradiente de concentracion, es decir, "cuesta abajo": desde donde est ms concentrada hacia donde est menos concentrada, hasta alcanzar el estado de
equilibrio. De la misma manera, una sustancia con carga positiva tiende a moverse hacia un rea con carga negativa y una sustancia con
carga negativa tiende a desplazarse hacia un rea con carga positiva.
La infuencia combinada de los gradientes de concentracin y el
potencial de membrana sobre el movimiento de un ion especifico se
denomina gradienteelectroquimico.
PREGUNTAS
2.
3.
4.
5.
6.
7.
DE
REVISION
regulan las regiones hidrfobas e hidrfilas la disposicin de los lipidos de la membrana en una bicapa?
Qu sustancias pueden difundir a travs de la bicapa lipidica
y qu sustancias no pueden hacerlo?
"Las proteinas presentes en la membrana plasmtica determinan las funciones que puede desarrollar". EEs esta enunciacin
verdadera o falsa? Justifique su respuesta.
Cmo afecta el colesterol la f luidez de la membrana?
Por qu se afirma que las membranas tienen permeabilidad
selectiva ?
EQu factores contribuyen a crear un gradiente electroquimico?
Cmo
En general, las sustancias atraviesan las membranas celulares gracias al desarrollo de procesos que pueden clasificarse como activos o
pasivos segun requieran energia celular. En los procesos pasivos, una
sustancia se mueve a favor de su gradiente de concentracin o su gradiente elctrico y atraviesa la membrana a expensas de su propia energia cintica (energia de movimiento). La energia cintica es intrinseca de las particulas en movimiento. La clula no aporta energia. Un
ejemplo es la difusin simple. En los procesosactivos, se utiliza energia celular para impulsar a la sustancia "cuesta arriba", es decir, contra de su gradiente de concentracin o de su gradiente elctrico. La
energia celular suele almacenarse en forma de adenosintrifosfato
(ATP). Un ejemplo es el transporte activo. Otra forma de atravesar la
membrana para ingresar y salir de las clulas a travs de un proceso
activo es dentro de sacos de membrana esfricos diminutos denominados vesiculas. Algunos ejemplos son la endocitosis, en la cual las
vesiculas se desprenden de la membrana plasmtica a medida que
transportan sustancias hacia el interior de la clula, y la exocitosis, que
es la unin de las vesiculas con la membrana plasmtica para liberar
materiales fuera de la clula.
Procesos pasivos
on
de difusi
Principio
Para comprender por qu los materiales difunden a travs de la
membrana, es preciso conocer primero cmo ocurre el proceso de
difusin en una solucion. La difusin(difus-= diseminacin) es un
proceso pasivo que consiste en la mezcla aleatoria de las particulas
de una solucin como resultado de su energia cintica. Tanto los
solutos, o sea las sustancias disueltas, como el solvente, que es el
liquido que disuelve el soluto, participan en la difusin. Si la concentracin de un soluto especifico es muy alta en un sector de una
solucin y baja en otra zona, las molculas del soluto difundirn
hacia el rea con menor concentracin, o sea, a favor de su gr adiente de concentraclon. Despus de cierto tiempo, las particulas se
distribuyen de manera uniforme en la solucin y se considera que la
solucin est en equilibrio. Las particulas siguen con su movimiento
aleatorio como consecuencia de su energia cintica, pero sus concentraciones no varian.
Por ejemplo, cuando se coloca un cristal de colorante en una probeta llena de agua (Figura 3.4), el color es ms intenso en el rea ms
cercana al colorante porque su concentracin es mayor alli. A medida
que aumenta la distancia, el color se atenua en forma gradual porque
la concentracin del colorante disminuye. Poco tiempo despus, la
solucin de agua y colorante toma un color uniforme dado que las
molculas de colorante y las de agua difundieron a favor de sus gradientes de concentracin hasta que la solucin se torn homognea y
las sustancias alcanzaron un estado de equilibrio.
En este ejemplo simple, no participa ninguna membrana. Las sustancias tambin pueden difundir a travs de una membrana permeable
a ellas. Varios factores influyen sobre la velocidad de difusin de las
distintas sustancias a travs de las membranas plasmticas:
. principiodel experimento,se
Figura 3.4 Principiode difusinAl
onde
e se disolvertiun cristal de coloranteen una probeta con agua,don
vi a, y luego difundidesdelas zonas con mayor concentracin
es a o de equilibrio
n estado
). En
hacialas zonas con menor concentracin(b).
(c), la concentracindel colorantees uniformeen todo el volumen,
i n aleatoriode las molculascontinua.
movim
imiento
aunquee1 mo
l5
simple
Difusion
es un proceso pasivo que consiste en el moviiusion
l'n simple
i
La d'f
y
as ssustancias a travs de la bicapa lipidica sin
i re dee las
miento libre
transportadoras de membrana igura ..
i
dee prroteinas
ic a travs de este
las hidrfobas no polares atraviesan la bicapa lipi' ica
'
1o de estas molculas se pueden mencionar
roceso. A modo de ejemp
' eno , dixido
ioxi o dee ccarbono y nitrgeno, los cidos grasos,
los gases oxigeno
a molculos esteroides y las vitaminas liposolubles (A, D, E y K,.. Las
'
,a como el a ua, la urea y los
las pequeas polares sin carga electric
1 oholes equenos tambin difunden a travs de la bicapa lipidica
'
or difusin simple. La difusin simple a traves e a ' p
oxig
de
y
es importante para el movimiento
entre la sangre y las clulas del organismo y entre la sangre y el aire
que se encuentra dentro de 1os pulmones durante la respiracin.
Tambin ermite la absorcin de algunos nutrientes y la excrecin e
ciertos productos de desecho en las clulas del organismo.
'p'
Comienzo
(a)
Intermedio
(b)
Equiiibrio
(c)
Difusion
facilitada
Los solutos demasiadopolares o con carga elctrica excesiva para
i le puedencruzarla mematravesarla bicapalipidicapor difusions'mp
difusion
enominado
medianteun proceso pasivo e
brana plasmtica
as
'l't
egra
inte
ral de la membrafaci
i ada.Duranteeste proceso, una proteinain
na ayuda a una sustancia especificaa cruzarla mem rana.. La proteia or.
s ortadot'.
na integralde la membranapuede ser un canal o un transpo
'
'
'
'' facilitada
''
'
',
" facilitada
" simp
ortador.
transportador.
le,
or untrans
mediadapor
difusin
a por
or uncan
canaly difusin
. Difusion
mediada
media
3.5
Flgua
lg
'ti
a sin la
a ay
a uda de proteinas transportadoras de
a la bica a lipidica de la membrana plasmtica
''
'cl'
'
'
o una proteit ' cI c
cl
con
a
facilitada,
la
l
lipi
ica
I
una sustancia atraviesa bicapa
b
la membrana. Durante Ia difusi6n
na transportadora.
Liquidoextracelular
Gradiente
de concentraci6n
Difusi6n
simple
Difusi6n facilitada
mediada por canal
Difusi6n facilitada
mediadapor transportador
a plasmticapor difusinsimple?
O cQu tiposde molculasatraviesanla bicapalipidicade la membrana
70
CAPITULO 3
DIFUSINFACILITADA
MEDIADAPOR CANALES Durante la difusin
facilitadamediadapor canales,un soluto se mueve a favor de su
gradiente de concentracin a travs de la bicapa lipidica gracias a la
existencia de un canal de membrana (Figura 3.). La mayor parte de
los canales de membrana son canales ionicos, esto es proteinas integrales transmembrana que permiten el pasaje de iones inorgnicos
pequenos demasiado hidrfilos para poder atravesar el interior no
polar de la bicapa lipidica. Cada ion slo puede difundir a travs de la
membrana en algunos sitios. En las membranas plasmticas tipicas,
los canales inicos ms numerosos son selectivos para el K+ (iones
potasio) o para el Cl (iones cloruro) y hay menor cantidad de canales
para el Na+ (iones sodio) o para el Ca + (iones calcio). La velocidad de
difusin a travs de los canales inicos suele ser menor que la difusin libre a travs de la bicapa lipidica ya que los canales ocupan una
fraccin ms pequeia de la superficie total de la membrana en comparacin con los lipidos. Sin embargo, la difusin facilitada a travs
de los canales es un proceso muy rpido: lms de un milln de iones
de potasio pueden fuir a travs de un canal de K+ en un segundo!
Se considera que un canal tiene compuerta cuando una parte de la
proteina del canal actua como "tapn" o "puerta" y cambia su conformacin para que el canal est abierto o cerrado (Figura 3.6). Algunos
canales con compuerta alternan en forma aleatoria entre el estado
abierto y cerrado; otros estn regulados por cambios quimicos o elctricos dentro y fuera de la clula. Cuando las compuertas de un canal
estn abiertas, los iones difunden hacia el interior o el exterior de las
clulas a favor de su gradiente electroquimico. Las membranas plasmticas de los diferentes tipos celulares pueden tener diversas concentraciones de canales inicos y, por ende, presentar distinta permeabilidad a los diversos iones.
t5
C3
Liquidoextracelular
Citosol
Compuerta cerrada
Detalles del canal de K'
galactosa, y algunas vitaminas. La glucosa, que es la fuente de energia preferida por el organismo para la sintesis de ATP, ingresa a
muchas clulas corporales por este proceso de la siguiente manera
(Figura 3.7):
Q
Q
Q
de glucosamediadapor transfacilitada
Figura 3.7 Difusin
portadores a travs de la membranaplasmtica.La proteina
transportadorafijala glucosa delliquidoextracelulary la liberaen el
citosol.
t5
Glucosa
Transportador
Citosol
Liquidoextracelular
Glucosa
Alterala
OS222OS2$
La smosis es un tipo de difusinque se caracteriza por el movi-
mientoneto de un solvente a travs de una membranacon permeabilidad selectiva.Al igualque otros tipos de difusin,la smosis es un
proceso pasivo. Enlos sistemas vivientes,el solvente es el agua,que
se desplaza por smosis a travs de las membranasplasmticasdesde
una zona con mayor concentracionde aguahaciaotra con menor concentracionde agua. Otra forma de expresar esta idea es considerando
la concentracinde soluto: durantela smosis, el agua atraviesa una
membranapermeable en forma selectiva desde un rea con menor
concentracin de soluto hacia unaregincon mayor concentracionde
soluto.Durantela smosis,las molculasde agua atraviesanla membrana plasmtica de dos maneras: 1) entre molculasde fosfolipidos
vecinos a travs de la bicapa lipidicapor difusinsimple,como se
describianteriormentey 2) a travs de acuaporinas(aqua- = agua),
proteinasintegrales de membranaque funcionancomo canales de
agua.
71
72
CAPITULO 3
l5
Principiode smosis. Las molculas de agua se mueven a travs de una membrana permeable en forma selectiva; las molculas
de soluto en la rama derecha no pueden atravesar la membrana. (a) Cuando comienza el experimento, las molculas de agua se
muevendesdela ramaizquierdahaciala rama derechaa favor del gradientede concentracindel agua.(b) Despus de cierto
tiempo, el volumen de agua en la rama izquierda descendi y el volumen de la solucin en la rama derecha aument. En estado
de equilibrio, no hay smosis neta: la presin hidrosttica fuerza el paso de la misma cantidad de molculas de agua de derecha a
izquierda que la presin osmtica, que estimula el movimiento de las molculas de agua de izquierda a derecha. (c) Si se aplica
presin a la solucin en la rama derecha, se pueden restablecer las condiciones iniciales. Esta presin, que detiene la smosis, es
igual a la presin osmtica.
La smosis es el movimiento de las molculas de agua a travs de una membrana permeable en forma selectiva.
Rama izquierda
Molc
de agu
IP
Rama derecha
Presin aplicada=
presin osmtica
Volumenes,
equivalentes
Osmo
Osmosis
O y
Membrana
permeable en
forma selectiva
Molcula
de soluto
(a) Condicionesiniciales
Movimiento impulsado
por la presin hidrosttica
(b) Equilibrio
cEI volumende llquidoen la rama derechaaumentarhasta que las concentracionesde agua sean igualesen ambas ramas?
se y salga de la clula, pero se comporta como si fuera impermeable
al Na+ y al Cl, que en este caso son los solutos (todo ion de Na+ o Cl
que penetra en la clula a travs de canales o transportadores se elimina de inmediato por transporte activo u otros medios). Cuando se
sumergen eritrocitos en una solucin de NaC1 al 0,9%, las molculas
de agua entran y salen a la misma velocidad, lo que les permite a los
eritrocitos mantener su forma y su volumen normales.
La situacin es diferentecuando se colocan eritrocitosen una solucin hipotnica (hipo- = menor), es decir, una solucin que tiene una
concentracin menor de solutos que la presente en el citosol de los eritrocitos (Figura 3.9). En esta situacin, las molculas de agua entran
en las clulas a mayor velocidad que las que salen, lo que aumenta el
volumen de los eritrocitos y, por ultimo, su estallido. La ruptura de los
eritrocitos por este proceso recibe el nombre de hemlisis (hemo- =
sangre y -lisis = degradacin); la ruptura de otros tipos de clulas
luego de sumergirlas en un medio hipotnico slo recibe el nombre de
lisis.El agua pura es muy hipotnica y causa hemlisis con gran rapidez.
Una solucin hipertnica (hiper- = mayor que) tiene mayor concentracin de solutos que el citosol de los eritrocitos (Figura 3.9). Un
ejemplo de solucin hipertnica es una solucin de NaC1 al 2%. En
esta solucin, el egreso de las molculas de agua de la clula es ms
rpido que su ingreso, por lo cual las clulas se contraen. Esta reduccin del volumen de la clula se denomina crenacin.
Los eritrocitos y otras clulas del organismo pueden danarse o destruirse si se exponen a soluciones hipertnicas o hipotnicas. Debido a esta
razn, la mayor parte de las solucionesintravenosas(IV), liquidos
que se inyectan dentro de una vena, son isotnicas. Algunos ejemplos
son la solucin salina isotnica o solucin fisiolgica (NaCI 0,9%) y la
solucin de dextrosa en agua al 5%. Algunas veces la infusin de una
solucin hipertnica como manitol resulta util en el tratamiento de
pacientes con edemacerebral,que es el exceso de liquidointersticial en
el encfalo. La infusin de esas soluciones disminuye la sobrecarga de
liquido ya que promueve el movimiento del agua desde el liquido
intersticial hacia la corriente sanguinea por smosis. Luego los rinones
excretan el exceso de agua en la sangre a travs de la orina. Las soluciones hipotnicas administradas por via oral o a travs de una via
intravenosa, se pueden utilizar para tratar a pacientes deshidratados. El
agua de la solucin hipotnica se desplaza desde la sangre hacia el
liquido intersticial y luego hacia las clulas del organismo, a las que
rehidrata. El agua y la mayoria de las bebidas para deportistas que se
consumen para "rehidratarse" despus de un ejercicio son hipotnicas
en relacin con las clulas corporales.
PREGUNTAS
DE
REVISION
731
Cl
Procesos activos
Solucin
isotnica
Transporteactivo
Algunos solutos polares o con carga elctrica que deben ingresar o
salir de las clulas del organismo no pueden cruzar la membrana plasmtica a travs de los mecanismos de transporte pasivo citados, ya que
necesitan moverse "cuesta arriba", es decir, contra su gradiente de
concentracin. Estos solutos podrian ser capaces de cruzar la membrana mediante un proceso llamado transporte activo, que se considera un proceso activo porque se requiere energia para que las proteinas transportadoras puedan mover los solutos a travs de la membrana en contra de sus gradientes de concentracin. Existen dos fuentes
de energia celular que se pueden utilizar como combustible para el
transporte activo: (l) en el transporte activo primario la energia se
obtiene por hidrlisis del ATP y (2) la energia almacenada en gradientes de concentracin inicos es la fuente de energia en los procesos de
transporte activo secundario. Al igual que la difusin facilitada
mediada por un transportador, los procesos de transporte activo se
caracterizan por un transporte mximo y experimentan saturacin.
Entre los solutos que atraviesan la membrana plasmtica por transporte activo se pueden mencionar varios iones, como Na+, K+, H+, Ca +,
I (iones yoduro) y Cl, algunos aminocidos y monosacridos (se
debe destacar que algunas de estas sustancias tambin atraviesan la
membrana por difusin facilitada cuando la clula cuenta con canales
proteicos o transportadores apropiados).
TmxsPORTEAcnvomnvmRtoEn el transporteactivoprimario,
la
energia que deriva de la hidrlisis del ATP modifica la forma de una
proteina transportadora, lo que permite "bombear" una sustancia a travs de la membrana plasmtica en contra de su gradiente de concentracin. Por esta razn, las proteinas transportadoras que llevan a cabo
el transporteactivo primarioa menudo suelen denominarsebombas.
Una clula corporal tipica gasta alrededor del 40% del ATP que genera en el transporte activo primario. Las sustancias quimicas que detienen la produccin de ATP, como por ejemplo el veneno cianuro, son
letales ya que suprimen el transporte activo en todas las clulas del
organismo.
El mecanismo ms importante de transporte activo primario es el
que permite la salida de iones sodio (Na+) de las clulas y el ingreso
de iones de potasio (K+). Como transporta iones especifcos, este
transportadorse denominabombade sodio-potasio.Ya queunaparte
de la bomba de sodio-potasio actua como ATPasa, una enzima que
hidroliza el ATP,recibe el nombre de Na+/K+ATPasa. Todas las clulas tienen miles de bombas de sodio-potasio en sus membranas plasmticas. Estas bombas mantienen una concentracin baja de Na+ en el
citosol, ya que lo bombean hacia el liquido extracelular en contra de
su gradiente de concentracin. En forma simultnea, las bombas
impulsan el K+ hacia el interior de las clulas, tambin en contra de su
gradiente de concentracin. Debido a que tanto el Na+ como el K+ se
filtran con lentitud a travs de la membrana plasmtica a favor de sus
respectivos gradientes electroquimicos, por transporte pasivo o trans-
Solucin
hipotnica
Solucin
hipertnica
Forma normal
del eritrocito
Eritrocito que
Eritrocito que
experimenta hemlisis experimenta crenacin
Q
Q
74
CAPITULO 3
Figura 3.10
t5
Los digitlicossuelen administrarse a pacientes cc<n insuficienciacardiaca,estado en el cual la funcin de bomba del corazn est debilita-
(Na+/K+ATPasa)expulsa
La bombade sodio-potasio
ionesde sodio(Na+)haclael exteriordela clulae introduce
iones
de potasio(K+)haclaelinterior
dela clula.
Las bombas de sodio-potasio mantienen una concentracin intracelular baja de iones de sodio.
Gradiente
Liquidoextracelular
Na+/1<,"ATPasa
3 Na'expulsados
Transporteen vestculas
Como se mencion, una vesicula (pequena ampolla o vejiga) es un
saco esfrico pequeo. Como se ver ms adelante en este capitulo,
numerosas sustancias se transportan en vesiculas de una estructura a
otra dentro de las clulas. Las vesiculas tambin ingresan materiales
desde el liquido extracelular o los liberan a ese medio. Durante la
endocitosis (endo- = dentro), las sustancias ingresan en la clula en
una vesicula que se forma a partir de la membrana plasmtica.
Durante la exocitosis (exo- = fuera), las sustancias salen de la clula
tras la fusin de la membrana plasmtica con vesiculas formadas dentro de la clula. Tanto la endocitosis como la exocitosis requieren
energia provista por el ATP. De esta forma, el transporte en vesiculas
es un proceso activo.
ENDocITosfsA continuacinse describirntres tipos de endocitosis:
mediadapor receptores, fagocitosisy pinocitosis.
La endocitosis
mediadapor receptores es un tipo de endocitosis muy selectivo por
medio del cuallas clulas captan un ligandoespecifico (los ligandos
son molculas que se unen a receptores especificos).La vesicula se
formauna vez quela proteinareceptora presente enla membranaplas-
75
mtica reconoce y se une a una particula especifica del liquido extracelular. Por ejemplo, las clulas captan las lipoproteinas de baja densidad que contienen colesterol (LDL), la transferrina (proteina plasmtica que transporta hierro), algunas vitaminas, anticuerpos y ciertas
hormonas por medio de la endocitosis mediada por receptores. La
endocitosis mediada por receptores de LDL (y tambin de otros ligandos) se produce de la siguiente manera (Figura 3.12):
plasmticodela membrana.Muchasmolculasde clatrinase reunen y forman una estructura que envuelve los complejos receptorLDL y promueve la invaginacin de la membrana (la membrana
se pliega hacia adentro).
Formacionde la vesicula.Los bordes invaginados de la membrana
alrededor de las fositas cubiertas por clatrina se fusionan y un
pequeofragmento se desprende de la membrana. La vesicula resultante, conocida como vesicula cubierta por clatrina, contiene los
complejos del receptor-LDL.
Prdidadela cubierta.Casi de inmediato tras su formacin, la vesicula pierde su cubierta de clatrina y se convierte en una vesicula sin
cubierta. Las molculas de clatrina pueden retornar a la superfcie
interna de la membrana plasmtica o bien contribuir a la formacin
de cubiertas de otras vesiculas en el interior de la clula.
Fusion con el endosoma. La vesicula sin cubierta se fusiona con
rapidez con una vesicula denominada endosoma. Dentro del endosoma, las particulas de LDL se separan de sus receptores.
Figura 3.11 Mecanismosde transporteactivo secundario.(a) Los contratransportadorespermitenel pasaje de dos sustancias a travs de la
membranaen direccionesopuestas. (b) Los cotransportadoresmovilizandos sustancias a travs de la membranaenla misma
direccin.
1
Los mecanismos de transporte activo secundario utilizan la energia almacenada en los gradientes de concentracin de los iones (en este caso
Na'). Como las bombas que constituyen los mecanismos de transporte activo primario hidrolizan el ATP y mantienen los gradientes, los mecanismos de transporte activo secundario consumen ATP en forma indirecta.
AmIno
1 Bcldo
(a) Contratransportadores
(b) Cotransportadores
76
CAPITULO3
mediadaporreceptorde
Figura 3.12 Endocitosis
(LDL).
de bajadensidad
delipoproteina
unaparticula
l5
Q Unin
Complejo
receptor-LDL
Partlcula de LDL
Membrana
plasmtica
Receptor
Depreere eebreee
por clatrina
Invaginacinde la
membrana plasmtic
cubierta por clatrina
a cubierta
Vesicula sin
ubierta de
latrina
''
'
on el
ma.
44
n
gr
os lisosomas
Enzimas
digestivas
4
Lis
Qu otrosejemplosde ligandospuedenexperimentar
mediadapor receptor?
endocitosis
''
'
77
Microorganismo
20
Seudopodos
Leucocito
QPe450x
(b) El leucocito fagocita
al microorganismo
QPe450x
(c) El leucocito destruye
al microorganismo
78
CAPITULO 3
ExociTOSIS A diferencia de la endocitosis, que ingresa material dentro de la clula, la exocitosis libera material fuera de ella. Todas las
clulas realizan exocitosis, pero este proceso es importante sobre todo
en dos tipos celulares: (1) las clulas secretoras que liberan enzimas
digestivas, hormonas, moco u otras secreciones y (2) las clulas nerviosas que liberan sustancias denominadas neurotransmisores (vase
la Figura 12.23). En algunos casos, los desechos tambin se eliminan
por exocitosis. Durante este proceso, se forman vesiculas rodeadas
por membrana, denominadas vesiculas secretoras, dentro de la clula,
que luego se fusionan con la membrana plasmtica y liberan su contenido hacia el liquido extracelular.
Los segmentos de la membrana plasmtica que se pierden durante
la endocitosis se recuperan o se reciclan durante la exocitosis. El equilibrio entre la endocitosis y la exocitosis mantiene la superficie de la
membrana plasmtica relativamente constante. El intercambio de
membrana es bastante extenso en algunas clulas, como por ejemplo
en el pncreas, donde las clulas que secretan enzimas digestivas pueden reciclar una cantidad de membrana plasmtica igual a la superficie total de la clula en 90 minutos.
TRANSCITOSIS El transporte en vesiculas tambin sirve para ingresar
una sustancia en la clula, desplazarla a travs de ella y eliminarla en
forma sucesiva. Durante estos procesos activos, denominados transcitosis, las vesiculas experimentan endocitosis en uno de los polos
celulares, atraviesan la clula y luego son exocitadas por el polo
opuesto. A medida que las vesiculas se fusionan con la membrana
plasmtica, se libera el contenido vesicular hacia el liquido extracelular. La transcitosis se produce con mayor frecuencia a travs de las
clulas endoteliales que tapizan los vasos sanguineos y es un medio
utilizado para movilizar materiales entre el plasma y el liquido intersticial. Por ejemplo, en una mujer embarazada algunos de sus anticuerpos atraviesan la placenta e ingresan en la circulacin fetal mediante
el proceso de transcitosis.
En el Cuaclro 3.1 se resumen los procesos por medio de los cuales
las sustancias ingresan y salen de las clulas.
PREGUNTAS
DE
REVISION
3.4 ITOPLASMA
! Describir
OBJETIVO
CitoSOI
El citosol (liquido
intracelular)es la porcin liquida del citoplasma que rodea a los orgnulos (vase la Figura 3.1) y constituye alrededor del 55% del volumen celular total. A pesar de que su composicin y su consistencia varian en los distintos sectores de la clula,
entre el 75 y el 90% del citosol est formado por agua, a la que se
suman diferentes compuestos disueltos o en suspensin, como por
ejemplo diferentes tipos de iones, glucosa, aminocidos, cidos grasos, proteinas, lipidos, ATP y productos de desecho, algunos ya mencionados. Ciertas clulas tambin presentan diversas molculas orgnicas que se almacenan agrupadas. Estos agregados pueden aparecer
y desaparecer en diferentes fases de la vida de una clula. A modo de
ejemplo, se pueden mencionar las gotas de lipidoque contienen triglicridos y los agregados de molculas de glucgeno denominados grnulos de glucdgeno.
El citosol es el sitio donde acontecen muchas de las reacciones quimicas necesarias para mantener viva a la clula. Por ejemplo, las enzimas del citosol catalizan la glucolisis, una serie de diez reacciones
quimicas que conducen a la sintesis de dos molculas de ATP a partir
de una molcula de glucosa (vase Figura 2S.4). Otros tipos de reacciones citoslicas aportan los materiales de construccin fundamentales para el mantenimiento y el crecimiento de las estructuras celula-
res.
El citoesqueleto es una red de filamentos proteicos que se extiende
a travs del citosol (vase la Figura 3.1). Tres tipos de filamentos proteicos contribuyen a la estructura del citoesqueleto, y a la de otros
orgnulos. En orden creciente de dimetro, estas estructuras son los
microfilamentos, los filamentos intermedios y los microtubulos.
MicROFILAMENTOSLos microfilamentos,los elementos ms delgados del citoesqueleto, estn compuestos por las proteinas actina y
miosina y son ms abundantes en la periferia de la clula (Figura
3,1Sa). Cumplen dos funciones generales: ayudan a generar movimiento y proveen soporte mecnico. En relacin con el movimiento,
los microfilamentos intervienen en la contraccin muscular, la divisin y la locomocin celular, como la que se produce para la migracin de las clulas embrionarias durante el desarrollo, la invasin de
los tejidos por los leucocitos para combatir una infeccin o la migracin de las clulas cutneas durante el proceso de cicatrizacin de las
herid as.
Los microfilamentos proporcionan la mayor parte del soporte mecnico responsable de la fuerza y la forma de la clula. Estos microfilamentos anclan el citoesqueleto a las proteinas integrales de la membrana plasmtica y tambin proveen soporte mecnico a las extensiones celulares denominadas microvellosidades (micro- = pequeo y
-villi
= mechones de pelo), que son proyecciones microscpicas digitiformes de la membrana plasmtica carentes de movilidad. Dentro de
cada microvellosidad hay un nucleo de microfilamentos paralelos que
mantiene su estructura. Como aumentan en forma significativa la
superficie celular, las microvellosidades son abundantes en las clulas
comprometidas con la absorcin, como las clulas epiteliales que tapizan el intestino delgado.
FILAMENTos
INTERMEDIos
Como su nombre lo sugiere, los filamentos intermedios son ms gruesos que los microfilamentos pero ms
delgados que los microtubulos (Figura 3.1Sb). Los filamentos intermedios pueden estar compuestos por varias proteinas diferentes, que
son muy resistentes. Estos filamentos se localizan en porciones de las
3.4 CITOPLASMA
'
s '
791
DESCRIPCION
PROCESOS PASIVOS
Difusin
SUSTANCIASTRANSPORTADAS
Difusinsimple
Solutosno polareshidrdfobos:oxigeno,di6xido
de carbono y nitr6geno,cidos grasos, esteroides y vitaminasliposolubles.
Molculaspolarescomo agua,urea y alcoholes
pequenos.
Difusinfacilitada
Movimientopasivo de molculasde agua a travs de membranas permeablesen forma selectivadesde un rea con mayor
concentracinde aguahacia otra con menorconcentraci6n
hasta alcanzarel equilibrio.
bsmosis
PROCESOS ACTIVOS
Transporteactivo
Transporteactivoprimario
Transporteactivosecundario
Transporteen vesiculas
Endocitosis
Endocitosis
mediadapor receptores Los complejosligando-receptorinducenla invaginacidnde las
fositas cubiertaspor clatrinay formanuna vesiculaque contiene a los ligandos.
Ligandos:transferrina,
lipoproteinasde baja
densidad(LDL),algunasvitaminas,ciertashormonas y anticuerpos.
Fagocitosis
Pinocitosis
"Bebidacelular";movimientodelliquidoextracelularhaciael
interiordela clulaa travs dela invaginacidnde la membrana plasmticapara formaruna vesicula.
Solutosen elliquidoextracelular.
Neurotransmisores,
hormonasy enzimasdiges-
Exocitosis
Transcitosis
en el polo opuesto.
tivas.
do intersticial.
80
CAPfTULO 3
Figura3.15 Citoesqueleto.
C5
El citoesqueletoes una red formada por tres tipos de filamentos proteicos: los microfilamentos, los filamentos intermedios y los microtubulos,
que se extienden a travs del citoplasma.
Microvellosidades
Microfilamentos
Nucleo
MICROFILAMENTO
(a) Microfilamento
Nucleo
QQ 1500x
FILAMENTOS
INTERMEDIOS
Nucleo
Filamentos intermedios
(verde)
QQ 800x
MICROTUBUL
Microtubulos
(verde)
Centrosoma
Nucleo
QQ 500x
: ="-==:
tF
@
Ef6,'---.
-.
''4119lk1E8M
yicfrgnizasu contenldes.
unaelul
w"de
.11I1Wes:qu:de@fftak+5
dntrode la clula,de los crotnosomadurantela divieineefulary.de
-'=4iSISi%@Ir:
coi.
Idsfagcftd,'kF1+1*,tt14&ih
@i:'-fg4>urlo
Qu componentedel cltoesqueletocolaboraen la formacionde las estructurasde los centrlolos,los ciliosy los flagelos?
clulasque experimentantensionesmecnicas,ayudana fijarla posicindelos orgnuloscomo el nucleo y a adherirlas clulasentre si.
Orgnulos
3.4 CITOPLASMA
81
Centrosoina
El centrosoma, localizado cerca del nucleo, tiene dos componen-
FLlNIQNES
DE LOS CENTROSOMAS
r del
bulinasque
a en laa
en.en
ar..ciel'
uso rnittico
lar.
Ciliosy fagelos
tubulos
tes)
Material
pericentriolar
Centriolos
La nicotina del humo del cigarrillo paraliza el movimiento de los cilios.
Debido a esta razn, los fumadores tosen con frecuencia para eliminar
las particulas extranas de sus vias respiratorias. Las clulas que revisten
las trompas uterinas tambin tienen cilios que movilizan los ovocitos
hacia el utero; las mujeres que fuman tienen mayor riesgo de experimentar un embarazo ectpico (fuera del utero).
Los fagelos(deflagellum
= ltigo)tienenunaestructurasimilara los
los fagelosmuecilios,pero suelenser muchoms largos.En general,
ven una clulaentera.Un flagelogeneraun movimientohacia adelante
rpidoen un patrn
a lo largo de su eje a travs de su desplazamiento
Corte
transversal
Corte
longitudinal
(c) Centriolos
82
CAPITULO 3
Un cilio contiene un nucleo de microtubulos con un par central rodeado por nueve grupos de microtubulos dobles.
DE LOS CILIOS
Fi<VQlP/%8
Y LA4LOS
. :.1:;:
Lfo<s'Oilio<a
rnuevenlalquidos
de la sup<elfl
cilular.
:a<lo'iar
g
Flagelo
muev-una
."l.'fgelo
'
Cl<u<l"ntera.
gg)150 000x
Qg33 000x
Cilio
Movimiento de liquido
Microtubulo
dobles
Par central
de microtub
Impulso
1
-Recuperacin
<-
Superficie celular
Movimiento de la clula
Ribosoznas
Reticulo
endopls>nico
Elreticuloendoplsmico (de reticulo= diminutivode red y -plasmtico = citoplasma) o RE es una red de membranasen forma de
sacos aplanadoso tubulos (Figura 3. I 9). El RE se extiende desde la
membranao envolturanuclear(membranaque rodea al nucleo),con
la cual se conecta, a travs de todo el citoplasma.ElRE es tan amplio
que constituye ms de la mitadde las superficiesmembranosasdentro del citoplasmade la mayoriade las clulas.
Las clulas contienendos tipos distintos de RE, que difierentanto
en su estructura como en su funcion.ElRE rugoso (RER) se continua con la membrananuclear y suele presentar plieguesque forman
una serie de sacos aplanados.La superficieexterna del RER est
cubiertapor ribosomas,donde se lleva a cabo la sintesisproteica.Las
proteinassintetizadaspor los ribosomas adheridosal RERpenetranen
los espacios dentro delRERpara su procesamientoy distribucion.En
algunoscasos, ciertas enzimasunenproteinascon hidratos de carbono para formar glucoproteinas.En otros casos, las enzimasunenproteinas con fosfolipidos,tambinsintetizados en el RER. Estas molculas (glucoproteinasy fosfolipidos)puedenincorporarse a las membranas de los orgnulos,insertarse en la membranaplasmtica o
3.4 CITOPLASMA
Figura 3.18Ribosomas.
I
83
El retlculo endoplsmico es una red de sacos o tubulos rodeados por membrana que se extlende a travs del citoplasma y
se conecta con la membrana nuclear.
Envoltura
nuclear
Ribosomas
Subunldad
mayor
Subunidad
menor
Ribosoma completo
funcional
(a) Detalles
LOSRIBOSOtiltAS
FUNOJQNES-DE
Retlculo
endoplsmico liso
endoplsmico
1. Losribosomasasociadoscon el retieulo.
proteinasdestinadasainsertarseen la membrana
slntetizan
plasmitlcao a secretarsehaiael exteriorde la clula.
Ribosomas
endoplsmico
rugoso
2. Los rlbosomaslibressintetizanprotehasque.se
utilizanen el citosol.
REL.
45 000x
1
FUNCIONESDEL RETfCULOENDOPLSMICO
1. El reticulorfdopl@mlcorugososlntetizaglucoprotelnasy fosfolfpldos
se lnsertan en la
que se movlltzanal'lnterlorde los.orgnulos,celulares,
84
CAPITULO 3
Aparato de Golgi
La mayor parte de las proteinas sintetizadas en los ribosomas
adheridos al RER se transfieren a otras regiones de la clula. El pri-
Las caras opuestas del aparato de Golgi poseen diferentes tamaros, formas, contenidos y actividades enzimticas.
FUNCIONESDEL APARATO DE GOL;Gt
Vesicula de transporte
procedente del reticulo
endoplsmico
Entrada o car
Cisterna medi
Vesiculas de
transferencia
Salida o cara
Vesiculas sec
ggQ 65 000x
(b) Corte transversal
(a) Detalles
3.4 CITOPLASMA
transporte.
delas proteinas
en el aparatode Gnlgi.
y envoltura
Figura3.21 Procesamiento
t5
Proteina sintetizada
e transporte
a)
de transferencia
85
Vesicula
secretora
Proteinasexportadas
de la clula por exocitosis
Membrana
plasmtica
86
CAPITULO 3
Lisosomas
Los lisosomas (ly sis- = disoluciny -soma = cuerpo) son vesiculas rodeadas por membranas que se forman en el aparato de Golgi
(Fi ura 3.22). En suinteriorpuedencontenerms de 60 tipos de poderosas enzimas digestivas e hidroliticasque pueden digeriruna gran
variedadde molculasuna vez quelos lisosomas se fusionaroncon las
vesiculas formadas durantela endocitosis. Como las enzimaslisosmicas funcionanmejor a pH cido,la membranalisosmica contiene
bombas de transporte activo queimportaniones hidrgeno(H').De
esta manera,el interiorde los lisosomas tiene un pH de 5, o sea 100
veces ms cido que el pH del citosol (pH 7). La membranalisosmica tambinposee transportadoresque trasladanlos productos finales
de la digestin,como la glucosa,los cidos grasos y los aminocidos,
hacia el citosol.
t5
iorados.
ementanla autlisis,que
digestinde una clula
ra.
responsables,clela digestin
celular.
Enzimas
digestivas
'
'
que
(a) Lisosoma
Peroxisomas
Lisosomas
Q 12 500x
(b) Numerosos lisosomas
3.4 CITOPLASMA
mas protegen a otras partes de la clula de los efectos txicos del
H>Oz. Los Peroxisomas tambin tienen enzimas que destruyen al
superxido.Sin peroxisomas, los productos intermediosdel metabolismo podrianacumularsedentro de la clula y provocar su muerte.
Los peroxisomas pueden autorreplicarse.Tambinse pueden crear
peroxisomas nuevos a partir de los ya existentes a travs de su crecimiento y su divisin.Asimismo se pueden formar a travs de un proceso que consiste en la acumulacinde componentesen un sitio determinadode la clulay su ensamblajepara formarun peroxisoma.
Proteosomas
Como ya se explic,los lisosomas degradanlas proteinas que reciben dentro de vesiculas.Las proteinas citoslicas tambindeben eliminarse en algunmomento del ciclo vital de la clula.La destruccin
permanentede las proteinasinnecesarias, daadaso defectuosas est
a cargo de pequeasestructuras en forma de tonel,compuestas por
cuatro anillosapilados de proteinas que rodean un nucleo central,
denominadasproteosomas(cuerpos proteicos). Por ejemplo,las proteinas que formanparte de las vias metablicasnecesitan degradarse
despus de haber cumplidosu funcin.Esta destruccinproteica participaen la retroalimentacinnegativaya que detienela via una vez
que se obtuvola respuesta adecuada.Unaclulatipicadel organismo
contiene varios miles de proteosomas, tanto en el citosol como en el
nucleo. Descubiertos en etapa reciente debido a su pequeotamao
para poder identificarloscon el microscopioptico y su visualizacin
inadecuadaenlas microfotografiaselectrnicas,los proteosomas recibieronsu nombrepor el alto contenidode proteasas,enzimasquepueden degradarlas proteinas en pptidos pequeos.Una vez que las
enzimas de un proteosoma hidrolizarona una proteinaen segmentos
ms pequenos,otras enzimaspuedendescomponera esos pptidos en
aminocidos,los cuales se reciclanpara formarnuevas proteinas.
Algunas enfermedades son el resultado de la incapacidad de los proteosomas para degradar las proteinas anormales. Por ejemplo, en los
Mitocondrias
Comolas mitocondrias(mitos= hiloy khondrion= grnulo)generan la mayor parte del ATP a travs de la respiracinaerbica (que
requiere oxigeno),se dice que son las "centralesde energia"de las
clulas.Una clula puede tener desde cientos hasta varios miles de
mitocondriasde acuerdo a su actividad.Las clulas activas, como las
delos musculos,el higadoy los rinones,queutilizanATP a gran velocidad, tienen un numero elevado de mitocondrias.Por ejemplo, el
ejercicio regularpuede aumentarel numero de mitocondriasen las
clulasmusculares,lo que permiteque stas funcionencon mayor eficiencia.Las mitocondriassuelenlocalizarse enlos sitios dondeel oxigenoingresa a la clula o donde se usa ATP,como por ejemplo entre
las proteinascontrctilesde las clulasmusculares.
mitocondrial
est constituida
porunamembrana
Unamitocondria
externa y una membranamitocondrialinterna,con un pequeo
87
espacio lleno de liquido entre ambas (Figura 3.23). Las dos membranas tienen una estructura similar a la membrana plasmtica. La
membrana mitocondrial interna contiene una serie de pliegues denominados crestas mitocondriales. La cavidad central llena de liquido de la mitocondria, delimitada por la membrana interna, es la
matriz. Los complejos pliegues de las crestas proporcionan una
superficie extensa para las reacciones quimicas que intervienen en la
fase aerbica de la respiraci.on celular, o sea las reacciones que producen la mayor parte del ATP de la clula (vase el Cap. 25). Las
enzimas que catalizan estas reacciones estn situadas en las crestas
y en la matriz mitocondrial.
Las mitocondrias tambin cumplen una funcin importante y temprana en la apoptosis, que es la muerte programada de la clula, un
proceso ordenado y programado por la informacin gentica. En respuesta a ciertos estimulos como un gran numero de radicales libres
destructores, la lesin del DNA, la privacin de factor de crecimiento
o de oxigeno y nutrientes, las mitocondrias liberan ciertos compuestos quimicos tras formar un poro en la membrana mitocondrial externa. Uno de los compuestos quimicos liberados hacia el citosol de la
clula es el citocromo c, que mientras permanece dentro de la mitocondria participa en la respiracin celular aerbica. En el citosol, no
obstante, el citocromo c y otras sustancias inician una cascada de activacin de enzimas que digieren proteinas y desencadenan la apoptoSls.
PREGUNTAS
DE
REVISION
88
CAPITULO 3
Dentro de la mitocondria, las reacciones qulmicas que constituyen la respiracin celular aerbica generan ATP.
DE LA MITOCONDRIA
Membrana
mitocondrial
exte rna
Membrana
mitocondrial
interna
Matriz
mitocondrial
Crestas
mitocondriales
(a) Detalles
Qg)l80 000x
3.5 EL NUCLEO
QOOB J ETIVO
clulas.
Dentro delnucleose encuentrala mayor parte de las unidadeshereditariasde la clula,o sea los genes,que controlanla estructuracelular y dirigenlas actividadesdela clula.Los genes se organizana lo
largo de los cromosomas(khrooma-= coloreado).Las clulassomticas (corporales)humanastienen46 cromosomas, 23 heredados de
3.5 EL NLiCLEO
89
El nucleo contiene la mayor parte de los genes de la clula, que se localizan en los cromosomas.
Cromatina
EUNCIONES
CELNUCLEb
Membrana
celular.
celulares.
los nuclolos.
a
Membrana
nuclear
Reticulo
endopls
Poro
nuclear
r ugoso
Cromatin
Membran
Nuclolo
Poro nucl
10 000x
Qg)
90
CAPITULO 3
Figura 3.25
tO
Un cromosoma es una molcula de DNA muy enrollada y plegada que se une con molculas proteicas.
s)
oma
tor
Cromosoma
(a) llustracin
Cromtides
Centromero
Cromosoma
(b)
Qg 6 050x
'
'
FUNCIONES
DESCRIPCION
Protege el contenidocelular;toma contacto con otras clulas;contiene canales, transportadores,receptores,enzimas,marcadoresde identidad celulary proteinas de unin;mediala entrada y la salida de
sustancias.
Contenidoscelularesentrela membranaplasmtica y el
nucleo:citosol y orgnulos.
Citosol
Orgnulos
CITOPLASMA
Cada orgnulocumplefuncionesespecificas.
Centrosoma
El materialpericentriolarcontienetubulinas,
que se utilizanpara el
crecimientodelhuso mitticoy la formacinde los microtubulos.
Ciliosy flagelos
celularque contienen
Proyeccionesmdvilesde la superficie
20 microtubulosy un cuerpo basal.
Ribosoma
Compuesto por dos subunidades que contienen RNA ribosmico y proteinas; puede estar libre en el citosol o adherido al
RE rugoso (RER).
Sintesis de proteinas.
Reticulo
endoplsmico(RE)
Aparatode Golgi
(rrans).
Lisosoma
Se fusionacon el contenidodelos endosomas y lo digiere,con vesiculas pinociticasy con fagosomas y transportalos productos finales
de la digestinal citosol; asimismodigierelos orgnulosdanados
(autofagia),clulas enteras (autlisis)y materialesextracelulares.
Peroxisoma
Proteoso
ma
Mitocondria
Posee una membranamitocondrialexterna y unainterna,crestas mitocondrialesy matriz;las mitocondriasnuevas se forman a partir de las preexistentes.
NUCLEO
Flagelo
Prote
Filam
,1
Cilio
r y
NUCLEO
inte rm
Centr
CITOPLASMA
Lisos
REL
Pero
Mltocondria
MEMBRANA PLASMTICA
Micro
Microfifamento
91
92
CAPITULO 3
'
'
t5
Nucleo
DNA
Poro
nuclear
RNA
Membrana
plasmtica
Citopiasma
RNA
Ribosom a
Proteina
PREGUNTAS
22.
Cmo
DE
REVISION
nucleo ?
23. Dnde se sintetizan los ribosomas?
24. ccmo se organiza el DNA dentro del nucleo?
(Oj
Transcripcion
Durantela transcripcin,que tienelugar en el nucleo,la informacin genticacodificadaenla secuenciade tripletesde bases de DNA
sirve como moldepara el copiado de esa informacinen una secuencia complementariade codones.A partirdelmoldede DNA se forman
tres tipos de RNA:
denominado
anticoto est formadoporuntripletede nucletidos
don.A travs delapareamientode bases, el anticodndel tRNA se
une a un codn del mRNA.Cada uno de los ms de 20 tipos diferentes de tRNA se une a un solo aminocidodelos 20 distintosque
existen.
U
A
C
C
A
T
G
U
Secuencia de bases
Secueocias de bases en
el RNA complemeutario
en el molde de DNA
93
Gen
Secuencia
de terminacin
(b) Detalles
RNA
polimerasa
Codn
Ref
94
CAPITULO 3
Traduccion
En el proceso de traduccion, la secuencia de nucletidos de una
molcula de mRNA especifica la secuencia de aminocidos de una
proteina. Los ribosomas del citoplasma realizan la traduccin. La
subunidad menor de un ribosoma tiene un sitio de unin para el
mRNA, mientras que la subunidad mayor tiene dos sitios de unin
para las molculas de tRNA, un sitio P y un sitio A (Fi< ura 3.2g). La
primera molcula de tRNA, que lleva su aminocido especifico se une
al mRNA en el sitio P. El sitio A alberga al tRNA inmediato, que tambin lleva su molcula de aminocido. La traduccin se produce de la
siguiente forma (Figura 3.29):
Q
Q
Sltio A
'
'
Los clentlflcos desarrollaron tcnicas para la lnsercln de genes provenientes de otros organismos en dlversas clulas husped. La manipulacln celular con esta tcnica puede hacer que el organlsmo husped slntetlce protelnas que no produce en condlciones normales. Los organlsmos alterados de esta forma se denominan recomblnantesy su DNA
(una combmacin de DNA de dlferentes orlgenes) se llama DNA
recomblnante.Cuando el DNA recombmante funclona en forma adecuada, el husped sintetiza la proteina especificada por el nuevo gen
que adqulrl. La tecnologla que surgl de la manipulacin del material
genticose conoce comolngenleria
gentlca.
Las apllcaclones prctlcas de la tecnologla del DNA recombinante son
muchas. Las cepas de bacterias recombinantes producen en la actualidad numerosas sustanclas teraputicas importantes, como hormona de
crecimientohumana (hGH),necesaria para el crecimlento y el metabollsmo normal, insuiina,que es una hormona que contrlbuye a la regulacin de los nlveles de glucosa en sangre (glucemia) y se utlllza en el
tratamiento de la dlabetes,interferdn(tFN),un compuesto antiviral (y
tal vez antineoplsico) y eritropoyetina(EPO), que es una hormona que
estlmula la produccln de erltrocltos.
/PREGUNTAS
25.
26.
Qu
Qu
DE
REVISION
nlcl
t
lna
ld
Sitio de unin
al mRNA
(a) Componentes de un ribosoma
y su relacin con el mRNA y la
proteina durante la traduccin
Qu
O B J ET I VO S
95-
t5
Durante la sintesis proteica, las subunidades mayor y menor del ribosoma se unen para formar un ribosoma funcional. Cuando el proceso concluye, las subunidades se separan.
Cl
La sintesis de proteinas se
detiene cuando el ribosoma
alcanza un codn de
detencin en el mRNA.
tRNA abandona el
8 Elribosoma
y el ribosoma se desplaza
Q
Proteina
completa
:
Referencias
= Adenina
ft
= Guanina
QT
= Timina
= Citosina
= Uracilo
tRNA
96
CAPITULO 3
Fase S
Replicacin
del DNA (8 horas)
cimientotisular.
Divisioncelularsomtica
El ciclo celulares una secuencia ordenada de eventos mediante los
cuales las clulas somticas duplican su contenido y se dividen en dos.
Algunas clulas se dividen ms que otras. Las clulas humanas, como
las del encfalo, el estmago y los riones, tienen 23 pares de cromosomas, o sea un total de 46. Se hereda un miembro de cada par de cromosomas de cada progenitor. Los dos cromosomas que forman el par
se denominan cromosomas homlogos (homoias- = igual) y contienen genes similares dispuestos en el mismo orden (o casi en el mismo
orden). Cuando se examinan con el microscopio ptico, los cromosomas homlogos generalmente parecen muy similares. La excepcin a
esta regla es el par de cromosomas sexuales, designados como X e Y.
En las mujeres el par homlogo de cromosomas sexuales consta de
dos cromosomas X grandes, mientras que en los hombres el par est
formado por un cromosoma X y un cromosoma Y mucho ms pequeno. Como las clulas somticas contienen dos juegos de cromosomas,
se denominan clulas diploides[di- = dos, -plo- = multiplicado por
y eid(s) = que tiene el aspecto de] y se las simboliza como 2n.
Cuando una clula se reproduce, se replican (duplican) todos sus
cromosomas para que los genes pasen a la prxima generacin de
clulas. El ciclo celular abarca dos periodos principales: la interfase,
en el cual la clula no est en divisin, y la fase mittica (M), cuando
la clula se encuentra en divisin (Figura 3.30).
Interfase
Durante la interfase, la clula replica su DNA mediante un proceso que se describir ms adelante. Tambin produce orgnulos y componentes citoslicos adicinales para prepararse para la divisin celular. La interfase es un estado de gran actividad metablica; durante
este periodo la clula experimenta su mayor crecimiento. La interfase
presenta tres fases: Gi, S y Gz (Figura 3.30). La S se refiere a la sintesis del DNA. Como las fases G son periodos en los que no existe
actividad relacionada con la duplicacin del DNA, se consideran brechas o interrupciones en la duplicacin del DNA.
La fase G, es el intervalo entre la fase mittica y la fase S. Durante
G, la clula desarrolla su actividad metablica, replica la mayor parte
de sus orgnulos y componentes citoslicos pero no su DNA. La replicacin de los centrosomas tambin comienza en la fase G,. Casi todas
las actividades celulares descritas en este capitulo suceden en la fase
Gi. En una clula en la que cada ciclo dura 24 horas, la fase Gi dura
entre 8 y 10 horas. Sin embargo, la duracin de esta fase es bastante
variable. Es muy corta en muchas clulas embrionarias o neoplsicas.
Se afirma que las clulas que permanecen en Gi durante mucho tiem-
Go
G,
Salida del ciclo
celular (clula que
no se divide)
Fase G2
El crecimiento
celularcontinua
se sintetizan
o
enzimas y otras
protefnas; se completa or
Fase G,
Clula activa desde
el punto de vista metablico
duplicalos orgnulos y los
componentesoitoslicos;
comienza la replicaci
del centrosoma.
la replicacin
del centrosoma.
ts
ro
1o
AIPP
tu
v1
o
O.
Faseinitotica
La fase mittica(M) del ciclo celularconsta de la divisinnuclear
(mitosis) y la divisincitoplasmtica(citocinesis)y da origena dos
geno
ribosa
Cadena antigua
Cadena nueva
Cadena nueva
Cadena antigua
DIvIsIQNNUcLEAR:MITosIs La mitosis, como ya se explic, es la distribucin de dos juegos de cromosomas en dos nucleos separados. El
proceso da como resultado la reparticin exacta de la informacin
gentica. Para facilitar su estudio, los bilogos distinguen cuatro etapas: profase, metafase, anafase y telofase. Sin embargo, la mitosis es
un proceso continuo; una etapa se une en forma imperceptible con la
siguiente.
97
98
CAPITULO 3
Figura 3.32
Cl
En la divisin celular somtica, una unica clula inicial se divide para producir dos clulas diploides idnticas.
O. ;
Centrosoma:
ro
ttico
bulos)
tos
oltura
Ta rdia
<CundocomienzaIa citocinesis?
(d) ANAFAS E
Temprana
Una de las caracteristicas distintivas de las clulas neoplsicas (cancerosas) es su divisin descontrolada, que resulta en la formacin de una
masa de clulas denominada neoplasiao tumor. Una de las formas de
que consiste en la administratar el cncer es mediante quimioterapia,
tracin de frmacos antitumorales. Algunos de estos frmacos detienen
la divisin celular mediante la inhibicin de la formacin del huso mittico. Por desgracia, estos tipos de frmacos tambin matan a todas las
clulas del organismo que se dividen con rapidez y producen efectos
adversos como nuseas, diarrea, caida del cabello, fatiga y disminucin
de la resistencia a las enfermedades.
Controldel destinocelular
Una clula tiene tres destinos posibles: 1) permanecerviva y cumplir sus funciones sin dividirse,2) crecer y dividirseo 3) morir.La
homeostasis se mantienecuando existe un equilibrioentre la proliferacin celular y la muerte celular.Las senales que le indican a una
clula cundo debe permanecer en fase Go, cundo debe dividirsey
cundodebemorirhan sido objeto de investigacionesextensas y fructiferas en los ultimos anos.
dependientes
de
Dentrode la clulahay enzimasproteincinasas
ciclinas(Cdk) que pueden transferirun grupo fosfato del ATP a una
proteinapara activarla; otras enzimaspueden eliminarel grupo fosfato de esta misma proteinapara desactivarla. La activacin y la desactivacinde las Cdk en el momento apropiadoson crucialespara la iniciacin y la regulacinde la replicacin delDNA,la mitosis y la citocinesis.
'
99
La activacin y la inactivacin de las Cdk estn a cargo de las proteinas celulares denominadas ciclinas, cuyo nombre deriva del
aumento y la disminucin de su concentracin durante el ciclo celular. La unin de una ciclina especifica con una molcula de Cdk desencadena varios sucesos que controlan la divisin celular.
La activacin de complejos especificos de ciclina-Cdk determina la
progresin del ciclo celular de Gt a S y a Gz hasta la mitosis en un
orden especifico. Si cualquier paso de esta secuencia se retrasa, todos
los pasos posteriores tambin se demoran para mantener la secuencia
normal. Los niveles de ciclinas en la clula revisten gran importancia
para determinar la coordinacin y la secuencia de eventos durante la
divisin celular. Por ejemplo, el nivel de ciclinas que promueve el
paso del estado Gz a la mitosis aumenta durante las fases Gt, S y Gz y
durante la mitosis. Los niveles elevados de estas ciclinas conducen a
la mitosis, pero al finalizar esta fase los niveles disminuyen con rapidez y la mitosis concluye. La destruccin de estas ciclinas, y de otras
presentes en la clula, est a cargo de los proteosomas.
La muerte celular tambin est regulada. A lo largo de la vida de un
organismo ciertas clulas sufren apoptosis, que es una muerte celular
ordenada y programada en forma gentica (vase comentario bajo el
titulo Mitocondria en la seccin 3.4). Durante la apoptosis, un agente
desencadenante que proviene del exterior o el interior de la clula activa genes relacionados con el "suicidio celular", responsables de la sintesis de enzimas que daan a la clula de varias formas, como la alteracin de su citoesqueleto y del nucleo. El resultado es que la clula se
contrae y se aleja de las clulas vecinas. A pesar de que la membrana
plasmtica permanece indemne, el DNA dentro del nucleo se fragmenta y el citoplasma se contrae. Luego, los fagocitos cercanos a la clula
en apoptosis la ingieren a travs de un proceso complejo que compromete una proteina receptora en la membrana plasmtica de los fagocitos que se une a un lipido de la membrana plasmtica de la clula suicida. La apoptosis elimina clulas innecesarias durante el desarrollo
fetal, como la membrana interdigital. Este proceso continua despus
del nacimiento para regular el numero de clulas en los tejidos y destruir las clulas potencialmente nocivas, como las neoplsicas.
Interfase
Fase G1
ACTIVIDAD
Periodoentrelas divisionescelulares;los cromosomas no son visiblesbajo microscopia6ptica.
La clulametablicamenteactiva duplicacasi todos sus orgnulos y sus componentescitoslicos;comienzala replicacidnde los cromosomas.
(Las clulasque permanecenen la fase Gi duranteun periodoprolongadoy tal vez nunca vuelvana dividirse,se consideranen estadio Go).
Fase S
Fase Gz
Fase mittica
Mitosis
Profase
Las fibrasde cromatinase condensanen un par de cromtides;el nucloloy la envolturanucleardesaparecen;los centrosomas se desplazan
hacia polos opuestos de la clula.
Metafase
Anafase
Telofase
Citocinesis
100
CAPITULO 3
contenido citoplasmtico en el liquido intersticial. Los detritos celulares suelen estimular una respuesta inflamatoria a cargo del sistema
inmunitario, un proceso que no se observa durante la apoptosis.
'
'
'
de la meiosis (Figura 3.33b). En primer lugar, las dos cromtides hermanas de cada par de cromosomas homlogos se aparean, a travs de
un proceso denominado sinapsis. La estructura resultante compuesta
por cuatro cromtides se llama ttrada. En segundo lugar, se produce
el intercambio de sectores de las cromtides de los cromosomas
homlogos. Este intercambio entre segmentos de cromtides no hermanas (diferentes desde el punto de vista gentico) se denomina
entrecruzamiento de genes (crossing-over). Este proceso, entre
otros, permite el intercambio de genes entre cromtides de cromosomas homlogos. Como consecuencia del entrecruzamiento, las clulas resultantes presentan diferencias genticas entre si y con respecto
a la clula que les dio origen. El entrecruzamiento produce recombinacion gentica, o sea, la formacin de nuevas combinaciones de
genes, y es responsable en parte de la gran variabilidad gentica entre
los seres humanos y otros organismos que tambin producen gametos
por medio de la meiosis.
En la metafase I, las ttradas formadas por los pares de cromosomas
homlogos se alinean a lo largo de la placa de metafase de la clula,
con sus cromosomas homlogos yuxtapuestos (Figura 3.33a). Durante
la anafase I, los miembros de cada par de cromosomas homlogos se
separan a medida que son impulsados hacia los polos opuestos de la
clula por los microtubulos que estn unidos a los centrmeros. Las
cromtides apareadas, unidas por sus centrmeros, permanecen juntas
(resulta util recordar que durante la anafase mittica los centrmeros
se dividen y las cromtides hermanas se separan). La telofase I y la
citocinesis de la meiosis son similares a la telofase y la citocinesis de
la mitosis. El efecto neto de la meiosis I determina que cada clula
resultante contenga un numero haploide de cromosomas, ya que le
queda un solo miembro de cada par de cromosomas homlogos presente en la clula inicial.
tambinpreMEtostsII
La segundaetapa dela meiosis,la meiosisII,
senta cuatro fases: profase II,metafase II,anafaseIIy telofase II
(Figura 3.33a). Estas fases son similaresa las que tienenlugar durante la mitosis;los centrmeros se divideny las cromtideshermanasse
separan y se dirigenhacia los polos opuestos de la clula.
En resumen,la meiosisIcomienza con una cluladiploidey termina con dos clulas,cada una con unnumerohaploidede cromosomas.
cada una de las dos clulashaploidesformadas
Durantela meiosisII,
durantela meiosisI se divide;como resultadoneto se formancuatro
Meiosis
gametos haploides con informacin gentica diferente de la clula
A diferenciadela mitosis,que se completadespus de un solo ciclo, diploideque dioinicioa todo el proceso.
I y meiosis
Il.
la meiosisocurreen dos etapas sucesivas:meiosis
Enla Figura 3.34 se comparanlos eventos que constituyenla meioDurantela interfase que precede a la meiosisI,los cromosomas de la
sis y la mitosis.
cluladiploideempiezana duplicarse.Como consecuenciade la replicacin, cada cromosoma contiene dos cromtides hermanas (con
informacin gentica idntica), unidas por sus centrmeros. Esta
DE REVISION
PREGUNTAS
replicacinde los cromosomas es similara la que precede a la mito27. Diferencie la clula somtica de la clula reproductiva y
sis enla divisinde las clulas somticas.
MEIostsILa meiosisI,que comienzauna vez concluidala replicacindelos cromosomas,consta de cuatro fases: profaseI,metafaseI,
anafaseI y telofaseI(Figura 3.33a). La profaseIes una fase extensa
en la cuallos cromosomas se acortan y engrosan,la envolturanuclear y el nuclolodesapareceny se forma el huso mittico.Dos hechos
que no ocurrenenla profase mitticatienenlugar durantela profaseI
diploides?
Figura 3.33 Meiosis,divisincelularreproductiva.Los detalles de cada una de las fases se presentanen el texto.
En la divisin celular reproductiva, una sola clula diploide inicial experimenta meiosis I y meiosis II para producir cuatro gametos haploides
con informacin gentica diferente de la clula que les dio origen.
Centriolos
x,
.,
.. Centrmero
Il
: C romtides
'.
hermanas
romosoma
Entrecruzamiento entre
Ttradas formadas Por la cromtides no hermanas
PROFASEI
sinapsis entre cromtides
hermanas de cromosomas
Placa
homlogos
'', de metafase
Microtubulo
del cinetocoro '
,I
!/
;!
MEIOSIS II
MEIOSIS I
TELOFASEI
1q)
1,
!'
METAFASE II
ANAFASEII
c
Sinapsis entre
cromtides
hermanas
Entrecruzamiento entre
cromtides no hermanas
Como afecta el
Recombinacin
gentica
-q
.:
TELOFASEII
101
Figura3.34
l5
Comparacin
entrela mitosis(izquierda)
y la meiosis(derecha),ambasa partirde unaclulaquetiene
dosparesde cromosomas
homlogos.
e alinean
a placa
mas
separan
s hermanas
untas)
I
a adquiere
cromosomas
de cada par
mas
(n)
PROFAS
METAFASE
ANAFASE
TELOFASE
QM
Citocinesis
INTERFASE
/;.,...,.
Clulas
res ultantes
2n
102
1J
'
/)
2n
11,
clulas.
El cuerpo humano adulto promedio est compuesto por casi 100 mil
billones de clulas, que pueden clasificarse en alrededor de 200 tipos
celulares. Las clulas presentan considerables variaciones en su tamaio. Los tamanos de las clulas se miden en unidades denominadas
micrmetros. Un micrmetro (pm) es igual a la millonsima parte de
un metro, o 10 m (l/25000 de una pulgada). Se necesitan microscopios de alta resolucin para ver las clulas ms pequenas del cuerpo.
La clula ms grande, el ovocito, tiene un dimetro aproximado de
140 lim y es casi perceptible a simple vista. En cambio, un eritrocito
tiene un dimetro de 8 lim. Para ejemplificar mejor esta situacin, un
cabello promedio de la cabeza de una persona mide alrededor de
100 pm de dimetro.
Las formas de las clulas tambin presentan variaciones considerables (Figura 3.3S), ya que pueden ser esfricas, ovaladas, planas, cubicas, prismticas, cilindricas, fusiformes, estrelladas o discoides. La
l5
Las casi 100 billones de clulas que existen en un adulto promedio pueden clasificarse en alrededor de 200 tipos celulares
diferentes.
103-
forma de una clulase relacionacon la funcinque cumple.Por ejemplo,un espermatozoidetieneunalarga cola a manera de ltigo(fagelo) que utilizapara la locomocin.La forma discoide de los eritrocitos les provee de una ampliasuperficieque aumentasu capacidad de
ceder oxigenoa otras clulas.La forma fusiformealargadaque toman
las clulasmusculareslisas les permiteacortarse durantesu contraccin. Este cambio de forma posibilitaque ciertos grupos de clulas
musculareslisas puedan disminuiro aumentar el dimetro de los
vasos a travs de los cuales circulala sangre. De esta maneraregulan
el flujo sanguineoa travs de los diferentes tejidos. Se debe recordar
que algunas clulas tienenmicrovellosidadesque aumentanen gran
medidasu superficie.Las microvellosidadesse encuentrancon mayor
frecuenciaen las clulas epitelialesque tapizan el intestino delgado,
dondela superficieextensa acelerala absorcindelos alimentosdigeridos. Las clulas nerviosas tienenlargas prolongacionesque les permitenconducirlos impulsosnerviosos a travs de distancias considerables. Como se ver en los prximos capitulos,la diversidadcelular
tambinpermitela organizacindelas clulasen tejidosms complejos y en rganos.
PREGIJNTAS
DE
REVISION
Espermatozoide
Clula nerviosa
Eritrocito
Clula epitelial
El envejecimientoes un proceso normalque se asocia con la alteracin progresiva de las respuestas adaptativas homeostticas del
organismo.Este proceso produce cambios observables en la estructura y la funcin corporales y aumenta la vulnerabilidadal estrs
ambientaly a las enfermedades.La rama especializadade la medicina que estudialos problemasmdicos y el cuidado de las personas
mayores es la geriatria(geras- = vejez y -iatrikes= medicina).La
gerontologiaes el estudio cientificodelos procesos y problemasasociados con el envejecimiento.
A pesar de que cada minutose formanmillonesde clulasnuevas,
varias clases de clulascorporales, como las musculares esquelticas
y las nerviosas, no se dividenporquepermanecendetenidasenla fase
Go (vase comentariosobreInterfase en una seccin anteriorde este
capitulo).Los experimentosdemostraronque varios otros tipos celulares tienenuna capacidadlimitadade divisin.Las clulasnormales
que se cultivan fuera del cuerpo slo se pueden dividirun numero
determinadode veces y luego se detienen.Estas observaciones sugieren que el cese de la mitosis es un suceso normal,programadoen el
cdigo gentico.De acuerdo con esta visin,los "genesdel envejecimiento" son parte del esquema gentico desde el nacimiento.Estos
genes cumplenuna funcinimportanteen las clulasnormales,pero
su actividaddeclinacon el tiempoy producenel envejecimientodebido a la disminucindela velocidado la detencinde procesos imprescindiblesparala vida.
Otro aspecto delenvejecimientose relacionaconlos telmeros,que
son secuencias especificasde DNA que se encuentranslo en los
extremos de cada cromosoma. Estas piezas de DNA protegen los
extremos de los cromosomas de la erosin y evitan que se adhieran
entre si. Sin embargo,enla mayoriade las clulasnormalesdel orga-
104
CAPITULO 3
res que operandentrodel organismocomo unidad.Por ejemplo,el sistemainmunitariopodriaempezar a atacar a las clulas propias. Esta
respuesta autoinmunitariapodria ser secundaria a cambios en los
marcadores de identidadcelularen la superficiede la clula,que promoverianla unionde los anticuerposy sealariana la clulapara su
destruccin.A medidaque aumentanlos cambios en las proteinas de
la membranaplasmtica delas clulas,la respuesta autoinmunitaria
se
sometidos a altos nivelesde estrs tienentelmerossignificativamen- intensificay aparecenlos signos documentadosque se asocian con el
te ms cortos.
envejecimiento.En los capitulossiguientes se analizarnlos efectos
La glucosa,que es el azucar ms abundanteen el organismohumaque el envejecimientoprovoca sobre cada uno de los sistemas corpono, desempea un papel en el proceso de envejecimiento. Esta molrales en secciones similaresa sta.
cula se agregaen forma aleatoriaa proteinasdelinteriory del exterior
de la clulay forma enlaces covalentesirreversiblesentre las molculas proteicas adyacentes. Con el paso de los aos, la formacion de
'
'
enlaces covalentes se incrementa,lo que contribuyea la rigidez y a la
prdidade la elasticidadde los tejidos.
La progeria es una enfermedad caracterizada por desarrollo normal
durante el primer ano de vida seguido por envejecimiento rpido en los
>
''
aos posteriores. La enfermedad es secundaria a un defecto gentico
por el cual los telmeros son bastante ms cortos que lo normal. La
afeccin se manifiesta por piel seca y arrugada, alopecia total y facies
Los radicaleslibres producen dano oxidativo en los lipidos, las protede pjaro. La muerte suele acontecer alrededor de los 13 anos.
inas y los cidos nucleicos a travs del "robo" de un electrn a estas
El sindromede Werner es una enfermedad hereditaria rara que lleva
molculas para llenar sus propias rbitas con sus electrones no apareaa una aceleracin rpida del envejecimiento, en general durante la terdos. Algunos efectos de estas sustancias son las arrugas cutneas, la
cera dcada de la vida. Se caracteriza por arrugas cutneas, prdida del
rigidez de las articulaciones y el endurecimiento de las arterias. El metapigmento del cabello y alopecia, cataratas, atrofia muscular y tendenbolismo normal, como por ejemplo la respiracin celular aerbica en las
cia a desarrollar diabetes mellitus, cncer y enfermedad cardiovascular.
mitocondrias, genera algunos radicales libres. Otros estn presentes en
La mayoria de las personas afectadas muere antes de los 50 aos. En
el aire contaminado, en las radiaciones y en ciertos alimentos. Algunas
etapa reciente se identific el gen causante del sindrome de Werner.
enzimas presentes en condiciones normales en los peroxisomas y en el
Los investigadores esperan poder utilizar esta informacin para conocitosol se encargan de neutralizar a los radicales libres. Ciertas sustancer mejor los mecanismos del envejecimiento y ayudar a quienes padecias de la dieta, como la vitamina E, la vitamina C, los betacarotenos, el
cen la enfermedad.
cinc y el selenio, se consideran antioxidantesque inhiben la formacin
de radicales libres.
meros. En algun momento, al cabo de muchos ciclos de divisin celular,los telomerospuedenhaberdesaparecidopor completo y hasta se
puedellegara perderparte del materialcromosmicofuncional.Estas
observacionessugierenquela erosion delDNA delos extremos delos
cromosomas contribuyeen granmedidaal envejecimientoy la muerte de la clula.En etapa reciente se determinque los individuos
Mientras que algunasteorias del envejecimientoexplicaneste proceso en el nivel celular,otras se centran en los mecanismosregulado-
'
PREGLINTAS
DE
REVIS
ION
La mayor parte de los capitulos de este libro incluyen al final una presentacin concisa de las enfermedades y los trastornos ms importantes
que ilustran las alteraciones de la homeostasis. Estas descripciones proporcionan respuestas a muchas preguntas que el lector podria formuler
acerca de algunos problemas mdicos.
Cncer
El cncer es un grupo de enfermedades caracterizadas por proliferacin
celular anormal o descontrolada. Cuando las clulas de una parte del
cuerpo se dividen sin control, el exceso de tejido que se genera se denomina tumor o neoplasia (neo- = nuevo). El estudio de los tumores
constituye la oncologia(onko- = tumefaccin o masa). Los tumores
pueden ser cancerosos y a menudo fatales, o pueden ser benignos. La
neoplasia cancerosa se denomina tumormaligno.Una propiedad de la
mayoriade los tumoresmalignoses su capacidad de producirmetstasis, o sea la diseminacin de las clulas cancerosas a otras partes del
cuerpo. Un tumor benigno es una neoplasia que no metastatiza. A
modo de ejemplo se puede mencionar una verruga. La mayoria de los
tumores benignos puede resecarse en forma quirurgica si interfiere con
las funciones normales del organismo o si se asocia con implicancias
estticas. Algunos tumores benignos son inoperables y algunas veces
fatales.
Tipos de cncer
continua. A medida que las clulas malignas invaden los tejidos que las
rodean, en muchas ocasiones estimulan la angiognesis,es decir, el
desarrollo de nuevas redes de vasos sanguineos. Las proteinas que estimulan la angiognesisen los tumores se denominanfactoresangiognicos tumoraies(FAT). La formacin de nuevos vasos sanguineos
puede ser secundaria a la produccin excesiva de FAT o a la ausencia de
inhibidores naturales de la angiognesis. El cncer en vias de crecimiento comienza a competir con los tejidos normales por el espacio y los
nutrientes. Por ultimo, el tejido normal disminuye de tamano y muere.
Algunas clulas malignas se pueden desprender del tumor inicial (primario) e invadir otras cavidades corporales o bien ingresar en la circulacin sanguinea o linftica, circular e invadir otros tejidos del organismo,
donde se establecen tumores secundarios. Las clulas malignas resisten
las defensas antitumorales que el organismo les presenta. El dolor asociado con el cncer aparece cuando el tumor comprime los nervios, obstruye el drenaje de las secreciones de un rgano con aumento de la presin o bien como resultado de la muerte de los tejidos y los rganos.
Causas de cncer
Varios factores pueden inducir a una clula normal a perder el control
y transformarse en cancerosa. Una de las causas son los agentes ambientales, o sea sustancias en el aire que respiramos, el agua que bebemos
y la comida que ingerimos. El agente qulmico o radiactivo que produce
cncer se denominacarcingeno.
Los carcingenosinducenmutaciones, esto es cambios permanentes en la secuencia de bases del DNA de
un gen. La Organizacin Mundial de la Salud (OMS) estima que los carcingenos estn asociados con el 60-90% de los cnceres humanos.
Algunos ejemplos de carcingenos son los hidrocarburos hallados en el
alquitrn del cigarrillo, el gas radn proveniente de la tierra y la radiacin ultravioleta (UV) de la luz solar.
En la actualidad se realizan grandes esfuerzos para investigar los genes
causantes de cncer u oncogenes. Cuando se activan de manera
inapropiada, estos genes tienen la capacidad de transformar una clula
normal en una clula cancerosa. Muchos oncogenes derivan de genes
normales denominados protooncogenes,
que regulan el crecimiento y
el desarrollo. Los protooncogenes experimentan algunos cambios que
) determinan su expresin inadecuada, 2) aumentan la sintesis de sus
productos o 3) permiten que se sinteticen en un momento inadecuado.
Algunos oncogenes pueden estimular la produccin exagerada de factores de crecimiento, o sea sustancias quimicas que estimulan el crecimiento celular. Otros pueden iniciar cambios en los receptores de la
superficie celular, de manera que stos envien seales de la misma
forma que si fuesen activados por un factor de crecimiento. Como consecuencia, se altera el patrn de crecimiento de la clula.
Los protooncogenes de todas las clulas cumplen funciones celulares
normales hasta que se produce una transformacin maligna. Algunos
protooncogenes serlan activados a oncogenes por mutaciones en las
cuales se altera el DNA del protooncogn. Otros protooncogenes se
. activan tras la reorganizacin de los cromosomas, con intercambio de
segmentos de DNA. Esta reorganizacin activa a los protooncogenes al
ubicarlos prximos a genes que estimulan su actividad.
Algunos cnceres tienen origen viral. Los virus son pequenas particulas
de cidos nucleicos, RNA o DNA, que se pueden reproducir dentro de las
105-
Tratamientodel cncer
Muchos cnceres son pasibles de reseccin quirurgica. Sin embargo,
cuando el cncer est muy extendido en el cuerpo o se presenta en
rganos como el encfalo, cuyo funcionamiento serla gravemente perjudicado por la cirugia, la quimioterapia y la radioterapia pueden ser
alternativas vlidas. Algunas veces se utilizan las tres formas de tratamiento combinadas. La quimioterapia consiste en la administracin de
frmacos que causan la muerte de las clulas cancerosas. La radioterapia destruye los cromosomas y bloquea la divisin celular. Como las
clulas cancerosas se dividen con gran rapidez, son ms vulnerables a los
efectos destructivos de la quimioterapia y la radioterapia que las clulas normales. Desafortunadamente para los pacientes, las clulas de los
foliculos pilosos, la mdula sea roja y las clulas del epitelio gastroin-
106
CAPITULO 3
testinal tambin se dividen a gran velocidad. Por esta razn, los efectos
colaterales de la quimioterapia y la radioterapia consisten en caida del
cabello debido a la muerte de las clulas de los foliculos pilosos, nuseas
y vmitos generados por la muerte de las clulas que tapizan el estmago y los intestinos y mayor susceptibilidad a las infecciones como consecuencia de la menor produccin de leucocitos en la medula sea.
El tratamiento del cncer es dificultoso porque no se trata de una enfermedad unica y porque las clulas que componen la poblacin de un
tumor rara vez se comportan todas de la misma forma. Aun cuando se
piensa que la mayoria de los cnceres procederia de una sola clula anormal, cuando un tumor alcanza un tamao detectable, puede contener
una poblacin diversa de clulas anormales. Por ejemplo, algunas clulas
cancerosas originan metstasis con gran facilidad, mientras que otras no
lo hacen. Algunas son sensibles a la quimioterapia y otras son resistentes
a los frmacos utilizados. A causa de esta diferencia en la sensibilidad a
los frmacos, un agente quimioterpico puede destruir las clulas sensibles, pero no impide la proliferacin de las clulas resistentes.
nos.
especifico. Los marcadores tumorales pueden emplearse como prueba de cribado, para arribar a un diagnstico, para determinar el pronstico, evaluar la respuesta al tratamiento e identificar recurrencias
del cncer.
Metap/asia(met- = cambio) Transformacin de un tipo de clula en
otro.
Progenie(pro- = delante de y -gneia = proceso de formacin)
Vstagos o descendientes.
(protios= relativo a las proteinas) Estudio del proteoma
Protecimica
(conjunto de las proteinas de un organismo) con el objeto de identificar todas las proteinas producidas; consiste en determinar la estructura tridimensional de las proteinas de manera que se puedan disenar frmacos que alteren la actividad de las proteinas y contribuyan
al tratamiento y el diagnstico de las enfermedades.
Introduccin
1.Una clulaes la unidadbsica estrncturaly funcionalvivientedelcuerpo.
2.La biologiacelulares el estudiocientifcode la estructuray la fnncinde la clula.
3.1Partesdela clula
1.Enla Eignra 3.1 se ofrece una visingeneralde las estructurastipicasdel cuerpocelular.
2. Las partes principalesde una clulason la membranaplasmtica,el citoplasma,las estructuras contenidas
entrela membranaplasmticay el nucleoy el nucleo.
3.2Membranaplasmtica
1.La membranaplasmticarodea y contieneal citoplasmade la clula;est compuestapor proteinasy lipidos.
2. De acuerdocon el modelodelmosaico fuido,la membranaes un mosaico de protcinasque fotan como tmpanos en unmar formadopor la bicapalipidica.
3. La bicapalipidicaconsiste en dos capas de fosfolipidosyuxtapnestas"espaldacon espalda",colesteroly glucolipidos.
Esta disposicinen bicapaobedece al carcter anfpticode los lipidos,queles confere sectores
polares y no polares.
4. Las proteinasintegralesse extiendendentro de la bicapalipidicao la atraviesan;las proteinasperifricasse
asocian con los lipidosde la membranao con las proteinasintegralesde su superfcieinternao externa.
REVISION D EL CAPITLILO
5. Muchas proteinasintegrales son glucoproteinas,con grupos de hidratos de carbono unidosa los extremos
, glucoproteinasformanel glucocliz
orientadoshacia elliquidoextracelular.Junto con los glucolipidoslas
en la superficieextracelularde las clulas.
6. Las proteinasde membranacumplendiversas funciones.Las proteinasintegrales son canales y transportadores que permitenel pasaje de solutos especificos a travs de la membrana,los receptores funcionancomo
sitios de reconocimientocelular,las enzimas catalizanreacciones quimicasespecificasy las proteinas de
proteicos que se hallanen elinteriory
uninfijanlas proteinasde la membranaplasmticaa los filamentos
el exterior dela clula.Las proteinasperifricasfuncionancomo enzimasy proteinasde unin,sostienenla
membranaplasmtica,fijanlas proteinasintegralesy participanen distintasactividadesmecnicas.Las glucoproteinasde membranaactuan como marcadoresde identidadcelular.
7. La fuidezde membranaes mayor enlos sitios donde abundanlos enlaces doblesenlas colas de los cidos
grasos de los lipidosque formanla bicapa.El colesterolle confiereresistencia a la bicapa,pero le resta fluidez cuandola temperaturadel cuerpo es normal.Su fluidezpermitelas interaccionesdentrode la membrana y hace posibleel movimientode sus componentes y la autorreparacinde la bicapalipidicacuandoexperimentaunalesin o una puncin.
8. La permeabilidadselectiva de la membranapermiteque algunassustanciasla atraviesencon mayor facilidad que otras. La bicapalipidicaes permeablea la mayoriade las molculasno polares sin carga elctrica,
pero es impermeablea los iones y a las molculas cargadas o polares, salvo el agua y la urea.Los canales y
de la membranaplasmticapara algunassustanciaspolares y
los transportadoresaumentanla permeabilidad
cargadas de tamanomedianoo pequeno,como los iones, que de otra manerano pueden atravesarla bicapa
lipidica.
9. La permeabilidadselectiva de la membranadeterminala existencia de gradientesde concentracin,es decir
diferenciasen las concentracionesde distintassustancias quimicasentre uno y otro lado de la membrana.
plasmtica
3.3 Transporte
a travsdela membrana
1.Enlos procesos pasivos, una sustancia atraviesala membranaa favor de su gradientede concentracinutila energiacelularpara transportaruna
lizando su propiaenergiacintica.Enlos procesos activos, se utiliza
sustancia"cuestaarriba"en contra de su gradientede concentraci6n.
2. Durantela difusin,las molculaso iones se transportandesde un rea con mayor concentracinhaciaun
La velocidadde difusina travs de la
rea con menor concentracinhasta que se alcanzaun equilibrio.
la temperatura,
la masa dela sustanmembranaplasmticase modificasegunel gradientede concentracin,
y la distanciaa travs dela cual debe difundir.
cia quedifundey la superficie
3.Las molculasque difundena travs dela bicapalipidicadela membranaplasmticapor difusinsimpleson
no polarese hidrfobas,como el oxigeno,el dixidode carbono,el nitrgeno,los esteroides,las vitaminas
liposolubles(A, D, E y K) y las molculaspolares sin carga elctrica como el agua,la urea y alcoholes
pequenos.
4. Durantela difusinfacilitadamediadapor canales,un solutose movilizaa favor de su gradientede concentracina travs de la bicapalipidicapor medio de un canal de membrana.A modo de ejemplose pueden
mencionarlos canalesinicos selectivospara que elK+, el Cl, Na+y el Ca + (que son demasiadohidrfilos
paraingresaren elinteriorno polar de la membrana)atraviesenla membranaplasmtica.Durantela difusinfacilitadamediadapor transportador,un solutocomola glucosa se unecon unaproteinatransportadora
especificaubicadaa unlado de la membranay se liberaal otrolado despusde que el transportadorexperimentaun cambioconformacional.
5. La 6smosis es un tipo de difusincaracterizadapor el movimientoneto de agua a travs de una membrana
selectivadesde un rea con mayor concentracinde aguahacia otra con menorconcencon permeabilidad
tracinde agua.Enuna soluci6nisotnica,los eritrocitosmantienensu formanormal,en una solucinhipotnicaexperimentanhemlisisy en una soluci6nhipertnica,experimentancrenacin.
6. Algunas sustancias pueden atravesar la membranaen contra de su gradientede concentracinmediante
transporteactivo,como por ejemplociertosiones, como Na+,K',H',Ca ',I y Cl, aminocidosy monosacridos. El transporte activo utiliza dos fuentes de energia: la obtenida a partir de la hidr61isisdel ATP es
la principal fuente de energia en el transporte activo primario y la energia almacenada en los gradientes de
concentracin de Na' o H+ es la fuente de energia en el transporte activo secundario. La bomba de transporte activo primario ms abundante en el organismo es la bomba de sodio-potasio, tambin conocida como
Na+/K+ ATPasa.Los mecanismos de transporte activo secundario comprenden a los cotransportadores y a los
contratransportadores, que reciben su energia de los gradientes de concentracin de Na' o H+. Los cotransportadores acarrean dos sustancias a travs de la membrana en la misma direccin, mientras que los contratransportadores mueven dos sustancias en direcciones opuestas.
7. Durantela endocitosisse desprendenpequenasvesiculasdela membranaplasmticapara transportarmaterialesa travs de ellaparaingresaren la clula;durantela exocitosis,las vesiculasse fusionanconla membranaplasmticapara transportarmaterialesfuerade la clula.La endocitosismediadapor receptores la captaci6nselectivade molculasgrandesy particulas(ligandos)que se unena sus receptoresespecificosenlos
sitios de la membranaconocidos como fositas cubiertaspor clatrina.La pinocitosises la ingestinde liquido extracelularenla cualuna vesicularodea alliquidoparaincorporarloen la clula.
107
108
CAPITULO 3
8.La fagocitosis es la ingestinde particulasslidas.Algunosleucocitos destruyen de esta forma a los microorganismosqueinvadenel cuerpo.
9. Durantela transcitosis,las vesiculas se endocitanen uno de los polos de la clula,se desplazana travs de
ellay se exocitan a travs del polo opuesto.
3.4 Citoplasma
1.El citoplasma abarca todos los contenidos celulares limitados por la membrana plasmtica, excepto del
nucleo, que contiene el citosol y los orgnulos. El citosol es la porcin liquida del citoplasma, contiene agua,
iones, glucosa, aminocidos, cidos grasos, proteinas, lipidos, ATP y productos de desecho. Es el sitio de
muchas reacciones quimicas necesarias para la existencia de una clula.
2. Los componentes del citoesqueleto, que es una red formada por varias clases de filamentos proteicos extendidos a travs de todo el citoplasma,est compuesto por microfilamentos,filamentosintermediosy microtubulos.EIcitoesqueletoproporciona un marco estructural a la clulay es responsable de los movimientos
celulares.
3. Los orgnulos son estructuras especializadas con formas caracteristicas y funciones especificas. El centrosoma consiste en un par de centriolosy materialpericentriolar,
que organizalos microtubulosen las clulas
queno estn en divisiny el huso mittico en las clulas en divisin.
4. Los ciliosy los fagelos,que son proyecciones mviles de la superficiecelular,estn formadospor cuerpos
basales. Los ciliosmovilizanlos liquidossobre la superficiecelulary los fagelos mueven clulas enteras.
5. Los ribosomasestn formadospor dos subunidadessintetizadas en el nucleoque estn compuestaspor protcinas y RNA ribos6micos. Sintetizan las proteinas.
6. El reticulo endopl'ismico(RE) cs una red de mcmbranas que formansacos aplanadoso tubulosy se extiende desde la envoltura nuclear a travs del citoplasma. El RE rugoso (RER) est revestido por ribosomas que
sintetizan proteinas, que a su vez ingresan en el interior del RE para su procesamiento y distribucin. El RER
produce proteinas secretoras, proteinas de membrana y proteinas destinadas a los orgnulos; tambin forma
glucoproteinas, sintetiza fosfolipidos y une las proteinas a los fosfolipidos. El RE liso (REL) carece de ribosomas. Sintetiza cidos grasos y esteroides, inactiva o detoxifica frmacos y otras sustancias potencialmente nocivas, elimina los grupos fosfato de la glucosa-6-fosfato y libera iones de calcio que inician la contraccin de las clulas musculares.
7. El aparato de Golgiest constituidopor sacos aplanadosllamadoscisternas.Las regionesde entrada,medial
y de salidadel aparato de Golgicontienendiferentesenzimasquele permitena cada sector modificar,clasificary envolverlas proteinaspara su trasladoen vesiculas secretoras, vesiculasde membranao vesiculas
de transportehacia diferentesdestinos celulares.
8. Los lisosomas son vesiculasrodeadaspor membranaque contienenenzimas digestivas.Los endosomas,los
fagosomasy las vesiculaspinociticasvierten su contenidoen los lisosomas para su degradacinposterior.
Los lisosomas cumplenfuncionesenla digestinde los orgnulosdeteriorados(autofagia),enla digestin
de las clulashusped(autlisis)y enla digestinextracelular.
9. Los peroxisomascontienenoxidasas responsablesde oxidar a los aminocidos,los cidos grasos y las sustancias txicas; el perxido de hidrgenoque se produce duranteeste proceso se inactivapor la accinde
la enzimacatalasa.Las proteasas contenidasen los proteosomas, que son otra clase de orgnulo,degradan
en forma continualas proteinasinnecesarias,danadas o defectuosas mediantesu fraccionamientoen pptidos pequenos.
10.La mitocondriaconsta de unamembranaexternalisa, una membranainternaprovista de crestas y una cavidadllena de liquidodenominadamatriz.Estas "centralesde energia"de la clulaproducenla mayor parte
delATP celulary puedencumplirun papelimportante y tempranoenla apoptosis.
3.5 Elnucleo
1.Elnucleoest formadopor una envolturadoble,poros nuclearesque controlanelmovimientodelas sustancias entre el nucleoy el citoplasma,el nucloloque producelos ribosomas y los genes dispuestosen cromosomas,que controlanla estructuray dirigenlas actividadesde la clula.
2. Las clulas somticas humanastienen46 cromosomas, 23 heredadosde cada progenitor.Todala informacin genticacontenidaen una clulao un organismose denominagenoma.
de proteinas
3.6 Sintesis
1.Las clulasproducenproteinaspor transcripciny traduccinde la informacingentica contenidaen el
DNA.
2. El cdigo genticoes un conjuntode reglas querelacionanlas secuencias delos tripletesde bases delDNA
conlos codones correspondientesde RNA y los aminocidosque especifican.
la informacingenticacontenidaenla secuenciade bases delos tripletesen el DNA
3. Durantela transcripcin,
de codonesen elRNA
en unasecuenciacomplementaria
se utilizacomomoldeparala copiade esa informacin
comienzaenunaregindelDNA denominada
mensajero.La transcripcin
promotor.Las regionesdelDNA que
codificanparala sintesisde proteinassonlos exones; aquellasquenolo hacense llamanintrones.
celular
3.7Divisin
1.La divisincelulares el proceso por mediodel cuallas clulas se reproducena simismas.Consiste enla divisinnuclear(mitosis o meiosis) y la divisincitoplasmtica(citocinesis).La divisinpara remplazarclulas
o agregar clulasnuevas a un tejido se denominadivisincelular somtica y comprendela mitosis y la citocinesis. La divisincelularque conduce a la produccinde gametos (espermatozoidesy ovocitos) se denominadivisincelularreproductivay abarcala meiosis y la citocinesis.
2. El ciclo celular,que es una secuenciaordenadade procesos por los cuales una clulasomticaduplicasus
contenidos y se divideen dos, comprendela interfase y la fase mittica.Las clulassomticashumanastienen 23 pares de cromosomas homlogos,por lo que se denominandiploides(2n). Antes de la fase mittica,
las molculas de DNA o cromosomasse replicana si mismas de maneraque juegosidnticos de cromosomas
puedan transmitirsea la prximageneracinde clulas.
3. La clulaen los periodosentre divisioneslleva a cabo todos sus procesos vitales excepto la divisin,por lo
tanto se dice que est en un periodoconocido como interfase, que consta de tres fases: G>, S y Gz. Durante
la fase G,,la clulareplicasus orgnulosy componentescitoslicos y comienzala replicacinde los centrosomas, durantela fase S tienelugarla replicacindel DNA y durantela fase Gz se sintetizanenzimasy otras
proteinasy se completala replicacindel centrosoma.
4. La mitosis es la divisinde los cromosomas y la distribucinde dos juegosidnticos de cromosomas en dos
nucleos separados e idnticos;consta de la profase,la metafase,la anafase y la telofase.
5. Durantela citocinesis, que suele comenzar en la anafase tardiay terminauna vez que se completla mitosis,
se formaun surco de segmentacinen el placa de metafase de la clulay progresa haciaelinteriordela clula, traccionandode la membranahasta formar dos porciones separadas de citoplasma.
6. Unaclulapuedepermanecerviva y en funcionamientosin dividirse,puede crecer y dividirseo morir.Elcontrol de la divisincelulardependede proteincinasas especificasdependientesde ciclinay de las ciclinas.
7. La apoptosis es la muerte celularprogramadanormal.Ocurreen primerlugar duranteel desarrolloembriolgico y continuadurante toda la vida de un organismo.
8. Ciertos genes regulantanto la divisincelularcomo la apoptosis.Las anomaliasen estos genes se asociancon
una gran variedadde enfermedadesy trastornos.
9. Enla reproduccinsexual, cada organismonuevo es el resultado de la uninde dos gametos diferentes,cada
uno provenientede un progenitor.Los gametos contienenun juego simplede cromosomas (23), por lo que se
consideranhaploides(n).
10.La meiosis es el proceso que generagametos haploidesy consiste en dos divisionesnuclearessucesivas denominadasmeiosisI y meiosisII.
Durantela meiosisI,los cromosomashomlogosrealizansinapsis(se aparean) y entrecruzamientode genes (crossing-over),cuyo resultadoneto es la formacinde dos clulashaploilas cludes con informacingenticadistintaentre si y de la clulaqueles dio origen.Durantela meiosisII,
las haploides se dividenpara formar cuatro clulashaploides.
celular
3.8 Diversidad
1.Hay alrededorde 200 tipos diferentesde clulas en el organismo,con formas y tamanos que varianconsiderablemente.
2. El tamano de las clulas se mide en micrmetros. Un micrmetro (ltm) es igual a 10 m (1/25 000 de una
pulgada). Las clulas del organismo tienen un tamano que varia entre 8 y 140 pm.
3. La forma de una clula est relacionada con su funcin.
y Ias clulas
3.9 EIenvejecimiento
1.El envejecimientoes un proceso normal que se asocia con la alteracinprogresivade las respuestas homeostticas adaptativas del cuerpo.
2. Se propusieronmuchas teorias acerca del envejecimiento,como el cese de la divisincelularprogramadoen
el cdigo gentico,la acumulacinde radicales libres y el aumentode la respuesta autoinmunitaria.
109-
110
CAPITULO 3
el
Las tres partes principales de una clula son la
el
La muerte celular programada en el cdigo gentico se denomina
, mientras que la muerte celular como consecuencia de una
lesin tisular recibe el nombre de
son secuencias especiales de DNA localizadas en los
Los
extremos de los cromosomas y cuya erosin contribuye al envejecimiento celular y la muerte.
La secuencia de bases del mRNA que es complementaria con la
secuencia de bases ATC (del DNA) seria
Indiquesi los siguientes enunciados son verdaderos o falsos.
5. Una superficie pequena aumenta la velocidad de difusin a travs de
la membrana celular.
6. Las clulas que se forman durante la meiosis poseen informacin
gentica diferente de la clula original.
7. La bomba de Na'/K+ ATPasa es un mecanismo activo importante y
8. Si las concentraciones de solutos en el liquido extracelular y el liquido intracelular son iguales, la clula se encuentra en una solucin
a) hipertnica
d) hipotnica
b) hidrfoba
e) isotnica
c) saturada
c)
d)
e)
f)
g)
h)
i)
j)
k)
cromatina
PREGUNTAS DE AUTOEVALUACION
14. Empareje las siguientes columnascon la definicincorrecta:
1) vesiculasrodeadas por membrana
a) citoesqueleto
que se formanen el aparato de
b) centrosoma
Golgi
y contienenpotentes
c) ribosomas
enzimas hidroliticasy digestivas
d) RER
2) red de filamentosproteicos que se
e) REL
extiende a travs del citoplasma y
fl aparato de Golgi
le otorga a la clula su forma, su
g) lisosomas
disposiciny su movimiento
h) peroxisomas
3) sitio donde se producela sintesis
i) mitocondrias
proteica
1) cilios
4) contiene enzimas que fragmentan
k) fagelo
las proteinasinnecesarias,danadas
1) proteosomas
o defectuosas en pptidos peque-
m) vesiculas
nos
5) sitio donde se sintetizanlas proteinas secretoras y las molculas de
membrana
transportadorespecificoen un
c) difusinfacilitada
d) transporte activo primario
lado de la membranay se
liberadel otro lado
e) transporte activo secundario
2) movimientode materiales
f) transporte en vesiculas
fuera de la clulapor la
g) fagocitosis
fusin de vesiculas secretoras
h) pinocitosis
con la membranaplasmtica
i) exocitosis
3) mezcla aleatoriade las particulas presentes en una solu1)endocitosismediada
por receptores
cin por la energiacinticade
k) transcitosis
las mismas particulas;las sustancias se muevendesde
donde estn ms concentrados hacialos lugares donde
4)
5)
6)
transportan,transfiereno secretan
proteinas
13) estructuras tubularesque se
extiendendesdela membrana
plasmtica e intervienenen el
movimientode la clula
111
7)
8)
9)
10)
11)
112
CAPITULO 3
3.1 Las tres partes principales de una clula son la membrana plasmtica, el citoplasma y el nucleo.
3.2 El glucocliz es la cubierta de hidratos de carbono presente en la
superficie extracelular de la membrana plasmtica. Est compuesta
por los hidratos de carbono de los glucolipidos y las glucoproteinas
de l a membrana.
3.3 Las proteinas de membrana que se unen a la insulina actuan como
receptores.
3.4 Como la fiebre involucra un aumento de la temperatura corporal, las
velocidades de todos los procesos de difusin tambin aumentan.
3.5 Las molculas no polares hidrfobas (oxigeno, dixido de carbono y
nitrgeno, cidos grasos, esteroides y vitaminas liposolubles) adems de las molculas polares pequenas sin carga elctrica (agua,
urea y pequenos alcoholes) atraviesan la bicapa lipidica de la membrana plasmtica por difusin simple.
3.6 La concentracin de potasio es mayor en el citosol de las clulas
corporales que en los liquidos extracelulares.
3.7 Si. La insulina promueve la insercin de transportadores de glucosa
(Glu T) en la membrana plasmtica, lo que aumenta la captacin de
glucosa por la clula a travs de la difusin facilitada mediada por
tran sportador.
3.8 No. Las concentraciones de agua nunca pueden ser las mismas en
las dos ramas porque la izquierda contiene agua pura y la derecha
contiene una solucin con agua a una concentracin menor del
100%.
3.9 Una solucin de NaCl al 2% produce la crenacin de los eritrocitos
porque es hipertnica.
3.10 El ATP agrega grupos fosfato a la proteina de la bomba, lo cual
modifica su forma tridimensional. El ATP transfere la energia para
que funcione la bomba.
3.11 En el transporte activo secundario, la hidrlisis del ATP se utiliza en
forma indirecta para permitir la accin de las proteinas que actuan
como cotransportadores y contratransportadores; esta reaccin suministra energia en forma directa a la proteina de la bomba durante el
transporte activo primario.
3.12 La transferrina, las vitaminas y las hormonas son otros ejemplos de
ligandos que pueden experimentar endocitosis mediada por receptor.
3.13 La unin de particulas a un receptor presente en la membrana plasmtica promueve la formacin de seudpodos.
3.14 La endocitosis mediada por receptor y la fagocitosis dependen de
proteinas receptoras, mientras que la pinocitosis no depende de
ellas.
3.15 Los microtubulos contribuyen a formar los centriolos, los cilios y
los flagelos.
3.16 Es probable que una clula sin un centrosoma no pueda realizar la
divisin celular.
3.17 Los cilios mueven liquidos sobre las superficies celulares, mientras
que los fagelos mueven a la clula entera.
3.18 Las subunidades ribosmicas menor y mayor se sintetizan por separado en el nuclolo y luego se ensamblan en el citoplasma.
3.19 El RER tiene ribosomas adheridos, mientras que el REL no. El RER
sintetiza proteinas que sern exportadas de la clula, el RE est asociado con la sintesis lipidica y otras reacciones metablicas.
3.20 La cara de entrada recibe y modifica las proteinas provenientes del
RER; la cara de salida modifica, clasifica y envuelve a las molculas
para su transporte a otro destino.
3.21 Algunas proteinas se secretan de la clula por exocitosis, otras se
incorporan a la membrana plasmtica y otras ocupan vesiculas de
almacenamiento que se convierten en lisosomas.
3.22 La digestin de los orgnulos deteriorados por los lisosomas se
denomina autofagia.
3.23 Las crestas mitocondriales aumentan la superficie disponible para
las reacciones quimicas y contienen algunas de las enzimas necesarias para la produccin de ATP.
3.24 La cromatina es un complejo formado por DNA, proteinas y algo de
RNA.
3.25 Un nucleosoma es una molcula de DNA bicatenario enrollada dos
veces alrededor de un nucleo de 8 histonas (proteinas).
3.26 Las proteinas determinan las caracteristicas quimicas y fisicas de las
clulas.
3.27 La secuencia de bases AGCT (en el DNA) seria transcrita como
UCGA (en el RNA) por la RNA polimerasa.
3.28 El sitio P contiene al tRNA unido al polipptido en crecimiento. El
sitio A contiene al tRNA que transporta al siguiente aminocido que
ser agregado al polipptido en crecimiento.
3.29 Cuando un ribosoma encuentra un codn de terminacin en el sitio
A, libera la proteina ya terminada del ultimo tRNA.
3.30 El DNA se replica durante la fase S de la interfase del ciclo celular.
3.31 La replicacin del DNA se produce antes de la citocinesis de manera
que cada una de las nuevas clulas tenga un genoma completo.
3.32 La citocinesis suele comenzar en la anafase tardia.
3.33 El resultado del entrecruzamiento es que los cuatro gametos haploides poseen informacin gentica diferente entre si y de la clula que
les dio origen.
3.34 Durante la anafase I de la meiosis, las cromtides apareadas se mantienen juntas por el centrmero y no se separan. Durante la anafase
Il de la meiosis y durante la mitosis, las cromtides apareadas se
separan y los centrmeros se dividen.
3.35 Los espermatozoides, que utilizan su fagelo para la locomocin,
son las 6nicas clulas del organismo que se desplazan distancias
considerables.