078 99 Tafonomia y Fosilizacion

FERNANDEZ-LOPEZ, S.R. 1999. Tafonoma y fosilizacin.
En: Tratado de
Paleontologa, tomo I (Ed. B. MELNDEZ, 1998). Consejo Superior de
Investigaciones Cientficas, Madrid: 51-107, 438-441.
Captulo
III
Tafonoma y fosilizacin
Sixto Fernndez-Lpez
El trmino tafonoma significa literalmente las leyes del enterramiento. Fue propuesto por
(1940) para la disciplina cientfica que se ocupa del estudio de la transicin de los restos
orgnicos desde la biosfera a la litosfera. EFREMOV y otros autores llamaron fosilizacin a la etapa
del proceso de formacin de los yacimientos de fsiles en la que tiene lugar la mineralizacin de
los restos orgnicos, una vez incorporados a la litosfera. Sin embargo, en la actualidad, la mayora
de los especialistas consideran la tafonoma como el estudio de los procesos postmortales y dan un
significado ms amplio al trmino fosilizacin. En las investigaciones tafonmicas se suele distinguir entre el estado alcanzado por cualquier resto y/o seal organgeno y el proceso por el cual ha
sido alcanzado dicho estado; el proceso se denomina fosilizacin, y el estado alcanzado por los restos y/o seales es su estado de conservacin.
La idea de fosilizacin ms utilizada en la actualidad corresponde al modelo que puede ser llamado de modificacin paleobiolgica y destruccin selectiva (fig. 3.01). Segn esta idea, la fosilizacin consiste en la transicin desde el estado vivo al estado fsil, debido a la propia naturaleza de
los organismos o a la intervencin de algunos agentes que han actuado a modo de filtros sucesivos
y han eliminado los restos orgnicos menos resistentes o preservables. La formacin de los yacimientos de fsiles, suele ser interpretada como el resultado final de la transformacin de biocenosis o comunidades pretritas. Numerosos autores han distinguido entre tanatocenosis (conjunto de
restos de organismos que murieron juntos), tafocenosis (conjunto de restos de organismos que fueron enterrados juntos) y orictocenosis (conjunto de fsiles que estn, o han sido encontrados, juntos). El rea ocupada por una tanatocenosis o por una tafocenosis ha sido designada respectivamente con los trminos tanatotopo y tafotopo (1).
Para interpretar la gnesis de los fsiles y de los yacimientos de fsiles es necesario utilizar
conocimientos biolgicos y paleobiolgicos, entre otros. Desde el punto de vista biolgico, los
organismos tienen relaciones trficas, forman parte de cadenas alimentarias, y cabe esperar que
los restos producidos por ellos sean parcial o totalmente destruidos por depredadores, necrfagos,
detritvoros y/o descomponedores. No obstante, los datos obtenidos a partir del registro fsil
muestran que algunos restos y/o seales, producidos por organismos del pasado, han experimentado modificaciones en su composicin y estructura, se han transformado, y han dado lugar a nuevos restos y/o seales de mayor estabilidad. Adems, el acontecimiento o proceso por el cual ha
sido generado cada uno de los restos y/o seales que llamamos fsiles no ha de estar necesariamente relacionado con la muerte de un organismo y puede ser denominado de manera ms adecuada con el trmino produccin.
EFREMOV
(1) Estos vocablos derivan de tres races griegas: thanatos, muerte; taphos, tumba, enterramiento; y orykts, fsil, unidas al sufijo koineh, comn, o tops, sitio, lugar.
TRATADO DE PALEONTOLOGA
Fig. 3.01. Diferentes etapas de la formacin de un yacimiento de fsiles u orictocenosis y las cribas que han de pasar los restos orgnicos, que son causa de que en ste falten muchos de los
elementos que primitivamente constituan la biocenosis (segn EFREMOV, 1953, y MELNDEZ, 1959).
En los estudios tafonmicos conviene distinguir entre produccin biognica y produccin tafognica, segn que los restos y/o seales hayan sido generados a partir de una entidad biolgica del
pasado o bien a partir de una entidad conservada preexistente.
La produccin biognica puede haber ocurrido al morir un organismo o durante la realizacin de
alguna actividad biolgica. Algunos casos de produccin biognica que no implican la muerte del
organismo productor son los de autolisis, y los de cambio de muda o de denticin. Los organismos
tambin dan lugar a diferentes seales de su existencia durante la realizacin de otras funciones. Los
restos regurgitados, los excrementos> los gastrolitos, y las sealas de masticacin, picoteo o raedura
son seales de nutricin. Las pisadas o huellas de paso de los animales, as como las pistas o huellas
de reptacin, dejadas por los animales al desplazarse sobre un substrato blando, son seales de locomocin. Estas y otras evidencias de actividad orgnica, como las cavidades de habitacin o de morada, las seales de bioturbacin y las perforaciones, son ejemplos de produccin biognica.
Las causas de produccin biognica han sido muy variadas (senescencia, depredacin, traumatismo o cambio de algn factor ambiental, por mencionar algunas). Ante la dificultad de averiguar
las causas de produccin biognica, en muchos casos es til distinguir al menos entre produccin
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TAFONOMA Y FOSILIZACIN
autognica o debida a factores internos y produccin alognica o debida a la energa externa gastada en favorecer la produccin. Por ejemplo, algunas facetas de fijacin de las conchas de ostreidos reproducen la ornamentacin de otro organismo o resto de l al cual estuvieron fijadas y, de
manera ms general, las rplicas de aquellos organismos que fueron sobrecrecidos xenomrficamente por otros organismos incrustantes son seales de produccin alognica (fig. 3.02 A).
La produccin tafognica ocurre cuando los restos y/o seales han sido generados por otros restos y/o seales preexistentes. Por ejemplo, cuando un resto organgeno da lugar a dos o ms restos
debido a fracturacin o desarticulacin de sus componentes. En algunos yacimientos de fsiles son
frecuentes las seales generadas por procesos de produccin tafognica, porque los restos organgenos han dado lugar a una o ms seales de su existencia cuando eran desplazados sobre un substrato blando, debido a la accin de las corrientes hidrulicas o por accin gravitatoria (fig. 3.02 B).
Fig. 3.02. Ejemplos de produccin biognica y tafognica. A, Faceta de fijacin de un ostreido que
se desarroll sobre una planta acutica y reprodujo, con relieve negativo, la ornamentacin externa
de aquella y el contorno de otros ostreidos de menor tamao (o). Cretcico Superior. St. Pietersberg
(Holanda), (x 12); (Segn MLLER, 1979). B, Ejemplar de ammonites (Perisphinctes) que dio lugar a
una huella (h) al caer la concha sobre un substrato blando. La huella tiene los caracteres ornamentales de la regin externa de la concha y es taxonmicamente determinable. Jursico Superior.
Solenhofen (Alemania), (x 0,25); (Segn MLLER, 1979).
En los estudios paleontolgicos es importante tener en cuenta que los procesos tafonmicos y los
procesos paleobiolgicos afectan a entidades de distinta naturaleza, aunque dichos procesos suelen
estar relacionados entre s. Cualquier fsil posee informacin paleobiolgica y ha sido generado
directa o indirectamente por una entidad biolgica del pasado; sin embargo, los fsiles carecen de
las propiedades diagnsticas de las entidades biolgicas (por ejemplo, estar compuestos de materia
orgnica o tener metabolismo). En Paleontologa conviene distinguir entre los fsiles y los
correspondientes organismos productores, o entre las entidades tafonmicas y las entidades paleobiolgicas de diferente nivel de organizacin (por ejemplo, organismos, poblaciones y comunidades). Entre las entidades tafonmicas, las entidades registradas constituyen las evidencias observables de entidades paleobiolgicas, y son el resultado de los procesos de fosilizacin que han afectado a entidades previamente producidas y conservadas (fig. 3.03). Las entidades producidas y las
entidades registradas son entidades conservadas que respectivamente se encuentran en el estado de
fosilizacin inicial y actual. Por razones metodolgicas, cada entidad de uno de estos tipos (paleobiolgica, producida, conservada o registrada), debe ser distinguida de las entidades obtenidas, que
son las evidenciadas en el registro fsil.
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TRATADO DE PALEONTOLOGIA
Fig. 3.03. Diagrama de flujo que representa la relacin histrica entre las entidades paleobiolgicas
y las entidades tafonmicas as como la relacin metodolgica que permite interpretar las entidades paleobiolgicas a partir de las entidades registradas. Al morir o realizar alguna funcin, las entidades paleobiolgicas generaron entidades producidas. Las entidades registradas son el resultado
de los procesos de fosilizacin que han experimentado las entidades producidas correspondientes.
La interpretacin de los fsiles, mediante anlisis tafonomico-paleoecolgicos, permite conocer
dichas entidades paleobiolgicas. (Segn FERNNDEZ-LPEZ, 1989).
Las entidades tafonmicas que han sido estudiadas con ms frecuencia corresponden a dos
categoras: elementos y asociaciones. Un elemento conservado es cualquier resto y/o seal significativo y taxonmicamente determinable. El trmino elemento conservado tiene un significado
ms amplio que, y sirve para denotar a, cualquier seal de vida pasada o cualquier resto de un
organismo del pasado, cadver, exuvio, palinomorfo, resto orgnico, resto transformado, resto
organgeno, bioclasto, ejemplar, impresin, impronta, marca, huella, trace fossil), molde,
rplica, compresin o cuerpo fsil. Los elementos registrados, los fsiles, son las unidades elementales de informacin taxonmica disponibles en el registro geolgico. Cada elemento registrado tiene una composicin (qumica, mineralgica o petrolgica) y unas propiedades estructurales (tamao, forma, microestructura y grado de integridad, entre otras). Sin embargo, las propiedades de los fsiles pueden ser radicalmente diferentes de las que presentaban los correspondientes elementos producidos. Una asociacin conservada es un grupo de elementos conservados, generados por representantes de uno o ms taxones, que interactan entre s e influyen o
estn influenciados por su ambiente externo. Cada asociacin conservada tiene una composicin
taxonmica concreta y se caracteriza por tener unas determinadas propiedades estructurales. Por
ejemplo, un tamao (nmero de elementos que la componen), una densidad (promedio de elementos conservados por unidad de superficie o de volumen), una diversidad, una distribucin
geogrfica y una estructura temporal. Las propiedades estructurales de la entidades conservadas
determinan su comportamiento frente a los distintos factores ambientales; y, en definitiva, son
propiedades que posibilitan el anlisis de dichas entidades y la representacin de su estructura.
Los procesos tafonmicos suelen ser agrupados en dos categoras: bioestratinmicos y fosildiagenticos. Los procesos bioestratinmicos son los que experimentan las entidades conservadas antes de ser enterradas. Los procesos experimentados por las entidades conservadas despus
de su enterramiento se llaman procesos fsildiagenticos. A este respecto cabe destacar que algunos elementos slo experimentaron modificaciones fosildiagenticas; por ejemplo, los restos y
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TAFONOMA y FOSILIZACIN
Fig. 3.04. Esquema de los diferentes subsistemas conceptuales de la Paleontologa que se ocupan
de los procesos de fosilizacin. Tanto los conocimientos bioestratinmicos como los fosildiagenticos son conocimientos tafonmicos. Los restos producidos dentro de los sedimentos no han experimentado modificaciones bioestratinmicas y su fosilizacin slo comprende modificaciones fosildiagenticas. (Segn FERNNDEZ-LPEZ, 1988).
las seales generadas por organismos endobentnicos o por organismos que fueron enterrados
vivos. La bioestratinoma y la fosildiagnesis son tratadas como dos partes de la tafonoma, aunque muchos fsiles no hayan experimentado modificaciones bioestratinmicas (fig. 3.04).
En resumen, la Tafonoma es un subsistema conceptual de la Paleontologa que aspira a explicar cmo han sido producidos y qu modificaciones han experimentado los restos y/o seales
conservados en la litosfera, desde su produccin biognica o tafognica hasta la actualidad. Y de
manera ms general, la Tafonoma aspira a explicar cmo ha sido producido y qu modificaciones ha experimentado el registro fsil.
Mecanismos de alteracin tafonmica

Despus de ser producido, cualquier elemento conservado ha experimentado modificaciones en
su composicin, estructura y/o ubicacin espacio-temporal, puede haber dado lugar a otros restos
y/o seales, o puede haber sido destruido. En principio, todas las partes de un elemento, todos los
elementos de una asociacin, o todos los elementos producidos por una entidad paleobiolgica mantendrn su estado de conservacin si no hay agentes que los destruyan o modifiquen diferencialmente. Entre los distintos mecanismos de alteracin tafonmica por los cuales un elemento o una
asociacin ha podido experimentar modificaciones en su composicin, estructura y/o ubicacin
espacio-temporal cabe distinguir los indicados en el Cuadro 3. I.
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Cuadro 3. I.
Mecanismos de alteracin tafonmica
biodegradacin-descomposicin
carbonificacin
encostramiento
relleno sedimentario
permineralizacin
mecanismos de alteracin
cementacin
concrecin
cementacin de cavidades
mineralizacin
neomorfismo
recristalizacin
inversin
reemplazamiento
abrasin
bioerosin
disolucin
maceracin
distorsin
reorientacin
desarticulacin
dispersin
necrocinesis y
reagrupamiento
desplazamientos
fosildiagenticos
resedimentacin
remocin
reelaboracin
Biodegradacin-descomposicin
La materia orgnica que constituye las partes blandas de los restos organgenos o que est asociada a las partes mineralizadas de stos (por ejemplo, la trama proteica de las conchas o los caparazones) tiende a descomponerse por la actividad de diversos organismos que actan como agentes alterativos. Los organismos necrfagos, los detritvoros o los descomponedores son agentes muy importantes durante las primeras fases de alteracin tafonmica. Los principales microorganismos
descomponedores son bacterias, hongos, algas, protozoos y nematodos. En la actualidad, los insectos,
los carnvoros carroeros y las plantas saprofitas intervienen tambin como agentes alterativos de los
restos orgnicos. Los restos regurgitados o excretados por herbvoros y carnvoros suelen estar parcialmente descompuestos debido a la accin enzimtica ocurrida durante la digestin. La propia flora
intestinal de los cadveres, las enzimas segregadas durante la muerte o las autolisinas liberadas duran56
te la produccin biognica, contribuyen a la descomposicin de la materia orgnica. Los parsitos o

simbiontes pueden acelerar la biodegradacin-descomposicin de los restos de aquellos organismos
hospedantes con los cuales mantenan alguna relacin bitica.
La biodegradacin-descomposicin de los restos organgenos es aerobia o anaerobia, segn se
lleve a cabo respectivamente en presencia o en ausencia de oxgeno.
Hay bacterias, hongos y algas que no necesitan oxgeno atmosfrico, son anaerobios, y pueden
obtener su energa descomponiendo sustancias orgnicas por medio de enzimas o fermentos. A estos
procesos de descomposicin anaerobia se les llama fermentaciones; sin embargo, algunos autores restringen el significado del trmino fermentacin para denotar exclusivamente los procesos de descomposicin de sustancias del grupo de los glcidos, y llaman putrefaccin a la descomposicin de las proteinas. En condiciones anaerobias algunas sustancias orgnicas son degradadas y metabolizadas por
los microorganismos, al mismo tiempo que son sintetizados nuevos compuestos orgnicos de mayor
peso molecular, y aparecen azcares, aminocidos, alcoholes, cidos grasos y pptidos entre otros. Por
el contrario, la descomposicin aerobia representa un proceso de oxidacin ms o menos completa de
la materia orgnica, los productos resultantes suelen ser ms simples que las sustancias originales, a
menudo gaseosos, y se desprende abundante anhdrido carbnico, cido sulfhdrico y agua.
La distincin entre los procesos de descomposicin aerobia y los de descomposicin anaerobia es
til en Tafonoma, pero debe tenerse en cuenta que los restos organgenos pueden experimentar procesos de estos dos tipos simultnea o sucesivamente. Antes del enterramiento, las porciones ms internas de algunos cadveres experimentan descomposicin anaerobia mientras que las partes ms superficiales estn sometidas a descomposicin aerobia; despus del enterramiento, suele ser anaerobia,
aunque haya sido aerobia en las etapas anteriores de alteracin tafonmica.
Adems de los factores extrnsecos, en los procesos de biodegradacin-descomposicin influyen la
composicin qumica, la estructura y la distribucin de la materia orgnica de los restos organgenos.
Los compuestos orgnicos ms importantes de los tejidos blandos son protenas, lpidos y glcidos o
hidratos de carbono (cuadro 3. II).s
Cuadro 3. II
Algunos de los compuestos orgnicos de mayor estabilidad ante la biodegradacin-descomposicin
PROTEINAS
simples : colgeno, queratina, espongina, conquiolina

compuestos: mucinas, condrina
LPIDOS
cutina
ceras: liberina, suberina, cerina
GLCIDOS
polisacridos complejos: quitina, tectina, celulosa

pectinas: lignina
RESINAS NATURALES mbar
Entre las protenas ms estables, cabe sealar diversas protenas simples (colgeno, queratina,
espongina, conquiolina, etc.), as como algunas compuestas (mucinas, condrina). El colgeno es un
componente fibroso de los tejidos conjuntivos, cartilaginosos y seos, de los animales. La queratina es el material crneo de las epidermis, escamas, pelos, uas, pezuas, garras y cuernos de los
vertebrados. La espongina y la conquiolina son protenas que, respectivamente, se encuentran en
las esponjas y en las conchas de los moluscos. Entre las protenas compuestas son relativamente
estables las glucoprotenas; las mucinas o mucoproteidos, se encuentran en las secreciones de las
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glndulas mucosas; las condroprotenas, como la condrina, forman parte del tejido cartilaginoso.
Las protenas simples son insolubles en agua y en soluciones alcalinas, en tanto que las protenas
compuestas se comportan como cidos y se disuelven en las soluciones alcalinas.
Entre los lpidos cabe destacar por su estabilidad la cutina (componente de las cutculas de las
plantas) y las ceras (liberina, suberina, cerina), que son steres de cidos grasos complejos.
Entre las sustancias orgnicas ms estables destacan algunos glcidos, concretamente algunos
polisacridos complejos (quitina, tectina, celulosa) y pectinas (lignina). La quitina o entomolina
tiene aspecto crneo y es un componente caracterstico de los litros y tegumentos de los insectos,
as como de los exoesqueletos y las mudas de otros artrpodos (crustceos y trilobites, p. ej.), aunque tambin se encuentran en los tejidos esquelticos de los representantes de otros grupos taxonmicos, tan diferentes como las algas, hongos, lquenes, cnidarios, briozoos, braquipodos, moluscos y en las cerdas de los anlidos. La tectina es una sustancia mucosa, parecida a la quitina, segregada por los protozoos. La celulosa es uno de los constituyentes principales de las paredes celulares de las plantas. La lignina es un tipo de pectina y uno de los constituyentes principales de la
madera. Estos polisacridos complejos (quitina, tectina, celulosa) no son solubles en agua, pero forman con ella suspensiones coloidales o engrudos.
Otras sustancias orgnicas de composicin qumica ms compleja, y de gran inters tafonmico,
son las resinas naturales. El mbar del Bltico es una resina producida por conferas oligocenas, que
ha mantenido en gran parte su composicin qumica original y contiene cido succnico.
Los diferentes compuestos orgnicos tienen distinto grado de estabilidad, segn las condiciones
ambientales, pero cualquiera de ellos puede ser metabolizado y destruido por biodegradacin-descomposicin.
En general, los siguientes compuestos presentan valores crecientes de resistencia a la descomposicin: quitina, celulosa, lignina, cutinas, ceras y resinas. Adems de la composicin qumica, otros
factores intrnsecos como el tamao relativo de las partculas constituyentes de los restos orgnicos, o
el grado de porosidad, influyen en los procesos de biodegradacin-descomposicin; por este motivo,
la fragmentacin de los restos o la disolucin de sus componentes minerales, que respectivamente disminuyen su tamao y aumentan su porosidad, puede incrementar la tasa de descomposicin.
Los productos resultantes de la biodegradacin-descomposicin, condicionan el pH del ambiente externo e intervienen como agentes de alteracin de los restos orgnicos; incluso influyen sobre
los organismos y pueden actuar como agentes productores de nuevos restos y seales. Por ejemplo,
entre los productos resultantes de la descomposicin de materia orgnica a menudo se encuentran
sustancias txicas o malolientes: cido sulfhdrico, indol, escatol, putrescina, y cadaverina, entre
otras, cuya concentracin puede ser letal para algunos organismos y modificar la tasa de produccin
biognica. Durante la biodegradacin-descomposicin de los restos organgenos tambin puede
resultar modificada la textura original del sedimento y su porosidad al formarse cavidades y conductos de desgasificacin que dan lugar a texturas vesiculares.
Estos procesos se retardan por la intervencin de diversos factores que amortiguan o inhiben la
influencia de algunos agentes alterativos. Las condiciones favorables para el mantenimiento de la
materia orgnica pueden deberse a:
- la actuacin de depredadores de los organismos biodegradantes;
- la presencia de sustancias txicas o antibiticas, segregadas por otros organismos o por los restos de ellos (por ejemplo, los componentes fenlicos de las sustancias hmicas, o los cidos
orgnicos producidos durante la fermentacin y el consiguiente descenso del pH, pueden llegar
a inhibir la actividad de las bacterias anaerobias);
- la existencia de sustancias que tienen propiedades anti-enzimticas y curtientes (como los taninos, que son cidos aromticos liberados durante la descomposicin de algunas plantas vasculares; los minerales de la arcilla tambin dificultan la descomposicin de materia orgnica al
adsorber enzimas biodegradantes; algunas enzimas pueden ser inhibidas al interactuar con
molculas inorgnicas como la slice o el hierro);
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- la presencia de altas concentraciones salinas, que ocasionan estrs osmtico;

- la presencia de sustancias higroscpicas o el calor intenso y la desecacin, que determinan la
ausencia de una fase acuosa;
- el fro intenso y la congelacin, que ejercen un estrs trmico;
- la ausencia de oxgeno (en aguas estancadas, o en materiales de escasa permeabilidad como los
lodos arcillosos, coloides, resinas, asfalto o petrleo), que impide la actividad de los organismos necrfagos o carroeros.
Por lo general, tanto el grado de bioturbacin como la actividad microbiana (aerobia y anaerobia)
disminuyen rpidamente al aumentar la profundidad de enterramiento de los restos orgnicos; en
este sentido, el incremento en la tasa de sedimentacin es otro factor favorable para el mantenimiento relativo de la materia orgnica. Sin embargo, los procesos de biodegradacindescomposicin suelen ser muy distintos en funcin de la naturaleza y el tamao de grano del sedimento. Los sedimentos de grano muy fino y arcillosos, por su baja permeabilidad y alta capacidad
de adsorcin, dificultan el acceso a los microbios heterotrficos. Por el contrario, los sedimentos de
grano grueso, por su mayor cohesin, ejercen una resistencia efectiva contra los organismos bioturbadores.
Debido a factores de estos tipos ocurren fenmenos de momificacin de cadveres o de restos
vegetales en la actualidad. Entre los fsiles pueden ser considerados como ejemplos de momificacin los restos de Mamuts o los de rinocerontes pleistocenos, congelados en el substrato helado
de numerosas localidades de Siberia y Alaska, a partir de los cuales ha sido posible hacer incluso
reacciones serolgicas y anlisis de sangre; o bien los restos de algunos organismos ahogados y conservados en asfalto que han sido encontrados en los yacimientos de La Brea (California, USA) y
Starunia (Crpatos orientales, Austria); as como numerosos restos orgnicos que se encuentran en
turberas recientes, o en los lignitos eocenos de Geisseltal (Alemania). Ahora bien, cualquiera de
estos fsiles con evidencias de partes blandas ha experimentado diversas modificaciones tafonmicas (mineralizacin, disolucin selectiva y distorsin mecnica, por ejemplo) segn las condiciones
ambientales a las que ha estado sometido.
Al comparar dos o ms yacimientos de fsiles es importante tener en cuenta que tanto los factores intrnsecos (composicin qumica, estructura y distribucin de los elementos producidos) como
las condiciones ambientales han podido variar durante el Fanerozoico, a consecuencia de la evolucin orgnica.
Carbonificacin
El enriquecimiento en carbono de los restos organgenos, que tiene lugar a partir de los componentes orgnicos inicialmente producidos y de las nuevas sustancias orgnicas sintetizadas durante
la biodegradacin-descomposicin, puede ser llamado carbonificacin.
Por lo general, los compuestos orgnicos resultantes de la biodegradacin-descomposicin que
no fueron consumidos por los organismos, se han recombinado, por policondensacin y polimerizacin, y han dado lugar a geopolmeros de molculas complejas colectivamente llamados kergeno.
Estas modificaciones geoqumicas se inician cuando los elementos conservados todava estn
cerca de la superficie de los sedimentos y en estadios de diagnesis temprana. La materia orgnica
se transforma en nuevas sustancias ms ricas en carbono que, segn su composicin original, dan
lugar a sapropeles cuando los restos organgenos son de origen animal, y forman humus cuando se
trata de restos vegetales. A los compuestos orgnicos inicialmente producidos que no han experimentado modificaciones se les denomina marcadores biolgicos o fsiles qumicos. Ms tarde, por
el progresivo enriquecimiento en carbono de las nuevas sustancias orgnicas, bajo la influencia de
mayores presiones y temperaturas durante la diagnesis avanzada, llegan a formarse hidrocarburos
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(kergeno, petrleo) y carbones (lignito, hulla, antracita) en los cuales hay abundantes elementos
conservados, aunque slo representan una pequea proporcin de los que han sido destruidos durante el proceso de carbonificacin. Finalmente, a mayores presiones y temperaturas, las rocas se metamorfizan y los geopolmeros pueden transformarse en grafito, cuando todava existen en ellas algunos elementos conservados.
Los restos vegetales constituidos por celulosa y lignina, as como los restos esquelticos quitinosos de muchos animales como los artrpodos, que en la actualidad estn conservados como restos carbonosos o bituminosos han experimentado procesos de carbonificacin (fig. 3.05). El mbar
tambin est carbonificado, al igual que ocurre con otras resinas naturales ms o menos alteradas
de los carbones maduros.
Algunos autores han utilizado el trmino antracolema para denotar cualquier resto carbonificado,
sea de origen animal o vegetal, y el trmino fitolema para referirse exclusivamente a restos vegetales.
Los restos carbonosos paleozoicos suelen carecer de microestructura y detalles anatmicos, aunque se
puede observar en ellos el contorno y, si se desprende la pelcula carbonosa, todava persisten caracteres morfolgicos superficiales en la impresin dejada por el resto organgeno en la roca. Sin embargo, muchos restos vegetales, y algunos restos bituminosos de animales, que se encuentran en materiales terciarios y cretcicos, conservan caracteres histolgicos y es posible estudiarlos como si fueran
actuales, una vez aplicadas las tcnicas de preparacin adecuadas para su estudio.
Fig. 3.05. Restos carbonificados de insectos, conservados en calizas bituminosas. El ejemplar A,

presenta evidencias de la coloracin original en el abdomen. Mioceno. Ribesalbes (Castelln).
(A x 5,0; B x 5,5; C x 4,4); (Col. SFL). (*)
(*) Col. SFL, coleccin particular del autor Sixto Fernndez-Lpez.
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Entre los restos carbonosos hay un tipo de particular inters tafonmico: el carbn de lea, charcoal o pirofusinita. Se trata de un producto de pirlisis que puede ser distinguido de los restos carbonosos no quemados por la forma cuboidal de los fragmentos, con brillo sedoso, opacos, de reflectividad muy alta, y (observados al microscopio electrnico de barrido) por la ausencia de lamela
media entre las paredes celulares adyacentes. Desde el punto de vista tafonmico, estos restos organgenos se caracterizan por ser mucho ms resistentes a la biodegradacin-descomposicin que los
restos carbonosos de otros tipos.
La carbonificacin de los elementos conservados implica cambios en su composicin qumica,
entre otros prdida de hidrgeno y oxgeno, que estn acompaados de cambios texturales y estructurales, relacionados con el incremento en los valores de presin y temperatura al que han estado
sometidos. La materia orgnica inicialmente pardo-oscura llega a ser negra, al mismo tiempo que
pasa a ser ms reflectante y traslcida. Utilizando mtodos de geoqumica orgnica y mtodos pticos (color de la luz transmitida, reflectancia, y fluorescencia a la luz ultravioleta), han sido establecidos varios ndices de alteracin trmica de los restos organgenos contenidos en rocas sedimentarias. Estos ndices permiten evaluar las paleotemperaturas comprendidas entre 50 y 400 que han
sido alcanzadas por algunos sedimentos durante la diagnesis. De particular inters para los estudios de paleotemperaturas durante la diagnesis son los restos orgnicos de Acritarcos, relativamente frecuentes en materiales proterozoicos y fanerozoicos, as como los restos de polen y esporas, que se encuentran desde el Ordovcico hasta la actualidad.
Fig. 3.06. Efectos del encostramiento con materiales carbonticos. A, Rplica de una hoja (Laurus)
en toba calcrea, que reproduce en relieve negativo la ornamentacin del resto original. Holoceno.
Albaida (Valencia). (x 0,7); (Col. SFL). B, Costra aragontica desarrollada sobre una concha de
gasterpodo, antes del enterramiento. Actual. Cuba. (x 2); (Col. SFL).
Encostramiento
Muchos elementos conservados han sido recubiertos por ciertos materiales antes de ser definitivamente enterrados y este mecanismo de alteracin tafonmica puede ser denominado encostramiento.
Es frecuente encontrar fsiles que presentan costras superficiales o envolturas calcreas (fig.
3.06). La sobresaturacin de las aguas y la alcalinizacin del ambiente externo, que promovi la
precipitacin de carbonatos en torno a los restos organgenos, pudo deberse a factores fsico-qumicos (por ejemplo, aumento de la temperatura o del grado de turbulencia de las aguas) y biolgi-
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cos (actividad fotosinttica de las algas, o presencia de amonaco y bases nitrogenadas orgnicas
resultantes de la descomposicin de materia orgnica). Sin embargo, en ambientes subacuticos con
rgimen laminar se ha observado que sobre los restos organgenos e incluso sobre sustancias inertes tambin pueden formarse tapices y costras estromatolticas, debido a la actividad fsico-qumica de las algas y las cianobacterias. La actividad de algunas algas filamentosas y hongos endolticos, en medios marinos, ha dado lugar al desarrollo de envolturas micrticas constructivas en torno
a los restos esquelticos aragonticos.
En algunos yacimientos se ha comprobado que la precipitacin de siderita o de compuestos fosfticos en torno a las partes blandas de los restos orgnicos fue promovida por el desarrollo de una
capa de bacterias sobre la materia orgnica en descomposicin (fig. 3.07 A).
Los propios restos esquelticos de los organismos cementantes o incrustantes que colonizaron
algunos elementos conservados han contribuido al desarrollo de encostramientos; entre los epizoarios incrustantes que a menudo han generado estas costras se encuentran algas calcreas, foraminferos, serplidos, briozoos, esponjas, braquipodos y pelecpodos (fig. 3.07 B).
Fig. 3.07. Encostramientos desarrollados por intervencin de organismos colonizadores o incrustantes. A, Partculas fosfticas generadas a partir de estructuras celulares semejantes a bacterias.
Actual. Goa (India). (x 2.500); (Segn RAO y NAIR, 1988). B, Costra calcrea, que recubre la superficie externa de un fsil, formada por los restos esquelticos de varios organismos incrustantes:
serplidos (s), briozoos (b) y algas calcreas (a). Holoceno. Valencia. (x 1,8); (Col. SFL).
La acrecin mecnica de materiales pelticos en tomo a los restos organgenos que se desplazan
sobre un substrato blando tambin puede dar lugar a encostramientos, por este mecanismo se han
formado ndulos de arcilla que contienen uno o ms fsiles.
Debido a la formacin de costras superficiales y a la subsiguiente mineralizacin interna,
muchos restos de esponjas silceas mantienen la morfologa externa original y han sido denominados momias calcreas. Algunos restos de algas y bacterias que fueron incluidos en cristales
de sal o de pirita, as como los restos de ciertos organismos que fueron incluidos en resinas
naturales, tambin han sido denominados momias. Sin embargo, aunque estos restos orgnicos
probablemente alcanzaron un estadio momificado en las etapas anteriores del proceso de fosilizacin y todava pueden presentar detalles anatmicos externos de las partes blandas, en la
actualidad suelen estar reducidos a una pelcula carbonosa que reviste la cavidad inicialmente
62
ocupada por el resto orgnico o slo queda de ellos el molde externo. Por estas razones, algunos autores han defendido que es ms adecuado llamarles pseudomomias o inclusiones. La
inclusin de elementos conservados en los excrementos de algunos animales es de particular
inters en micropaleontologa, porque da lugar a fenmenos de conservacin diferencial.
Desde el punto de vista tafonmico es importante destacar que tanto las inclusiones como los
encostramientos superficiales pueden incrementar la durabilidad, la capacidad de persistir, de
los elementos conservados. Aunque la biodegradacin-descomposicin de la materia orgnica,
posibilita la desarticulacin y dispersin de los componentes esquelticos, los revestimientos
cianobacteriales formados sobre algunos restos orgnicos han servido para que permanezcan
juntos los distintos componentes y para amortiguar o inhibir la influencia de otros agentes de
alteracin. A su vez, la formacin de encostramientos o de inclusiones, posibilita la replicacin
de los elementos conservados. Las rplicas as formadas han podido persistir despus de la destruccin de los restos orgnicos originales, y suelen ser ms resolutivas de lo que cabra esperar
si slo se tuviera en cuenta la granulometra o la composicin qumica del sedimento en que se
encuentran. De hecho, estas rplicas a menudo aportan informacin respecto a los componentes
orgnicos y las partes blandas de los restos orgnicos originales, aunque en la actualidad estn
compuestas exclusivamente por sustancias inorgnicas.
Relleno sedimentario
Las cavidades de los elementos conservados pueden ser rellenadas con sedimentos, antes de
que sean definitivamente enterrados o despus del enterramiento. Por lo general, el relleno sedimentario de dichas cavidades se debe a corrientes hidrulicas aspiradas as como a la actuacin
de fuerzas independientes del objeto rellenado (accin gravitatoria o carga litosttica, por ejemplo).
El mecanismo de relleno sedimentario por corrientes hidrulicas aspiradas ha sido particularmente estudiado en las conchas de ammonoideos. Para que se generen corrientes hidrulicas
aspiradas en el interior de las conchas es necesario que las partes blandas hayan sido eliminadas, que las cavidades estn comunicadas con el exterior por alguna abertura, y que en sus
proximidades haya un rgimen turbulento. El material transportado por las corrientes hidrulicas hacia el interior de las cavidades es un depsito de carga y partculas en suspensin; por
tanto, en estos procesos de relleno, tambin influyen otros factores como el tamao de las partculas sedimentarias disponibles en el medio y la tasa de sedimentacin. En cada caso concreto, a cualquiera de estas variables le corresponden unos valores crticos, por encima o por debajo de los cuales es imposible el proceso de relleno. Por ejemplo, la energa hidrulica del
ambiente externo podr tener valores tan bajos que sean insuficientes para generar corrientes
aspiradas y transportar las partculas sedimentarias o, por el contrario, tan altos que incluso lleguen a desplazar y transportar a los propios elementos conservados. Tambin se requerir que
las aberturas de las cavidades tengan un dimetro mnimo, por debajo del cual no podrn introducirse las partculas sedimentarias. La estabilidad mecnica de los elementos conservados, su
orientacin e inclinacin son otros factores que influyen en los procesos de relleno sedimentario, antes y durante el enterramiento.
La introduccin de partculas sedimentarias en las cavidades de los elementos conservados
tambin puede ocurrir por infiltracin gravitatoria, antes y despus del enterramiento. La accin
gravitatoria determina que estas partculas sedimentarias se distribuyan preferentemente en la
parte inferior de las cavidades y constituyan lo que se denomina un relleno geopetal, que permite inferir cul era la orientacin del elemento conservado cuando fue rellenado (fig. 3.15).
Dicho relleno suele presentar diferencias granulomtricas y texturales respecto a los materiales
de la matriz, segn las distintas condiciones de las cavidades rellenadas (fig. 3.08). Sin embargo,
63
los organismos bioturbadores a menudo han modificado la textura original del relleno sedimentario. Adems, parte del sedimento de la matriz puede introducirse en las cavidades por compresin debida a la carga litosttica durante la diagnesis temprana.
Desde el punto de vista tafonmico es importante destacar que la introduccin de partculas
sedimentarias y la formacin de moldes internos puede estar favorecida por las modificaciones
previamente experimentadas por los restos organgenos. Por ejemplo, la prdida de partes blandas y el desarrollo de perforaciones o de roturas en las conchas o los caparazones posibilita la
entrada de sedimento incluso en las cavidades previamente cerradas. Por este motivo, los elementos conservados de aquellos grupos tafonmicos que han experimentado mayor grado de alteracin bioestratinmica pueden pasar a tener mayor capacidad de relleno y replicacin, y llegar
a ser los fsiles mejor conservados, aunque hayan sido los elementos menos resistentes y de
menor durabilidad en las etapas anteriores de fosilizacin.
Fig. 3.08. Seccin pulida del interior de una concha

de pelecpodo (c) que presenta distintos materiales
de relleno sedimentario. La distribucin de los sedimentos es indicativa de la posicin en que se encontraba la concha cuando fue rellenada. Despus de la
biodegradacin-descomposicin de la materia organica, el interior de la concha fue parcialmente rellenado
con sedimentos biodetrticos cada vez ms finos,
desde w en la parte inferior hasta m en la parte superior. Durante una segunda fase de relleno sedimentario el resto de la cavidad interna de la concha
fue ocupado por materiales ms biodetrticos (p).
Despus del enterramiento, durante la fosildiagnesis
temprana, la concha rellenada fue comprimida y fragmentada (f) por compactacin del sedimento debida
a la carga litosttica. Cretcico. Sierra de Mariola
(Alicante). (x1); (Col. SFL).
Por otra parte, debe tenerse en cuenta que la formacin de moldes internos con materiales de origen sedimentario no es una condicin necesaria para la fosilizacin, si bien en algunos casos ha sido
un factor favorable para ello. Por ejemplo, varios autores han sugerido que es necesario el relleno
de los poros existentes en los restos esquelticos de los equinodermos, mediante partculas sedimentarias o con cemento sintaxial, para que puedan ser enterrados cuando estn en ambientes subacuticos. Esta conclusin se basa en observaciones realizadas con algunos crinoideos actuales cuyos
osculos tienen muy baja densidad, e incluso pueden llegar a flotar en el agua cuando tienen pequeas burbujas de aire adheridas. Es cierto que la microestructura esteremica porosa de los restos
esquelticos de este tipo, y su bajo peso especfico, les hace comportarse de una manera muy distinta respecto a otras partculas sedimentarias de igual tamao; sin embargo, no se puede generalizar este patrn de comportamiento para todos los restos esquelticos de equinodermos. En cualquier
caso, el relleno sedimentario de los elementos conservados no asegura su persistencia, ni es el nico
mecanismo que posibilita su replicacin.
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Mineralizacin
La migracin de fluidos y la difusin de sustancias posibilitan diversos cambios en la composicin mineralgica y en la estructura de los elementos conservados. Estos cambios tafonmicos pueden ser por adicin de nuevos componentes minerales a los elementos conservados (cementacin)
o por sustitucin de los componentes minerales existentes en ellos (neomorfismo o reemplazamiento, v. el cuadro 3. III).
Cuadro 3. III
Diferentes tipos de alteracin tafonmica por mineralizacin de los elementos conservados.
Mineralizacin (adicin o sustitucin de componentes minerales).
Cementacin (adicin de componentes minerales).
Permineralizacin de tejidos.
Concrecin de partculas sedimentarias.
Cementacin de cavidades.
Neomorfismo (sustitucin de componentes minerales de igual composicin
qumica).
Recristalizacin (cambio textural).
Inversin (cambio polimrfico).
Reemplazamiento (sustitucin con minerales de distinta composicin qumica).
Entre los distintos fenmenos de alteracin tafonmica que ocurren por mecanismos de cementacin, cabe destacar la permineralizacin de tejidos, la formacin de concreciones y la cementacin de cavidades. La sustitucin de componentes minerales puede ser, tanto de los que originalmente constituan los restos orgnicos, como de los minerales formados en las etapas anteriores de
alteracin tafonmica de cualquier resto y/o seal. Neomorfismo es la sustitucin de un mineral por
un polimorfo suyo (inversin) as como el cambio textural de cualquier componente mineral (recristalizacin). La sustitucin de un mineral por otro de distinta composicin qumica se denomina
reemplazamiento.
En general, la mineralizacin de los elementos conservados aumenta su resistencia fsica; sin
embargo, tambin resultan modificadas otras propiedades como son la composicin qumica y/o
mineralgica, la microestructura, e incluso la forma, el tamao y el espesor de algunos elementos.
Las principales especies minerales que han intervenido en la mineralizacin de los elementos
conservados, y se encuentran actualmente en los fsiles, son: calcita, CO3Ca; dolomita,
(CO3)2CaMg; cuarzo, SiO2; pirita y marcasita, S2Fe; limonita, Fe2O3. nH20; hematites, Fe2O3;
palo, SiO2.nH20; yeso, SO4Ca.2H2O; glauconita, (Si,Al)4O10 (OH)2 (Al,Fe,Mg)2 (Na,K); apatito, (PO4)3Ca(Fe,Cl,OH). Un caso particular es el de los restos de graptolitos fosilizados en pirofilita, S i 4 O 1 0 (OH)2Al2, que son relativamente frecuentes en pizarras del Silrico. En algunos
yacimientos excepcionales se conocen fsiles constituidos por baritina, uraninita y otros minerales radiactivos, siderita, rodocrosita, calcopirita, dipsido o tremolita. Ms raros son los fsiles constituidos por azurita, malaquita, anglesita, fluorita, galena, blenda o metales nativos
como plata y cobre.
Permineralizacin
El relleno de los poros e intersticios celulares de los restos orgnicos por nuevas sustancias minerales se denomina permineralizacin. Las cavidades as rellenadas suelen ser espacios desocupados
65
durante la descomposicin de materia orgnica. Algunos autores consideran que los tejidos hidratados y congelados que estn en los hielos cuaternarios tambin son un caso de permineralizacin,
por hielo microcristalino. En sentido estricto, la permineralizacin consiste en el relleno de las cavidades intra- e intercelulares o de las estructuras histolgicas de los restos organgenos, mediante
sustancias minerales cristalinas o amorfas. Los procesos tafonmicos de esta clase pueden ocurrir
tanto en la fase bioestratinmica como en la fase fosildiagentica.
En general, los procesos de permineralizacin estn influenciados por la permeabilidad diferencial de las paredes celulares de los tejidos afectados. La composicin qumica de los restos organgenos tambin es un factor favorable para la permineralizacin; por ejemplo, cuando hay sustancias que posibilitan los fenmenos de adsorcin molecular.
Los ejemplos de permineralizacin calcrea, por precipitacin de calcita microcristalina o dolomita,
son relativamente frecuentes. La permineralizacin calcrea de tejido seo es un fenmeno usual en el
registro fsil. Las concreciones calcreas de los sedimentos carbonferos llamadas tacaas o coal
balls contienen restos vegetales cuyas cavidades han sido calcitizadas a escala celular y mantienen su
estructura histolgica (2). Los procesos de permineralizacin tambin han intervenido durante la fosilizacin de algunos restos de animales en los que se observa el contorno de las partes blandas.
En el registro fsil son relativamente frecuentes los casos de permineralizacin silcea, a partir
de slice coloidal que ms tarde se ha transformado en calcedonia. Los restos vegetales silicificados
por permineralizacin son conocidos en numerosos yacimientos (fig. 3.09). La permineralizacin
de tejidos animales por slice es menos frecuente que la de tejidos vegetales, pero se conocen algunos yacimientos de fsiles en materiales lacustres terciarios con restos silicificados de insectos y
otros organismos de pequeo tamao.
La permineralizacin por sulfuro de hierro, en forma de pirita o marcasita, es relativamente frecuente en los sedimentos marinos de carcter reductor.
Concrecin
La formacin de nuevos minerales en los intersticios y poros existentes entre las partculas que
rellenan o engloban a los elementos conservados, da lugar a su cementacin parcial o total. As
resultan moldes concrecionales y ndulos fosilferos que se comportan como rplicas, incluso de
partes blandas, ms resistentes a la ulterior compresin y alteracin fosildiagentica. Son frecuentes las concreciones y ndulos fosilferos calcreos, silceos, fosfticos y ferruginosos. Estos
procesos pueden ocurrir en uno o ms estadios fosildiagenticos, desde el enterramiento inicial
hasta la exhumacin actual de los fsiles. Las concreciones fosildiagenticas deben ser distinguidas de los encostramientos bioestratinmicos.
Las observaciones realizadas en medios actuales y los datos tafonmicos indican que se pueden formar rpidamente concreciones calcreas en torno a los restos orgnicos que estn en fase
de descomposicin, cuando su ambiente es ms o menos confinado. Las sustancias nitrogenadas
(amonaco y aminocidos) y los cidos grasos liberados durante la descomposicin de materia
orgnica, modifican las condiciones fsico-qumicas del ambiente local, al disminuir el potencial
de oxidacin/reduccin y aumentar la alcalinidad de las aguas intersticiales, y pueden causar la
precipitacin de carbonatos. En tales casos, el anhdrido carbnico desprendido no llega a compensar el aumento del pH debido a la accin del amonaco y las bases nitrogenadas orgnicas. Por
otra parte, la actividad bacteriana puede intervenir en la formacin de concreciones calcreas al
sintetizar sustancias complejas del tipo de los jabones, en particular sales de calcio de cidos gra-
(2) Vase la fig. 1.07 en el Captulo 1o
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Fig. 3.09. Ejemplos de permineralizacin. A, Detalle de un resto silicificado de confera, en el que

se observan traquidas (t), radios (r) y cavidades (p). Holoceno. Yelowstone, Wyoming (USA). (x
500); (Segn STEIN, (1982). B, Resto vegetal silicificado (Lepidodendron) que presenta traquidas
escalariformes inicialmente permineralizadas con palo y ms tarde modificadas por recristalizacin
y formacin de cuarzo. Carbonfero. Chester Gulch, Colorado (USA). (x 110); (Segn
STEIN, 1982).
sos, susceptibles de transformarse ms tarde en carbonatos. La reduccin bacteriana de sulfatos

que produce ms cantidad de carbonatos disueltos, de la que puede ser dispersada por difusin,
tambin puede determinar la formacin de concreciones calcreas. Las concreciones calcticas
son frecuentes en los sedimentos marinos, porque el calcio suele tener una concentracin relativamente alta respecto al hierro en el agua marina normal; sin embargo, las concreciones siderticas son ms frecuentes en los sedimentos de aguas dulces o salobres y, en general, en aquellos
lugares donde hubo un suministro suficiente de hierro para favorecer la estabilidad de la siderita
(por ejemplo, en ambientes deltaicos y fluviales; fig. 3.10).
Fig. 3.10. Concrecin sidertica partida, que contiene la rplica de una pnula de Neuropteris.
Carbonfero Superior. Mazon Creek, Illinois (USA). (x 1); (Col. SFL).
67
En rocas carbonticas de grano fino, micrticas, o de sedimentacin rpida, puede haber ndulos
de slex dentro de, o en tomo a, los fsiles. La ausencia de seales de distorsin mecnica por compactacin diagentica y el estado de conservacin de los restos orgnicos incluidos en algunos
ndulos de slex indican que han sido formados durante la diagnesis temprana (3).
De particular inters tafonmico son los moldes concrecionales fosfticos. En sedimentos carbonticos de plataforma marina es frecuente que se hayan formado ndulos y concreciones fosfticas en las proximidades de la interfase agua/sedimento, donde la sedimentacin fue escasa o incluso hubo erosin. Durante la descomposicin anaerobia de materia orgnica, se liberan fosfatos que
son disueltos por las aguas intersticiales; si cerca de la interfase agua/sedimento no hay microambientes oxidantes, entonces dichos fosfatos se difunden por las aguas suprayacentes, pero si hay
condiciones oxidantes, aunque slo sea localmente, se pueden formar minerales fosfticos en los
intersticios y cavidades de los elementos conservados, dando lugar a fenmenos de cementacin.
En algunos casos se ha comprobado la intervencin directa de bacterias y hongos durante estos procesos (fig. 3. 11).
Fig. 3.11. Restos fosfatizados por intervencin de microorganismos. A, Filamentos ramificados,

conservados en el interior del fragmocono de un ammonoideo que han sido interpretados como
hitas fosfatizadas (h) de hongos marinos. (x 200). B, Detalle de la superficie de uno de estos filamentos en el que se observan estructuras fosfticas esferulticas. (x 2000). Trisico Medio. Islas
Spitsbergen (Noruega). (Segn WEITSCHAT, 1986).
El enterramiento rpido de restos orgnicos en sedimentos de grano fino, que posibilita el

suministro de fosfatos y el desarrollo de microambientes confinados, seguido de interrupcin de
la sedimentacin, son considerados por numerosos autores como factores favorables para la fosfatizacin de los restos orgnicos. En condiciones anlogas, pero en ambientes ms oxidantes,
puede haber mineralizacin por glauconita o chamosita. Durante la fosfatizacin en estas condi-
(3) Los ndulos de slex que hay en materiales mesozoicos de la Cordillera Ibrica, a menudo corresponden a estructuras biognicas silicificadas antes de la compactacin del sedimento.
68
ciones y a igualdad de otras propiedades como grado de porosidad y permeabilidad, los elementos conservados ms susceptibles de ser fosfatizados son los que ya poseen en su composicin
una cierta proporcin de fosfato clcico; por ejemplo, los restos seos, las conchas de algunos
braquipodos, los coprolitos y las pellas fecales o los contenidos estomacales. A su vez, las partculas finas as fosfatizadas (como las fecales) pueden actuar como partculas sedimentarias de
relleno de otros elementos conservados que se encuentran sometidos a regmenes hidrulicos turbulentos.
En cualquier proceso de concrecin, las diferencias texturales, de porosidad y permeabilidad
entre otras, pueden llegar a ser ms importantes que las diferencias de composicin qumica. Por
ejemplo, el incremento e!1 la concentracin de minerales de arcilla puede llegar a inhibir la
cementacin calcrea de algunos moldes internos o la formacin de concreciones; a otra escala,
y por razones anlogas, un incremento en la concentracin de restos esquelticos que aumente la
permeabilidad del sedimento puede favorecer la mineralizacin diferencial de los elementos
agrupados que constituyen una asociacin conservada. Ahora bien, tanto la mayor permeabilidad
que posibilita la difusin de los fluidos intersticiales, como el efecto de escudo que ejercen los
elementos conservados al bloquear y concentrar la difusin, son factores condicionantes, ms que
factores causantes o agentes del proceso de concrecin. Adems de estos factores, en la morfologa de las concreciones y de los ndulos puede influir de manera significativa la distribucin
de la materia orgnica en el sedimento, el desplazamiento ascendente de los gases desprendidos
durante la descomposicin, as como la comprensin diagentica diferencial. Tambin es frecuente que la morfologa de los ndulos fosilferos est condicionada por los fenmenos de erosin a los que han estado sometidos antes de ser definitivamente enterrados, y despus del desenterramiento de las concreciones correspondientes.
Cementacin de cavidades
La prdida de partes blandas, de porciones esquelticas o de otros componentes de los elementos conservados genera cavidades que pueden ser ulteriormente rellenadas con nuevos materiales. El material de relleno puede estar constituido por partculas sedimentarias, pero en muchos
fsiles hay sustancias minerales formadas por precipitacin qumica, o bien sustancias coloidales, que han revestido internamente o han rellenado, las cavidades preexistentes. El cemento que
rellena estas cavidades puede ser carbontico, silceo, ferruginoso o fosftico, entre otros.
Los fsiles piritosos formados por procesos de cementacin temprana son de particular inters
tafonmico (fig. 3.12 A). El sulfuro de hierro, en forma de pirita o de marcasita, es una de las
sustancias mineralizantes que frecuentemente ha actuado como cemento, y ha revestido internamente las cavidades de los elementos conservados. Los fsiles piritosos se encuentran principalmente en sedimentos marinos de grano fino.
La mayora de los Iodos marinos contienen suficiente hierro para la formacin de pirita, y la
concentracin de sulfatos en el agua del mar tambin es suficientemente alta para no actuar como
un factor limitante del proceso de piritizacin. En los procesos de este tipo, la concentracin de
materia orgnica de los sedimentos es uno de los factores ms influyentes, porque dicha concentracin ha de sobrepasar unos valores mnimos, para que durante la descomposicin anaerobia se
lleve a cabo la reduccin del sulfato disuelto en el agua. La pirita se puede formar en ambientes
anxicos, y los fsiles piritosos suelen ser utilizados como indicadores de ambientes reductores
y confinados; sin embargo, el proceso de piritizacin a menudo ha estado restringido a las cavidades de los elementos conservados, porque slo ellas han actuado como microambientes confinados y reductores, debido a la descomposicin de materia orgnica o a su escasa permeabilidad,
incluso en fondos marinos donde el agua y el sedimento, por lo general, tenan carcter oxidante
y en los cuales era posible la actividad de los organismos bioturbadores.
69
Fig. 3.12. Moldes internos de conchas de ammonites formados por cementacin de las cavidades
despus de la biodegradacin-descomposicin de la materia orgnica y despus del enterramiento. A, Seccin transversal de un molde piritoso, en la que se observa el carcter
estalacttico de los revestimientos internos de pirita (e), que rellenaron la concha original. Jursico
Medio. Tivenys, Tarragona, (x 1,9); (Col. SFL). B, Molde interno de calcedonia, con superficies
botroidales (b) preferentemente desarrolladas en la parte inferior. Cretcico. Sierra de Mariola
(Alicante), (x 0,9); (Col. SFL).
Si un resto orgnico es disuelto o destruido despus del enterramiento, o despus de su replicacin, la cavidad resultante puede ser rellenada con nuevas sustancias minerales y dar lugar a una
geoda o un nodulo que presenta en su superficie la ornamentacin del resto organgeno previamente
destruido (fig. 3.12 B). Por este mecanismo de relleno con minerales cristalinos o amorfos se han
generado rplicas extraordinarias de algunos restos orgnicos, que han sido llamadas pseudomorfosis (figs. 3.13. y 3.14.).
Resto orgnico
Matriz sedimentaria
Cavidad
Pseudomorfosis
Fig. 3.13. Esquema con tres estadios del proceso de formacin de una pseudomorfosis. Despus
del enterramiento de un resto orgnico (A) los materiales que constituyen la matriz se pueden consolidar por cementacin y/o compactacin durante la diagnesis temprana. Tras la biodegradacin-descomposicin del resto orgnico (B) la cavidad del molde externo mantendr su volumen y
forma si la matriz est suficientemente consolidada. Dicha cavidad puede ser rellenada ms tarde
(C) y dar lugar a una pseudomorfosis que tiene la ornamentacin externa del resto orgnico original, pero su composicin y estructura es diferente.
Algunas cementaciones ocurridas en zonas vadosas, o los revestimientos internos estalactticos,

permiten inferir la posicin en que se encontraba el resto orgnico durante la fase de cementacin. En
estas interpretaciones debe tenerse en cuenta que la distribucin del cemento pudo estar forzada por
el relleno sedimentario parcial ocurrido en etapas anteriores. No es raro que en un elemento conservado, e incluso en una misma cavidad de ste, hayan ocurrido varios procesos de relleno (fig. 3.15).
70
Fig. 3.14.
Fig. 3.15.
Fig. 3.14. Pseudomorfosis en calcita de una hoja de Acer. La nerviacin presenta el mismo relieve
superficial que el resto vegetal original. Holoceno. Alcaraz (Albacete), (x 1); (Col. SFL).
Fig. 3.15. Ejemplo de relleno geopetal. Molde interno del caparazn de un equnido, formado en dos
etapas de relleno. La parte inferior del caparazn, hasta el nivel indicado por la flecha, fue rellenada con partculas sedimentarias carbonticas durante la fase bioestratinmica. El resto de la cavidad fue rellenado con cemento calctico durante estadios fosildiagenticos avanzados. La superficie de separacin horizontal, entre relleno sedimentario y cemento, es indicativa de la posicin
e inclinacin del caparazn cuando fue enterrado. Cretcico. Sierra de Mariola (Alicante).
(x 1); (Col. SFL).
Recristalizacin
Cualquier cambio textural (en la forma, el tamao o la orientacin), de los componentes minerales de un elemento conservado se denomina recristalizacin. La recristalizacin suele consistir en
un aumento del tamao de las partculas cristalinas, y este crecimiento puede ser preferencial o no.
Por ejemplo, en los restos esquelticos de los equinodermos suele haber crecimiento sintaxial, en
continuidad cristalogrfica, y cada placa del caparazn o cada osculo con su microestructura esteremica porosa pasa a ser un cristal compacto de calcita esptica (fig. 3.16).
Fig. 3.16. Dos ejemplares de ofiuroideos

(Aspidura) cuyas placas han sido recristalizadas y carecen de la microestructura esteremica original. Los dos ejemplares estn
en el molde interno de una valva desarticulada de pelecpodo (c, Myophoria) en la que
debieron quedar atrapados vivos. Trisico
Medio. Crailsheim (Alemania). (x 2); (Segn
MUNDLOS,1976).
71
Por lo general, el aumento de tamao de las partculas cristalinas oblitera la microestructura e

incluso la morfologa de los elementos conservados. En otros casos, la recristalizacin puede consistir en una disminucin del tamao de las partculas cristalinas. Por ejemplo, en ambientes marinos actuales, se ha observado que algunos microorganismos endolticos reducen a tamaos criptocristalinos las partculas carbonticas, y causan la micritizacin de los restos esquelticos.
Inversin mineralgica
La inversin mineralgica consiste en la sustitucin de un componente mineral por otro polimorfo de su misma clase, de igual composicin qumica pero de distinta estructura cristalina y
termodinmicamente ms estable. Por ejemplo, muchos restos esquelticos silceos han mantenido su composicin qumica tras haber experimentado una transformacin del palo original en
calcedonia.
En general recibe el nombre de neomorfismo la sustitucin de un mineral por un polimorfo suyo
(inversin) y/o el cambio en la textura de algn componente mineral (recristalizacin). Uno de los
fenmenos ms frecuentes de neomorfismo es la sustitucin del aragonito de los restos esquelticos por calcita, que es su polimorfo ms estable.
Cuando los restos esquelticos han estado sometidos a un proceso de inversin mineralgica pueden mantener su microestructura original. Sin embargo, cuando el aragonito de los restos esquelticos ha sido disuelto y las cavidades correspondientes fueron ulteriormente rellenadas por calcita
neomrfica, la microestructura de los restos queda destruida. Por lo general, la calcita magnesiana
y el aragonito tienen mayor solubilidad que la calcita; no obstante, la estabilidad de estos minerales puede aumentar en presencia de algunos iones como el magnesio o de algunas sustancias orgnicas que inhiben los procesos de recristalizacin o de inversin. Se ha comprobado que algunos
aminocidos y otras sustancias orgnicas contenidas en los restos esquelticos aragonticos, forman
una capa superficial hidrofbica que protege a los restos del efecto cataltico del agua y acta como
un estabilizador impidiendo la transformacin en calcita. Se conocen numerosos yacimientos de
fsiles mesozoicos en los que hay conchas aragonticas conservadas, en materiales que tienen un
alto contenido en materia orgnica y un grado de permeabilidad muy bajo.
Reemplazamiento
El reemplazamiento consiste en la sustitucin de un componente mineral por otro de distinta
composicin qumica. Las modificaciones experimentadas por un resto organgeno sometido a este
proceso pueden ser mnimas y afectar exclusivamente a la composicin de los elementos traza. La
microestructura de los restos afectados, suele persistir cuando el reemplazamiento tiene lugar molcula a molcula. Sin embargo, el reemplazamiento de los elementos conservados en la mayora de
los casos est acompaado de cambios de porosidad y distorsiones mecnicas, como por ejemplo
fenmenos locales de expansin, compresin, plegamiento y agrietamiento.
Una de las posibles reacciones en estado slido de los restos esquelticos es la exolucin
de calcita magnesiana que da lugar a calcita y dolomita. No obstante, la calcita magnesiana tiene
mayor solubilidad que el aragonito o la calcita pobre en magnesio y, en vez de una reaccin en
estado slido, puede haber precipitacin de calcita en las cavidades que simultneamente estn
siendo generadas por disolucin. En general, los procesos de dolomitizacin suelen destruir parcial o totalmente los restos esquelticos, pero algunas rocas dolomticas tambin son fosilferas;
por ejemplo, en algunas dolomas trisicas, se encuentran numerosos restos de corales, algas calcreas y moluscos.
72
Los restos esquelticos calcticos o aragonticos, o los restos que tienen carbonato clcico entre
sus componentes minerales, por haber sido cementados en las etapas anteriores de fosilizacin, pueden experimentar reemplazamiento por slice. Estos fenmenos de silicificacin suelen ser ms activos en algunas superficies de los elementos conservados y a menudo generan en ellas estructuras a
modo de anillos concntricos llamadas anillos de beekita (fig. 3.17 A).
Fig. 3.17. Efectos del reemplazamiento de componentes minerales. A, Detalle de la superficie del
caparazn de un equnido que fue silicificado por reemplazamiento durante la diagnesis temprana
y presenta anillos de beekita (b) en las proximidades de un rea ambulacral (a). Los restos de serplidos (s) son el resultado de una fase previa de encostramiento bioestratinmico del caparazn.
Cretcico. Sierra de Mariola (Alicante), (x 2,2); (Col. SFL). B, Restos de la concha carbontica de
un ammonites que ha sido reemplazada por sulfatos durante la fosildiagnesis tarda. Jursico
Inferior. Forschheim (Alemania), (x 1,7); (Col. SFL).
Tambin es frecuente que los restos organgenos de composicin silcea hayan sido subsecuentemente calcitizados por reemplazamiento. Muchos restos esquelticos pertenecientes a
radiolarios, diatomeas y esponjas silceas, que estn conservados en calizas, han sido calcitizados (fig. 3.18). En muchos fsiles tambin se observa que el palo original o la calcedonia formada por mecanismos de permineralizacin y cementacin, han sido reemplazados por cuarzo
microcristalino.
Los fsiles piritosos pueden formarse por distintos procesos de mineralizacin y a menudo
presentan evidencias de sucesivos procesos de reemplazamiento. La pirita framboidal o los revestimientos estalactticos de pirita, que mineralizan algunos elementos conservados, suelen formarse en, o cerca de, la interfase agua/sedimento, antes de que se manifiesten los primeros efectos
de la compactacin diagentica gravitacional. Sin embargo, pueden formarse cristales euhedrales
de pirita reemplazante, e incluso concreciones y nodulos de pirita, por lenta precipitacin durante o despus de la compactacin del sedimento. Finalmente, los fsiles constituidos por pirita o
marcasita suelen ser reemplazados por xidos e hidrxidos de hierro, minerales del grupo de la
limonita, sulfatos, durante la diagnesis tarda, como un efecto de la meteorizacin actual (fig.
3.17 B).
73
Fig. 3.18. Diferentes etapas de la fosilizacin de las esponjas silceas con indicacin de las modificaciones que afectan a las espculas silceas y a los tejidos orgnicos (A), Antes de la muerte (B),
o inmediatamente despus (C), las esponjas silceas pudieron ser colonizadas por diversos organismos incrustantes que dieron lugar en la parte superior a costras estromatolticas relativamente
homogneas, debido al desarrollo de algas, y en la parte inferior a costras ms discontinuas constituidas por los restos esquelticos de serplidos, briozoos y braquipodos, entre otros organismos
incrustantes. Gracias a este proceso de encostramiento, la forma original puede observarse en
muchas esponjas fsiles. El encostramiento tambin favoreci el desarrollo interno de microambientes alcalinos durante la putrefaccin de los tejidos (C) y la formacin local de cemento calcreo
(D). Antes del enterramiento, las cavidades abiertas al exterior fueron rellenadas con sedimentos
micrticos (E). Durante la fosildiagnesis temprana, las espculas silceas se disolvieron (F) y algunas cavidades pudieron ser rellenadas con sedimentos (G), En estadios fosildiagenticos ms avanzados, y despus del enterramiento final, las cavidades fueron rellenadas con cemento espartico
(H). (Segn GAILLARD, 1983).
74
Abrasin
La abrasin, o desgaste mecnico, de los elementos conservados, puede ser debida al impacto
que ejercen sobre ellos las partculas transportadas por el agua o el viento, o bien el rozamiento entre
los propios elementos que son removidos. En cualquiera de estos dos casos, la superficie externa de
los elementos conservados puede ser pulida y sus relieves positivos llegar a ser desgastados e incluso obliterados. En muchas asociaciones conservadas es posible establecer diferentes categoras tafonmicas de desgaste entre sus elementos, teniendo en cuenta el grado de redondez y esfericidad que
han adquirido.
Adems de las modificaciones en los grados de redondez y esfericidad, o en vez de stas, los elementos conservados pueden ser pulidos y desgastados slo en una porcin de su superficie y adquirir una faceta de desgaste. La forma, posicin y nmero de las facetas generadas depende tanto del
comportamiento de los elementos conservados como de las propiedades del medio abrasivo.
MLLER distingui tres tipos de facetas de desgaste: facetas de anclaje, facetas de rodamiento y
facetas de deslizamiento.
Las facetas de anclaje se forman cuando los elementos conservados estn fijos al substrato y
expuestos a la accin de algn agente abrasivo. En tales condiciones, una corriente unidireccional
producir una sola faceta orientada; pero en un mismo elemento se pueden originar varias facetas
de anclaje si cambia la direccin de la corriente o la posicin del objeto desgastado. Por este mecanismo, las conchas cnicas con dimetro basal mayor que la altura, como ocurre en las de Patella,
son desgastadas preferentemente en las porciones apicales y quedan reducidas a un resto esqueltico en forma de anillo (fig. 3.19).
Fig. 3.19. Conchas de gasterpodos (Patella) que presentan una faceta de anclaje (f) desarrollada
en el pice, y prdida parcial de la ornamentacin externa, por abrasin. Tambin se observan
numerosas perforaciones de pequeo tamao debidas a bioerosin (b). Holoceno. Cdiz, (x 1);
(Col. SFL).
Las facetas de rodamiento tienden a desarrollarse en los relieves superficiales ms prominentes

que existan en los elementos conservados sometidos a la accin de los agentes abrasivos. En el caso
de las conchas de Bivalvos, una vez desarticuladas, el desgaste tiende a ser mximo en el umbo y
se suelen formar las llamadas facetas umbonales (fig. 3.20). A medida que aumenta el grado de desgaste, aumenta el permetro de estas facetas y el frente de desgaste puede avanzar en concordancia
con las lneas de crecimiento de la concha; en algunos casos, las conchas desgastadas llegan a
adquirir la forma de herradura.
75
Fig. 3.20. Valva desarticulada de un pelecpodo (Glycymeris) que presenta mayor grado de abrasin en la superficie externa (A) que en la interna (B). Tiene una faceta umbonal de desgaste (f),
adems de otras seales de redondeamiento y adelgazamiento de la concha, acompaadas de
prdida de la ornamentacin, tanto en el borde como en la superficie externa. Las seales de bioerosin (b) estn preferentemente desarrolladas en la superficie interna. Holoceno. Cdiz.
(x 1); (Col. SFL).
Las facetas de deslizamiento aparecen cuando los restos organgenos se deslizan sobre substratos abrasivos. En estas condiciones, las conchas cnicas con mayor dimetro basal que la altura
se desplazan apoyndose sobre el borde del peristoma, por lo cual sta es la porcin preferentemente desgastada y a veces slo queda el extremo apical de la concha. Un caso especial de facetas de desgaste se debe a la intervencin de los Pagridos. Los cangrejos ermitaos arrastran las
conchas que habitan y forman en ellas facetas de desgaste caractersticas (fig. 3.21, c).
Si se excluyen los casos debidos a la intervencin de agentes biolgicos, los efectos de la abrasin observables en los elementos conservados son indicativos de la energa mecnica del ambiente en que han sido desgastados; ahora bien, al interpretar restos alctonos es importante tener en
cuenta que el valor de dicha energa mecnica de desgaste no ha de ser necesariamente el mismo en
el lugar donde fueron enterrados. Por otra parte, la durabilidad de los elementos conservados, su
capacidad de persistir, suele disminuir al aumentar el tamao y/o al disminuir el grado de clasificacin de las partculas sedimentarias que actan como abrasivo. Respecto al pulido mecnico es de
sealar que las partculas ms finas y angulosas pulen ms rpidamente que las gruesas y redondeadas. Adems de los factores extrnsecos, en los procesos de abrasin tambin influyen las propiedades estructurales y el comportamiento de los elementos conservados. En general, los elementos
conservados ms esferoidales, con microestructura de grano ms fino, ms compacta, y con menor
cantidad de materia orgnica, son ms resistentes a la abrasin que los discoidales, con microestructura de grano grueso y alta porosidad.
En algunos casos, el grado de abrasin es directamente proporcional al tamao de los elementos
conservados; este resultado parece deberse a varios factores que aumentan la estabilidad mecnica
sobre el substrato de los elementos que ejercen mayor resistencia a las corrientes y, por consiguiente, la intensidad del proceso de abrasin es mayor en ellos. Otros factores como el patrn de
agrupamiento o la concentracin de los elementos conservados tambin pueden condicionar los
resultados de la abrasin.
76
Fig. 3.21. Efectos diferenciales de la abrasin y bioerosin segn la morfologa de las conchas de
gasterpodos. Cuando las conchas tienen engrosado el labro, la mxima destruccin puede darse
en el extremo apical (A), aunque por lo general las vueltas de espira ms externas son ms susceptibles a la abrasin (B). Las conchas colonizadas por cangrejos ermitaos suelen presentar fracturas abiertas, lobuladas, y facetas de desgaste por deslizamiento (C), Holoceno. Cdiz. (x 1);
(Col. SFL).
Bioerosin
Muchos organismos son capaces de degradar centrpetamente los restos mineralizados y los tejidos ms resistentes, por medios mecnicos y/o por la actuacin de cidos orgnicos, anhdrido carbnico, enzimas u otros productos de su metabolismo.
Las algas, hongos y bacterias microendolticas son importantes agentes tafonmicos en ambientes marinos someros. Las esponjas Clionas y algunos gusanos tambin han actuado como agentes
erosivos importantes en los ambientes marinos actuales y recientes. La actividad de los moluscos
litfagos ha dado lugar a numerosas perforaciones en los restos esquelticos asociados a facies
marinas. Los insectos juegan un papel bioerosivo muy significativo en los ambientes subareos. Las
plantas superiores intervienen como agentes bioerosivos de los elementos conservados que se
encuentran en los horizontes superiores de los suelos. Algunos procesos de desgaste y disolucin
bioestratinmica son exclusivamente llevados a cabo por herbvoros y carnvoros; los restos regurgitados o excretados por estos organismos suelen presentar evidencias de corrosin qumica y prdida de componentes inorgnicos; adems, muchos restos seos presentan araazos, estras, rasguos, muescas y cortaduras por haber sido rodos, mordidos o masticados.
Es importante destacar que los efectos de estos procesos de alteracin tafonmica no han de ser
necesariamente destructivos; de hecho pueden favorecer otros procesos como los de mineralizacin
y relleno de tal manera que se incremente la conservabilidad, e incluso la capacidad de replicacin,
de los grupos tafonmicos ms afectados por la bioerosin.
Disolucin
La durabilidad que los elementos presentan frente a la disolucin est relacionada con la estabilidad de sus componentes minerales (primarios y secundarios); sin embargo, a igualdad de composicin mineralgica, el grado de durabilidad depende del rea superficial efectiva de los elementos
conservados. Por este motivo, la disminucin en tamao y/o esfericidad favorece la disolucin,
hasta el punto de que el efecto de la diferencia de proporciones entre el rea superficial y el volumen de los elementos conservados, puede llegar a sobrepasar el efecto de la solubilidad diferencial
77
segn su mineraloga. Adems, la durabilidad de los elementos frente a la disolucin, est influenciada por otros factores como su microestructura, contenido en materia orgnica y permeabilidad.
Los componentes minerales, primarios, ms frecuentes en los restos esquelticos de los organismos son: calcita, aragonito, apatito y palo (fig. 3.22). Otros minerales relativamente frecuentes en
algunos grupos son: estroncianita (CO3Sr, en el esqueleto de algunos radiolarios) y magnetita
(Fe 3 0 4 ' en los dientes de la rdula de los quitones).
La calcita es el componente mineral ms frecuente de los restos esquelticos. Se encuentra en
los foraminferos, arqueociatos, espongiarios, tabulados, corales rugosos, anlidos poliquetos, en
diferentes artrpodos (trilobites, crustceos, ostrcodos y balnidos), en muchos gasterpodos y
pelecpodos (ostreidos, pectnidos y lmidos), en algunas estructuras de los cefalpodos (elementos
mandibulares de los nautiloideos, apticus de los ammonoideos, rostros de belemnites), briozoos,
braquipodos, equinodermos, en las algas cocolitoforales y rodofitas, as como en las carofitas. El
aragonito se encuentra como constituyente esqueltico de muchos foraminferos bentnicos, calcispongias, estromatopridos, escleractinias, gusanos poliquetos, hyoltidos, pterpodos, en muchos
gasterpodos y pelecpodos, en la mayora de las conchas de cefalpodos, as como en los briozoos, y en las rodofitas y clorofitas. El aragonito es metaestable y puede transformarse en calcita, que
es su polimorfo de mayor estabilidad. Ambos se disuelven en medio cido. La calcita magnesiana
(que contiene ms de 10 moles por cien de CO3Mg), el aragonito y la calcita, respectivamente, tienen valores decrecientes de solubilidad. Por esta razn, la calcita magnesiana y el aragonito suelen
ser disueltos preferentemente respecto a la calcita cuando se encuentran en ambientes subsaturados
en carbonatos (por ejemplo en ambientes subareos o en la zona vadosa). El fosfato clcico, en
forma de apatito, es uno de Jos componentes del esqueleto osificado de los vertebrados; tambin se
encuentra en los Conodontos, en algunos braquipodos inarticulados y en el esqueleto de los artrpodos (trilobites y crustceos), as como en los Conulridos. En medio cido, como en las turberas,
estos componentes fosfticos suelen disolverse y dan lugar a restos ms frgiles o flexibles. El
palo constituye el esqueleto de la mayora de los radiolarios; tambin se encuentra en muchas diatomeas, as como en los fitolitos de muchas gramneas. El palo es dbilmente soluble en agua y
tambin en soluciones alcalinas.
En orden decreciente de solubilidad en agua marina cabe citar los siguientes componentes minerales: calcita magnesiana, aragonito, calcita, palo y apatito. La solubilidad del carbonato clcico
en el agua marina disminuye con la temperatura. Al aumentar los valores batimtricos, por el consiguiente aumento de presin hidrosttica y la menor temperatura, aumenta la concentracin de
anhdrido carbnico disuelto en las aguas y pueden ser parcial o totalmente destruidos los restos
esquelticos calcreos. Este proceso de alteracin de los restos esquelticos por disolucin de sus
componentes minerales en ambiente marino, ha sido llamado subsolucin. En la actualidad, la profundidad de compensacin a la cual son disueltos los restos esquelticos calcreos, vara para la calcita entre 3.500 y 5.000 m respectivamente en el Ocano Pacfico y en el Ocano Atlntico, pero
puede llegar a ser slo de 500 m en el rtico. En el caso de los restos aragonticos, por ser ms solubles, dicha superficie de compensacin se alcanza a unos 500 m en el Pacfico y a unos 2.500 m en
el Atlntico. Se ha estimado que el agua marina por lo general disuelve los restos aragonticos cuando la temperatura es inferior a l0C. En el registro fsil, numerosos autores han explicado la ausencia de conchas de ammonites (originalmente aragonticas) y la frecuencia de Apticus calcticos, en
algunos depsitos supuestamente formados en aguas profundas, como un resultado de su acumulacin y disolucin diferencial por debajo de la profundidad de compensacin del aragonito.
Durante la fase fosildiagentica, y despus del enterramiento, los elementos conservados pueden
ser disueltos si las aguas intersticiales no estn saturadas respecto a los componentes minerales. Los
gases desprendidos durante la descomposicin de la materia orgnica (CO2, SH2, NH 3' entre otros)
modifican el pH de las aguas intersticiales y dan lugar a cidos (CO3H2, SO2H2) o bases (NH2OH)
que a su vez pueden reaccionar qumicamente con otras sustancias de los elementos conservados
(por ejemplo, carbonato clcico, fosfato clcico, o el palo). Para que no se disuelvan los restos
78
esquelticos carbonticos se requiere que haya un mnimo de carbonato clcico en el ambiente en

que se encuentran; por este motivo, los restos carbonticos enterrados en materiales arcillosos suelen ser disueltos. Cuando los restos esquelticos estn constituidos por distintas fases o especies
minerales, o cuando presentan diferencias en su microestructura, es frecuente que haya disolucin
Componentes
Grupos
minerales Apatito
taxonmicos
Calcita
palo
% Mg < 10 %Mg
Calcita
+
Aragonito
> 10 Aragonito
Foraminferos
bentnicos
planctnicos
Radiolarios
Arqueociatos
Esponjas
Demospongia
Silicispongia
Calcispongia
Estromatopridos ._
Antozoos
Tabulados
Rugosos
Escleractinia
Conulridos
Anlidos
Serplidos
Artrpodos
Trilobites
Crustceos
Ostrcodos
Balnidos
Moluscos
Gasterpodos
Hyoltidos
Pterpodos
Lamelibranquios _.
Cefalpodos
Briozoos
Braquipodos
Equinodermos
Conodontocordados
Vertebrados
Algas
Cocolitoforales
Rodofitas
Clorofitas
Diatomeas
Carofitas
_\
Fig. 3.22. Relacin entre grupos biolgicos y componentes minerales
79
selectiva de las diferentes partes esquelticas (fig. 3.23) (4). En general, los restos fosfticos y los
crneos tendrn mayor durabilidad que otros restos esquelticos y podrn persistir en ambientes
cidos, aunque a menudo pasan a ser ms flexibles y llegan a ser corrugados durante la compactacin diagentica, en tanto que los restos calcreos y duros son completamente disueltos (fig. 3.24).
En ambientes anaerobios y euxnicos, con una alta concentracin de cido sulfhdrico, los componentes calcreos de las conchas suelen desaparecer antes que el periostraco (constituido por conquiolina); por el contrario, en ambientes aerobios generalmente el periostraco es alterado, se agrieta y puede llegar a ser destruido, cuando todava persisten los componentes inorgnicos.
Los fenmenos de disolucin fosildiagentica tambin ocurren durante la compactacin de los
materiales en que se encuentran los elementos conservados, cuando aumenta progresivamente la
presin litosttica y hay migracin ascendente de fluidos intersticiales.
Los efectos de la disolucin bajo presin, durante la diagnesis avanzada, estarn relacionados
con la cantidad de sobrecarga litosttica y los esfuerzos tectnicos. Los efectos ms frecuentes son
el desarrollo de estilolitos (5) y de contactos suturados entre partculas.
Fig. 3.23. Seccin pulida del molde interno de una concha (c) de ammonites con evidencias de disolucin de los tabiques (t) durante la fosildiagnesis temprana. La ltima vuelta de espira conservada corresponde a la cmara de habitacin. La concha fragmentada, sin partes blandas y con el tubo
sifonal desarticulado, fue parcialmente rellenada con sedimento micrtico a travs del peristoma, de
las aberturas de los tabiques (s) y de la muralla (m). Tras el enterramiento la disolucin de ios tabiques y la muralla fue ms rpida en las porciones de espira ms fragmentadas, donde el material
de relleno y la matriz tenan mejor comunicacin. La ausencia local de tabiques y la continuidad
estructural del relleno sedimentario en las vueltas de espira intermedias, as como la presencia de
fragmentos de tabiques (f) incluidos en el relleno de la cmara de habitacin, son resultados de la
bioturbacin del lodo micrtico despus de la disolucin temprana de los tabiques y antes de la consolidacin del sedimento. Por tanto, la disolucin preferencial de los tabiques respecto a la muralla
debi ocurrir en las proximidades de la interfase agua/sedimento. Durante la fosildiagnesis tarda,
las cavidades restantes fueron rellenadas con cemento espartico (e), Jursico Medio. San Blas
(Teruel), (x 0,8); (Col. SFL).
(4) Vase tambin la fotografa de la cubierta.

(5) Los estilolitos son superficies muy irregulares formadas entre las partculas constituyentes de las rocas, que se generan
por disolucin en los puntos de contacto entre partculas y precipitacin, en las superficies libres prximas. En estas
superficies estilolticas se concentran residuos insolubles (minerales de arcilla y materiales carbonosos, entre otros).
80
Fig. 3.24. Tubos sifonales fosfticos (t) de ammonoideos, cuyas conchas fueron disueltas en los primeros estadios de la fosildiagnesis. El ejemplar A presenta seales dejadas por el periostraco en
el sedimento, durante la compactacin, cuando la concha y los tabiques ya estaban disueltos. El
ejemplar B es una porcin de un tubo sifonal, con anillos conectivos no desarticulados. En ambos
casos, la ausencia de apticus implica que estos restos estuvieron sometidos a desarticulacin
durante la fase bioestratinmica. Jursico Superior. Maxberg (Alemania), (x 1); (Col. SFL).
El desarrollo de estilolitos puede dar aspecto noduloso a una roca sedimentaria y modificar la
concentracin de elementos conservados. Un caso de disolucin bajo presin, de particular inters tafonmico, es la duplicacin de suturas en los moldes de ammonoideos; este efecto consiste
en la sobreimposicin del relieve superficial que inicialmente presentaban las suturas septales del
molde interno sobre una superficie ms interna del molde en la cual las secciones de los tabiques
de la concha son menos irregulares (fig. 3.25, B).
La composicin qumica y/o mineralgica de los elementos conservados, influye tambin en
la durabilidad de stos, durante las fases de metamorfismo; por lo general, en tales condiciones
de alta presin y temperatura, los restos aragonticos, calcticos, silceos, fosfticos y carbonosos,
presentan sucesivamente menores prdidas de componentes minerales y valores crecientes de
durabilidad.
Muchos fsiles tambin pierden sus componentes minerales, y slo quedan en las rocas los
moldes externos huecos o las impresiones, por meteorizacin o disolucin durante la diagnesis
tarda (fig. 3.26).
En general, la disolucin de componentes minerales de los elementos conservados, da lugar a
mecanismos de alteracin tafonmica altamente selectivos en cuanto a la composicin qumica
y/o mineralgica, tamao y microestructura de dichos elementos. La aparicin de superficies
corrodas, la prdida de ornamentacin, el adelgazamiento, el desarrollo de aberturas y perforaciones, e incluso la destruccin total de algunos elementos conservados, son efectos que suelen
ocurrir de manera diferencial entre los representantes de los distintos grupos tafonmicos. Estos
fenmenos implican seleccin y clasificacin de los elementos conservados, cambios en la abundancia, concentracin y proporcin en la que se encuentra cada grupo tafonmico, as como la
modificacin de la composicin y estructura de las correspondientes asociaciones conservadas.
81
Fig. 3.25. Efectos de la disolucin fosildiagentica bajo presin. A, Caparazn de un equnido

(Scutella) recristalizado por calcita esptica, al que se han incorporado partculas siliciclsticas
durante la diagnesis avanzada. Mioceno. Burjassot (Valencia), (x 0,8); (Col. SFL). B, Molde interno de una concha de ammonoideo (Ceratites) con suturas duplicadas. Junto al borde actual de cada
tabique (indicados con flechas negras) hay un relieve negativo sobreimpuesto (flechas blancas) por
disolucin bajo presin a partir del relieve superficial que inicialmente presentaban las suturas
septales del molde interno. Wrzburg (Alemania), (x 0,5); (Col. SFL).
Fig. 3.26. Ejemplar de renacuajo

(Rana), conservado en caliza sin restos
de materia orgnica. Adems del contenido estomacal transformado (e), es
posible reconocer en la impresin dejada por el cuerpo, la boca, los ojos y la
columna vertebral. Mioceno. Libros,
Teruel, (x 2); (Col. SFL).
Maceracin
En la mayora de los restos orgnicos, los fenmenos de biodegradacin-descomposicin no pueden ser interpretados como causados exclusivamente por agentes biolgicos, o en trminos fisicoqumicos, porque junto a los procesos bacterianos intervienen otros como la hidrlisis qumica
o la prdida de sustancias solubles. Al proceso de degradacin de los restos esquelticos y disgregacin de sus componentes microestructurales, debido a disolucin de sustancias minerales, se le
ha denominado maceracin natural.
82
Esta es una forma peculiar de degradacin de los restos esquelticos carbonticos (tales como
conchas de moluscos, placas de balnidos o de equinodermos, y esqueletos de algas coralinas), que
ha sido observada en ambientes nerticos actuales, por la que resultan restos esquelticos mates y
frgiles, a partir de restos lustrosos y duros (fig. 3.27). En otros medios actuales tambin se conocen lodos organgenos, constituidos por componentes microestructurales (fibras, esfrulas, escamas
y grnulos) de restos esquelticos disgregados. Estos componentes microestructurales suelen ser
taxonmicamente indeterminables una vez disgregados, pero actan como partculas sedimentarias
de igual composicin mineralgica que los restos esquelticos a partir de los cuales han sido generados, y pueden influir como agentes tafonmicos reguladores de los procesos de fosilizacin.
Distorsin
La distorsin tafonmica comprende cualquier cambio de tamao, forma, estructura y/o textura
de un elemento conservado, debido a la actuacin de algn esfuerzo mecnico. Los efectos de la
distorsin pueden ser continuos o discontinuos. Por ejemplo, las grietas, fisuras y fracturas son efectos discontinuos de la distorsin tafonmica, en tanto que las arrugas y los pliegues son deformaciones continuas. A su vez, entre los efectos continuos de las distorsiones, conviene distinguir las
deformaciones homogneas de las deformaciones heterogneas. Una deformacin es homognea
cuando todas las lneas o reas del objeto considerado son estiradas o acortadas uniformemente,
pero es heterognea cuando dichas lneas se transforman en curvas durante la distorsin.
Los organismos necrfagos o carroeros son uno de los principales agentes de distorsin tafonmica, que han actuado durante la alteracin bioestratinmica de los elementos conservados. En
los fsiles son relativamente frecuentes las fisuras y fracturas debidas a pisoteo, mordedura o masticacin por necrfagos. Algunos organismos generan deformaciones muy caractersticas. Por
ejemplo, perforaciones y fracturas cerradas de bordes dentados, alineadas en dos superficies opues-
Fig. 3.27.
Fig. 3.28.
Fig. 3.27. Resto de una concha de braquipodo (Macandrevia) sometido a maceracin natural,
cuyos componentes microestructurales fibrosos muestran signos de disgregacin. Actual.
Skagerrak Bay (Mar del Norte). (x 400); (Segn ALEXANDERSSON, 1979).
Fig. 3.28. Molde interno de una concha de ammonites (Brasilia) con seales de fracturas (f), abiertas y lobuladas, generadas por crustceos. Jursico Medio. Domeo (Valencia). (x 0,7)
(Col. SFL).
83
tas de una misma concha de ammonites, han podido ser atribuidas a mordeduras de reptiles. Las
fracturas abiertas y lobuladas que se observan en algunas conchas de moluscos, son caractersticas
de la actividad de los crustceos, en tanto que los peces suelen generar fracturas semilunares de
borde liso (fig. 3.28). Por otra parte, el pisoteo por tetrpodos o la accin de organismos bioturbadores ha sido el principal agente de fracturacin y fragmentacin de los elementos conservados, en
algunos ambientes continentales. Los propios gases liberados durante la descomposicin de la materia orgnica, tienden a hinchar los tejidos y causan deformaciones discontinuas; por ejemplo, pueden abrir cavidades, fisuras y canalculos en los restos orgnicos. Las seales de desgasificacin son
frecuentes en los coprolitos y sirven como criterio geopetal para inferir la orientacin que tenan los
coprolitos durante el proceso de desgasificacin.
Adems de los agentes biolgicos, otros agentes pueden intervenir o causar distorsiones tafonmicas. Algunos fsiles de vertebrados presentan torsin o encorvamiento dorsal de la columna vertebral debido a deshidratacin de los tejidos durante la fase bioestratinmica. En fsiles de invertebrados marinos previstos de articulaciones han sido observados resultados anlogos; por ejemplo,
retraccin ventral del abdomen en artrpodos, as como contorsin de los brazos de asteroideos y
crinoideos (fig. 3.29). Estos efectos de torsin esqueltica por desecacin o deshidratacin de los
tejidos, que pueden llegar a ocasionar fracturacin de algunas porciones esquelticas, son indicativos de alteracin tafonmica en ambientes ridos o hipersalinos.
Fig. 3.29. Torsiones esquelticas debidas a la deshidratacin de los tejidos en ambientes hipersalinos. A, Ejemplar de crinoideo (Saccocoma) que presenta contorsin en el extremo de los brazos
(x 1,6). B, Resto de un pez (Leptolepis) que muestra seales de contorsin en la columna vertebral,
(x 1); Jursico Superior. Solenhofen (Alemania). (Col. SFL).
En ambientes subareos, las variaciones de temperatura o la accin del hielo tambin determinan
la formacin de grietas y fracturas en los restos organgenos. Los procesos de agrietamiento, as
como los de fracturacin y descamacin, suelen comenzar en las superficies ms externas de los elementos conservados que estn sometidos a la accin meterica y, en ocasiones, es posible reconocer patrones de distorsin sucesiva. El patrn de agrietamiento y el tipo de fractura vara segn el
porcentaje de materia orgnica que persiste en los restos. Por ejemplo, al retraerse por calentamiento, las fibras de colgeno del tejido seo, pueden ocasionar fracturas perpendiculares a la direccin en que estn preferentemente alineadas; en cambio los huesos tienden a agrietarse paralelamente a las alineaciones preferentes de los tejidos, cuando han perdido la mayora de la materia
orgnica.
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La fracturacin mecnica de los elementos conservados, en muchos casos, ha sido debida al choque o impacto con las partculas desplazadas por el agua o el viento. En estas condiciones, los relieves ms superficiales de los restos tienen mayor probabilidad de rotura. As, las conchas de moluscos suelen comenzar a fracturarse por el peristoma; sin embargo, cuando el peristoma est engrosado puede permanecer ntegro, mientras se fracturan las vueltas de espira de menor radio de curvatura u otras porciones ms frgiles. La resistencia mecnica de los restos esquelticos que se
encuentran sometidos a un rgimen turbulento, suele depender ms de la textura y estructura que de
la composicin mineralgica. Los elementos conservados de microestructura ms densa, compacta
y de grano fino, suelen tener mayor durabilidad frente a la abrasin y fracturacin; no obstante, la
durabilidad tambin depende de algunos factores ambientales, y disminuye al aumentar la energa
mecnica del medio, al aumentar el tamao de grano, o el grado de heterometra de las partculas
sedimentarias.
La energa hidrulica del oleaje no suele actuar a profundidades que sobrepasan los cincuenta o
sesenta metros; sin embargo, las corrientes de fondo ejercen esfuerzos mecnicos sobre los elementos conservados que se encuentran a mayor profundidad. Adems, las altas presiones hidrostticas, causan la implosin de elementos conservados en ambientes marinos profundos (fig. 3.30).
En general, cuando los elementos conservados se encuentran cerca de la interfase agua/sedimento,
la presin hidrosttica ejerce un esfuerzo mecnico sobre ellos que puede considerarse descompuesto en tres componentes principales, ortogonales entre s y de igual intensidad
Fig. 3.30. Molde interno de la concha de un ortocertido (Michelinoceras). Aunque algunos tabiques
todava ocupan la posicin original (t), en la parte media del fragmocono hay numerosos tabiques
fragmentados y amontonados (f). Estas distorsiones mecnicas son el resultado de la implosin de
la concha, a varios cientos de metros de profundidad, y su acumulacin en el fondo marino con reagrupamiento de los fragmentos en la parte inferior de la concha. Silrico. Bohemia (Alemania).
(x 0,7); (Segn WESTERMANN, 1985).
La accin gravitatoria tambin interviene en los fenmenos de distorsin tafonmica; da lugar a

el colapso de los restos organgenos parcialmente degradados, y tiende a generar deformaciones
unidireccionales en sentido vertical descendente, que sirven de criterio geopetal.
En los primeros estadios fosildiagenticos, los procesos de reemplazamiento y neomorfismo suelen ocasionar fenmenos locales de expansin, comprensin, plegamiento, agrietamiento y cambios
de porosidad. Al aumentar la profundidad de enterramiento y la carga litosttica, durante la diagnesis, los materiales experimentan presiones cada vez mayores y el esfuerzo mecnico pasa a ser
unidireccional. En estas condiciones, un cuerpo esfrico tiende a transformarse en un elipsoide de
dos ejes, por compresin en direccin vertical y perpendicular a la estratificacin, y los elementos
conservados pueden ser comprimidos e incluso adquirir forma laminar.
85
Durante la compactacin diagentica, adems de la compresin que experimentan las partculas,

se reduce la porosidad del sedimento y puede aumentar la concentracin de elementos conservados
por unidad de superficie o de volumen. El grado o tipo de distorsin alcanzado durante la fosildiagnesis depende, tanto de las caractersticas del sedimento como de las propiedades de las entidades conservadas. En general, los elementos ms grandes, esfricos, delgados y ornamentados sern
ms susceptibles a la distorsin; no obstante, la presencia de tabiques o de otras estructuras internas (primarias o secundarias) puede incrementar diferencialmente su resistencia mecnica. Por otra
parte, la deformacin de los fsiles habr sido menor cuanto ms clasificados y ms competentes
sean los materiales en que se encuentran; y, a igualdad de otros factores, cabe esperar que los moldes internos arcillosos lleguen a estar ms comprimidos y aplanados que los arenosos.
Al interpretar fenmenos de distorsin tafonmica debe tenerse en cuenta que la resistencia
mecnica de los restos organgenos ha podido cambiar durante la fosildiagnesis, por haber
adquirido stos, nuevas propiedades secundarias. La flexibilidad de los elementos conservados
puede aumentar al ser disueltos sus componentes minerales, pero el grado de distorsin alcanzado tambin depende del grado de litificacin del relleno sedimentario y del sedimento que constituye la matriz. Los elementos conservados experimentarn reduccin de volumen y deformaciones continuas, si la disolucin de sus componentes minerales ocurre antes de la compactacin
del sedimento; de este modo se han generado deformaciones continuas y elementos comprimidos
o laminares, as como arrugas, pliegues y superficies corrugadas en el periostraco de algunos restos de pelecpodos (fig. 3.31). Por el contrario, la reduccin de volumen de los elementos conservados estar acompaada de agrietamiento y fracturacin si la compresin ocurre antes de la
disolucin de los componentes minerales (figs. 3.32 y 3.33). Adems, cuando el molde externo y
el molde interno de un elemento conservado interfieren entre s, por compactacin del sedimento y tras la destruccin del correspondiente resto orgnico, se puede formar un molde compuesto; en estos casos, la ornamentacin del molde interno resulta modificada al adquirir ste algunos
caracteres del molde externo que son reproducidos con relieve negativo respecto al de aqul, en
tanto que el molde externo adquiere caracteres ornamentales del molde interno que tambin son
reproducidos con relieve contrario al que tenan en el molde interno original (figs. 3.34 y 3.35).
La presin litosttica llega a ser isotrpica, y las rocas comienzan a comportarse como dctiles,
cuando la profundidad de enterramiento alcanza valores del orden de tres kilmetros. En estas condiciones, los elementos conservados tambin pueden experimentar procesos de deformacin plstica, como acortamientos y estiramientos, que se denominan pelomorfismo o pelomorfosis.
Fig. 3.31. Molde compuesto de una concha de pelecpodo (Inoceramus). El periostraco fue corrugado (a) por compresin durante la diagnesis temprana, cuando la concha estaba parcialmente
disuelta y fragmentada (f). Jursico Inferior. Goslar (Alemania). (x 1,2); (Segn MLLER, 1979).
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Fig. 3.32. Deformaciones discontinuas por compresin durante la fosildiagnesis. A, Molde interno
de una concha de ammonites (Lissoceras) que presenta silueta espiral irregular, fracturas radiales
(r) y fracturas longitudinales (I), umbilical, lateral y ventrolateral, impresionadas, por fracturacin de
la cmara de habitacin durante la compactacin del sedimento, con anterioridad a la disolucin de
la concha. Jursico Medio. Tivenys (Tarragona), (x 1,5); (Segn FERNNDEZ-LPEZ, 1982). B,
Caparazn de un equnido con numerosas fracturas, debidas a compresin durante la compactacin
del sedimento por carga litosttica. Cretcico. Sierra de Mariola (Alicante), (x 0.8); (Col. SFL).
Durante los procesos tectnicos pueden aparecer fisuras o fracturas en los fsiles, as como distorsiones continuas. Si actan fuerzas tectnicas, el esfuerzo a que estn sometidos los fsiles tiene
tres componentes de distinta intensidad, y un objeto esfrico tender a transformarse en un elipsoide de tres ejes (6).
Fig. 3.33. Efectos diferenciales de la compresin, en conchas de pelecpodos. El ejemplar A-B presenta mayor espesor y menor anchura que la real, en tanto que el ejemplar C-D tiene mayor anchura y menor espesor. Teniendo en cuenta las deformaciones de los fsiles debidas a compresin por
carga litosttica, es posible inferir la posicin que tenan durante la diagnesis temprana.
Cretcico. Valencia, (x 1); (Col. SFL).
( 6 ) V a s e l o i n d i c a d o s o b r e deformacin d e los f s i l e s , e n e l C a p t u l o 1 o y l a . 1 . 4 0 .
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A1
A2
A3
Fig. 3.34. Esquema con tres estadios del proceso de formacin de un molde compuesto. Tras la
disolucin de un resto orgnico (A1), los moldes externo e interno pueden interferir entre s (A2)
y despus de la compresin y reduccin de volumen, presentar ornamentacin modificada (A3).
Algunos fsiles llegan a estar retorcidos, sin fracturas aparentes, pero al microscopio se observan microfracturas, grietas y recristalizaciones locales, que tambin afectan a la matriz. Este carcter extensivo de las fracturas y la tendencia de los fragmentos a permanecer juntos, cuando han sido
generados dentro de los materiales en que se encuentran, son criterios diagnsticos de que la fracturacin ocurri despus del enterramiento.
Los esfuerzos laterales a los que han estado sometidos algunos fsiles no son de origen tectnico,
sino debidos al deslizamiento sinsedimentario de los materiales durante la diagnesis temprana. En
tales casos, los fsiles que se encuentran en el rea proximal de los deslizamientos presentan deformacin tensional, en tanto que se dan fenmenos de deformacin compresiva en el rea distal de
los deslizamientos.
La composicin, textura y estructura de las rocas, tienden a homogeneizarse cuando se alcanzan
altas presiones y temperaturas, debido a enterramiento profundo, actividad orognica, intrusin
gnea o distorsin de la corteza terrestre. Sin embargo, algunas rocas metamrficas como las pizarras y los esquistos son fosilferas. En general, los moldes constituidos por materiales detrticos
finos y de igual naturaleza que la roca son los elementos conservados de mayor durabilidad durante el metamorfismo.
Fig. 3.35. Moldes internos de conchas de pelecpodos (Myophorella). A, Molde interno que presenta la ornamentacin interna de la concha, con rplicas de las reas de insercin muscular (m) y de
la comisura paleal (p); B, Molde compuesto, o molde interno ornamentado, que muestra la
ornamentacin del molde externo sobreimpuesta a la del molde interno y reproduce la ornamentacin externa de la concha original. Jursico Superior. St. Jean (Francia), (x 0,8); (Segn
MUNDLOS, 1976).
Necrocinesis y desplazamientos fosildiagenticos

Inmediatamente despus de su produccin, sea biognica o tafognica, los elementos conservados tienden a desplazarse hasta adquirir una posicin mecnicamente ms estable. Estos desplazamientos no estn causados por el movimiento activo de los elementos, sino por la energa del
ambiente externo; ahora bien, la intensidad y la duracin de estos desplazamientos tambin est
condicionada por las propiedades de los elementos afectados. Por necrocinesis se entiende cualquier desplazamiento ascendente, descendente y/o lateral de un elemento conservado antes de su
enterramiento. La necrocinesis comprende cualquier desplazamiento bioestratinmico, y quedan
excluidos de este mecanismo de alteracin tafonmica los desplazamientos ocurridos durante la
fosildiagnesis.
En ambientes subacuticos, los elementos conservados tienden a desplazarse verticalmente hasta
alcanzar la posicin de equilibrio hidrosttico. El contenido en gases de un resto orgnico depende
de sus caractersticas originales (por ejemplo, existencia de cavidades, posesin de vejiga natatoria,
o grado de pneumatizacin de los huesos) as como de las modificaciones tafonmicas que ha experimentado en las etapas anteriores de alteracin (debido a descomposicin y desgasificacin, desecacin y prdida de lquidos, por ejemplo). Los gases generados durante la descomposicin de la
materia orgnica hinchan los tejidos y disminuyen la densidad de los restos orgnicos. Ahora bien,
la presin hidrosttica tambin condiciona la capacidad de inundacin de las cavidades que hay en
el interior de los restos. En consecuencia, los elementos conservados pueden experimentar desplazamientos ascendentes y descendentes, en fases sucesivas y entre episodios de flotabilidad neutral,
cuando estn en ambientes subacuticos poco profundos. A mayores profundidades, los efectos de
la presin hidrosttica llegan a ser ms rpidos que los de la descomposicin microbiana, y la inundacin de las cavidades de los restos orgnicos no puede ser compensada por los gases liberados
durante la biodegradacin-descomposicin. En el caso extremo, a cientos de metros de profundidad, la inundacin de las cavidades es inmediata a la produccin biognica y ocurre por implosin
de los elementos producidos.
Adems de los desplazamientos verticales, o en vez de ellos, los elementos conservados pueden experimentar desplazamientos laterales antes de ser enterrados. Tales desplazamientos laterales suelen deberse a la accin gravitatoria o bien a la actuacin de un medio de carga. El viento o las corrientes hidrulicas, superficiales o de fondo, las tormentas, las mareas o las corrientes
de turbidez, que arrastran numerosos restos y/o seales de organismos antes de ser enterrados,
son algunos de los agentes causantes de estos desplazamientos. En cualquiera de estos casos, el
transporte lateral sobre el substrato podr llevarse a cabo por deslizamiento, rodamiento, saltacin y/o suspensin.
Al igual que ocurre en la actualidad, muchos restos organgenos han podido flotar en la superficie del mar, permanecer en ella durante gran parte de la fase de alteracin bioestratinmica, y
ser transportados a grandes distancias, sean o no restos de organismos marinos.
Por lo general, los restos que tienen flotabilidad neutral o positiva y que estn libres sobre el
fondo marino tienen mayor probabilidad de ser desplazados lateralmente que los de flotabilidad
negativa o los que estn en posicin forzada por otros objetos (p. ej. algas o grietas). La posicin
batimtrica ms favorable para el transporte en suspensin y la deriva necroplanctnica es la de
los elementos conservados que estn en ambientes subacuticos poco profundos, debido a la
accin de las corrientes superficiales y por la menor capacidad de inundacin de los restos cuanto menor es la presin hidrosttica a que estn sometidos. En general, cabe esperar que los fenmenos de ascenso posmortal y deriva necroplanctnica hayan sido ms frecuentes en los mares
epicontinentales menos profundos, donde los valores batimtricos no sobrepasaban unas decenas
de metros y la presin hidrosttica era mnima, en tanto que la temperatura de las aguas, la descomposicin microbiana y la accin de las corrientes superficiales ejercieron una mayor influencia. En la actualidad han sido observadas velocidades de deriva necroplanctnica en la superficie
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del mar del orden de 250 km/da, pero suele ser mucho menor a profundidades mayores. En el
registro fsil, la identificacin de elementos derivados desde otras regiones es de gran importancia para la reconstruccin de los antiguos sistemas de corrientes.
El comportamiento de los elementos conservados que tienen flotabilidad negativa y estn apoyados sobre el substrato, depende de su densidad, tamao y forma, as como de la viscosidad del
fluido en que se encuentran. A igualdad de forma y densidad, la capacidad de levantamiento de las
corrientes aumentar de manera exponencial cuando disminuya el tamao de los elementos conservados, porque el volumen, y por tanto el peso, se correlaciona con el cubo de cualquier magnitud
lineal, en tanto que el rea superficial de apoyo sobre el substrato y de resistencia a las corrientes,
slo se correlaciona con el cuadrado de dicha magnitud lineal. La estabilidad mecnica de los elementos frente a los flujos de corriente tambin depende de la morfologa y del grado de hidrodinamismo que posean. En general, las formas discoidales y menos ornamentadas sern ms hidrodinmicas y mecnicamente ms estables que las esferoidales de igual densidad. La posesin de prominencias superficiales que actan como anclas puede incrementar la estabilidad mecnica de los elementos que estn apoyados sobre el substrato. La suspensibilidad de los elementos conservados, o
la probabilidad de que sean llevados en suspensin por una corriente tractiva, ser directamente proporcional al valor del rea superficial e inversamente proporcional a su peso, entre elementos de
igual forma. La fuerza que mueve por traccin a cualquier elemento conservado, es proporcional al
valor de la resistencia que dicho elemento ofrece a la corriente, pero la fuerza que se opone al movimiento es proporcional al peso. En consecuencia, los elementos de menor tamao y densidad sern
desplazados ms rpidamente sobre el substrato cuando tengan flotabilidad negativa; sin embargo,
a igualdad de densidad y en condiciones de flotabilidad neutral o positiva, los elementos de mayor
tamao pueden llegar a ser transportados ms rpidamente.
Los efectos de la necrocinesis no han de estar necesariamente correlacionados con la energa
mecnica del ambiente sedimentario, porque el desplazamiento de los elementos conservados
puede deberse exclusivamente a la actuacin de agentes biolgicos. Muchos organismos son
capaces de transportar restos organgenos. Fenmenos de este tipo son frecuentes en la actualidad por la intervencin de aves, peces o crustceos. Adems, por el pisoteo que han llevado a
cabo muchos vertebrados superiores o por la actividad de los organismos bioturbadores, algunos
restos que estaban apoyados sobre un substrato blando han sido desplazados e introducidos en el
interior del sedimento.
Despus del enterramiento, los elementos conservados pueden ser desplazados debido a la
accin de los organismos bioturbadores, por la carga litosttica a que estn sometidos durante la
compactacin del sedimento, por fuerzas tectnicas, as como por el desplazamiento de los
materiales en que se encuentran (por deslizamiento de tierras o por fenmenos de halocinesis, entre
otros). La denudacin de los sedimentos tambin posibilita el desenterramiento de los elementos
conservados y su desplazamiento sobre el substrato durante la fosildiagnesis.
El desplazamiento de los elementos conservados no slo afecta a su ubicacin espacial, sino
tambin a su posicin mecnica, orientacin azimutal, inclinacin, distribucin, patrn de agrupamiento y estado de conservacin. Adems, por estos desplazamientos, puede cambiar la composicin y estructura de las asociaciones conservadas.
Reorientacin
Los elementos conservados tienden a adquirir la posicin mecnicamente ms estable y, cuando
estn sometidos a la accin de un rgimen turbulento, las direcciones preferentes de las corrientes
influyen en la orientacin e inclinacin preferencial de los elementos removidos (fig. 3.36). La posicin, orientacin azimutal e inclinacin son tres criterios tiles para analizar e interpretar los procesos tafonmicos de reorientacin.
90
En rgimen turbulento, las conchas cnicas de dimetro basal mucho mayor que la altura, tienden a orientarse con la superficie convexa dirigida hacia arriba, cuando se desplazan libremente
sobre el substrato; la posicin contraria, con la superficie convexa dirigida hacia abajo, normalmente slo puede ser mantenida en regmenes laminares o con bajo grado de turbulencia. Esta generalizacin ha sido utilizada por numerosos autores como criterio para identificar el orden de superposicin de los estratos. Sin embargo, se conocen numerosas excepciones por factores intrnsecos
o extrnsecos a los propios elementos conservados. As, por ejemplo, no se comportan de este modo
las conchas que estn engrosadas en la zona de mxima curvatura, porque tienen el centro de gravedad cerca de, o en, la zona ms convexa. A menudo, las conchas cnicas tampoco se comportan
de esta manera si tienen alguna prominencia que les sirve de anclaje. Las interferencias entre los
elementos constituyentes de una asociacin o las irregularidades del substrato tambin inducen
comportamientos diferentes a los esperados segn esta regla. Los fsiles de muchas rocas no tienen
esta orientacin preferente porque estuvieron afectados por la actividad de organismos bioturbadores y experimentaron reorientacin durante la fase fosildiagentica.
Durante el desplazamiento de cualquier elemento conservado, los movimientos de rotacin respecto a un eje vertical podrn dar como resultado una nueva orientacin horizontal o azimutal, en
tanto que la rotacin respecto a un eje horizontal podr dar, como resultado, una nueva inclinacin.
La orientacin azimutal suele representarse mediante diagramas de rosa; para representar no slo
dicho valor sino tambin el de la inclinacin de cada elemento, pueden utilizarse los sistemas de
proyeccin estereogrfica.
El anlisis de la orientacin azimutal de los fsiles permite obtener datos relevantes para la interpretacin de paleocorrientes en cuencas sedimentarias. Numerosos autores han distinguido varios
patrones de orientacin preferente de los restos esquelticos, que son indicativos de la accin de
corrientes unidireccionales o del oleaje. Los elementos conservados esferoidales no muestran tendencia por una orientacin preferente, pero s los de forma cilindrica o cnica, cuando tienen estructura homognea. Los elementos cnicos de dimetro basal mucho menor que la altura, cuando pueden desplazarse libremente sobre el substrato, tienden a orientarse con su mxima longitud en direc-
Fig. 3.36. Calizas de espongiarios. La mayora de los ejemplares tienen forma de copa (e), con el
pednculo dirigido hacia arriba, y estn en la posicin de mximo equilibrio mecnico. Jursico
Medio. Moscardn (Teruel).
91
cin paralela a las corrientes; por el contrario, los elementos cilndricos tienden a moverse con su
eje orientado perpendicularmente a la corriente. En el caso de las asociaciones de elementos cnicos sometidos a regmenes de corrientes unidireccionales, las distribuciones de frecuencias obtenidas y representadas en un diagrama de rosa, suelen tener un mximo orientado paralelamente a la
direccin de la corriente. En rgimen de oleaje, por el contrario, las asociaciones de elementos cnicos sometidos a corrientes oscilatorias, se distinguen por tener distribuciones de frecuencias bimodales, con dos mximos casi iguales y diametralmente opuestos o ligeramente inclinados, pero
orientados ortogonalmente a la direccin de avance del frente de oleaje. Sin embargo, al igual que
ocurre con la posicin preferente de las valvas desarticuladas, diversos factores de regulacin pueden llegar a modificar o enmascarar estos patrones de orientacin azimutal. Mediante estudios experimentales se ha comprobado que pequeas diferencias en la posicin del centro de gravedad, incluso de unos pocos milmetros, son suficientes para inducir orientaciones muy diferentes. Por ejemplo, las valvas derechas e izquierdas aproximadamente equivalentes, o los huesos pares, suelen
mostrar orientaciones azimutales preferentes en sentidos opuestos.
La estabilidad mecnica de los elementos conservados que tienen inclinacin mxima, es decir
posicin vertical, puede ser autnoma o forzada. La forma geomtrica o los gases almacenados en
su interior son algunos de los factores determinantes de la estabilidad mecnica de un resto orgnico que mantiene una posicin vertical. Durante la fase bioestratinmica, la interferencia con otros
objetos o las irregularidades del substrato pueden estabilizar la posicin inclinada de los elementos.
Durante el enterramiento en ambientes de alta tasa de sedimentacin o de alta turbidez, algunos restos quedan atrapados en posicin ms o menos inclinada. El pisoteo de los organismos sobre el
substrato tambin puede forzar la inclinacin de los elementos conservados. Tras el enterramiento,
algunos elementos adquieren una posicin ms inclinada debido a bioturbacin u otros agentes
fosildiagenticos; por el contrario, los elementos conservados tienden a girar hacia posiciones ms
horizontales durante la compactacin del sedimento.
Los fsiles y las rocas en que se encuentran, tambin han experimentado traslaciones y rotaciones respecto al marco de referencia geogrfica inicial; la reconstruccin de estos desplazamientos es un objetivo de inters paleontolgico comn al de otras ciencias geolgicas. La per-
Fig. 3.37. Troncos fsiles de Lepidodendron, que se

han conservado en su posicin natural. Parque Victoria.
Glasgow (Escocia). (Segn WALTON).
92
sistencia de los restos organgenos en la posicin de produccin biognica (o posicin de vida) ha

sido utilizada en muchos casos como criterio para confirmar su carcter autctono y su enterramiento rpido (fig. 3.37). En cualquier caso debe tenerse en cuenta que la orientacin e inclinacin de cada elemento conservado puede ser un carcter original o secundario.
Durante los procesos de reorientacin tafonmica, adems de la posicin, orientacin azimutal e
inclinacin, puede cambiar la distribucin de las diferentes partes de un mismo elemento conservado. Por ejemplo, los ofiuroideos a menudo presentan los brazos dirigidos en la direccin de la
corriente, al ser arrastrados sobre el substrato (fig. 3.38).
Fig. 3.38. Dos ejemplares de asteroideos (Furcaster), orientados en posicin de tridente, por
haber quedado anclado el disco central mientras los brazos fueron arrastrados en la direccin de la
corriente que se desplazaba de izquierda a derecha. Devnico inferior. Budenbach (Alemania).
(Segn GEIB).
Desarticulacin
Los procesos de biodegradacin-descomposicin, disolucin y maceracin, posibilitan la desarticulacin (es decir, la desconexin y separacin) de los diferentes componentes de los restos organgenos (fig. 3.39). En los restos que tienen mltiples componentes esquelticos, es posible reconocer unos estados y patrones de desarticulacin, o un orden preferente de desconexin y separacin, entre sus componentes.
Durante la biodegradacin-descomposicin, en los cadveres de mamferos, aves, reptiles y anfibios, suelen desarticularse sucesivamente: los elementos drmicos (pelos, plumas, escamas y placas
drmicas, por ejemplo), la mandbula inferior, el crneo y las extremidades, las costillas y las vrtebras. En los cadveres de peces suele darse un orden preferente de desarticulacin sucesiva anlogo al anterior: escamas y otolitos, mandbula inferior y crneo, aletas y cola, finalmente costillas
y vrtebras. En los cadveres de algunos invertebrados provistos de mltiples componentes esquelticos tambin han sido reconocidos patrones de desarticulacin caractersticos; por ejemplo, en los
equnidos regulares suelen desarticularse sucesivamente: las radiolas, los elementos mandibulares,
el sistema apical y por ltimo las placas del caparazn.
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Fig. 3.39. Efectos diferenciales de la desintegracin de restos esquelticos por desarticulacin y fragmentacin. A, Segmento desintegrado del caparazn de un equnido (Acrosalenia), por desarticulacin
a favor de las suturas de las placas. Jursico Medio. (x 3,5); (Segn SMITH, 1984).
B, Fragmentacin irregular del caparazn de un equnido (Plesiechinus) desintegrado por fragmentacin de las placas durante la fase bioestratinmica. Jursico Medio, (x 1,5); (Segn SMITH, 1984).
En la fosildiagnesis, por bioturbacin o por compresin durante la compactacin del sedimento,

tambin ocurren desplazamientos relativos entre los distintos componentes de los restos organgenos. En particular durante la reelaboracin, es frecuente que se desarticulen porciones de los restos
esquelticos o de los moldes internos previamente litificados.
En general, la probabilidad de desarticulacin entre dos partes suele ser mayor cuanto ms externa es su posicin y menos resistentes son los materiales que les unen. No obstante, se conocen algunos casos en los cuales los componentes esquelticos que ocupaban una posicin ms interna se
desarticularon antes que los componentes esquelticos ms externos.
En cualquier caso, el grado de desarticulacin de los elementos conservados no ha de ser necesariamente proporcional a la energa mecnica del medio de sedimentacin. Cuando la biodegradacin-descomposicin es intensa, los restos organgenos pueden llegar a ser totalmente desarticulados en regmenes de baja energa hidrodinmica. Adems, para interpretar el grado de integridad de los fsiles hay que tener en cuenta no slo los procesos de alteracin tafonmica que han
experimentado sino tambin aquellos procesos por los cuales han sido biognicamente producidos.
Por ejemplo, los cadveres de los artrpodos pueden permanecer enteros y enrollados sobre s mismos aunque sean transportados, pero las mudas estn distendidas o desarticuladas incluso cuando
son restos autctonos. El carcter desarticulado de un resto organgeno no implica su aloctona, ni
un alto grado de integridad garantiza su autoctona.
Dispersin
Los componentes de un elemento o de una asociacin pueden ser separados y diseminados
durante la fosilizacin. La dispersin tafonmica, entendida como separacin y diseminacin de
componentes, implica el desplazamiento de elementos desde una localidad hasta otra geogrficamente distante. En cualquier entidad conservada sometida a dispersin, resultan modificadas la ubicacin geogrfica de alguno o la totalidad de sus componentes, y su distribucin geogrfica.
Adems, durante el transporte, los elementos que son removidos, experimentan alteraciones fsicas
en funcin de su tamao, forma y densidad. La seleccin y clasificacin de los componentes de una
entidad conservada es otro de los posibles efectos de la dispersin. La diversidad de cualquier aso-
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ciacin conservada probablemente disminuir si algunos de sus componentes son dispersados a

otras reas; sin embargo, cuando los elementos han sido transportados desde distintos ambientes y
reagrupados, pueden formarse asociaciones mezcladas con valores de diversidad ms altos que
cualquiera de las asociaciones originales.
Por el comportamiento diferencial entre los distintos restos esquelticos de un mismo organismo,
a menudo se utiliza el valor de la proporcin entre distintos componentes (por ejemplo, entre valvas izquierdas y derechas de pelecpodos o entre huesos pares de vertebrados) como ndice del
grado de dispersin.
Las entidades conservadas son autctonas en una localidad, regin o cuenca sedimentaria, si
estn respectivamente en el lugar, regin o cuenca donde han sido producidas, en tanto que son alctonas cuando han sido transportadas a otra localidad, regin o cuenca sedimentaria, despus de ser
producidas (7).
La probabilidad de conservacin autctona depende del modo de vida de los correspondientes
organismos productores. Por ejemplo, los organismos que viven bajo, o en, la interfase agua/sedimento podrn generar elementos conservados que mantengan la posicin de produccin. Sin embargo, tanto las caractersticas de los elementos conservados como la energa externa disponible son
factores que influyen en los valores de esta probabilidad.
Algunas propiedades de las asociaciones conservadas permiten confirmar su carcter autctono,
al excluir que hayan sido transportadas sin seleccin; por ejemplo, la coexistencia de elementos en
diferentes estadios de desarrollo ontogentico, en el seno de una poblacin monoespecfica, ha sido
utilizada por numerosos autores como criterio de autoctona. Sin embargo, el grado de integridad,
desarticulacin, seleccin y/o clasificacin de una entidad conservada no ha de estar necesariamente correlacionado con el grado de aloctona que ha experimentado. Adems del transporte, otros factores tafonmicos han podido modificar el valor de estos caracteres. Por otra parte, las propiedades
de los materiales en que se encuentran los elementos conservados pueden servir para refutar la
autoctona, si el ambiente de formacin de la roca es incompatible con el ambiente de produccin
de los elementos; por ejemplo, las caractersticas de los sedimentos de facies marinas pueden ser
utilizadas para refutar la autoctona de los restos de organismos terrestres que contienen. En cualquier caso, tanto la coherencia ecolgica entre los correspondientes organismos productores como
los datos sedimentolgicos referentes a las litofacies en que se encuentran los fsiles, son relevantes, pero no suficientes, para evaluar los fenmenos de autoctona y aloctona. Por ejemplo, una
asociacin autctona puede ser ecolgicamente heterognea e incoherente debido a la mezcla de
elementos que no han experimentado transporte lateral, pero han sido producidos por entidades
paleobiolgicas histricamente sucesivas. Como se indica en el prximo apartado, algunas asociaciones condensadas son ecolgicamente heterogneas aunque estn constituidas por elementos
autctonos.
Reagrupamiento
Durante la fosilizacin, la mayora de los elementos conservados han sido agrupados de nuevo o
de modo diferente a como se encontraban distribuidos los correspondientes elementos producidos
o sus entidades paleobiolgicas productoras.
(7) Un elemento autctono es el que se encuentra en el mismo lugar donde ha sido producido. Elementos alctonos son
los que estn en un lugar geogrficamente distanciado de aqul donde fueron producidos.
El significado de los trminos autctono/alctono no debe ser confundido con el de los trminos in situ/ ex situ. Estos ltimos se emplean en bioestratigrafa para hacer referencia al lugar o posicin estratigrfica en que se encuentran los fsiles,
no al lugar de produccin biognica o tafognica. Un fsil est in situ cuando se encuentra en su posicin estratigrfica original. pero est ex situ o rodado, cuando ha sido desplazado a una nueva posicin estratigrfica (vase. al final del libro, en
los Apndices, la tabla 2: Atributos paleontolgicos de inters tafonmico).
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Los fsiles de un determinado grupo taxonmico o los fsiles de una regin concreta pueden
estar distribuidos de tres maneras diferentes: formando agrupamientos (distribucin agrupada), uniformemente dispersos (distribucin uniforme u homognea) o dispersos al azar (distribucin al
azar, fig. 3.40).
Hay diferentes tcnicas para cuantificar las relaciones espaciales entre los fsiles de una determinada clase o regin. Por ejemplo, se puede emplear el valor de la varianza dividido por el valor
de la media en el nmero de elementos por metro cuadrado u otra unidad de superficie o de volumen; si el valor del cociente es igual a uno, entonces los elementos estn distribuidos al azar,. los
valores de este cociente inferiores a la unidad indican homogeneidad, en tanto que los valores superiores son indicativos de agrupamiento. Ntese que cualquier asociacin conservada tiene una distribucin agrupada a una cierta escala, y ocupa un rea de distribucin concreta, pero sus elementos pueden estar distribuidos de manera uniforme, al azar, o agrupada a una escala mayor.
Otros conceptos descriptivos, que sirven para expresar el modo o la manera en que estn ordenados o distribuidos los fsiles de cualquier cuerpo rocoso, es decir, para estimar el grado de empaquetamiento que presentan los fsiles, son: la abundancia, la concentracin, la proximidad y la densidad de empaquetamiento.
Abundancia es el nmero de elementos conservados por unidad de superficie o de volumen.
Concentracin es el valor del volumen de los elementos conservados por unidad de superficie o de
volumen. Proximidad de empaquetamiento es el nmero de elementos conservados que estn en
contacto con otros por unidad de superficie o de volumen. Densidad de empaquetamiento es el
volumen ocupado por los elementos conservados respecto al volumen total del cuerpo rocoso.
Distribucin uniforme
Distribucin al azar
Distribucin agrupada
Fig. 3.40. Ejemplo terico con tres tipos diferentes de distribucin aplicables al anlisis de yacimientos de fsiles.
Algunos tipos o patrones de agrupamiento son indicativos de la dinmica de los fluidos que
han actuado durante la necrocinesis (fig. 3.41). Los diferentes patrones de agrupamiento mecnicamente estables, ante la accin de las corrientes, dependen sobre todo de la forma geomtrica de
los elementos conservados. Cuando los elementos son discoidales tienden a reagruparse de manera imbricada (fig. 3.42), en tanto que si son planiespirales o turriculados tienden a reagruparse de
manera encadenada. Los elementos alargados, cilndricos o cnicos, tienden a rodar con su mxima longitud orientada perpendicularmente a la corriente y pueden formar distintos tipos de agrupamientos mecnicamente estables, que han sido denominados transversal paralelo, en forma
de T y en punta de flecha. Cuando los elementos conservados tienen una cavidad amplia-
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mente abierta al exterior y estn sometidos a un rgimen turbulento suelen presentar en su interior uno o ms elementos de menor tamao, y forman un tipo de agrupamiento llamado encajado. Los elementos de pequeo tamao tambin pueden ser reagrupados al abrigo de las corrientes, a sotavento, detrs de los cuerpos que tienen mayor estabilidad mecnica.
Por otra parte, la forma geomtrica de los agrupamientos constituidos por abundantes elementos conservados, tambin es de gran inters para interpretar, tanto la direccin y sentido de los
flujos de corriente locales, como la dinmica de los fluidos que han actuado a escala de cuenca
sedimentaria. Por ejemplo, las interferencias entre elementos sometidos a la accin del oleaje o
de las corrientes, que actan sobre el substrato, inducen la formacin de cordones a partir de pavimentos. Debido a la accin del oleaje estos cordones pueden desarrollarse en varias direcciones,
o bien ser subparalelos y equidistantes tanto entre s como a las crestas del oleaje; ahora bien, por
lo general, los elementos as agrupados no presentan una sola orientacin e inclinacin preferente. Por el contrario, debido a la accin de corrientes unidireccionales, los diferentes cordones tienden a formarse en una sola direccin (paralela a la corriente unidireccional) y la distancia entre
ellos suele ser muy variable; adems, los elementos imbricados de cada cordn, presentan una
orientacin e inclinacin preferentemente dirigida aguas arriba. Sin embargo, debido a la heterogeneidad de los elementos conservados y/o a las irregularidades del substrato, tambin pueden
resultar otros patrones de agrupamiento.
Fig. 3.41. Algunos tipos de patrones de agrupamiento de los restos esquelticos. El desarrollo de
estos patrones de agrupamiento depende principalmente de la morfologa de los restos y de la energa de las corrientes hidrulicas que actan sobre ellos, de acuerdo con los datos obtenidos
experimentalmente y las observaciones realizadas en medios actuales. (Segn FUTTERER, 1978,
modificado).
97
Fig. 3.42. Asociacin de conchas de pelecpodos con agrupamiento imbricado (i). La mayora de los
elementos estn desarticulados y presentan seales de abrasin, por ejemplo, facetas umbonales
de desgaste (f). Holoceno. Valencia, (x 0,7); (Col. SFL).
En algunos casos, los fenmenos de reagrupamiento tafonmico, se deben exclusivamente a la

intervencin de agentes biolgicos, que han desplazado los restos organgenos hacia lugares concretos. Muchos depredadores y carroeros producen, colectan y reagrupan restos de otros animales, sin destruirlos, en los excrementos o en los restos de comida regurgitados. Algunos animales
tienen el hbito de ocultar y guardar sus restos de comida. Por pisoteo de tetrpodos terrestres o
por actividad de organismos limfagos, los elementos conservados que estn en la superficie de
un sustrato blando, pueden ser desplazados preferentemente hacia posiciones ms profundas y ser
reagrupados; por el contrario, otros organismos, como algunos crustceos, desplazan preferentemente los restos organgenos hacia posiciones menos profundas o los desentierran, agrupndolos en torno a las cavidades habitadas por ellos.
Durante la compactacin del sedimento aumenta el grado de empaquetamiento de los elementos conservados, e incluso llegan a reunirse elementos que estaban en posiciones topogrficamente
sucesivas. Este efecto de la compactacin es particularmente notorio en los sedimentos detrticos
de grano fino; tngase en cuenta, por ejemplo, que los sedimentos arcillosos llegan a tener inicialmente un contenido en agua de hasta el 80% de su volumen.
Entre los posibles efectos de los fenmenos de reagrupamiento tafonmico, cabe destacar la
formacin de asociaciones mezcladas. Una asociacin conservada es una asociacin mezclada si
sus elementos constituyentes corresponden a dos o ms entidades biolgicas de ambientes diferentes. La condensacin tafonmica es el proceso de mezcla de restos y/o seales de entidades biolgicas histricamente sucesivas. Una asociacin conservada es una asociacin condensada si sus
elementos constituyentes corresponden a entidades biolgicas temporalmente sucesivas. La exis-
98
tencia de una asociacin condensada en un nivel estratigrfico, no implica que sus elementos
constituyentes hayan sido enterrados en fases sucesivas, sino que las correspondientes entidades
biolgicas productoras no fueron coexistentes. Por ejemplo, debido a la accin de las tempestades,
en regmenes turbulentos y con alta velocidad de sedimentacin, en muchas cuencas marinas epicontinentales se han formado, de manera rpida y efmera, asociaciones condensadas que contienen fsiles caractersticos de dos o ms biozonas. Las asociaciones condensadas son un caso particular de asociacin mezclada.
Remocin
Aceptar que los fsiles son restos y/o seales de entidades biolgicas pretritas, implica que la
fosilizacin puede ser exclusivamente, fuente de informacin paleobiolgica. Desde la biosfera a
la litosfera hay transferencia de informacin paleobiolgica, no de entidades paleobiolgicas, y
este proceso, en muchos casos, ha ocurrido sin necesidad de transporte o sedimentacin. El trmino acumulacin puede ser utilizado para designar el proceso de transferencia de informacin paleobiolgica, desde la biosfera a la litosfera, que puede estar, o no, acompaado de transferencia de
materia y que no implica sedimentacin. Cualquier fsil ha tenido que ser acumulado en materiales de la litosfera, y no es necesario que el resto o seal original haya sido sedimentado o desplazado despus de ser producido. No obstante, despus de ser acumulados, algunos elementos conservados han podido ser desplazados sobre el substrato y este mecanismo de alteracin tafonmica se denomina remocin o removilizacin. La remocin tafonmica comprende, tanto los procesos de resedimentacin como los de reelaboracin.
Se llama resedimentacin tafonmica al desplazamiento sobre el substrato, antes del enterramiento, de elementos previamente acumulados. La reelaboracin tafonmica consiste en el desenterramiento y desplazamiento de los restos y/o seales de entidades biolgicas pretritas. La resedimentacin es un proceso bioestratinmico, porque ocurre antes del enterramiento, en tanto que
la reelaboracin debe ser considerada como un proceso fosildiagentico porque ocurre despus de
una fase previa de enterramiento. En consecuencia, los diferentes estados mecnicos de conservacin en que se pueden encontrar los elementos conservados durante su enterramiento final slo son
tres: acumulado, resedimentado o reelaborado (fig. 3.43). La acumulacin es un proceso nico e
irrepetible para cualquier resto o seal, pero la resedimentacin y la reelaboracin pueden ser procesos iterativos; de hecho, hay fsiles que han experimentado mltiples fases de resedimentacin
y/o reelaboracin. Adems, cabe destacar que cualquiera de estos tres procesos ha podido ocurrir
con o sin transporte lateral sobre el substrato; los elementos resedimentados o reelaborados pueden ser autctonos, en tanto que algunos elementos acumulados son alctonos porque experimentaron desplazamientos laterales desde el lugar de produccin, antes de llegar a ser acumulados. Por
ello, el carcter acumulado de los componentes de una asociacin no prueba su origen
espacio-temporal comn.
La distincin entre fsiles acumulados, resedimentados o reelaborados, es de inters bioestratigrfico y biocronolgico porque, mediante criterios exclusivamente tafonmicos, es posible
atribuir a los fsiles reelaborados una edad ms antigua que a las rocas en que se encuentran.
Tambin se puede distinguir entre los elementos resedimentados y los acumulados pertenecientes
a una asociacin mezclada.
Es importante destacar que los procesos de remocin, aunque suelen estar acompaados de otras
modificaciones tafonmicas, no son necesariamente destructivos. Por ejemplo, muchos restos fueron mineralizados durante la fase inicial de enterramiento y, una vez reelaborados, tuvieron ms
resistencia frente a la abrasin y la compresin, que otros restos acumulados o resedimentados.
Debido a esta mayor durabilidad, durante sucesivas etapas del proceso de fosilizacin, los fsiles
reelaborados son a menudo los mejor conservados de las asociaciones mezcladas.
99
Para identificar los elementos reelaborados es posible utilizar criterios de las siguientes clases:
diferencias qumicas y/o mineralgicas entre el fsil y la matriz, presencia de estructuras geopetales invertidas, superficies de desarticulacin o de fractura, facetas elipsoidales y surcos anulares de
desgaste, as como la presencia de encostramientos o seales de bioerosin en el molde interno (fig.
3.44).
EJEMPLOS:
Organismos
Elementos acumulados
Elementos resedimentados
Elementos reelaborados
Fig. 3.43. Relaciones genticas y ejemplos de los procesos de acumulacin, resedimentacin y reelaboracin. Despus de ser producidos por organismos, los elementos conservados han podido
acumularse sobre, o en, un substrato. Algunos elementos conservados permanecieron en el lugar
de produccin biognica, por ejemplo los restos generados en el interior de un sedimento, pero otros
experimentaron desplazamientos laterales y/o verticales antes de llegar a ser definitivamente enterrados. Cuando dicho desplazamiento ocurri antes del enterramiento, los elementos acumulados
pasaron a estar resedimentados y el grado de resedimentacin puede variar de unos elementos a
otros. Por el contrario, cuando el desplazamiento sobre el substrato fue de elementos previamente
enterrados, los elementos acumulados o resedimentados pasaron a estar reelaborados. A su vez,
algunos fsiles reelaborados han experimentado varias fases de reelaboracin separadas por las
correspondientes fases de enterramiento. En consecuencia, cualquier fsil estar acumulado, resedimentado o reelaborado. Utilizando criterios exclusivamente tafonmicos es posible demostrar si
los fsiles reelaborados son ms antiguos que los cuerpos rocosos donde se encuentran. (Segn
FERNNDEZ-LPEZ, 1984,1985).
100
La fosilizacin y el registro fsil

En cada uno de los mecanismos de alteracin tafonmica tratado en las pginas anteriores, han
sido mencionados diferentes procesos, por los cuales se modifica la composicin, estructura y/o ubicacin de los elementos conservados. Cualquiera de estos procesos y mecanismos de alteracin tafonmica implica la modificacin de los elementos afectados, pero no conduce necesariamente a la
destruccin de dichos elementos. Por la nueva composicin y estructura lograda durante la alteracin
tafonmica, muchos elementos formaron restos carbonosos ms rgidos y ms resistentes a la
biodegradacin-descomposicin que otros no-quemados. El relleno sedimentario y la mineralizacin,
as como la formacin de moldes internos, de los restos esquelticos, las conchas o los caparazones,
estuvo favorecida, en muchos casos, por la prdida de partes blandas y la presencia de roturas. El
encostramiento de algunos elementos no slo increment su capacidad de persistencia, sino que tambin permiti su replicacin. Y las rplicas formadas pudieron persistir despus de ser destruidos los
restos orgnicos originales. La reelaboracin tampoco es necesariamente un proceso destructivo, y
a menudo ha causado la aparicin de nuevos elementos conservados con mayor grado de durabilidad. Por tanto, los fsiles ms frecuentes o mejor conservados de un yacimiento, pueden corresponder a los restos ms alterados durante algn estadio del proceso de fosilizacin. En consecuencia, la
conservacin diferencial y la fosilizacin, no consisten en una simple transformacin postmortal de
los organismos del pasado. La fosilizacin es un proceso ms complejo, por el cual se ha llegado a
formar nuevos restos y seales de composicin, estructura y comportamiento, diferente al de los restos y seales biognicamente producidos.
El registro fsil ha sido considerado tradicionalmente como una representacin parcial y sesgada
de las entidades paleobiolgicas, debido al carcter selectivo de los procesos de fosilizacin que han
actuado a modo de filtros, tamices o cribas, de los restos biolgicos menos resistentes (fig. 3.01). Sin
embargo, aunque las variaciones del ambiente externo slo posibilitan unos limitados estados de conservacin, lo que ha determinado el destino de cualquier resto o seal, no es slo el conjunto de
ambientes a los que ha estado sometido, o el conjunto de caracteres primarios que posea, sino tambin las propiedades que presentaba en cada estadio del proceso de fosilizacin. La variabilidad entre
los elementos conservados, se debe a la posesin de caracteres distintos, primarios y secundarios, as
como a los distintos modos en que estos caracteres estn relacionados. Por ello, los resultados de la
fosilizacin, la conservacin diferencial en cualquier instante, pueden ser interpretados utilizando
conceptos como los de durabilidad, redundancia y conservabilidad.
Por durabilidad de un elemento se entiende la capacidad de ste para persistir en un ambiente concreto, sin transformarse en un elemento de distinta composicin y estructura, o desaparecer por alteracin tafonmica. La durabilidad no debe ser confundida con otras propiedades como son la dureza, tenacidad, resistencia fsica o la estabilidad qumica. No se trata de una propiedad absoluta y
actual de cada elemento, sino de una propiedad relativa respecto a la de otros elementos y disposicional con relacin a unas condiciones ambientales concretas. El grado de durabilidad de un elemento depende de las condiciones ambientales a que est sometido; y en un mismo ambiente, puede
ocurrir que persistan los elementos ms blandos en tanto que son destruidos los de mayor dureza. Por
ejemplo, en medios cidos, como las turberas, los elementos crneos o fosfticos tienen mayor grado
de durabilidad que los restos esquelticos calcreos, aunque estos ltimos sean los de mayor dureza
y rigidez.
Durante la fosilizacin se generan elementos nuevos, que poseen una composicin y estructura
diferente a la de los elementos biognicamente producidos. Se llama redundancia tafonmica a la
capacidad de los elementos conservados para dar lugar a evidencias mltiples de su existencia. La
redundancia no implica que cada elemento resultante sea idntico al elemento original, sino que sea
de su misma clase tafonmica y (para)taxonmicamente significativo. La aparicin de nuevos elementos conservados, durante la fosilizacin de un determinado grupo tafonmico, puede ser el resultado de la replicacin simple o de la replicacin mltiple de un(os) elemento(s) conservado(s) pree-
101
xistente(s). La desarticulacin de un resto orgnico, as como la formacin de rplicas coexistentes

con l, son ejemplos de replicacin mltiple por la que se generan dos o ms elementos. Ejemplos
de replicacin simple son los procesos de reemplazamiento fosildiagentico o los de cementacin de
cavidades que dan lugar a pseudomorfosis.
Fig. 3.44. Ejemplares reelaborados que presentan discontinuidad estructural entre el molde interno
y la matriz (ds), superficies de desarticulacin (fd), superficies de fractura (f), facetas elipsoidales
de desgaste (fe), surcos anulares de desgaste (sa), as como seales de bioerosin (b) o de encostramiento del molde interno por ostreidos (o) y briozoos (z). Jursico. Cordillera Ibrica.
(A-D x 1; E x 0,7; F x 2; G x 1,9); (Segn FERNNDEZ-LPEZ, 1985, 1990).
102
En cada ambiente particular, los elementos conservados estn sometidos a unos factores limitantes, que influyen en su durabilidad y en su redundancia. Cualquier elemento tiene unos lmites de tolerancia mxima y mnima, entre los cuales est su ptimo tafonmico, frente a los distintos factores de alteracin. Algunos elementos dan lugar a evidencias mltiples de su existencia, incluso sin ser destruidos, en tanto que otros desaparecen sin dejar evidencia alguna. Los elementos que no hayan dejado evidencias de su existencia, sern de eficacia tafonmica nula, y los
que hayan dejado mayor cantidad de evidencias sern los de mxima eficacia tafonmica. Ahora
bien, la mayor eficacia tafonmica de los elementos de un determinado grupo tafonmico, su
mayor capacidad para persistir y/o replicarse en un ambiente concreto, no garantiza una mejor
conservacin. Puede ocurrir que los grupos tafonmicos representados por elementos de mxima
durabilidad y/o redundancia en un estadio del proceso de fosilizacin no hayan llegado a ser los
ms conservables. Por ejemplo, entre los elementos producidos por organismos de una biocenosis con abundantes crinoides y escasas esponjas silceas, pueden ser distinguidos, al menos, dos
grupos tafonmicos (fig. 3.45). Si durante la fase bioestratinmica tienden a desarticularse los
restos de crinoideos, en tanto que los restos de espongiarios dan lugar a pseudomorfosis por mineralizacin, la mayor redundancia de los restos de crinoides resultar en un aumento de las frecuencias absolutas y relativas de los elementos de este grupo; no obstante, si ms tarde son enterrados en materiales detrticos gruesos de composicin silcea, los elementos correspondientes a
espongiarios pueden llegar a representar el grupo tafonmico dominante en la asociacin registrada.
La conservabilidad de un grupo tafonmico, o la capacidad de una entidad producida para llegar a ser registrada, es una propiedad relativa con relacin a la de otros grupos tafonmicos y disposicional respecto a unas condiciones ambientales concretas, que temporalmente abarcan desde
la produccin de dicha entidad hasta la obtencin actual de evidencias en el registro geolgico.
Paleobiocenosis
Asociacin conservada
Otros grupos
Espongiarios
Crinoideos
PRODUCCIN
BIOGNICA
Fase
bioestratinmica
Fase
fosildiagentica
FOSILIZACIN
Fig. 3.45. Ejemplo de variaciones durante la fosilizacin de una asociacin conservada. Los elementos correspondientes a crinoideos han sido los de mxima eficacia tafonmica, durante la fase
bioestratinmica; sin embargo, en esta asociacin, el grupo tafonmico correspondiente a restos de
espongiarios ha sido el de mayor conservabilidad. (Segn FERNNDEZ-LPEZ, 1991).
103
Un elemento conservado o sus caracteres tafonmicos no pueden haber estado sometidos a evolucin tafonmica, pero algunos grupos tafonmicos s pueden haber experimentado modificaciones evolutivas y haber dado lugar a nuevos grupos tafonmicos, de composicin y estructura diferente, que poseen distinta conservabilidad. Esto explica que algunos fsiles hayan podido
conservarse en condiciones que sobrepasaban los lmites de tolerancia de los correspondientes
elementos biognicamente producidos; por ejemplo, algunos moldes internos de ammonites reelaborados, persistieron en condiciones subareas, fuera de los lmites de tolerancia de las conchas
aragonticas, e incluso formaron agrupamientos locales, antes de ser definitivamente enterrados,
durante el Jursico Medio, en la Cuenca Ibrica.
Los resultados de la produccin y modificacin de los elementos conservados dependen de las
condiciones del ambiente externo. Los grados de durabilidad y de redundancia de cualquier elemento, pueden llegar a estar regulados por la disponibilidad de algn factor limitante. Uno de los
principales factores limitantes que han influido en la distribucin de los fsiles ha sido el suministro de sedimentos, porque ste ha sido muy distinto segn los ambientes.
La distribucin de sedimentos est controlada por la dinmica de sedimentacin de las cuencas sedimentarias y en particular por la relacin aporte/subsidencia; a su vez, la dinmica de sedimentacin de una cuenca ha podido influir significativamente en la conservacin diferencial de
los elementos producidos. Sin embargo, aunque la energa externa que da lugar a la formacin de
cuerpos rocosos tambin influye en la conservacin y organizacin de los sistemas tafonmicos,
la dinmica de formacin del registro estratigrfico y la del registro fsil han sido distintas.
Las secuencias sedimentarias pueden ser consideradas como transmisoras de informacin referente a entidades paleobiolgicas, pero no son agentes determinantes de la informacin paleobiolgica registrada en ellas. Un cuerpo rocoso sin fsiles no es evidencia de un ambiente abitico del pasado; ni la existencia de un cuerpo rocoso fosilfero implica que en el correspondiente
ambiente, o en otros simultneos, existieran los organismos productores de los restos y/o seales
registrados en l. Por ejemplo, los fsiles reelaborados contenidos en un nivel estratigrfico, que
fueron desenterrados y desplazados de materiales preexistentes, pueden corresponder a un intervalo temporal del cual no hay registro estratigrfico. Estos y otros datos tafonmicos permiten
considerar al registro fsil y al registro estratigrfico, como dos componentes disociables del
registro geolgico, cuya continuidad o discontinuidad no ha de ser necesariamente coincidente.
Cualquier elemento conservado ha experimentado algn grado de alteracin tafonmica
durante la fosilizacin. Los restos y/o seales han experimentado modificaciones sucesivas, y
cuanto ms reciente es el estadio considerado ms diferenciados estn respecto a los correspondientes elementos producidos. Ahora bien, el grado de modificacin alcanzado durante la fosilizacin no ha de ser necesariamente proporcional a la antigedad de dichos elementos; por ejemplo, se conocen algunos fsiles paleozoicos que todava tienen evidencias de la coloracin original de sus organismos productores, en tanto que muchos restos organgenos cuaternarios ya han
perdido la coloracin original.
La fosilizacin es un proceso natural en el que cada vez es menor la probabilidad de recuperar o recobrar el estado inicial. La conservacin tafonmica es el resultado de un proceso, la fosilizacin, en cuyo mecanismo intervienen dos componentes relacionados entre s: la produccin
de variabilidad tafonmica, biognica y tafognica, y la regulacin de dicha variabilidad por alteracin tafonmica. La conservacin de los elementos de un determinado grupo tafonmico se
debe a las transformaciones y/o replicaciones ocurridas. Cada grupo tafonmico ha llegado a
estar registrado en la actualidad debido a los procesos de transformacin y/o replicacin experimentados por sus elementos conservados, no por la persistencia de restos orgnicos o por la
ausencia de agentes de alteracin.
En conclusin, el registro fsil y los fsiles de cualquier yacimiento, deben ser interpretados
teniendo en cuenta las condiciones en que han sido producidos y las modificaciones que han
experimentado en los sucesivos ambientes geolgicos.
104
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FERNANDEZ-LOPEZ, S.R. 1999. Tafonoma y fosilizacin.

Mecanismos de alteracin tafonmica

te la produccin biognica, contribuyen a la descomposicin de la materia orgnica. Los parsitos o

simples : colgeno, queratina, espongina, conquiolina

polisacridos complejos: quitina, tectina, celulosa

RESINAS NATURALES mbar

- la presencia de altas concentraciones salinas, que ocasionan estrs osmtico;

Fig. 3.05. Restos carbonificados de insectos, conservados en calizas bituminosas. El ejemplar A,

Fig. 3.08. Seccin pulida del interior de una concha

(2) Vase la fig. 1.07 en el Captulo 1o

Fig. 3.09. Ejemplos de permineralizacin. A, Detalle de un resto silicificado de confera, en el que

sos, susceptibles de transformarse ms tarde en carbonatos. La reduccin bacteriana de sulfatos

Fig. 3.11. Restos fosfatizados por intervencin de microorganismos. A, Filamentos ramificados,

El enterramiento rpido de restos orgnicos en sedimentos de grano fino, que posibilita el

Algunas cementaciones ocurridas en zonas vadosas, o los revestimientos internos estalactticos,

Fig. 3.16. Dos ejemplares de ofiuroideos

Por lo general, el aumento de tamao de las partculas cristalinas oblitera la microestructura e

Las facetas de rodamiento tienden a desarrollarse en los relieves superficiales ms prominentes

esquelticos carbonticos se requiere que haya un mnimo de carbonato clcico en el ambiente en

(4) Vase tambin la fotografa de la cubierta.

Fig. 3.25. Efectos de la disolucin fosildiagentica bajo presin. A, Caparazn de un equnido

Fig. 3.26. Ejemplar de renacuajo

La accin gravitatoria tambin interviene en los fenmenos de distorsin tafonmica; da lugar a

Durante la compactacin diagentica, adems de la compresin que experimentan las partculas,

Necrocinesis y desplazamientos fosildiagenticos

Fig. 3.37. Troncos fsiles de Lepidodendron, que se

sistencia de los restos organgenos en la posicin de produccin biognica (o posicin de vida) ha

En la fosildiagnesis, por bioturbacin o por compresin durante la compactacin del sedimento,

ciacin conservada probablemente disminuir si algunos de sus componentes son dispersados a

En algunos casos, los fenmenos de reagrupamiento tafonmico, se deben exclusivamente a la

La fosilizacin y el registro fsil

xistente(s). La desarticulacin de un resto orgnico, as como la formacin de rplicas coexistentes

Fernndez-Lpez, S., (Coord.), 1990: Comunicaciones de la Reunin de Tafonoma y fosilizacin.

Rolfe, W. D. I. y Brett, D. W., 1969: Fossilization processes. En: G. EGLINGTON & M. T. J.

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