Resumen Histologa Gorgolln: Tejido seo

G. Sabra

Tejido seo
Se caracteriza por incorporar sales minerales, especialmente el fosfato de
calcio hidratado o hidroxiapatita dentro de la matriz, dando rigidez y
resistencia.
Sus clulas son los osteocitos, dentro de lagunas seas (osteoplastos) en la
matriz, que cuando est calcificada, impide la difusin a ella, por lo que las clulas
conservan sus prolongaciones que las conectaban entre ellas en el
mesnquima primitivo, formndose canalculos, permitiendo la difusin.
Aparte de los osteocitos y la matriz, existen clulas de tejidos asociados, que
permiten el crecimiento y remodelacin constante del tejido seo (TO), cosa
que lo diferencia del cartlago.

Clulas del TO

Osteocitos: De pequeo tamao (ya que su

citoplasma se reparte a las prolongaciones), ovoides
aplastadas (como pepas de meln). Sus
prolongaciones se encuentran en todo el
permetro de su cuerpo, son finas y a veces se
dividen conectando con osteocitos vecinos, a
travs de nexos o uniones comunicantes, lo que
permite que la transmisin de estmulos a las ms
alejadas. Estas prolongaciones estn situados en
canalculos seos (calcferos) a travs de los
cuales toman sustancias vitales y eliminan
desechos metablicos.

y algo

Osteoblastos: Relativamente voluminosos,

cuyo citoplasma es fuertemente basfilo, por
lo
que a veces llega a hacer poco visible al
ncleo que es esferoidal y de cromatina laxa.
Son los productores de matriz, los que al
quedar encerradas en la misma matriz se transforman en osteocitos, clulas
que la destruyen (la matriz) para permitir remodelacin. A pesar de retraer sus
prolongaciones en la sntesis de la matriz, conserva pequeas proyecciones que
las comunican entre s y con los osteocitos, permitiendo la conexin morfofuncional entre estos o las clulas osteognicas que rodean la trabcula.

Osteoclastos: Clulas gigantes multinucleadas, provistas de citoplasma

basfilo y acidfilo (predomina la acidofilia). Se sitan en ensenadas o lagunas
de Howship, producidas por su actividad que degrada la matriz, y en su borde
libre que mira hacia el hueso, tienen micropliegues que aumentan la

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superficie para la liberacin de enzimas, estos reciben el nombre de ribete en

cepillo. Al verlas en el ME, la zona provista de los micropliegues aparece
encerrada por uniones laterales, que con la matriz sea, forman un bolsillo
que impide que las enzimas vertidas en la zona, difundan hacia otros lugares,
permitiendo que la actividad osteoclstica se realice en el lugar que
corresponde.

Clulas indiferenciadas osteognicas y osteoprogenitoras: Son capaces

de transformarse en osteoblastos o bien permanecer inactivas, tapizando la
superficie de las trabculas seas (clulas de revestimiento seo). Son
elementos aplanados con ncleo oval o alargado, que permanecen en la
superficie de la trabcula junto con los osteoblastos en las zonas en donde no
se est produciendo aun la matriz, o cerca de donde se deposita
activamente. Los osteoblastos tambin se aplanan cuando cesa
transitoriamente su funcin sintetizadora, por lo que se prefiere usar el trmino
clulas de revestimiento seo (lining cells) para las clulas aplanadas que
revisten la superficie de las trabculas.

Ciclo vital de los osteocitos

Tienen ciclo vital corto, siendo sustituidos cada vez que se remodela el tejido, en
respuesta a factores mecnicos (fuerzas sobre el tejido) o metablicos
(Incorporacin de Ca+ y P a la matriz). Por esto pasan por 3 etapas.
1) Etapa Formativa: Los osteocitos ingresados recientemente a la matriz,
conservan la capacidad de incorporarle elementos nuevos, por lo que
intervienen levemente en procesos de estructuracin de la matriz.
Conservan un desarrollo del RER y Golgi y de los organoides para sntesis de
componentes de la matriz.
2) Etapa Reabsortiva: Los organoides involucionan a favor de los lisosomas y
elementos que condicionan la actividad enzimtica destructora de la
matriz. La laguna sea aparece aumentada de tamao por la actividad
degradadora del osteocito (ostelisis periosteoctica)
3) Etapa Degenerativa: El osteocito retrae sus prolongaciones,
desconectndose de los vecinos. Sus organoides estn involucionados y el
ncleo se hace picntico y finalmente hace apoptosis y muere, siendo sus
restos eliminados por accin de los osteoclastos.

Matriz Amorfa
Aparte de los componentes de otros TC, el TO tiene protenas y glucoprotenas
propias, como la:

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Protena morfognica del hueso (BMP): interviene en procesos de

formacin y maduracin del TO
Sialoprotenas sea
Osteonectina: Conecta clulas (especialmente osteoblastos y osteoclastos)
Osteocalcina: involucrada en procesos de calcificacin.
Osteopontina: Conecta clulas (especialmente osteoblastos y osteoclastos)

La parte mineral, constituye un 60% del peso total seco y est conformada
principalmente por una forma cristalina de fosfato de calcio llamado la
hidroxiapatita, aunque tambin hay otras sales.
Es posible encontrar contaminantes que ingresan a la matriz, como el Pb e
istopos radioactivos, porque la matriz tiene especial afinidad por cationes
minerales, y no es capaz de discriminar lo beneficioso de lo txico, pudiendo
afectar la mdula sea hematopoytica.
Los cristales de hidroxiapatita estn situados entre y dentro de las
fibrillas de colgeno, siguiendo un patrn muy regular (no es al azar).

Matriz Figurada
Formada por fibrillas de colgeno tipo I.

Procesos de formacin del TO: Osificacin

Existen 2 tipos de osificacin:
1) Osificacin Directa: Directamente a partir del mesnquima mesodrmico. Se
produce en los huesos planos y comienza cerca de la 6ta semana de vida
embrionaria. El primer signo es la aparicin de un punto en medio del
mesnquima con un punto de osificacin donde las clulas mesenquimticas
aumentan su volumen citoplasmtico, el cual se hace basfilo,
transformndose en osteoblastos que se disponen en torno a los primeros
ncleos de matriz sea depositada por ellos.
Luego, se forman las primeras trabculas o vigas de TO, donde los
osteoblastos se disponen perifricamente a la manera de un epitelio, y a los
primeros osteocitos incluidos en la matriz recientemente formada.
El TO inicial tiene sus componentes al azar, donde no est plenamente
calcificado, y sus fibras colgenas pueden visualizarse formando redes, por lo
que se le conoce como hueso reticular o fascicular.
La primera capa de matriz carece de sales minerales y recibe el nombre de
sustancia pre-sea u osteoide (inmediatamente en contacto con los
osteoblastos).

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Se dice que las fibrillas colgenas serviran de centros de nucleacin, y al dejar

espacio entre sus molculas, permitiran que los cristales (sales de calcio e
hidroxiapatita) se depositaran. Tambin se atribuye el inicio de la precipitacin a
las vesculas de la matriz, liberados por los osteoblastos, que tienen altas
cantidades de fosfatasa alcalina, enzima responsable de la calcificacin.
Pero esta slo actuara en un inicio, ya que luego la fosforina pareciera
condicionar la calcificacin una vez que se han depositado las primeras capas de
matriz calcificada.
Al inicio del proceso de osificacin, el TO est sometido a diversas fuerzas que
actan sobre el organismo en desarrollo, las primeras trabculas de hueso deben
remodelarse luego de haberse formado, lo que explica la presencia precoz de
osteoclastos.
2) Osificacin Indirecta (Condral o sobre base cartilaginosa): El origen de
las clulas precursoras es el mismo que en la directa, pero ac se debe
destruir cartlago para reemplazarlo por tejido seo, por lo que el
proceso es ms lago y complejo.
Se produce en huesos largos, que en un inicio estn formados por cartlago
hialino. Este comienza alrededor de la 8va semana embrionaria, formndose un
manguito seo alrededor de la difisis o zona central del modelo
cartilaginoso, por la afluencia de un gran nmero de vasos en esta regin,
lo que produce aumento en la concentracin de oxgeno y causa la
diferenciacin de los primitivos precursores cartilaginosos en osteoblastos y
la consiguiente transformacin del pericondrio en periostio.
Paralelamente hay modificacin del cartlago diafisiario, donde los condrocitos
se hipertrofian y comienzan a producir fosfatasa alcalina por vesculas
lisosomales, hacia la matriz pericelular, por lo que la matriz cartilaginosa se
osifica.
El depsito de minerales dificulta el proceso de difusin (nutricin) y los
condrocitos mueren. La matriz luego comienza a desintegrase y los espacios
formados son invadidos por brotes vasculares provenientes del periostio,
que son acompaados por clulas mesenquimticas adventiciales (pericitos)
las que se transforman en clulas osteognicas y osteoblastos, que se
depositan en hileras alrededor de los restos de cartlago calcificado y
comienzan a producir matriz pre-sea.
Posteriormente los osteoclastos destruyen las primeras trabculas de hueso,
que se reabsorben cuando el hueso periostal ha llegado a tener un grosor
suficiente como para sustentar por si solo a la pieza esqueltica en formacin,
lo que da el espacio a la mdula sea hematopoytica que se ha ido formando
del mesnquima restante entre las trabculas. As, el primitivo hueso esponjoso de la

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difisis es sustituido por la cavidad medular que contiene la mdula sea roja, la que
se reemplaza por mdula adiposa (amarilla) en el hueso adulto. En la difisis y
epfisis es proceso de osificacin es semejante.
A medida que la osificacin avanza de la difisis a la epfisis, el
cartlago remanente en los extremos epifisiarios del
modelo cartilaginoso, sufre transformaciones que
condicionan que el fenmeno no se
detenga hasta que no haya
adquirido su longitud
definitiva.
La primera modificacin
que se ve, es la
multiplicacin de
clulas cartilaginosas
en una zona donde el
cartlago no ha sufrido
cambios, llamada zona

de reposo o de cartlago normal.

Los condrocitos no pueden dividirse en todas las direcciones por el manguito seo
periostal, por lo que lo hacen formando hileras paralelas a este, tomando disposicin
semejante a pilas de monedas debido a los tabiques que los dividen, denominndose
esta rea zona de multiplicacin o de cartlago seriado.
Cerca de la difisis los condrocitos aumentan gradualmente de tamao, para producir
fosfatasa alcalina, recibiendo esta zona el nombre de maduracin o de cartlago
hipertrofiado.
Finalmente, los condrocitos provocan la calcificacin de la matriz intercelular, a medida
que se siguen hipertrofiando y degenerando hasta destruirse, quedando slo las cavidades
que los contenan, llamndose esta regin como zona de calcificacin o de cartlago
degenerado. Al fin de esta etapa, las cavidades son invadidas por clulas osteognicas y
los osteoblastos (zona de osificacin)
En este lugar conocido como metfisis o zona de contacto entre difisis y epfisis,
persisten restos paralelos de cartlago calcificado, que corresponden a los tabiques que
separaban las columnas seriadas de condrocitos, estos sirven como gua para la ubicacin
inicial de osteoblastos, quienes depositan las primeras trabculas seas en torno a dichos
restos. Estos tabiques reciben el nombre de trabculas directrices por aquello.
A medida que la osificacin sigue en la metfisis, aparecen los primeros centros de este
proceso en las epfisis. Estos focos de osificacin epifisiaria, comienzan a avanzar en
forma centrfuga, comprimiendo el cartlago de la metfisis, el que sigue proliferando aun
completada la osificacin en la epfisis, para permitir as el crecimiento en longitud del
cuerpo.
La proliferacin en el cartlago de la metfisis, transformado ahora en disco epifisiario o
cartlago de conjuncin, es superada finalmente por la osificacin diafisiaria y

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epifisiaria, por ambos extremos hasta que desaparece al fusionarse la difisis con la
epfisis, cesando el crecimiento esqueltico del individuo alrededor de los 20 aos.
Slo se conserva el cartlago en los extremos distales de la epfisis, el que nunca es
sustituido por hueso, ya que acta como cojinete articular. Por lo general no se forma
cavidad medular en la epfisis, donde el tejido seo persiste en su mayor parte en
forma de trabculas anastomosadas (hueso esponjoso).

Tipos de Tejido seo

Tejido seo inmaduro o plexiforme (reticular, fascicular o fibroso)
Primer TO que se forma durante el proceso de osificacin y durante la remodelacin o
reparacin. Tiene menor ndice de calcificacin y disposicin irregular de sus
componentes. Se ve una trama colgena, red poco definida entre los osteocitos, por la
menor densidad de la matriz amorfa. Puede persistir este TO donde el recambio seo es
muy rpido como en el hueso alveolar, pero por lo general es reemplazado por hueso
maduro o laminar
Tejido seo maduro o laminar
Los componentes (clulas y matriz) se ha adaptado a las fuerzas que actan sobre el
tejido, por lo que sus fibras en la matriz tienen una disposicin en forma de lminas,
cada una con fibras paralelas entre s, pero que se entrecruzan en ngulos
variados con las fibras de lminas adyacentes, confiriendo una mayor resistencia ante
fuerzas ejercidas en todas direcciones Se subdivide en:
o

Hueso Laminar Esponjoso: se forma trabculas entrelazadas que dejan

amplios espacios medulares, en donde se alberga la mdula sea roja. Se
forman lamillas concntricas a las cavidades medulares que persisten
entre las trabcula, revestidas por capa donde aparecen osteoblastos u
osteoclastos (dependiendo si se produce o destruye matriz). Los osteocitos al
estar a corta distancia de los vasos al interior de las cavidades, la nutricin
es fcil (no as en el compacto)

Hueso Laminar Compacto o Haversiano: se forman paredes continuas,

que son especialmente gruesas en la difisis de los huesos largos, y un
recubrimiento ms delgado sobre el tejido esponjoso en huesos planos o en
la epfisis de los huesos largos. Para facilitar la nutricin y vitalidad, las
laminillas se organizan en unidades concntricas, que siguen recorrido
longitudinal, con respecto al eje mayor de la pieza, en torno a un conducto
vascular, por donde hay 1 o 2 vasos, constituyendo unidades o sistemas de
Havers, formados por un conducto vascular central (conducto de
Havers) + varias capas de laminillas concntricas, cuyos osteocitos se
nutren directamente del vaso. Estas unidades se conocen tambin como
osteonas, unidad morfolgica y funcional del hueso compacto.

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Los conductos de Havers pueden comunicarse de forma oblicua, pero existen

conductos que atraviesan las laminillas (que lo rodean) provenientes del
periostio o endostio, llevando vasos de mayor tamao. A estos ltimos
conductos vasculares se les llama conductos de Volkmann
Los sistemas de Havers se remodelan y destruyen continuamente, por lo que
los restos de los antiguos persisten constituyendo los sistemas
intersticiales. Tambin hay sistemas laminillares externamente, por debajo
del periostio, e internamente en relacin con el endsteo. A estos sistemas,
que forman una capa que regulariza la superficie alisndola y evitando las
depresiones y levantamientos de los sistemas de Havers, se les conoce
como sistemas circunferenciales externo e interno.

El proceso de remodelacin: se basa en la formacin de canales de reabsorcin

producidos por los osteoclastos, que van avanzando y ensanchando gradualmente, hasta
lograr el espacio para el depsito de nuevas laminillas, que se van formando debido a los
osteoblastos y clulas osteognicas, que acompaan a los osteoclastos por detrs. Estos
canales siempre incluyen 1 capilar, que queda al centro del nuevo conducto de Havers
que constituye finalmente

Estructura del Peristeo

A diferencia del endsteo (formado slo por clulas de
revestimiento seo y fibras colgenas), este es una
membrana ms gruesa y resistente que debe
transmitir la fuerza contrctil de la musculatura
esqueltica al hueso, por esto tiene 2 capas:

Externa: formada por tejido fibroso denso que se

une a la superficie del hueso por haces de fibras
colgenas gruesas que penetran a una cierta
distancia al interior de la matriz sea. Estos haces
se llaman fibras de Sharpey, y permiten unir el
hueso al peristeo
Interna: ms laxa y vascular, contiene clulas
mesenquimticas y osteognicas que se
transforman en osteoblastos y depositan nuevas
capas o lminas de tejido seo. Ac pueden
crearse lagunas de reabsorcin si se depositan

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osteoclastos. Esta capa es la ms importante en relacin a los fenmenos de
remodelacin y separacin sea.
Histofisiologa del tejido seo, reparacin y regeneracin sea
Los motivos de que haya remodelacin no es slo adaptarlo a las fuerzas que actan en
l, sino tambin mantener la concentracin de Ca+ en la circulacin, ya que el TO es el
principal reservorio de este elemento en el organismo. Desde los osteocitos pueden ya
colaborar a la reabsorcin en la etapa Reabsortiva (ostelisis periosteoctica), liberando
Ca+ que puede pasar a la matriz conjuntiva y as a la circulacin. Sin embargo son los
osteoblastos y osteoclastos las principales clulas implicadas en esta regulacin.
Si el Ca+ circulando es superior a lo que se necesita, los osteoblastos toman Ca+ y lo
depositan en la matriz que se ha formado. Si se requiere una mayor cantidad de Ca+, los
osteoclastos se encargan de la reabsorcin. Sin embargo son los osteoblastos los que
tienen los receptores para las hormonas PTH, liberando citoquinas o mensajeros
qumicos que activan o deprimen a los osteoclastos, activndolos o inactivndolos.
Durante la reconstruccin del TO
despus de una fractura, las clulas
osteognicas del peristeo y endsteo,
proliferan, transformndose en
osteoblastos que conectan los
fragmentos seos si estn cerca. Es
frecuente, si se encuentran alejados
existe cierta movilidad de la fractura, la
vascularizacin perturbada y la
disminucin de O2 en la regin,
promueven la transformacin de la
clula precursora en condroblastos y
condrocitos, formando un callo
cartilaginoso que va a ser luego
sustituido por hueso. Esto evidencia la indiferenciacin de las clulas precursoras del
mesnquima que pueden diferenciarse tanto en condroblastos como en osteoblastos, de
acuerdo a los estmulos recibidos.