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UNIVERSITE CADI AYYAD

FACULTE DES SCIENCES SEMLALIA


DEPARTEMENT DE BIOLOGIE

RELATIONS PLANTE ET EAU

Prpar par : Abdellatif Hafidi


a.hafidi@uca.ma
Anne 2010-2011

Relations plante et eau

A.Hafidi (a.hafidi@uca.ma)

Chapitre 0 : PROPRIETES DE LEAU ET NOTIONS DU


POTENTIEL HYDRIQUE
0.1 Structure et proprits de leau
0.1.1 Les liaisons hydrognes
0.1.2 Les proprits thermiques
0.1.3 Les proprits de cohsion et d'adhsion
0.1.4 La rsistance la distension
0.1.5 Le potentiel chimique de l'eau
0.2 Leau dans le sol
0.2.1 Le potentiel hydrique du sol
0.2.2 Le flux (coulement) de masse
0.2.3 La conductivit hydraulique du sol
0.2.4 Le point de fltrissement permanent
0.3 Leau dans la plante
0.3.1 La pression de turgescence
0.3.2 Le potentiel hydrique au sein de la plante
0.3.3 Lquilibre hydrique de la plantes

Relations plante et eau

A.Hafidi (a.hafidi@uca.ma)

0.1

Structure et proprits de leau

L'eau a des proprits particulires qui lui permettent d'agir comme un excellent solvant et dtre
facilement transporte travers la plante. Ces proprits sont dues essentiellement la structure polaire de la
molcule d'eau (Fig. 1). Les charges partielles opposes entre molcules d'eau voisines ont tendance sattirer.
Ces liaisons lectrostatiques faibles entre les molcules d'eau sont dites liaisons hydrognes et sont lorigine de
proprits importantes de leau.

Fig.1 : Schma dune molcule deau

Fig. 2 : liaisons hydrognes entre molcules deau

0.1.1 Les liaisons hydrognes


La polarit de l'eau en fait un excellent solvant, elle dissout de grandes quantits d'une grande varit
de substances. Les liaisons hydrognes (Fig. 2) entre les molcules d'eau et les ions, et entre l'eau et les soluts
polaires, en solution diminuent l'interaction lectrostatique entre les substances charges et donc augmentent
leur solubilit.
0.1.2 Les proprits thermiques
Chaleur spcifique leve : Lorsque la temprature de l'eau est leve, les molcules vibrent plus
rapidement et avec une plus grande amplitude. Pour permettre ce mouvement, l'nergie ajoute au systme doit
briser les liaisons hydrogne entre molcules d'eau. Ainsi, comparativement d'autres liquides, l'eau ncessite
relativement un apport d'nergie plus grand pour lever sa temprature.
Chaleur latente de vaporisation leve : A 25 C, elle est de 44 kJ mol-1. Cest la plus haute valeur
connue pour les liquides. La plupart de cette nergie est utilise pour casser les liaisons hydrogne entre
molcules d'eau. La forte chaleur latente de vaporisation d'eau permet aux plantes de se rafrachir par
vaporation de l'eau la surface des feuilles.
0.1.3 Les proprits de cohsion et d'adhsion
Les molcules d'eau l'interface air-eau sont plus fortement attires par les molcules d'eau voisines
que par la phase gazeuse donnant naissance une tension de surface. Les multiples liaisons hydrogne entre les
molcules de l'eau donnent galement naissance la proprit connue sous le nom de Cohsion. Il sagit de
l'attraction mutuelle entre les molcules deau. Une proprit analogue, appele Adhrence, est due
l'attraction des molcules l'eau par une surface solide comme les parois des cellules ou une surface en verre. La
tension de surface, les forces de cohsion et dadhsion sont responsables du phnomne de capillarit.

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Chapitre 0 : PROPRIETES DE LEAU ET NOTIONS DU POTENTIEL HYDRIQUE

De toutes les ressources dont les plantes ont besoin pour se dvelopper, l'eau est la plus abondante et en
mme temps la plus limitante pour les productivits agricoles. L'eau constitue en gnral l'essentiel (70 95%)
de la masse des tissus vgtaux. En fait, pour une photosynthse, active, elles ont besoin douvrir leurs stomates
pour absorber le dioxyde de carbone de l'atmosphre, ceci les expose la perte d'eau et la menace de
dshydratation. Les plantes doivent ainsi en permanence absorber et perdre de l'eau. La transpiration sert
dissiper la chaleur gnre par les rayons du soleil et lactivit catabolique. En outre, le flux d'eau absorbe par
les racines permet de transporter les minraux dissouts.

0.1.5 Le potentiel chimique de l'eau


Le potentiel chimique de l'eau est une expression quantitative de l'nergie libre associe une mole de
molcules d'eau. Pour des raisons historiques, en physiologie vgtale, un paramtre similaire appel potentiel
hydrique, est souvent utilis. Il est dfini comme le potentiel chimique de l'eau divis par le volume molaire
partiel de l'eau (le volume d'une mole de l'eau): 18 10-6 m3 mol-1. Les principaux facteurs influenant le
potentiel hydrique des plantes sont la concentration, la pression hydrostatique et la gravit. Le potentiel
hydrique des solutions est symbolis par w, et peut tre subdivis en composantes individuelles : w
=s+p+g . Les termes s, p, et g dsignent les effets des soluts, de la pression hydrostatique, et de la
gravit, respectivement. Le terme s, appele potentiel solut ou potentiel osmotique, reprsente l'effet des
soluts dissouts sur le potentiel hydrique. Le potentiel osmotique est indpendant des spcificits et de la nature
du solut.
Le terme P est la pression hydrostatique de la solution. Les pressions positives font monter le potentiel
hydrique, les pressions ngatives le rduisent. La pression hydrostatique positive dans les cellules est la pression
appele pression de turgescence. La gravit fait tirer leau vers le bas. Le terme g dpend de la hauteur (h) de
l'eau, de la densit de l'eau (w), et l'acclration de la pesanteur (g). g = w gh o wg a une valeur de 0,01
MPa m-1. Ainsi, une distance verticale de 10 m se traduit par un changement de 0,1 MPa pour le potentiel
hydrique. Au niveau cellulaire, la composante gravitationnelle (g) est gnralement nglige par rapport au
potentiel osmotique et la pression hydrostatique. Ainsi, dans ce cas : w =s +p

0.2 Leau dans le sol


La teneur en eau et le flux de l'eau dans les sols dpendent dans une large mesure du type de sol et sa
structure. Quand un sol est fortement hydrat, l'eau percole vers le bas par gravit travers les espaces entre les
particules du sol, dplaant en partie, et en pigeant dans certains des cas, de l'air dans des canaux. L'eau dans
le sol peut exister sous forme dun film adhrant la surface des particules du sol, ou remplissant la totalit des
espaces entre les particules.
Dans les sols sableux, les espaces entre les particules sont si grands que l'eau a tendance drainer
facilement, seule une fine couche peut rester sur les surfaces des particules et dans les interstices entre
les particules.
Dans les sols argileux, les interstices sont suffisamment petits pour que l'eau ne puisse circuler
librement entre eux, elle est tenue plus troitement par des forces de capillarit et dadhsion.
La capacit de rtention de leau des sols est appele la capacit au champ. La capacit au champ est la teneur
en eau d'un sol aprs qu'il ait t satur d'eau et que l'excs d'eau ait t laiss drainer. Les sols argileux ou les
sols avec une haute teneur en humus ont une capacit au champ leve. En revanche, les sols sableux
gnralement ne retiennent que peu deau.
0.2.1 Potentiel hydrique du sol
Comme le potentiel hydrique des cellules vgtales, le potentiel hydrique des sols peut tre subdivis en
deux composantes : le potentiel osmotique et la pression (potentiel) hydrostatique. Le potentiel osmotique (s)
de l'eau dans le sol est gnralement ngligeable parce que les concentrations de soluts sont faibles. Une valeur
typique pourrait tre -0,02 MPa. Cependant, pour les sols qui contiennent une importante concentration de
sels, s est significatif, et peut-tre de -0,2 MPa ou encore plus faible. La deuxime composante du potentiel

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Chapitre 0 : PROPRIETES DE LEAU ET NOTIONS DU POTENTIEL HYDRIQUE

0.1.4 La rsistance la distension


Les forces de cohsion donnent l'eau une rsistance la distension leve, dfinie comme tant la
force maximale par unit de surface que peut supporter une colonne continue deau avant de casser. Briser la
colonne d'eau ncessite de l'nergie suffisante pour rompre les liaisons hydrognes qui attirent les molcules
d'eau entres elles.

0.2.2 Le flux (coulement) de masse


L'eau se dplace travers les sols principalement par le flux de masse entran par un gradient de
pression. Quand les plantes absorbent l'eau du sol, elles puisent les sols de l'eau prs des racines. Cet
appauvrissement rduit le P de l'eau prs des racines et tablit un gradient de pression avec rgions voisines
du sol qui ont des valeurs suprieures p. Les espaces remplis d'eau sont interconnects, l'eau se dplace alors
jusqu la surface de la racine. La vitesse et le taux d'coulement d'eau dans les sols dpend de deux facteurs:
lintensit du gradient de pression travers le sol, et la conductivit hydraulique du sol.
0.2.3 La conductivit hydraulique du sol
La conductivit hydraulique du sol tant une mesure de la facilit avec laquelle l'eau se dplace
travers le sol, elle varie avec le type de sol et sa teneur en eau. Les sols sableux, avec leurs grands espaces entre
les particules, ont une conductivit hydraulique grande, tandis que les sols argileux, ont une conductivit
hydraulique nettement plus petite.
0.2.4 Le point de fltrissement permanent
Dans les sols trs secs, le potentiel hydrique (w) peut tomber en dessous de ce qu'on appelle le point de
fltrissement permanent. A ce niveau le potentiel hydrique du sol est si faible que les plantes ne peuvent pas
retrouver la pression de turgescence, mme si toutes les pertes d'eau par la transpiration cessent.

0.3 Leau dans la plante


L'eau pntre ou sort de la cellule selon le gradient de potentiel hydrique. Le transfert de l'eau est un
processus passif. L'eau se dplace en rponse des forces physiques, vers les rgions faible potentiel hydrique
ou faible nergie libre. Toutefois, Dans le phlome, l'eau peut tre transporte de rgions faibles potentiels
d'eau (par exemple, les feuilles) vers des rgions o le potentiel hydrique est plus lev (par exemple, les racines).
0.3.1 La pression de turgescence
Les cellules vgtales ont des parois assez rigides, tout changement du potentiel hydrique w des
cellules est gnralement accompagn par un grand changement du p, avec relativement peu de changements
du volume des cellules (Protoplastes). Ce phnomne est illustr dans les courbes de w, p, et s en fonction
du volume relatif de la cellule (Fig. 3).
0.3.2 Le potentiel hydrique de la plante
Tout comme le w, le s peut varier considrablement en fonction des conditions de croissance et le
type de plante. Dans les cellules de plantes bien hydrates, s peut atteindre -0,5 MPa, mais gnralement des
valeurs de -0,8 -1,2 MPa sont plus normales. Les plantes en conditions de scheresse peuvent parfois atteindre
des s trs bas. Le dficit hydrique conduit gnralement une accumulation de soluts dans le cytoplasme et
la vacuole, permettant ainsi de maintenir la pression de turgescence de la plante, malgr des potentiels
hydriques trs bas. Les tissus vgtaux satockant des concentrations leves de saccharose ou d'autres sucres,
tels que les racines de betterave sucre, les tiges de canne sucre, ou les baies de raisin, atteignent des valeurs
trs basses de s de lordre de -2,5 MPa. Les plantes halophytes, montrent habituellement des valeurs trs
faibles de s. Un s faible abaisse le w cellulaire suffisamment pour extraire de l'eau pure de l'eau sale, sans
permettre des niveaux excessifs de sels d'entrer en mme temps dans la cellule.
Une pression de turgescence positive (p) est importante pour deux raisons principales. Premirement, la
croissance des cellules vgtales ncessite une pression turgescence pour tirer les parois cellulaires. La deuxime

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Chapitre 0 : PROPRIETES DE LEAU ET NOTIONS DU POTENTIEL HYDRIQUE

hydrique du sol est la pression hydrostatique (p). Pour les sols humides, p est trs proche de zro. Quand un
sol se dessche, p diminue et peut devenir assez ngatif.

2. La courbe de la figure 3 fournit un moyen


destimer la rigidit relative de la paroi cellulaire,
symbolise par : = p/(volume relatif).
est la pente de la courbe de p en fonction du
volume cellulaire relatif. n'est pas constante
mais diminue au fur et mesure que la pression de
turgescence est abaisse.

3.

Fig. 3 : Relations entre le potentiel hydrique et ses


composantes

Lorsque et p sont faibles, les changements dans


le potentiel hydrique sont domins par des
changements dans s (notez comment les courbes
W et s convergent quand le volume relatif des
cellules approche les 85%).

0.3.3 Lquilibre hydrique de la plante


Le sens et lintensit du flux de leau sont dtermins par le gradient du w. En raison de la
transpiration, les plantes sont rarement parfaitement hydrates. Le processus le plus touch par le dficit d'eau
est la croissance cellulaire. Plus le stress hydrique est svre plus il entrane : linhibition de la division
cellulaire, l'inhibition de la synthse des protines et des parois, laccumulation de soluts, la fermeture des
stomates, et l'inhibition de la photosynthse. Le transport de l'eau tant un processus passif, les plantes ne
peuvent absorber de l'eau que lorsque le w de la plante est plus bas que celui du sol. Pour rpondre aux
exigences contradictoires de maximiser l'absorption du dioxyde de carbone tout en limitant les pertes d'eau, les
plantes se sont adaptes en contrlant la perte d'eau par les feuilles, et en remplaant par absorption, l'eau
perdue par transpiration. Le transport longue distance dans le xylme est entran par des gradients de
potentiel hydrique. Le transport de l'eau travers les couches de cellules telles que le cortex de la racine est
complexe. Malgr son caractre passif, le transport de l'eau est finement rgul par la plante afin de minimiser
la dshydratation, en grande partie par la rgulation de la transpiration vers l'atmosphre.

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Chapitre 0 : PROPRIETES DE LEAU ET NOTIONS DU POTENTIEL HYDRIQUE

est que la pression de turgescence augmente la rigidit mcanique des cellules et des tissus surtout pour les
jeunes tissus non lignifis, qui ne peuvent pas se soutenir mcaniquement sans une forte pression interne.
1. La pression de turgescence (p> 0) n'existe que
lorsque les cellules sont bien hydrates. La
pression de turgescence dans la plupart des cellules
tend vers zro quand le volume de la cellule
diminue de 10 15%. Toutefois, pour les cellules
avec des parois trs rigides (par exemple, feuilles
de palmiers), le changement de volume associ la
perte de turgescence peut tre beaucoup plus petit,
linverse du cas des cellules avec des parois
extrmement lastiques, telles que les cellules de
stockage de l'eau dans les tiges de nombreux
cactus, o le changement de volume est
sensiblement plus lev.

Chapitre 1 : ABSORPTION ET TRANSPORT DE LEAU


1.1 Absorption de leau par les racines
1.1.1 Les Voies apoplasmique, transmembranaire et symplasmique
1.1.2 La pousse Racinaire
1.2 Transport de leau travers le xylme
1.2.1 Histologie des tissus xylmiques
1.2.2 Le mouvement de l'eau travers le xylme
1.2.3 La thorie de cohsion-tension et transport de leau dans le xylme
1.2.4 Autres problmatiques du transport de l'eau dans le xylme
1.2.5 Moyens de rduction des consquences de la cavitation dans le xylme
1.3 Transpiration et monte de la sve brute dans le xylme
1.3.1 Le mouvement de leau de la feuille vers latmosphre
1.3.2 Rgulation stomatique, transpiration et photosynthse
1.3.3 Notions de taux de transpiration et defficience dutilisation de leau
1.4 Rponses des stomates la lumire bleue
1.4.1 Caractristiques de la rponse des stomates la lumire bleue
1.4.2 La Lumire Blue et les relations osmotiques des cellules de garde
1.4.3 La zaxanthine photorcepteur dans les cellules de garde
1.4.4 La transduction du signal induit par la lumire bleue
1.4.5 Rversibilit de l'ouverture des stomates stimule par la lumire bleue par la lumire verte
1.4.6 Cycle des xanthophylles et rponses des stomates la lumire

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Fig. : schma daquaporine

1.1 Absorption de leau par les racines


Un contact intime entre la surface de la racine et le sol est essentiel pour l'absorption efficace de l'eau
par les poils absorbants. Il sagit dextensions microscopiques des cellules pidermiques des racines qui
augmentent considrablement la surface de la racine, offrant ainsi une plus grande capacit d'absorption d'ions
et l'eau du sol. L'eau pntre dans la racine le plus facilement par la partie apicale qui comprend la zone riche
en poils absorbants.
1.1.1 Les voies apoplasmique, transmembranaire et symplasmique.
Dans le sol, l'eau est transporte principalement par le flux de masse (courant de masse). Cependant,
lorsque l'eau arrive de la surface des racines, la nature du transport de l'eau devient plus complexe. De
l'piderme l'endoderme de la racine, on distingue trois voies par lesquelles l'eau peut s'couler: apoplasmique,
transmembranaire, et symplasmique.
1. Dans la voie apoplasmique, l'eau se dplace exclusivement travers les parois cellulaires sans avoir
traverser les membranes. Lapoplasme comprend lespace tissulaire lextrieur des membranes plasmiques.
2. La voie transmembranaire est la voie suivie par l'eau qui pntre dans une cellule et sort de la cellule de
l'autre ct, pntre dans la prochaine cellule, et ainsi de suite. Dans cette voie, l'eau traverse au moins
deux membranes de chaque cellule dans son chemin. Le transport travers le tonoplaste peut galement
tre impliqu.
3. Dans la voie symplasmique, l'eau se dplace d'une cellule l'autre via le plasmodesmes. Le symplasme se
compose de l'ensemble du rseau cellulaire dont les cytoplasmes sont interconnects par les plasmodesmes.
Au niveau de lendoderme, le dplacement de l'eau, travers lapoplasme est entrav par la bande de
Caspary. La bande de Caspary est une bande de cellules radiales de l'endoderme dont les parois sont subrifie
donc compltement hydrophobes. La bande de Caspary rompt la continuit des voies apoplasmique et
symplasmique et force l'eau et les soluts traverser la membrane plasmique.
1.1.2 La pousse Racinaire
Les plantes prsentent parfois un phnomne appel pousse racinaire. Si, la tige d'une jeune plante est
coupe juste au-dessus du sol, la souche fera souvent exsuder de la sve du xylme pendant plusieurs heures. Les
racines gnrent une pression hydrostatique positive en absorbant les ions de la solution du sol dilue et en les

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Chapitre 1: ABSORPTION ET TRANSPORT DE LEAU

Dans son dplacement du sol latmosphre via la plante, leau traverse des milieux trs diverses
(parois cellulaires, cytoplasmes, membranes, ). La diffusion directe travers la bicouche lipidique n'est pas
suffisante pour expliquer le flux d'eau observ travers les membranes. La dcouverte relativement
rcente des aquaporines permet une explication convaincante des flux deau observs travers la plante.
Ce sont des protines formant des canaux slectifs de circulation de l'eau travers la membrane facilitant ainsi
la circulation de l'eau dans les cellules vgtales.

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1.2 Transport de leau travers le xylme


Pour la plupart des plantes, le xylme constitue la plus longue partie de la voie de transport de l'eau.
Dans une plante de 1 m, plus de 99,5% du chemin parcouru par leau travers la plante est dans le xylme.
1.2.1 Histologie des tissus xylmiques
Les cellules conductrices du xylme ont une anatomie spcialise qui leur permet de transporter de
grandes quantits d'eau d'avec une grande efficacit. On distingue deux types dlments conducteurs au niveau
du xylme : les trachides et les vaisseaux. La maturation des trachides et vaisseaux implique la mort des
cellules. Ainsi, les cellules des trachides et des vaisseaux nont ni membranes ni organites. Seules restent les
parois paisses et lignifies, qui forment des tubes creux travers lesquels l'eau peut s'couler avec une
rsistance relativement faible. Les cellules des trachides sont allonges, en forme de fuseau et sont disposes
verticalement en chevauchement les unes par rapport aux autres. Leau circule entre les trachides au moyen de
nombreuses ouvertures (anneaux) dans leurs parois latrales. Ces ouvertures sont des rgions microscopiques o
la paroi secondaire est absente et la paroi primaire est mince et poreuse. Les ouvertures dune trachide sont
gnralement situes en face d'autres ouvertures adjacentes des trachides voisines. Ces paires douvertures
constituent un chemin de faible rsistance pour le mouvement de l'eau entre les trachides. La couche poreuse
entre les paires de danneaux, est constitue de deux parois primaires et une lamelle moyenne.
1.2.2 Le mouvement de l'eau travers le xylme
Le xylme fournit une voie de faible rsistance au mouvement de l'eau, rduisant ainsi les gradients de
pression ncessaires pour transport de l'eau du sol vers les feuilles. La force motrice ncessaire pour dplacer
l'eau dans le xylme une vitesse normale de 4 mm s-1 dans du vaisseau xylmique de 40 m serait de 0,02
MPa m-1. Les plus grands arbres du monde peuvent dpasser 100 m de hauteur. On peut estimer la diffrence de
pression ncessaire pour surmonter le frottement de l'eau en mouvement du sol au sommet de l'arbre en
multipliant le gradient de pression de 0,02 MPa.m-1 par la hauteur de l'arbre (0,02 MPa m-1 x 100 m = 2 MPa).
En plus de la rsistance due au frottement, nous devons considrer la gravit. Le poids d'une colonne d'eau de
100 m hauteur cre une pression de 1 MPa au fond de la colonne l'eau (100 m 0,01 MPa.m-1). Ce gradient de
pression due la gravit doit tre ajout celle ncessaire pour provoquer mouvement l'eau travers le xylme.
Ainsi, une diffrence de pression d'environ 3 MPa, est ncessaire pour transporter l'eau jusqu'au sommet des
plus grands arbres.
1.2.3 La thorie de cohsion-tension et transport de leau dans le xylme
En thorie, le gradient de pression ncessaire pour dplacer l'eau travers le xylme pourrait rsulter de
la production des pressions positives la base de la plante ou des pressions ngatives au sommet de la plante.
La pousse racinaire, est gnralement infrieure 0,1 MPa et disparat lorsque le taux de transpiration est
lev, elle est donc nettement insuffisante pour faire monter l'eau jusqu'au sommet dun grand arbre. L'eau au
sommet d'un arbre dveloppe une grande tension (une pression hydrostatique ngative), et cette tension tire
l'eau travers le xylme. Ce mcanisme, d'abord propos vers la fin du XIXe sicle, est appel : thorie de la
cohsion-tension d'ascension de la sve, car il requiert les proprits de cohsion de l'eau pour soutenir de
grandes tensions dans les colonnes d'eau du xylme.

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Chapitre 1: ABSORPTION ET TRANSPORT DE LEAU

transportant dans le xylme. L'accumulation de soluts dans la sve du xylme conduit une diminution du
potentiel osmotique du xylme (s) et donc une diminution du potentiel hydrique du xylme (W). Cet
abaissement du W xylmique fournit une force motrice pour labsorption de l'eau, ce qui entrane son tour
une pression hydrostatique positive dans le xylme. Les plantes qui dveloppent une pousse racinaire
produisent frquemment des gouttelettes liquides sur les bords de leurs feuilles, un phnomne connu sous le
nom de guttation. La pression positive dans le xylme provoque l'exsudation de la sve du xylme travers des
pores spcialiss appels hydathodes associes aux terminaisons des vaisseaux au niveau des feuilles.

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1.2.5 Moyens de rduction des consquences de la cavitation dans le xylme


L'impact de la cavitation du xylme est rduit par diffrents moyens. Les capillaires dans le xylme
tant interconnects, une bulle de gaz ne peut pas arrter compltement l'coulement de l'eau. L'eau peut
contourner le point de blocage par des conduits voisins. Les bulles de gaz peuvent galement tre limins du
xylme. La nuit, lorsque la transpiration est faible, le p augmente dans le xylme et la vapeur d'eau et les gaz
peuvent simplement se dissoudre dans la solution du xylme. Enfin, de nombreuses plantes ont une croissance
secondaire dans laquelle un nouveau xylme se forme chaque anne. Le nouveau xylme devient fonctionnel
avant que vieux le xylme ne cesse de fonctionner, cause de l'occlusion par des bulles de gaz ou par des
substances scrtes par la plante.

1.3. Transpiration et monte de la sve brute dans le xylme


Les cellules du msophylle au sein des
feuilles sont en contact direct avec l'atmosphre par
un vaste systme despaces intercellulaires remplis
d'air. En raison de la tension superficielle leve de
l'eau, la courbure de ces interfaces induit une
tension ou une pression ngative, dans l'eau. Plus
l'eau est enleve des parois, plus le rayon de
courbure des interfaces air-eau diminue et la
pression devient plus ngative. Ainsi, la force
motrice pour le transport du xylme est gnre
interfaces air-eau dans la feuille.

Fig. :

1.3.1 Le mouvement de leau de la feuille vers latmosphre


La cuticule cireuse qui recouvre la surface des feuilles est un obstacle trs efficace contre le mouvement
d'eau. Il a t estim que seulement environ 5% de l'eau perdue partir de feuilles s'chappe par la cuticule.
Presque toute l'eau perdue partir des feuilles diffuse sous forme de vapeur d'eau travers les minuscules pores

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1.2.4 Autres problmatiques du transport de l'eau dans le xylme


Les grandes tensions qui se dveloppent dans le xylme des arbres et d'autres plantes peuvent crer des
problmes.
- Seule la structure des parois cellulaires (paroi primaire + secondaire) les prserve de leffondrement
sous l'influence de cette tension.
- l'eau sous de telles tensions est dans un tat physiquement mtastable. La rupture dune colonne deau
dgaze est suprieure 30 MPa. Cette valeur est beaucoup plus importante que la tension de 3 MPa
estime ncessaire pour tirer de l'eau au sommet des plus grands arbres.
- Comme la tension dans l'eau augmente, il y a une tendance accrue soutirer l'air travers les pores
microscopiques dans les parois cellulaires du xylme. Une fois qu'une bulle de gaz s'est forme au sein
de la colonne d'eau sous tension, elle se distendra. Ce phnomne de formation de bulles est connu sous
le nom de cavitation ou dembolie. La cavitation rompt la continuit de la colonne d'eau et empche le
transport de l'eau dans le xylme. Lorsque les plantes sont sous dficit hydrique, des impulsions sonores
peuvent tre dtectes. Les impulsions ou de clics sont prsums correspondre la formation et
l'expansion rapide de bulles d'air dans le xylme.

A.Hafidi (a.hafidi@uca.ma)

fig.

Fig.

En plus de lagitation de lair la surface des feuilles, divers aspects anatomiques et morphologiques
influencent l'paisseur de la couche limite. Les poils sur la surface des feuilles peuvent servir de brise-vent
microscopiques. Certaines plantes ont des stomates protgs dans des structures l'abri du vent. La taille et la
forme des feuilles peuvent galement influencer la faon dont le vent balaie la surface des feuilles.
1.3.2 Rgulation stomatique, transpiration et photosynthse
Les pores microscopiques des stomates fournissent une voie de faible rsistance pour la diffusion des
gaz travers l'piderme. La modification de cette rsistance stomatique est importante pour la rgulation de la
perte d'eau par la plante et pour le contrle du taux de carbone ncessaire pour la photosynthse.
La nuit, en labsence de photosynthse et donc de demande pour le CO2, les ouvertures stomatiques
sont rduites et les pertes deau sont vites. En gardant ses stomates fermes dans des conditions scheresse, la
plante vite la dshydratation. Ce contrle est exerc par une paire de cellules spcialises de l'piderme : les
cellules de garde, qui entourent les pores stomatiques.
Les cellules de garde existent dans les feuilles de toutes les plantes vasculaires. Les cellules de garde montrent
une grande diversit morphologique, mais nous pouvons distinguer deux types principaux: l'un est typique des
gramines et de quelques monocotyldones comme le palmier, l'autre se retrouve chez toutes les dicotyldones,
chez de nombreuses monocotyldones, chez les mousses, les fougres, et les gymnospermes.
Le premier type prsente une forme en haltre, avec des extrmits en bulbe. Le pore est une longue fente situe
entre les deux "poignes" des haltres. Ces cellules de garde sont toujours flanques d'une paire de cellules
pidermiques dites subsidiaires qui aident les cellules de garde contrler les pores stomatiques. Les cellules de
garde, les cellules subsidiaires, et les pores sont collectivement appels le complexe stomatique.
Chez les dicotyldones et les monocotyldones lexception des gramines, les cellules de garde se prsentent en
forme de rein avec un contour elliptique et un pore au centre.

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Chapitre 1: ABSORPTION ET TRANSPORT DE LEAU

de l'appareil stomatique, qui sont gnralement plus abondantes sur la surface infrieure de la feuille. La
transpiration de la feuille dpend de deux facteurs majeurs:
(i) la diffrence de concentration en vapeur d'eau entre les espaces ariens des feuilles et l'air extrieur et (ii) la
rsistance diffusionnelle de cette voie qui se compose de deux lments variables:
1. La rsistance associe la diffusion travers les pores stomatiques : la rsistance stomatique foliaire.
2. La rsistance due la couche d'air non agite la surface des feuilles par laquelle la vapeur d'eau doit
diffuser pour atteindre l'atmosphre. Cette deuxime rsistance, est appele Rsistance de la couche limite
des feuilles.

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Fig. :
1.3.3 Notions de taux de transpiration et defficience dutilisation de leau
L'efficacit des plantes rduire les pertes d'eau tout en permettant une absorption suffisante de CO2
peut tre value par un paramtre appel : taux de transpiration. Il est dfinit comme tant la quantit d'eau
transpire par la plante, rapporte la quantit de dioxyde de carbone assimile par photosynthse. Pour les
plantes C3, environ 500 molcules d'eau sont perdues pour chaque molcule de CO2 fix, donnant un taux de
transpiration de 500. Parfois, l'inverse du taux de transpiration, appel Efficience dUtilisation de l'eau. Les
plantes avec un taux de transpiration de 500 montrent une efficience d'utilisation de l'eau de 1 / 500, soit
0,002.
Certaines plantes sont adaptes la vie dans des environnements particulirement secs. Ces plantes, de type C4
ou CAM, gnralement transpirent moins d'eau par molcule de CO2 fix. Un taux de transpiration typique
pour plantes C4 est d'environ 250. Les plantes dsertiques dites CAM (Crassulacean Acids mtabolism), ont
encore un taux de transpiration plus faible, denviron 50.

1.4 Rponses des stomates la lumire bleue


La lumire est le signal dominant contrlant les mouvements stomatiques. Les stomates souvrent
quand lintensit de la lumire atteignant la surface foliaire augmente, et se ferment quand elle diminue. le
DCMU (dichlorophenyldimethyluree), un inhibiteur de la photosynthse et du transport des lectrons, provoque
une inhibition partielle de louverture stomatique. Ces rsultats indiquent que le processus de photosynthse
dans le chloroplaste de cellules de garde joue un rle dans l'ouverture des stomates, mais l'observation que
l'inhibition tait seulement partielle laisse penser quun lment non photosynthtique agit galement sur la
rponse stomatique la lumire.

Relations plante et eau

Chapitre 1: ABSORPTION ET TRANSPORT DE LEAU

Une augmentation de la pression de turgescence des


cellules de garde ouvre les stomates. Les facteurs de
l'environnement tels que l'intensit et la qualit
lumineuse, la temprature, lhumidit relative, et la
concentration intracellulaire en CO2 sont des
signaux capts par les cellules de garde et qui
provoquent des rponses stomatiques bien dfinis.
Si des feuilles mises lobscurit sont claires, le
stimulus lumineux est peru par les cellules de
garde comme un signal d'ouverture, dclenchant
une srie de rponses qui conduisent l'ouverture
du pore stomatique. Ce processus dbute par une
absorption d'ions puis une biosynthse de molcules
organiques entrainant une baisse du potentiel
osmotique (s) dans les cellules de garde et une
absorption de leau.

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10

Fig. :
Les protoplastes des cellules de garde gonflent lorsqu'ils sont clairs par une lumire bleue.
L'absorption des ions et des soluts organiques stimule par cette lumire et leur accumulation diminuent le
potentiel osmotique puis hydrique de la cellule. L'eau s'coule dans la cellule conduisant une augmentation de
la turgescence dans les cellules de garde. Une diminution du pH du milieu extracellulaire accompagne cette
turgescence. Cette acidification induite par la lumire bleue est bloque par les inhibiteurs qui dissipent
gradients de pH, tels que CCCP, et par des inhibiteurs de la pompe protons H+-ATPase, tels que le vanadate.
Cela indique que l'acidification rsulte de l'activation d'une pompe proton-ATPase dans la membrane
plasmique des cellules de garde. Cette ATPase de la membrane plasmique des cellules de garde a t rcemment
isole et caractrise. Le traitement avec la fusicoccine, une toxine fongique activateur des ATPases
membranaires, stimule un courant lectrique sortant, qui est annul par le CCCP.

Relations plante et eau

Chapitre 1: ABSORPTION ET TRANSPORT DE LEAU

Fig. :

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11

1.4.1 Caractristiques de la rponse des stomates la lumire bleue


Les rponses de lappareil stomatique la lumire bleue montrent les proprits importantes :
i) une persistance de la rponse aprs que le signal lumineux ait t teint. Cette proprit peut tre explique
par une forme physiologiquement inactive du photorcepteur de la lumire bleue converti en une forme active.
Cette dernire revient lentement la forme physiologiquement inactive en absence de lumire bleue.

Relations plante et eau

Chapitre 1: ABSORPTION ET TRANSPORT DE LEAU

Fig. :

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12

1.4.2 La Lumire Blue et les relations osmotiques des cellules de garde


La lumire bleue rgule losmorgulation dans les cellules de garde par l'intermdiaire de lactivation
des pompes protons et via la stimulation de la synthse des soluts organiques. La concentration de potassium
dans les cellules de garde augmente de 100 mM l'tat ferm 400 800 mM l'tat ouvert. Ces grands
changements de concentrations du potassium dont la charge est positive sont lectriquement quilibrs par les
anions Cl- et malate2-. Les ions Cl- entrent dans les cellules de garde au cours de louverture des stomates et en
sortent lors de la fermeture stomatique. Le Malate, est produit dans le cytoplasme des cellules de garde, par
hydrolyse de l'amidon. En fait, les chloroplastes des cellules de garde contiennent de grands grains d'amidon, et
leur teneur en amidon diminue au cours de l'ouverture des stomates et augmente pendant la fermeture. Le
potassium et le chlore sont transports dans les cellules de garde par l'intermdiaire dun mcanisme de
transport actif secondaire entran par un gradient de potentiel lectrochimique denviron 50 mV des protons
H+. En outre, les pompes protons gnrent un gradient de pH d'environ 0,5 1 unit de pH. Le potentiel
lectrique fournit une force motrice pour l'absorption passive du potassium travers les canaux potassiques
voltage-dpendant.
Le suivi journalier des mouvements stomatiques a montr que la teneur en potassium dans les cellules de garde
augmente en parallle avec l'ouverture des stomates en dbut de matine, mais elle diminue dans le dbut
d'aprs midi au moment o louverture des stomates continue d'augmenter. La teneur en saccharose des cellules
de garde augmente lentement dans la matine, mais lors de la sortie du potassium, le saccharose devient le
solut osmotiquement actif dominant, et la fermeture des stomates la fin de la journe concide avec une
diminution de la teneur en saccharose des cellules de garde. Ces caractristiques de losmorgulation stomatique
indiquent que l'ouverture est associe principalement l'absorption de K+, et la fermeture est associe une
diminution de la teneur en saccharose.

1.4.3 La zaxanthine photorcepteur dans les cellules de garde


La zaxanthine est un carotnode, qui protge les pigments photosynthtiques de lexcs de lnergie
d'excitation. Plusieurs caractristiques des chloroplastes des cellules de garde indiquent fortement que leur
fonction premire est la transduction du signal et non la fixation photosynthtique du carbone. La teneur de
zaxanthine dans les cellules de garde suit lintensit du rayonnement solaire incident au cours de la journe.
Des preuves incontestables indiquent que la zaxanthine est un photorcepteur de la lumire bleue dans les
cellules de garde:
1. Le spectre d'absorption de la zaxanthine correspond troitement au spectre d'action de la lumire bleue
sur l'ouverture des stomates.
2. Au cours de la journe, la teneur en zaxanthine dans les cellules de garde, et louverture stomatique sont
troitement corrles.

Relations plante et eau

Chapitre 1: ABSORPTION ET TRANSPORT DE LEAU

ii) un temps de latence important denviron 25 s spare le dbut du signal lumineux et l'apparition de la
rponse. Ce temps est probablement ncessaire pour la cascade de transduction du signal.

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13

(DTT). La biosynthse de la zaxanthine est galement bloque par le DTT, un agent rduisant les
liaisons S-S en groupements -SH et inhibe de manire efficace l'enzyme qui transforme la violaxanthine
en zaxanthine.
5. Chez le Mesembryanthemum crystallinum, une espce CAM facultative, l'accumulation de sel dplace
son mtabolisme C3 en mode CAM. Dans le mode C3, les stomates accumulent la zaxanthine et
montrent une rponse la lumire bleue. Le mode CAM inhibe la capacit des cellules de garde
accumuler la zaxanthine et la rponse la lumire bleue.
1.4.4 La transduction du signal induit par la lumire bleue
Lexcitation de la zaxanthine, et son isomrisation au niveau de lantenne collectrice dans les
chloroplastes des cellules de garde par la lumire bleue dclenche la cascade de transduction du signal qui
commence par lactivation de pompes protons.
L'extrmit C-terminale de la pompe H+-ATPase possde un domaine dautoinhibion qui rglemente son activit
en bloquant son site catalytique. Si ce domaine est exprimentalement enlev par une protase, la pompe H+ATPase reste irrversiblement active. Lactivation de la pompe H+-ATPase implique la phosphorylation des
rsidus srine et thronine du domaine C-terminal par une srine-thronine cytoplasmique. La fusiccocine
semble activer la pompe H+-ATPase en dplaant ce domaine dautoinhibition loin du site catalytique.
L'ouverture des stomates et le transfert de protons stimuls par la lumire bleue sont empchs par les
inhibiteurs de protines kinases, qui pourraient bloquer la phosphorylation de la pompe H+-ATPase.
1.4.5 Rversibilit de l'ouverture des stomates stimule par la lumire bleue, par la lumire
verte
Les stomates souvrent en rponse une impulsion de 30s de lumire bleue. Toutefois, l'ouverture n'est
pas observe si limpulsion de lumire bleue est suivie d'une impulsion de lumire verte. L'ouverture est rtablie
si l'impulsion verte est suivie par une seconde impulsion de lumire bleue. La rversibilit bleu/vert des
mouvements stomatiques suggre qu'un isomre trans physiologiquement inactif, de zaxanthine est converti en
un isomre cis par la lumire bleue, et que l'isomrisation commence la cascade de transduction du signal. La
lumire verte convertirait lisomre cis en la forme physiologiquement inactive trans, et inverse donc le signal
d'ouverture induit par la lumire bleue. On pense galement quaprs une impulsion bleue, la forme cis revient
lentement la forme trans l'obscurit.
1.4.6 Cycle des xanthophylles et rponses des stomates la lumire
La concentration de zaxanthine dans les cellules de garde varie avec l'activit du cycle des
xanthophylles. L'enzyme qui convertit la violaxanthine en zaxanthine fait partie intgrante des thylacodes.
L'acidification du lumen stimule la formation de zaxanthine et son alcalinisation la formation de
violaxanthine. Le pH du lumen dpend des niveaux de radiations photosynthtiques incidentes actives (plus
efficace aux longueurs d'onde bleues et rouges), et du taux de synthse de l'ATP, qui dissipe le gradient de pH
travers les thylacodes. Ainsi, l'activit photosynthtique dans les chloroplastes des cellules de garde, le pH du
lumen, la teneur de zaxanthine, la sensibilit la lumire bleue, et louverture des stomates sont troitement
lis.

Relations plante et eau

Chapitre 1: ABSORPTION ET TRANSPORT DE LEAU

3. La sensibilit la lumire bleue augmente en fonction de leur concentration en zaxanthine.


4. Louverture stomatique stimule par la lumire bleue est compltement inhibe par 3 mM dithiothritol

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Chapitre 2 : TRANSLOCATION DANS LE PHLOEME


2.1 Les voies de transfert
2.2 Ultrastructure des lments de conduction spcialiss pour la translocation
2.2.1 Les zones cribles
2.2.2 Les cellules compagnes
2.3 Les modes de transfert : Source-Puits
2.3.1 Les voies SourcePuits
2.3.2 Les molcules transportes dans le phlome
2.3.3 Transport des composs azots
2.3.4 Les taux de transfert
2.4 Mcanisme de transfert dans le phlome: Modle de lcoulement sous pression (Pression flow)
2.4.1 La translocation et le gradient de pression
2.4.2 Mcanismes de transport dans le phlome des Gymnospermes
2.5 Chargement du phlome: des chloroplastes aux lments cribls
2.5.1 L'absorption du saccharose de lapoplasme
2.5.2 Le symporteur saccharose-H+
2.5.3 La voie symplasmique de chargement du phlome
2.5.4 Modle du polymre de pigeage
2.5.5 Dpendance type de chargement du phlome, famille botanique et climat
2.6 Dchargement du phlome et transition puits source
2.6.1 Voies de dchargement du phlome
2.6.2 Importation dans les tissus puits
2.6.3 La transition des feuilles du statut puits source
2.7 Allocation et partition des photosynthtats
2.7.1 LAllocation des photosynthtats
2.7.2 La partition des photosynthtats
2.7.3 Coordination des activits des sources et des puits

Relations plante et eau

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Le phlome permet la translocation des produits de la photosynthse des feuilles vers les zones de
croissance et de stockage, y compris les racines. Le phlome redistribue galement de l'eau et divers composs
tout au long de la plante.

Les voies de transfert

Les lments conducteurs du phlome impliqus dans la circulation des sucres et autres matires
organiques sont appels lments cribls. Ces lments englobent les deux lments hautement diffrencis les
canaux (tubes) cribls et des cellules cribls relativement non spcialises. Il existe des plages cribles qui sont
des zones dont la paroi est perfore et ainsi les deux protoplastes de deux cellules sont relis. Les cellules
cribles sont des cellules anucles, sans vacuole ni ribosomes et appareils de golgi. Leur paroi pectocellulosique
est peu paisse et non lignifie. Les perforations permettent la conduction de la sve. Les dimensions des pores
et leur rpartition distinguent les cellules des tubes. Les cellules cribles ont des pores troits et de taille
homogne la plage perfore. La zone crible est lextrmit des cellules et dans la paroi latrale. Les tubes
ont des plages cribles au diamtre variable et qui se situent aux extrmits et moins frquemment dans la paroi
latrale. Il y a une continuit entre les cytoplasmes des tubes, cela forme un tuyau o circule la sve. Chez les
dicotyldones, les tubes sont plus frquents que chez les monocotyldones o se sont les cellules cribles qui sont
les plus frquentes. Dans les tubes, la conduction est plus rapide.
En plus des lments cribls, le phlome contient des cellules dites compagnes et des cellules du
parenchyme (qui stockent et librent les nutriments). Dans certains cas, les tissus du phlome comprennent
galement des fibres et des sclrides (pour la protection et le renforcement du tissu) et des laticifres (cellules
contenant du latex). Cependant, seulement les lments cribls sont directement impliqus dans la translocation.
Les petites nervures des feuilles et les faisceaux vasculaires primaires des tiges sont souvent entours d'une
gaine qui se compose d'une ou plusieurs couches de cellules disposes de manire compacte. Dans les tissus
vasculaires des feuilles, cette gaine entoure les petites nervures les isolant des espaces intercellulaires de la
feuille.

Chapitre 2: TRANSLOCATION DANS LE PHLOEME

2.1

Fig. 4 : Trachides ( droite) et vaisseaux phlomiques ( gauche)

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16
15

2.2 Ultrastructure des lments de conduction spcialiss pour la translocation

2.2.1 Les zones cribles


Les zones cribles des parois cellulaires montrent des pores qui interconnectent les cellules conductrices.
Ces pores ont des diamtres qui varient de moins de 1 m environ 15 m. ils constituent des canaux ouverts
qui permettent le transport entre les cellules. Les lments cribls de la plupart des angiospermes sont riches en
protines appeles P-protines absentes chez les gymnospermes. Ces P-protines semblent participer sceller les
lments cribls endommags en bouchant les pores des plaques cribles. Les P-protines et d'autres inclusions
cellulaires sont pigs dans les pores de la plaque crible, aidant sceller llment cribl et vitant les pertes de
la sve labore. La production de callose dans les pores survient aprs. La callose est synthtise en rponse
des dommages et autres contraintes, telles que la stimulation mcanique et des tempratures leves, ou en
prparation la dormance hivernale.
2.2.2 Les cellules compagnes
Chaque lment des tubes cribls est associ une ou plusieurs cellules compagnes. Les cellules
compagnes jouent un rle dans le transport des produits de la photosynthse partir des cellules des feuilles
matures vers les lments cribls des petites nervures de la feuille. De nombreux plasmodesmes travers les
parois entre les tubes cribls et leurs cellules compagnes, suggrent une relation fonctionnelle proche et un
change de soluts. En gnral, les cellules compagnes ordinaires et les cellules de transfert sont retrouvs chez
les plantes qui prsentent une tape apoplasmique dans le transfert des sucres des cellules du msophylle aux
lments cribls.

2.3 Les modes de transfert : Source-Puits


La sve labore est transporte soit dans une direction ascendante ou descendante. Elle est plutt,
transfre des zones d'approvisionnement appeles : les sources, vers des domaines de stockage appels : puits.
Les sources comprennent tous les organes de l'exportation, gnralement il sagit de feuilles matures capables de
produire des photosynthtats excdants leurs propres besoins. Un autre type de sources est constitu par les
organes de stockage pendant leur phase d'exportation. Les puits comprennent tous les organes non
photosynthtiques des plantes et des organes qui ne produisent pas assez de photosynthtats pour soutenir leur
propre croissance ou leurs besoins de stockage. Les racines, tubercules, fruits en dveloppement, et feuilles
immatures, doivent importer des glucides pour leur dveloppement normal, sont tous des exemples de tissus
puits.
2.3.1 Les voies SourcePuits
Toutes les sources ne fournissent pas tous les puits dune plante, mais plutt certaines sources
approvisionnent prfrentiellement des puits spcifiques. Dans le cas des plantes herbaces, telles que la
betterave sucre et le soja, les gnralisations suivantes peuvent tre faites.
La proximit : La proximit de la source au puits est un facteur important. Les feuilles adultes suprieures sur
une plante en gnral fournissent les photosynthtats la pointe de croissance des pousses et aux jeunes feuilles
immatures. Les feuilles infrieures approvisionnement le systme racinaire. Les feuilles Intermdiaires exportent
dans les deux directions.

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Chapitre 2: TRANSLOCATION DANS LE PHLOEME

Les lments cribls matures sont uniques parmi les cellules vgtales vivantes. Ils manquent de
nombreuses structures se trouvant normalement dans les cellules vivantes. Par exemple, ils perdent leur noyaux
et tonoplastes pendant leur dveloppement. Les microfilaments, microtubules, les appareils de Golgi et les
ribosomes sont galement absents des cellules matures. En plus de la membrane plasmique, les organites restants
comprennent des mitochondries modifies, des plastes, et le rticulum endoplasmique lisse. Les parois sont non
lignifies, bien quelles soient paissies secondairement dans certains cas.

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2.3.2 Les molcules transportes dans le phlome


L'eau est la substance la plus abondante transporte dans le phlome. Le saccharose est le sucre le plus
couramment transport et il peut atteindre des concentrations de 0,3 0,9 M. L'azote se trouve dans le
phlome largement sous forme dacides amins et damides, en particulier le glutamate et l'aspartate et de leurs
amides respectifs, la glutamine et l'asparagine. Presque toutes les hormones vgtales (auxine, gibbrellines,
cytokinines et l'acide abscissique) ont t retrouves dans les lments cribls. Les protines trouves dans le
phlome comprennent des protines filamenteuses (impliques dans la rparation de l'tanchit des lments
cribls blesss), des protines kinases (impliques dans la phosphorylation des protines), et galement des
inhibiteurs de protases (protection des protines du phlome de la dgradation et dfense contre les insectes se
nourrissant du phlome). Les soluts inorganiques qui se dplacent dans le phlome comprennent le potassium,
le magnsium, le phosphate et des chlorures. En revanche, le nitrate, le calcium, le soufre et le fer sont
relativement introuvables dans le phlome.
2.3.3 Transport des composs azots
L'azote transport dans le phlome presque entirement sous forme organique. Les niveaux d'azote
dans les feuilles matures sont assez stables, ce qui indique que lexcs d'azote arrivant en continu par le xylme
est redistribu via le phlome vers les fruits ou les jeunes feuilles. Enfin, les concentrations des composs azots
dans le phlome sont trs leves pendant la snescence des feuilles. Chez les espces ligneuses, feuilles
snescentes mobilisent et exportent des composs azots vers les tissus ligneux pour le stockage. Chez les
herbaces l'azote de la plante est export en gnral vers les graines.
2.3.4 Les taux de transfert
La vitesse de dplacement des molcules dans les lments cribls peut tre exprim de deux faons:
comme vitesse (distance linaire parcourue par unit de temps) ou comme taux de transfert de masse, (quantit
de matire transporte par une section dtermine de phlome par unit de temps). Les valeurs pour les taux de
transfert de masse varient de 1 15 g.h-1.cm-2. Ces vitesses de transport phlomique dpassent de loin les taux
de diffusion!!

2.4 Mcanisme de transfert dans le phlome: Modle de lcoulement


sous pression (Pression flow)
Chez les angiospermes, le mcanisme de la translocation du phlome sexplique par le modle dit de
lcoulement sous pression. Ce modle explique la translocation du phlome par un flux de solution, tir par une
pression osmotique gnr par un gradient entre la source et le puits.
2.4.1 La translocation et le gradient de pression
La diffusion est beaucoup trop lente expliquer les vitesses de transport des soluts observes dans le
phlome. La vitesse moyenne de translocation est de 1 m.h-1, le taux de diffusion serait de 1 m par 32 ans! Le
modle de lcoulement sous pression, d'abord propos par Ernst Mnch en 1930, stipule quun flux de solution
dans les lments cribl est entran par un gradient de pression osmotique entre la source et le puits (p). Le

Relations plante et eau

Chapitre 2: TRANSLOCATION DANS LE PHLOEME

Le dveloppement : L'importance de diffrents puits peut changer pendant le dveloppement des plantes. Alors
que les racines et lapex des pousses sont gnralement les puits les plus importants au cours de croissance
vgtative, les fruits deviennent gnralement les puits dominants pendant dveloppement du systme
reproducteur, en particulier pour les feuilles voisines.
Les connexions vasculaires : Les feuilles-sources approvisionnent prfrentiellement les puits avec lesquels ils
ont des connexions vasculaires directes.
La modification des voies de translocation. Les blessures ou taille peuvent modifier les schmas tablis par la
proximit et les connexions vasculaires. La suppression des feuilles-sources infrieures sur une plante peut
forcer des feuilles suprieures transfrer des photosynthtats aux racines.

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Certaines remarques importantes mergent du modle de lcoulement sous pression:


- Les pores des plaques cribls doivent tre dgags. Si la protine P- ou d'autres matriaux bloquent
dans les pores, la rsistance l'coulement de la sve dans l'lment cribl serait trop grande.
- Le transport bidirectionnel dans un lment cribl ne peut pas avoir lieu. Le flux de masse empche ce
mouvement bidirectionnel.
- Les dpenses leves d'nergie ne sont pas ncessaires pour la translocation, mme si l'nergie est
ncessaire pour maintenir la structure des lments de cribls et de recharger tous les sucres perdus dans
lapoplasme par fuite.
- La thorie de lcoulement sous pression exige la prsence d'un gradient de pression positive. La
pression de turgescence doit tre plus leve dans les lments cribls sources que dans les lments
cribls du puits.

Chapitre 2: TRANSLOCATION DANS LE PHLOEME

gradient de pression est tabli comme une consquence du chargement du phlome en soluts la source et le
dchargement au puits. Rappelons que w = s + p ; alors, p = w - s. Dans les tissus source, l'nergie
utilise pour le chargement du phlome conduit une accumulation de sucres dans les lments cribls, gnrant
un abaissement du potentiel osmotique (ngatif) (s) et provoquant une forte baisse du potentiel hydrique
(w). En consquence, l'eau entre dans les lments cribls et provoque laugmentation de la pression de
turgescence (p). La voie de translocation, se termine par le dchargement du phlome qui conduit une
concentration en sucres faible dans les lments cribls, gnrant un potentiel de solut plus lev dans les
lments cribls des tissus puits. Comme le potentiel hydrique du phlome s'lve plus que celui du xylme, l'eau
a tendance sortir du phlome en rponse au gradient du potentiel hydrique, entranant une diminution de la
pression de turgescence dans les lments cribls des tissus puits.
Le contenu des lments cribls est physiquement pouss le long de la voie de translocation par un flux de
masse, un peu comme l'eau qui coule travers un tuyau d'arrosage entrainant avec lui les substances
solubilises. Le mouvement de l'eau dans la voie de translocation est donc entran par les gradients de pression
plutt que par le gradient du potentiel hydrique.

2.4.2 Mcanismes de transport dans le phlome des Gymnospermes


Trs peu dinformations physiologiques sur le phlome des gymnospermes sont disponibles. Les cellules
cribles des gymnospermes sont similaires bien des gards aux tubes cribls d'angiospermes, mais les zones

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cribles des cellules sont relativement peu spcialiss et ne semblent pas comporter de pores ouverts (figure **).
Les pores de gymnospermes sont remplis avec de nombreuses membranes constituant une continuit avec les
rticulums endoplasmiques lisses adjacents. Ces pores sont manifestement incompatibles avec les exigences de
lhypothse de lcoulement sous pression.
Plusieurs tapes sont impliques dans le transfert des photosynthtats des chloroplastes des cellules du
msophylle aux lments cribls des feuilles adultes. Ce transfert est appel chargement du phlome:
1. Les trioses phosphates forms par photosynthse sont transports du chloroplaste vers le cytosol, o ils
sont convertis en saccharose. Pendant la nuit, des lments issus de lamidon stock quittent le
chloroplaste probablement sous la forme de glucose puis converti en saccharose. Les autres sucres
transports sont synthtiss partir du saccharose.
2. Le saccharose se dplace hors de la cellule du msophylle vers lespace proximit des lments cribles
des petites nervures de la feuille (Figure **). Cette voie de transport courte distance couvre
habituellement une distance de seulement deux ou trois cellules.
3. Dans le processus appel chargement des lments cribls, les sucres sont transfrs dans les lments
cribls et les cellules compagnes.
Les sucres deviennent plus concentrs dans les lments cribls et leurs cellules compagnes que dans les cellules
du msophylle. Une fois l'intrieur de llment cribl, le saccharose et d'autres soluts sont transports loin de
la source, Cest le processus connu sous le nom d'exportation.
Les photosynthtats peuvent se dplacer des cellules du msophylle aux lments cribls via le symplasme ou
lapoplasme. Dans ce dernier cas, les sucres sont activement chargs partir de lapoplasme dans les lments
cribls et cellules compagnes par des transporteurs slectifs de la membrane plasmique de ces cellules.

2.5.1 L'absorption du saccharose de lapoplasme


Dans les feuilles sources, les sucres deviennent plus concentrs dans les lments cribls et les cellules
compagnes que dans le msophylle. Chez la betterave sucre, le potentiel osmotique du msophylle est d'environ
-1,3 MPa, et le potentiel osmotique des lments cribls et cellules compagnes est d'environ -3,0 MPa. Le fait
que le saccharose est une concentration plus leve dans les complexes lments cribls-cellules compagnes que
dans les cellules environnantes indique que le saccharose est transport activement contre le gradient de son
potentiel chimique. D'autres mtabolites, tels que les acides organiques et des hormones, peuvent tre
transports dans les lments cribls dune manire passive.

Chapitre 2: TRANSLOCATION DANS LE PHLOEME

2.5 Chargement du phlome: des chloroplastes aux lments cribls

2.5.2 Le symporteur saccharose-H+


Les donnes des tudes molculaires soutiennent lexistence d'un symporteur saccharose-H+ impliqu
dans le chargement des lments cribls. Un symporteur saccharose-H+ serait en charge du transfert du

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20

2.5.3 La voie symplasmique de chargement du phlome


La voie symplasmique est devenue vidente chez les espces transportant le raffinose et stachyose dans
le phlome, en plus du saccharose, et qui ont des cellules intermdiaires dans leurs nervures secondaires (courge
(Cucurbita pepo) , melon (Cucumis melo), ). Le fonctionnement d'une voie symplasmique ncessite la prsence
de plasmodesmes ouverts entre les diffrentes cellules.
2.5.4 Modle du polymre de pigeage
La composition en soluts de llment cribl est
gnralement diffrente de celle dans les tissus entourant le
phlome. Cette diffrence indique que certains sucres sont
spcialement slectionns et transports partir de la feuille
source. Le chargement symplasmique, dpend de la diffusion
des sucres de la cellule du msophylle aux lments cribls via
les plasmodesmes. Toutefois, il est difficile d'envisager
comment la diffusion travers les plasmodesmes pendant le
chargement symplasmique pourrait tre slective pour certains
sucres. Par ailleurs, les donnes de plusieurs espces montrant un chargement symplasmique indiquent que les
lments cribls et les cellules compagnes ont une pression osmotique plus leve que le msophylle. Ce qui
soulve la question si la diffusion pourrait elle expliquer le transport symplasmique des sucres contre le gradient
de concentration ?

Relations plante et eau

Chapitre 2: TRANSLOCATION DANS LE PHLOEME

saccharose partir de lapoplasme vers le complexe lment cribl-cellule compagne. Le symport est un processus
de transport secondaire qui utilise l'nergie gnre par la pompe protons. Un pH lev (faible concentration
en H+) dans lapoplasme rduit l'absorption du saccharose exogne dans les lments cribls et cellules
compagnes. Des pompes ATPases protons, ont t localises par des techniques immunologiques dans les
membranes plasmiques des cellules compagnes d'Arabidopsis et dans les cellules de transfert de la fve. Par
ailleurs, la distribution des H+-ATPases dans les cellules compagnes d'Arabidopsis semble tre corrle avec la
distribution d'un symporteur saccharose-H+ appel SUC2. L H+-ATPase et le symporteur saccharose-H+ sont
parfois co-localises dans les membranes plasmiques des lments cribls plutt que dans celles des cellules
compagnes. Ces transporteurs se trouvent soit dans les membranes plasmiques des lments cribls (SUT1,
SUT2 et SUT4) soit celles des cellules compagnes (SUC2).

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2.5.5 Dpendance type de chargement du phlome, famille botanique et climat


Les espces montrant un chargement apoplasmique du phlome exportent presque exclusivement du
saccharose, et disposent soit, de cellules compagnes ordinaires ou de cellules de transfert dans les petites
nervures, et possdent peu de connexions entre les complexes lments cribls-cellules compagnes et les autres
cellules du voisinage.
Les espces ayant un chargement symplasmique du phlome exportent des oligosaccharides comme le raffinose
en plus du saccharose, et ont des cellules compagnes de type intermdiaire dans les nervures secondaires, et
possdent des connexions abondantes entre le complexe lment cribl-cellule compagne et les cellules
environnantes.
Il a t signal que les voies symplasmique et apoplasmique peuvent coexister simultanment ou diffrents
moments chez certaines espces, dans des lments cribls diffrents de la mme nervure ou dans des lments
cribls de nervures diffrentes.
2.6 Dchargement du phlome et transition puits source
Le transport dans les organes puits, tels que les racines en dveloppement, les tubercules, et les
structures de reproduction, est appel Importation. Les tapes qui suivent sont impliques dans l'importation
des sucres dans les cellules puits.
1.
Dchargement des lments cribls. C'est le processus par lequel les sucres imports passent des lments
cribls vers les tissus puits.
2.
Transport courte distance. Aprs le dchargement de l'lment cribl, les sucres sont transports vers les
cellules puits par une voie de transport courte distance. Cette voie est galement appele transport
post lment cribl.
3.
Stockage et mtabolisme. Une fois dans les tissus puits, les sucres sont
soit stocks ou mtaboliss.
Ces trois tapes du transport, ensemble, constituent le dchargement du phlome.

Chapitre 2: TRANSLOCATION DANS LE PHLOEME

Le modle de polymre de pigeage (figure **) a t dvelopp pour rpondre cette question. Ce modle stipule
que le saccharose synthtis dans le msophylle diffuse de la gaine de cellules dans le faisceau des cellules
intermdiaires travers les plasmodesmes qui relient les deux types de cellules. Dans les cellules intermdiaires,
le raffinose et le stachyose (polymres composs de trois et quatre hexoses, respectivement) sont synthtiss
partir du saccharose transports et du galactose. En raison de l'anatomie des tissus et la grande taille de
raffinose et de stachyose, Ces polymres ne peuvent plus rediffuser de nouveau dans le faisceau des cellules de la
gaine, mais ils peuvent diffuser dans l'lment cribl. Le saccharose peut continuer diffuser dans les cellules
intermdiaires, car sa synthse dans le msophylle et son utilisation dans les cellules intermdiaires
maintiennent le gradient de concentration en faveur de sa diffusion.

2.6.1 Voies de dchargement du phlome


Les puits comprennent les organes vgtatifs en croissance (racines et jeunes feuilles), les tissus de
stockage (racines et tiges), les organes de la reproduction et de dispersion (fruits et graines). En raison de cette
grande diversit de structure et de fonction des tissus puits, il n'y a pas de schma unique de dchargement du

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2.6.2 Importation dans les tissus puits


Des tudes ont montr que l'importation dans les tissus puits est dpendante de l'nergie. Dans les
feuilles en croissance, les racines, et les puits de stockage dans lequel le carbone est stock sous forme damidon
ou de protines, le type de dchargement est le plus souvent symplasmique. Les concentrations en saccharose
sont faibles dans les cellules puits, maintenant ainsi un gradient de concentration pour labsorption des sucres.
Aucune membrane ne doit tre traverse lors du dchargement des sucres par les plasmodesmes. Ainsi, son
transfert est passif puisque les sucres sont transports d'une concentration leve dans les lments cribls vers
une concentration faible dans les cellules puits.
2.6.3 La transition des feuilles du statut puits source
Les feuilles commencent leur dveloppement comme des organes puits. Une transition du statut de
puits celui de source commence quand la feuille a atteint environ 25% de sa taille, et elle se termine lorsque les
feuilles se sont largies de 40 50%. Lexport commence lapex de la feuille et progresse vers la base jusqu' ce
que la feuille entire devienne exportatrice de sucres. Pendant la priode de transition, lapex exporte les sucres
tandis que la base les importe dune autre feuille source. Lexportation des sucres commence lorsque le
chargement du phlome accumule des photosynthtats suffisants dans les lments cribls pour permettre une
translocation hors de la feuille. Dans les feuilles normales chargement apoplasmique, l'exportation est initie
lorsque :
1) La voie symplasmique de dchargement se ferme.
2) La feuille synthtise des photosynthtats en quantits suffisantes pour l'exportation
3) Les gnes de synthse de saccharose commencent sexprimer
4) Le symporteur H+-saccharose est en place dans le plasmalemme du complexe lment criblcellule compagne.

2.7 Allocation et partition des photosynthtats


La rgulation de laffectation du carbone fix aux diffrentes voies mtaboliques est appele
Allocation. Les faisceaux vasculaires forment un systme de tuyaux qui peuvent diriger les flux de
photosynthtats vers diffrents puits: jeunes feuilles, tiges, racines, fruits, ou graines. Cependant, le systme
vasculaire est souvent fortement interconnect, formant un rseau qui permet aux feuilles sources de
communiquer avec de multiples puits. Dans ces conditions, quest ce dtermine les flux pour un puits donn ?
La distribution diffrentielle des photosynthtats au sein de la plante est appele partition.
2.7.1 Lallocation des photosynthtats
Lallocation comprend le stockage, lutilisation et le transport des photosynthtats.
1) Synthse des composs de stockage. L'amidon est synthtis et stock dans les chloroplastes. Il sagit
pour la plupart des espces, de la forme de stockage primaire qui est mobilise pour la translocation
pendant la nuit.

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phlome. Comme dans les sources, les sucres peuvent se dplacer entirement travers le symplasme via les
plasmodesmes, ou ils peuvent passer dans l'apoplasme. Bien quelle n'ait pas encore t prouve
exprimentalement, ltape apoplasmique commencerait dans des complexes lments cribls-cellules compagnes.
Toutefois, l'tape apoplasmique pourrait galement tre plus loigne des lments cribls (figure **). Cet
arrangement, typique des graines en dveloppement, semble tre le plus commun dans le dchargement
apoplasmique du phlome. Cette tape apoplasmique est ncessaire dans les graines en dveloppement car les
connexions symplasmiques entre les tissus maternels et les tissus de l'embryon ne sont pas encore dvelopps.
L'tape apoplasmique permet un contrle membranaire des substances qui pntrent dans l'embryon, car deux
membranes doivent tre franchies dans ce processus.

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2.7.2 La partition des photosynthtats


Plus la capacit d'un puits stocker ou mtaboliser les sucres imports est grande, plus grande est sa
capacit concourir pour les photosynthtats exports par les sources. La partition dtermine les modes de
croissance, et la croissance doit tre quilibre entre la croissance des parties ariennes (productivit
photosynthtique) et la croissance des racines (absorption de leau et minrale). Ainsi, l'offre et la demande
doivent tre rgules.
La pression de turgescence dans les lments cribls pourrait tre un moyen important de communication entre
les tissus sources et puits qui permet de coordonner les taux de chargement et de dchargement. Les messagers
chimiques sont galement importants dans la communication du statut d'un organe un autre. Ces messagers
chimiques comprennent des hormones et des nutriments des plantes, tels que le potassium et le phosphate, et
mme les sucres de transport eux-mmes.
La translocation vers les tissus puits dpend de la position de puits par rapport la source et des
connexions vasculaires entre la source et le puits. Chez la betterave sucre et les haricots ou des feuilles sources
sont supprimes pour ne laisser quune seule, les taux de la photosynthse et d'exportation de la seule feuille
source restante ne changent pas au court terme. Cependant, les racines reoivent moins de sucres provenant de
la source unique, tandis que les jeunes feuilles reoivent relativement plus. Ainsi, dans ces conditions, les jeunes
feuilles constituent des puits plus forts que racines. Un puits puissant peut puiser les sucres des lments cribls
plus facilement et ainsi augmenter le gradient de pression et le taux de translocation vers lui.
Diffrentes expriences montrent que la capacit d'un puits mobiliser les photosynthtats (force du
puits), dpend de deux facteurs : la taille du puits et son activit.
Force du Puits = taille du puits activit du puits
La taille du puits tant le poids total des tissus puits et lactivit du puits tant le taux d'absorption des
photosynthtats par unit poids du tissu puits. La diminution de la temprature dun tissu puits inhibe les
activits qui exigent l'nergie mtabolique et entrane une diminution de la vitesse de transport vers puits.
Les modifications du taux de transfert Source vers Puits provoquent des altrations long terme dans la
source. Si toutes les sources dune feuille de soja sont ombrages pour une longue priode sauf une, de nombreux
changements se produisent dans lunique feuille source restante. Ces changements incluent une diminution de la
concentration de l'amidon et des augmentations du taux de photosynthse, de l'activit Rubisco, de la
concentration du saccharose, du transport de la source, et de la concentration d'orthophosphate. Le taux de
photosynthse (la quantit nette du carbone fix par unit de surface foliaire par unit de temps) augmente
souvent aprs plusieurs jours lorsque la demande augmente, et il diminue lorsque la demande des puits diminue.
La photosynthse est fortement inhibe dans des conditions o la demande est rduite.

Chapitre 2: TRANSLOCATION DANS LE PHLOEME

2) Utilisation mtabolique. Les photosynthtats peuvent tre utilises dans les diffrents compartiments
cellulaires pour rpondre aux besoins nergtiques de la cellule ou pour fournir les squelettes de carbone
et pour la synthse d'autres composs ncessaires la cellule.
3) Synthse des composs pour le transport. Les photosynthtats peuvent tre incorpors dans les sucres
de transport pour l'exportation vers les diffrents puits. Une partie du sucre de transport peut
galement tre stocke temporairement dans la vacuole.
L'allocation est galement un processus cl dans les tissus puits. Une fois les sucres transports ont t
dchargs dans les cellules puits, ils peuvent rester en tant que tels ou peuvent tre transforms en divers autres
composs. Dans les puits de stockage, Les photosynthtats peuvent tre accumuls sous forme de saccharose ou
d'hexoses dans les vacuoles ou comme amidon dans les amyloplastes. Dans les organes puits en croissance, les
sucres peuvent tre utiliss pour la respiration et la synthse d'autres molcules ncessaires la croissance.

2.7.3 Coordination des activits des sources et des puits


En plus de sa fonction majeure dans le transport longue distance des photosynthtats, le phlome est un
conduit pour le transport des molcules signal d'une partie de la plante vers une autre. Ces signaux entre les

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sources et les puits pourraient tre (physiques (telles que la pression de turgescence) ou chimiques tels que les
hormones vgtales et les glucides). Les signaux indiquant le changement de turgescence pourraient tre
transmis rapidement via les interconnexions du systme d'lments cribls. Par exemple, si le dchargement du
phlome est rapide au niveau dun tissu puits, la pression de turgescence dans les lments cribls du tissu puits
se rduirait. Cette rduction serait transmise la source. Certaines donnes suggrent que la turgescence
cellulaire peut modifier l'activit de la pompe proton de la membrane plasmique et donc peut modifier les taux
de transport.
Les parties ariennes produisent des rgulateurs de croissance telles que l'auxine qui peuvent tre rapidement
transports vers les racines via le phlome, et ceux produits par les racines (cytokinines) se dplacent travers
les parties ariennes via le xylme. Les Gibbrellines et l'acide abscissique (ABA) sont galement transports
travers la plante dans le systme vasculaire. Les hormones vgtales jouent un rle dans la rgulation des
relations source-puits. Ils affectent la partition des photosynthtats en contrlant la croissance des puits, la
snescence des feuilles, et d'autres processus de dveloppement.
Les transporteurs actifs dans les membranes plasmiques sont des cibles videntes des hormones pour la
rgulation du chargement et du dchargement apoplasmiques. Autres sites potentiels de la rgulation hormonale
du dchargement comprennent : des transporteurs du tonoplaste, des enzymes du mtabolisme du saccharose, et
la permabilit des plasmodesmes dans le cas du dchargement symplasmique.

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