EQUILIBRIO HARDY-WEINBERG

En 1908, un matemtico ingls (G. H. Hardy) y un fisilogo alemn (W. Weinberg) formularon
independientemente un modelo gentico poblacional que lleva sus nombres y ocupa un lugar
central en la gentica de poblaciones. Como sucede tantas veces con los modelos, ste ha sido
injustamente ridiculizado por los naturalistas por su falta de realismo. El eminente evolucionista
Ernst Mayr, por ejemplo, no dud en despreciar, ya no a este modelo solamente, sino a toda la
gentica de poblaciones como gentica de la bolsa de porotos, aludiendo al modo como suele
presentarse el modelo en cursos prcticos, donde los alelos estn representados por porotos de
diferentes colores que se combinan al azar. Es posible que la incomprensin generalizada del
modelo de Hardy-Weinberg se deba a una pobre presentacin del mismo en los cursos
introductorios. Pero es tambin probable que el problema sea ms profundo, y resida en la dbil
educacin en modelos probabilsticos que lleva al estudiante a aprender la mecnica de los
sencillos clculos de ste u otros modelos sin llegar por ello a captar su significacin. En cuanto a
la falta de realismo del modelo, en este caso al menos es correcto decir que su enorme utilidad
se debe precisamente a esta propiedad. El modelo Hardy-Weinberg, tpicamente, se utiliza como
hiptesis nula, y el constatar desviaciones significativas de lo esperado segn el modelo es
indicio de que algo distinto, algo que no se ajusta a lo asumido por el modelo, est sucediendo
en la poblacin de estudio.
en esta seccin limitaremos nuestra atencin a un nico e hipottico gen, que est representado
en una poblacin por dos o ms alelos (existe variacin que merece ser estudiada). No nos
interesa por el momento si ese gen es del tipo del de la betaglobina, es decir un gen
tradicional que codifica una protena particular, o si se trata de algn otro tipo de regin
genmica. En principio, podra simplemente tratarse de un nico sitio en algn cromosoma,
ocupado por un par de bases en la doble cadena del ADN, pero mostrando variacin en la
poblacin (dicho par es A:T en cierto cromosoma, pero C:G en otro, por ejemplo).
El modelo poblacional de Hardy-Weinberg El modelo Hardy-Weinberg considera qu sucede en
una poblacin ideal con caractersticas bien definidas. Para simplificar la discusin posterior,
dividiremos arbitrariamente las propiedades de la poblacin en dos clases. En primer lugar,
asumimos ciertas caractersticas generales de la poblacin que resultan convenientes, pero
destacando que pueden formularse facilmente variantes del modelo Hardy-Weinberg para
acomodar alternativas a estas propiedades. Nuestra poblacin ideal:

est formada por organismos diploides;

la reproduccin es sexuada;
las generaciones no se solapan;
el gen considerado es autosmico;
no hay diferencias de frecuencias allicas entre los sexos.

Un segundo grupo de caractersticas de la poblacin merece ser destacado separadamente

porque en esta gua consideraremos de modo explcito algunos fenmenos que constituyen
claros apartamientos del modelo. Estas propiedades del modelo Hardy-Weinberg son:

los apareamientos ocurren al azar;

la poblacin es de tamao infinito;
no existe migracin desde otras poblaciones;
no hay mutacin;
la seleccin natural no opera sobre el gen considerado;

Podemos atisbar desde ya la utilidad del modelo al considerar el ltimo punto (la ausencia de
seleccin). El modelo Hardy-Weinberg provee predicciones precisas sobre el comportamiento de
un gen sobre el que la seleccin no opera. Si sospechamos que la seleccin en verdad afecta a

un gen determinado, podemos comenzar su estudio demostrando que dicho gen se aparta de
modo consistente de las predicciones del modelo. Si rechazamos el modelo (nuestra hiptesis
nula), pasaremos a considerar seriamente alternativas. La accin de la seleccin no es la nica
fuente de desviaciones de las predicciones del modelo, pero se encuentra entre ellas. Una
importante propiedad de este modelo es la separacin de cada generacin en dos fases:
la fase gamtica, en la que cada locus est representado por un slo alelo; las frecuencias
allicas de esta fase se utilizan en el modelo;
la fase diploide u organsmica, en la que cada locus est representado por dos alelos (uno
legado por cada progenitor); las frecuencias genotpicas de esta fase se utilizan en el modelo.
Consecuencias del modelo Hardy-Weinberg Qu podemos esperar del comportamiento de los
alelos de un gen en una poblacin con todas las caractersticas del modelo Hardy-Weinberg?
Supongamos que las poblaciones humanas se ajusten a tal modelo como ejercicio, y
consideremos el caso del Factor V (uno de los muchos genes que puede tipificarse a partir de
una muestra de sangre). Entre los Yorubas de Nigeria se encuentran dos alelos de este factor. El
alelo V tiene una frecuencia de 0.376, mientras que el alelo v se encuentra en una frecuencia de
0.624 (Roychoudhury y Nei, 1988). Llamemos a estas frecuencias p y q, respectivamente:
f(V) = p = 0.376 = 37.6%
f(v) = q = 0.624 = 62.4%