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3.

Citocininas

El descubrimiento de la auxina estimul a muchos investigadores a


buscar otros tipos de compuestos qumicos que regulasen el
crecimiento debido a que, al igual que ocurre en los animales, pareca
improbable que el crecimiento y desarrollo de las plantas estuviese
regulado slo por una hormona. La bsqueda se concentr,
especialmente, en hormonas que regulasen la divisin celular. Estos
compuestos se han encontrado en todas las plantas, particularmente
en los tejidos que se dividen de forma activa como meristemas,
semillas en germinacin, frutos en maduracin y races en desarrollo.
Estas hormonas se llamaron citocininas (de citocinesis) o
citoquininas. Los estudios sobre la accin de las citocininas en la
divisin celular han demostrado que son necesarias en algunos
procesos posteriores a la replicacin del ADN pero anteriores a la
mitosis.
o

En 1892, Wiesner propuso la existencia de factores


estimulantes de la divisin celular.

En 1913, Gottlieb Haberlandt descubri que un compuesto


encontrado en el floema tena la capacidad de estimular la
divisin celular en clulas de parnquima.

En 1941, Johannes van Overbeek y ms tarde F.C. Steward


y sus colaboradores, descubrieron que el endosperma lquido del
coco tambin tena esta capacidad.

En 1954, Jablonski and Skoog ampliaron el trabajo de


Haberlandt mostrando que los tejidos vasculares contienen
sustancias que estimulan la divisin celular.

Miller y Skoog descubrieron la kinetina, una citocinina artificial


o

En 1955, tras experiencias previas realizadas con ADN de


esperma de arenque, Folke Skoog y Carlos Miller
consiguieron preparar por tratamiento trmico de ADN un
compuesto, el 6-furfurilamino purina, que promova la divisin
celular. Denominaron a esta sustancia kinetina y llamaron a los
reguladores que se incluan dentro de este grupo citocininas,
debido, como dijimos anteriormente, a su aparente implicacin
en los procesos de citocinesis, o divisin celular.

Como se observa en la Figura 14.17, la kinetina se


parece a la base prica adenina, que fue la clave que
condujo
a
su
descubrimiento.

Figura 14.17 Notar las similitudes entre la


purina adenina y estas cuatro citocininas. La
kinetina y la 6-benzilamino-purina (BAP) son
citocininas sintticas comnmente usadas. La
Zeatina y la i6Ade se han aislado de plantas.
[Figura modificada de Raven, P.H. & Eichhorn,
S.E. (1999). Biology of Plants. 6th ed., W.H.
Freeman and Company. Worth Pub.].

La kinetina, que probablemente no existe en las plantas


de modo natural, tiene una estructura relativamente
simple, y los bioqumicos han sido capaces de sintetizar
una gran variedad de otros compuestos relacionados que
se comportan como citocininas.

En 1964, Letham y sus colaboradores aislaron una citocinina


natural a partir de semillas de maz (Zea mays), a la que
denominaron zeatina, la cual es la citocinina natural ms activa
que se conoce.

Actualmente se han aislado citocininas de muchas especies


diferentes de plantas, donde se encuentran, fundamentalmente,
en rganos cuyos tejidos se estn dividiendo de forma activa, es
decir, en semillas, frutos, y races. Recientemente, las
citocininas se han identificado en dos plantas vasculares sin
semilla, un equiseto (Equisetum arvense) y el helecho
Dryopteris crassirhizoma.

Efectos fisiolgicos producidos por las citocininas


o

La respuesta puede variar dependiendo del tipo de citocinina y


de la especie vegetal.

Estimulan la divisin celular.

Estimulan la morfognesis (iniciacin de tallos/formacin


de yemas) en cultivo de tejidos.

Estimulan el desarrollo de las


Contrarresta la dominancia apical.

yemas

laterales.

Estimulan la expansin foliar debido al alargamiento


celular.

Pueden incrementar la apertura estomtica en algunas


especies.

Retrasan la senescencia foliar al estimular la movilizacin


de nutrientes y la sntesis de clorofila.

Promueven la conversin de etioplastos en cloroplastos


via estimulacin de la sntesis de clorofila.

Estimulacin de la prdida de agua por transpiracin.

Eliminacin de la dormicin que presentan las yemas y


semillas de algunas especies.

Estimulan la formacin de tubrculos en patatas.

Las citocininas regulan el ciclo celular


o

Los estudios de las interacciones que envuelven a la auxina y a


las citocininas estn ayudando a los fisilogos a entender cmo
las hormonas de las plantas (fitohormonas) trabajan para
producir el patrn de crecimiento global de cada planta. Es
obvio que una clula vegetal indiferenciada tiene dos opciones:
bien puede alargarse, dividirse, alargarse, y volverse a dividir de
nuevo, o bien puede alargarse sin sufrir posteriores divisiones.
Las clulas que se dividen repetidamente permanecen
esencialmente indiferenciadas, o meristemticas, mientras que
las clulas que se alargan tienden a diferenciarse, o
especializarse.

En estudios realizados con tallos de tabaco, la adicin de


AIA a los cultivos de tejidos produjo una rpida expansin
celular, por lo que se formaron clulas gigantes.

La adicin de kinetina sola tuvo poco o ningn efecto.

El AIA ms la kinetina produjo una rpida divisin celular,


por lo que se produjo un gran nmero de clulas
relativamente pequeas e indiferenciadas.

En otras palabras, la adicin de kinetina, junto con el AIA


(aunque no con kinetina slo) condujo a las clulas a un
estado meristemtico.

La relacin auxina/citocinina
cultivos de tejidos
o

regula

la

morfognesis

en

Alterando ligeramente las concentraciones relativas de auxina y


citocinina, los investigadores han podido modificar el desarrollo
de las clulas indiferenciadas de los cultivos de tejidos.

Una concentracin ms o menos igual de las dos


hormona, hace que las clulas sigan indiferenciadas,
formando masas de tejido llamadas callos.

Cuando la concentracin de auxina es superior, el tejido


indiferenciado organiza races.

Con una concentracin superior de citocinina, se forman


yemas. Con un cuidadoso equilibrio de las dos hormonas
se puede producir races y yemas, y por lo tanto, una
plantita incipiente. (Figura 14.18).
Figura 14.18 Esquema del control de la
diferenciacin ejercido por la interaccin de la
auxina con las citocininas. Las piezas de los
tejidos de la mdula del tabaco se cultivaron
aspticamente en un medio nutritivo (cultivo de
tejidos) completando varias con varias
concentraciones de dos hormonas. Segn las
proporciones relativas de auxina y citocinina, el
callo de varias especies de plantas continuar
creciendo como tejido sin diferenciar, y podr
formar races o formar yemas y tallos. [Figura
modificada de Rost, T. et al. (1998). Plant
Biology. Wadsworth Publishing Company].

En otros estudios realizados en cultivo de tejidos, usando tejido


de tubrculo de la aguaturna (Helianthus tuberosus), se
descubri que un tercer componente, el in calcio, puede
modificar la accin de la combinacin auxina-citocinina.

En estos estudios, el AIA ms bajas concentraciones de


kinetina conducan a un alargamiento celular, pero
cuando se aada Ca2+ al cultivo se inhiba el
alargamiento para favorecerse el proceso de divisin
celular.

Altas concentraciones de calcio prevenan la expansin de


la pared celular, por lo que las clulas no crecan y
cambiaban
su
ciclo
al
de
divisin
celular.

Es por ello, que no slo las hormonas modifican los


efectos de otras hormonas, sino que estos efectos
combinados son a su vez modificados por factores no
hormonales, tales como el calcio.

Las citocininas retrasan la senescencia (envejecimiento)


o

Otra funcin, al parecer independiente, de las citocininas es la


de prevenir la senescencia o envejecimiento de las hojas. En la
mayora de las especies de plantas, las hojas comienzan a
volverse amarillas tan pronto como se extraen de la planta. Este
amarilleamiento, el cual se debe a la prdida de clorofila, puede
prevenirse usando citocininas (Figura 14.19).
Figura 14.19 Efecto de las citoquininas sobre la
senescencia en hojas. La aplicacin de citoquininas a
la hoja de la derecha, procedente de una plntula de
juda (Phaseolus vulgaris), inhibe su senescencia
normal. Comparar con el aspecto de la hoja de la
izquierda, que no fue tratada con la hormona. [Figura
tomada de Rost, T. et al. (1998). Plant Biology.
Wadsworth Publishing Company].

Las hojas de cadillo (Xanthium strumarium), por ejemplo,


cuando son arrancadas y dejadas en agua del grifo, se
vuelven amarillentas en el trmino de unos 10 das. Si se
aade una pequea cantidad de kinetina (10 mg por litro)
al agua, se conserva gran parte de la clorofila y, en
consecuencia, la apariencia fresca de la hoja. Si las hojas
arrancadas son rociadas con soluciones de kinetina, las
zonas mojadas permanecen verdes, mientras que el resto
de la hoja se amarillea. No obstante, si la hoja rociada con
citocininas contiene aminocidos radiactivos marcados
con 14C, se puede ver que los aminocidos emigran hacia
las zonas que han sido tratadas con citocininas.

Tales estudios, que han sido llevados a cabo sobre


rbanos y otras plantas, propician la hiptesis de
que
el
envejecimiento
en
las
hojas,
y
probablemente en otras partes de la planta, resulta
del progresivo "despido" de fragmentos de ADN, y

de la consiguiente mengua en la produccin de


ARNm y en la sntesis de protenas.

Estas investigaciones sugieren la hiptesis de que


las citocininas previenen la prdida de fragmentos
de ADN, permitiendo as que contine la sntesis de
enzimas y la produccin de otros compuestos tales
como la clorofila.

Una interpretacin de la prevencin por las citocininas de la


senescencia en hojas arrancadas es la de que las hojas
normalmente no sintetizan suficiente citocininas como para
satisfacer sus propios requerimientos. Por esto, una cuestin
importante y todava sin resolver implica al lugar o lugares de
produccin de las citocininas dentro de las plantas. Basndose
en algunas lneas de evidencia, una posible localizacin es la
raz. Un segundo lugar podra ser la zona de elongacin situada
debajo del pice caulinar.

Cul es el modo de accin de las citocininas?


o

Desde el primer aislamiento de citocininas a partir de muestras


de cidos nucleicos, los fisilogos vegetales han sospechado
siempre que estas hormonas han de estar de algn modo
relacionadas con los cidos nucleicos. Cuando Holley y sus
colaboradores desvelaron por primera vez la estructura de una
molcula de ARNt, se encontraron con que la molcula contena
un cierto nmero de bases atpicas. Ms tarde se descubri que
en algunos tipos de ARNt la citocinina natural i6Ade (6Nisopenteniladenina), que es a su vez una base atpica, est
incorporada en la molcula. La i6Ade se encuentra, por ejemplo,
en las molculas de ARNt para la serina y para la tirosina, en las
cuales est ubicada inmediatamente junto al anticodn. Sin
embargo, todava no se sabe si su presencia o su ubicacin en
molculas de ARNt est relacionada con su actividad promotora
de la divisin celular. Se conoce que el ltimo efecto de las
citocininas implica cambios en la expresin gnica,
probablemente a nivel transcripcional.

Modos de accin:

Regulan la sntesis proteica.

Afectan las etapas post-transcripcionales en algunas


especies.

Su presencia en los ARNt pueden regular la sntesis


proteica.

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