4.

Etileno

Durante un perodo de aos, el descubrimiento de la auxina condujo, ms o

menos directamente, al aislamiento de la kinetina y el reconocimiento de los
efectos de las citocininas sobre el crecimiento de las plantas y su desarrollo. El
etileno, por otro lado, era un compuesto que se conoca desde antiguo y se
saban sus efectos sobre el crecimiento mucho antes de que se le relacionase
con la auxina; era considerado ya como una fitohormona.
o

El etileno fue usado en la prctica desde el antiguo Egipto, en donde se

trataban con gas los higos para estimular su maduracin. En la antigua
China se quemaba incienso en locales cerrados para incrementar la
maduracin de las peras.

La historia botnica del etileno, un hidrocarburo sencillo (H2C=CH2), se

remonta al siglo pasado, cuando las ciudades se iluminaban con lmparas de
gas. En Alemania, se demostr que el gas que se perda desde las lmparas
de gas era el principal causante de la desfoliacin que ocurra en los rboles
que se encontraban en las calles. Como el gas comenz a usarse de modo
intensivo para la iluminacin de las calles, este fenmeno fue registrado por
muchos investigadores.
o

En 1901, D. Neljubov demostr que el etileno era el componente

activo del gas que se empleaba en iluminacin. Neljubov not que la
exposicin de plntulas de guisante a dicho gas en oscuridad (plantas
etioladas) reduca el elongamiento del tallo, incrementaba el
crecimiento lateral, y produca un anormal crecimiento horizontal de la
plntula (gravitropismo negativo), condiciones que ms tarde se
denominaron la triple respuesta.

Cuando los componentes gaseosos del gas fueron probados

individualmente se demostr que todos eran inactivos excepto
el etileno, que produca la triple respuesta a concentraciones
tan bajas como 0.06 partes por milln (ppm) en el aire.

Los descubrimientos de Neljubov han sido confirmados por

muchos otros investigadores, y se sabe que el etileno ejerce
una influencia principal sobre la mayora, sino todos, los
aspectos del crecimiento, desarrollo, y senescencia de las
plantas.

La primera indicacin de que el etileno era un producto natural de los

tejidos vegetales fue descrita por H.H. Coussin en 1910. Coussin
observ que cuando se mezclaban naranjas con bananas en el mismo
contenedor, las bananas maduraban prematuramente.

En 1917, Doubt descubri que el etileno estimulaba la abscisin.

En 1934, R. Gane identific al etileno qumicamente como un

producto natural del metabolismo de las plantas, y debido a sus
efectos sobre el desarrollo de las mismas se le clasific como una
fitohormona.

En 1935, Crocker propuso que el etileno era la hormona vegetal

responsable de la maduracin de los frutos.

El etileno, aunque es un gas en condiciones normales de presin y

temperatura, se disuelve en cierto grado en el citoplasma de las clula. Se
considera como una hormona vegetal debido a que es un producto natural del
metabolismo y a que interacciona con otras fitohormonas en cantidades traza.
Los efectos del etileno pueden ser apreciados particularmente durante
perodos crticos maduracin de los frutos, abscisin de frutos y hojas, y la
senescencia del ciclo de vida de una planta.

Los ambientes estresantes y las concentraciones elevadas de auxinas

promueven la produccin de etileno en los tejidos vegetales
o

El etileno es normalmente la hormona ms fcil de ensayar. Puesto que

es un gas que se libera por los tejidos, no requiere extraccin ni
purificacin antes de su anlisis por cromatografa gaseosa.

La biosntesis del etileno comienza con el aminocido metionina, el

cual reacciona con ATP para formar un compuesto conocido como Sadenosilmetionina, abreviadamente SAM (Figura 14.20).

A continuacin, el SAM se excinde en dos molculas diferentes, una de

las cuales contiene un anillo compuesto de tres tomos de carbono.
Este compuesto,
conocido como cido 1-aminociclopropano-1carboxlico (ACC), se convierte en etileno, CO 2, y amonio por una
enzima presente en el tonoplasto, todava no aislada, denominada
enzima formadora de etileno (EFE).

Aparentemente, la reaccin formadora de ACC es la etapa de la ruta

que es afectada por algunos tratamientos o estados fisiolgicos (por
ejemplo, altas concentraciones de auxina, heridas, polucin
atmosfrica, maduracin de los frutos, senescencia de las flores,
encharcamiento, etc.) que estimulan la produccin de etileno por los
tejidos vegetales.
Figura 4.20 Biosntesis del etileno y su regulacin. El
aminocido metionina es el precursor del etileno en los
tejidos de todas las plantas superiores. La etapa limitante
de la ruta biosinttica es la conversin de la Sadenosilmetionina (SAM) en el intermediario precursor del
etileno, el cido 1-aminociclopropano-1- carboxlico (ACC),
etapa catalizada por la ACC sintasa. Otras abreviaturas:
AVG, aminoetoxivivilglicina; AOA, cido aminooxiacetico.

[Figura modificada de Taiz, L. & Zeiger, E. (1998). Plant

Physiology. 2nd ed. Sinauer Associates, Inc., Publishers].

Efectos fisiolgicos producidos por el etileno

o

Estimula la maduracin de los frutos.

Produce la triple respuesta en plntulas.

Parece jugar un papel importante en la formacin de races

adventicias.

Estimula la abscisin de hojas y frutos.

Estimula la floracin en Bromelias.

Induce la feminidad en flores de plantas monoicas.

Estimula la apertura floral.

Estimula la senescencia floral y foliar.

Induce epinastia en hojas.

El etileno y la maduracin de los frutos

o

La maduracin de los frutos engloba un nmero de cambios (ver tabla

14.1). En los frutos carnosos baja el contenido en clorofila, pudindose
formar otros pigmentos, causantes del cambio de color del fruto. Al
mismo tiempo, se ablanda la parte carnosa del fruto. Ello es el
resultado de la digestin enzimtica de la pectina, componente
principal de la lmina media. Cuando la lmina media se debilita, las
clulas pueden deslizarse unas sobre otras. Tambin durante este
perodo, los almidones y los cidos orgnicos o, como en el caso del
aguacate (Persea americana), los azcares son metabolizados a
azcares. A consecuencia de estos cambios, los frutos se vuelven
grandes y sabrosos y, por tanto, atractivos para los animales que los
comen y que, indirectamente, diseminan las semillas.

Tabla 14.1 Cambios que tienen lugar en el fruto durante la

maduracin.
o

Durante la poca de maduracin de muchos frutos incluyendo

tomates, aguacates y peras hay un gran incremento en la respiracin
celular, manifestado por un mayor consumo de oxgeno. Esta fase se
conoce como climaterio, y los frutos que la desarrollan, frutos
climatricos. (Los frutos que muestran una maduracin gradual, tales

como los ctricos, uvas, y fresas, se denominan frutos no climatricos)

Ver tablas 14.2 y 14.3.
Tabla 14.2 Ejemplos de algunos frutos climatricos y no
climatricos.
Tabla 14.3 Concentracin interna de etileno en varios
frutos climatricos y no climatricos.

Cuando frutos climatricos inmaduros se tratan con etileno, se

acelera el comienzo del climaterio. Cuando frutos no
climatricos se tratan de la misma forma, la magnitud de la
tasa respiratorio se incrementa en funcin de la concentracin
de etileno, pero el tratamiento no dispara la produccin
endgena de etileno y por lo tanto no se acelera la
maduracin.

No se conocen las relaciones entre el climaterio y los dems

aspectos de la maduracin, pero cuando se reduce la
intensidad de la fase climatrica queda detenida la maduracin
del fruto.

Un descenso en el oxgeno disponible suprime la respiracin

celular, razn por la cual las frutas y verduras se "conservan"
ms cuando son guardadas en bolsas de plstico.

El fro tambin la suprime, y en algunos frutos frena de una

manera permanente del climaterio; de aqu que se aconseje a
veces guardar los pltanos en la nevera.

Los frutos pueden ser almacenados durante largos perodos de

tiempo bajo vaco. Bajo tales condiciones, la cantidad de
oxgeno disponible es mnima, lo que suprime la respiracin
celular, y el etileno, que acelera el comienzo del climaterio, se
mantiene en niveles bajos.

Despus del climaterio ya viene el envejecimiento, y los frutos se

vuelven susceptibles
microorganismos.

las

invasiones

de

hongos

otros

En los primeros aos de la dcada de 1900, muchos fruticultores

hacan un tratamiento para mejorar el color de los frutos ctricos,
consistente en "curarlos" en un recinto con una estufa de queroseno.
Durante mucho tiempo se crey que era el calor el causante de la
maduracin de los frutos. Fruticultores ambiciosos que instalaron
modernos equipos calefactores elctricos constataron con pesar que
no era as. Diversos experimentos han demostrado que los

responsables son, en realidad, los productos resultantes de la

combustin del queroseno. De estos gases producidos, el ms activo
es el etileno. Tan slo una parte por milln de etileno en el aire hace
adelantar el comienzo del climaterio.
o

En la actualidad se ha encontrado etileno en frutos (en todos los

analizados, sin excepcin), flores, hojas, tallos con hojas y races de
muy diversas especies, y tambin en ciertos tipos de hongos. El efecto
del etileno sobre la maduracin de los frutos tiene importancia
agrcola.

Un uso importante del etileno es el de la maduracin de

tomates que son recolectados verdes y almacenados en
ausencia de etileno y tratados con ste justo antes de su
comercializacin (Figura 14.21). Se emplea tambin en la
maduracin de nueces y uvas.
Figura 14.21 Efecto del etileno sobre la
maduracin de los frutos. La caja de tomates de
la derecha fue mantenida durante 3 das en una
habitacin con una atmsfera que contena 100 ppm
de etileno. La caja de la izquierda fue mantenida en
una atmsfera normal, sin etileno. [Figura tomada
de Rost, T. et al. (1998). Plant Biology. Wadsworth
Publishing Company].

El etileno y la abscisin
o

El etileno promueve la abscisin (cada) de hojas, flores, y frutos en

una gran variedad de especies. En las hojas, el etileno probablemente
dispara las enzimas (celulasas y poligalacturonasas) que causan la
disolucin de la pared celular asociada con la abscisin (Figura
14.22).
Figura 14.22 Esquema del balance hormonal durante la
abscisin de una hoja. De acuerdo a este modelo, la auxina
favorece la persistencia de la hoja durante la fase de
mantenimiento. En la fase de induccin a la abscisin, el
nivel de auxina disminuye, mientras que el nivel de etileno
aumenta. Estos cambios en el equilibrio hormonal,
incrementan la sensibilidad de las clulas diana al etileno,
lo cual dispara los acontecimientos que aparecen en la fase
de separacin. Durante esta etapa, enzimas especficos
segregados por las clulas diana hidrolizan los polisacridos
de las pared celular, lo cual conduce, finalmente, a la
abscisin de la hoja. [Figura modificada de Taiz, L. &
Zeiger, E. (1991). Plant Physiology. The
Benjamin/Cummings Co., Inc.].

El etileno parece ser el primer regulador de los procesos de abscisin

en las plantas, actuando la auxina como un supresor de este efecto.

La disminucin de la concentracin de auxina libre en un

rgano incrementa la respuesta al etileno de clulas diana
especficas. Estas clulas diana, localizadas en las zonas de
abscisin, producen como resultado gran cantidad de enzimas
hidrolticos que degradan los polisacridos y las protenas
presenten en las paredes celulares, lo que conduce a la prdida
de stas, la separacin celular y, finalmente, a la abscisin.

El etileno es empleado comercialmente para promover la

separacin de los frutos en cerezos, zarzamoras, y uvas,
haciendo por ello posible la recoleccin mecnica de los
mismos.

El etileno y la epinastia
o

La curvatura hacia abajo y el enrollamiento que se produce en algunas

hojas cuando el lado adaxial (haz) crece ms que el lado abaxial
(envs) se denomina epinastia (Figura 14.23). El etileno y altas
concentraciones de auxina inducen epinastia.

Figura 14.23 Epinastia de hojas causada por el etileno. La

planta de Coleus de la derecha fue expuesta durante 2
das a una atmsfera de etileno; la planta de la izquierda
era un control. [Figura tomada de Moore, R. et al.(1998),
Botany. WCB McGraw-Hill. ]

El encharcamiento o las condiciones anaerobias que pueden

producirse alrededor de las races de algunas plantas (tomate,
por ejemplo) disparan la sntesis de etileno en el tallo, lo que
produce una respuesta epinstica.

Puesto que este estmulo ambiental se detecta en las races y la

respuesta al mismo se produce en los tallos, algn tipo de
"seal" debe ser transmitidos desde las races a los tallos. Esta
seal es el ACC, el precursor inmediato del etileno.

Se ha encontrado que los niveles de ACC son

significativamente ms altos en el xilema radical de las
races de tomate que sufren encharcamiento durante 12 das.

Debido a que el agua impide la correcta difusin de

oxgeno hasta las clulas de la raz, el ACC producido no
puede convertirse en etileno en esta zona de la planta,
por lo que es transportado al tallo.

En el tallo, al entrar en contacto con el oxgeno,

rpidamente se transforma en etileno que es liberado al
aire y, como consecuencia, produce los efectos
epinsticos en las hojas.

El etileno y el crecimiento de las plntulas

o

Ya se coment anteriormente la triple respuesta de las plntulas de

guisante etioladas al etileno (ver Figura 14.24). Se ha comprobado
que el etileno inhibe la elongacin y promueve la expansin lateral de
las clulas debido a la alteracin que se produce en las propiedades
mecnicas de la pared celular. Estos cambios implican una alteracin
en la disposicin de los microtbulos y de las microfibrillas de celulosa
que pasan de tener una orientacin transversal a una longitudinal.

Figura 14.24 Efecto del etileno sobre el crecimiento.

Un incremento en la concentracin de etileno produce
sobre la plntula del guisante (Pisum sativum) un
acortamiento, un engrosamiento, y una tendencia al
crecimiento horizontal (triple respuesta) del tallito de la
misma a medida que la concentracin de la hormona
aumenta. [Figura modificada de Rost, T. et al. (1998).
Plant Biology. Wadsworth Publishing Company].

El etileno y la induccin de races

o

El etileno es capaz de inducir la formacin de races en hojas, tallos,

pednculos florales, y an en otras races. Esta respuesta requiere la
presencia de altas concentraciones de etileno en el medio (10 l L-1).

El etileno y la induccin de feminidad en flores de plantas monoicas

o

El etileno parece jugar un papel importante en la determinacin del

sexo de las flores en plantas monoicas (aqullas que tienen flores
masculinas y femeninas sobre el mismo individuo).

En las cucurbitceas (familia Cucurbitaceae), por ejemplo, altos

niveles de giberelinas estn asociados son masculinidad, y
tratamientos con etileno cambian la expresin del sexo hacia
feminidad.

En estudios realizados sobre pepinos (Cucumis sativus),

se encontr que las yemas femeninas liberaban
cantidades de etileno mucho mayores que las yemas
masculinas. Adems, los pepinos que crecen bajo
perodos de luz de das cortos (ver Tema siguiente), que
promueve la feminidad, liberan ms etileno que aquellos
que se crecen bajo condiciones de da largo. Por todo

ello, en los pepinos, el etileno participa aparentemente

en la regulacin de la expresin sexual y est asociado
con la promocin de la feminidad.

En la actualidad, todava no se entiende perfectamente el mecanismo

de accin del etileno
o

La maduracin de los frutos es el proceso ms complejo de los

regulados por el etileno. La maduracin comprende una serie de
cambios metablicos que se traducen en cambios en la textura del
fruto, el color, y el sabor, as como otros cambios que conducen a la
senescencia del fruto. El debilitamiento de las paredes celulares
asociado con la maduracin se correlaciona con un incremento en la
actividad celulasa y poligalacturonasa, que catalizan la hidrlisis de la
celulosa y la pectina, los principales componentes de la pared celular.
Se ha comprobado que durante la maduracin de algunos frutos, como
el tomate o el aguacate, el etileno produce la acumulacin de ARNm
que llevan la informacin para la sntesis de celulasa y
poligalacturonasa. Estas observaciones nos indican que el etileno
regula la transcripcin de los genes que dirigen la sntesis de las
enzimas que digieren la pared celular (Figura 14.16).

El etileno promueve la senescencia en flores y hojas

o

Senescencia: Conjunto de procesos metablicos que preceden a la

muerte de una clula. Es un periodo que abarca desde la madurez de
una parte u rgano de la planta hasta su muerte.

Est caracterizado por procesos degradativos, fundamentalmente de:

la clorofila, protenas celulares, ARN, etc.

Se ha demostrado que la produccin de etileno se incrementa

durante la senescencia de hojas y flores (ver Figura 14.25) y que la
aplicacin exgena del mismo tambin la induce .
Figura 14.25 Produccin de etileno en flores de Ipomea a
lo largo del desarrollo.

El etileno tiene importantes usos comerciales

o

El etileno es una de las fitohormonas ms ampliamente utilizadas en

agricultura. Las auxinas y el ACC pueden disparan la biosntesis natural
del etileno y en algunos casos se emplean en la prctica agrcola.
Debido a su alta velocidad de difusin, el etileno es difcil de aplicar en
el campo como gas, pero esta limitacin se soslaya utilizando algn
compuesto que libere etileno.

El compuesto qumico ms ampliamente utilizado es el ethephon o

cido 2-cloroetilfosfnico (nombre comercial Ethrel).

El ethephon en solucin acuosa es fcilmente absorbido y

transportado al interior de la planta.

Este compuesto libera etileno lentamente lo que permite a esta

fitohormona ejerces sus efectos. De esta manera, la aplicacin
de ethephon produce la maduracin de manzanas y tomates,
as como el cambio de color en ctricos, y acelera la abscisin
de flores y frutos.

Tambin se emplea para promover la feminidad en

cucurbitceas, para prevenir la auto-polinizacin e incrementar
su produccin.