APNDICE

Sistema Internacional de Unidades: Uso de las

Unidades SI en Fisiologa Vegetal
En la XI Conferencia General sobre Pesas y Medidas que se llev a cabo en octubre de 1 9 6 0 , en
Pars, al sistema mtrico de unidades se le dio el nombre de Systme Internationale dUnits (Sistema
Internacional de Unidades), Con las siglas de SI (Systme Internationale) en todos los idiomas. El
sistema se dise para simplificar el sistema mtrico entonces en uso y para unificar la aplicacin de
unidades en todas las ciencias y en otras actividades humanas. En reuniones subsecuentes, sostenidas
cada tres o cuatro aos, se han hecho refinamientos adicionales. Por ejemplo, la XIV Conferencia
General ( 1 9 7 1 ) adopt al m o l ( m o l ) como una unidad SI bsica para la cantidad de substancia, y al
p a s c a l ( P a ) como unidad derivada de presin igual a 1 newton por metro cuadrado.1
Los investigadores y autores en fisiologa vegetal, al igual que otros cientficos, han intentado aplicar
el sistema. En algunos casos esto ha significado apartarse de unidades bien conocidas y aceptadas
desde hace mucho tiempo; en otros, la aplicacin de las nuevas unidades pareci poco razonable y
stas incluso carentes de lgica, aunque con el paso del tiempo muchas unidades SI que un principio
parecan inaceptables ahora no lo son tanto. Las unidades SI estn siendo aplicadas por un nmero
cada vez mayor de expertos en fisiologa vegetal. De hecho, los estudios demuestran que una mayor
familiaridad con el sistema da lugar a un uso ms frecuente del mismo.
Uno de los objetivos de este apndice es reflejar el uso actual de unidades en la ciencia de la
fisiologa de las plantas, ms que abogar por el uso estricto de unidades SI ms all de su aplicacin
presente en el campo. Nuestro criterio para emplear unidades SI en este libro de texto es su uso en la
mayor parte de la literatura actual sobre fisiologa vegetal. Como result, esto significa que se usan ahora
casi todas las unidades SI.
En las ciencias fsicas, una medida fundamental de una cantidad, o una de un conjunto de tales
medidas, se conoce como dimensin. Por ejemplo, para el espacio se tiene la dimensin de longitud (/),
que cuando se multiplica por s misma da la del rea (/2), y si se multiplica de nuevo da la del volumen
(Z3). Otras dimensiones que se utilizan para medir las cantidades fsicas son la masa (m), el tiempo (t) y
la temperatura (T). Estas, y combinaciones de las mismas, pueden usarse para expresar las dimensiones
de cualquier cantidad fsica.
Si se desea comunicar las dimensiones de las cantidades fsicas en trminos numricos, es
esencial que los comunicantes acepten las mismas u n i d a d e s . Por ejemplo, la unidad bsica de
longitud en el sistema mtrico, que como se desarroll durante la Revolucin Francesa (1791 a 1795) fue
el m e t r o , el cual se defini despus como equivalente a la longitud de una barra metlica de platino e
iridio (metro patrn) que se conserva en Svres, Francia; en 1960 se defini como la longitud igual a 1
650 763.73" longitudes de onda en el vaco de la radiacin correspondiente a la transicin entre los
niveles 2p10y 5d5 del tomo de kriptn 86. En 1983, de nuevo en respuesta al avance de la tecnologa, el
metro se redefini ccmo la distancia que viaja la luz en el vaco durante un intervalo de tiempo igual a la
fraccin 1/299 792 458 de un segundo.
El Sistema Internacional de Unidades reconoce siete unidades fundamentales o bsicas, cada una
con su propio nombre y smbolo, los cuales son los mismos (con posibles ligeras diferencias de
ortografa) en todos los idiomas. Estas unidades son metro (longitud), kilogramo (masa), segundo
(tiempo), ampere (corriente elctrica), kelvin (temperatura absoluta), candela (intensidad luminosa) y mol
(cantidad de substancia). Estas unidades se muestran junto con sus smbolos en la Tabla A-l.
Ntese que una cantidad de substancia puede expresarse ya sea en trminos de su masa o del
nmero de partculas de que se compone: El m o l es la cantidad de substancia de un sistema que
contiene tantas entidades elementales como tomos hay en 0.012 kilogramos de carbono 12. Cuando se
utiliza el mol, las entidades elementales deben especificarse y pueden ser tomos, molculas, iones,
electrones, otras partculas o grupos especificados de tales partculas (vase
Tabla A-2 Unidades derivadas de inters en fisiologa vegetal.

1Este apndice fue revisado por Francisco Paniagua

B., miembro de la U.S. Metric Association (USMA).

CANTIDAD

NOMBRE DE LA UNIDAD

SMBOLO

DEFINICIN

REA (-4)

METRO CUADRADO

M2

M-M

VOLUMEN (L/)

METRO CBICO

M3

M-M-M

VELOCIDAD
(V)

METRO POR SEGUNDO

M S'1

M S'1

FUERZA (F)

NEWTON

KG

ENERGA (), TRABAJO (IA/).

JOULE

N-M (M2-KG S'2

POTENCIA (P)

WATT

J *' (M2*KG S'3)

PRESIN (P)

PASCAL

PA

N M'2 (KG S'2 M1)

FRECUENCIA (V)

HERTZ

HZ

CICLO S

CARGA ELCTRICA (O)

COULOMB

A-S

POTENCIAL ELCTRICO
W

VOLT

W A ' (J A ' S '; J C')

RESISTENCIA ELCTRICA (FL)

OHM

VA'

CONDUCTANCIA ELCTRICA (G)

SIEMENS

A V-' (Q ')

CAPACITANCIA ELCTRICA (Q

FARAD

M S2

CALOR

CONCENTRACIN

MOL POR METRO CBICO

MOL M

IRRADIANCIA
(ENERGA)

WATT POR METRO CUADRADO

W M2

IRRADIANCIA (MOLES DE
FOTONES)

CV'
3

MOL M3

J S"' M'2

2
MOL POR METRO CUADRADO POR MOL M' S

MOL M-2 S-1

SEGUNDO

IRRADIANCIA ESPECTRAL (MOLES MOL POR METRO CUADRADO POR MOL M'
SEGUNDO POR NANOMETRO
DE FOTONES)

INTENSIDAD DE CAMPO

'

S' NM

MOL M'2 S ' NM

'

AMPER POR METRO

A RRR'

A NRR'

BECQUEREL

BQ

S''

MAGNTICO

ACTIVIDAD (DE UNA FUENTE

RADIOACTIVA)
8

Tcnicamente, la velocidad es una cantidad vectorialque requiere de la especificacin de una magnitud y una
direccin, pero en fisiologa vegetal, la magnitud es ms importante.
b
Ntese que el smbolo para el potencial elctrico (psi minscula: ip) se confunde con facilidad con el smbolo para el
potencial hdrico (psi mayscula: l/).

Tabla A-3 Prefijos preferidos y no preferidos (mltiplos y submltiplos).

Se prefieren
KILO

(103)

MILI

MEGA

<106)

MICRO

GIGA

(109)

NANO

TERA

(102)

PETA

EXA

No se prefieren
(103)

HECTO

(102)

( 10'6)

DECA

DA

(10)

(109)

CENTI

(IO2)

PICO

(1012)

DECI

(10)

(105)

FEMTO

( 10 '5)

(10'8)

ATTO

(10-'8)

a La pronunciacin de la primera slaba de cada prefijo se acenta para asegurar que este retendr su identidad.

Tabla A-1
Las siete
bsicas.
Goldman y Bell, 1986). Los especialistas en fisiologa vegetal y otros cientficos
incluyen
a losunidades
fotones entre
las partculas que pueden
expresarse en moles. Ntese que 1 mol de una substancia contiene el n m e r o d e Avo g a d r o de partculas (definido en la actualidad
como el nmero de tomos que hay en 0.12 kg de carbono 12 = 6.022045 x 1023 partculas).
El a m p e r e se define como la corriente elctrica que se requiere para producir, en el vaco, una fuerza de 2 x 10'7 newtons por metro
de longitud entre dos conductores paralelos de longitud infinita y separados 1 metro entre s. Como la unidad de fuerza (el newton) se defini
en trminos de longitud, masa y tiempo (vase la Tabla A-2), la unidad de corriente tambin debe ser definida en tales trminos. La unidad
de intensidad luminosa ( c a n d e l a ) se defina en trminos de la intensidad de luz percibida por el ojo humano en relacin con el brillo del
platino en estado de solidificacin. Resulta importante para los ingenieros interesados en la iluminacin artificial para seres humanos, pero
se pueden derivar otras medidas de radiacin a partir de la potencia (en watts) por unidad de rea, o el nmero (moles) de fotones por
unidad de rea y por unidad de tiempo. La unidad para la potencia tambin combina longitud, masa y tiempo. De este modo, aunque el
Sistema Internacional de Unidades reconoce siete unidades bsicas, slo las cuatro que se mencionaron en el primer prrafo son
verdaderamente bsicas en tanto que no se derivaron de otras unidades, y la temperatura podra derivarse de las otras tres. El radin (para
ngulo plano) y el esterradin (para ngulo slido) son unidades suplementarias en el SI, pero en fsica se les considera como unidades
derivadas de unidades bsicas.
En la Tabla A-2 se muestran algunas unidades SI que se derivan de las unidades bsicas y que son tiles para los especialistas en
fisiologa vegetal. En la Tabla A-3 se enlistan los prefijos que se prefieren en el SI, junto con otros cuatro prefijos que son parte del sistema y
que se han utilizado comnmente en el sistema mtrico pero que no se prefieren; se debe evitar su uso cuando haya posibilidad de utilizar
los otros de manera conveniente. En la Tabla A-4 se resume la mayor parte de las convenciones de expresin que rigen el uso de las
unidades SI. En la Tabla A-5 se enlistan unidades mtricas desechadas con sus equivalentes SI que se aceptan, aunque varias de estas
unidades an son muy empleadas por los especialistas en fisiologa vegetal y otros cientficos. En la Tabla A-6 se describen en forma breve
algunas de stas y otras excepciones.
CANTIDAD

UNIDAD

SMBOLO

LONGITUD (/)

METRO

MASA (NO PESO) (M)

KILOGRAMO*

KG

TIEMPO ()

SEGUNDO

CORRIENTE ELCTRICA (1)

AMPERE

TEMPERATURA TERMODINMICA
(T)

KELVIN

K (NO SK)

INTENSIDAD LUMINOSA (F

CANDELA6

CD

CANTIDAD DE SUSTANCIA (N. O)

MOLC

MOL

* Ntese que, por razones histricas, el gramo no es ya la unidad bsica SI para la masa. El kilogramo es la nica unidad con prefijo. Ntese adems que.
tcnicamente, el peso es una medida de la fuerza producida por la gravedad, mientras que el kiologramo (unidad bsica) es una unidad de masa. As pues, en
trminos tcnicos es incorrecto utilizar la palabra pesojunto con la unidad kilogramo; la unidad correcta para el peso es el newton (N). (En la Tierra, el peso de
una masa de 10 kg es de unos 98 N.) Aunque en muchos campos de la tcnica y en el uso cotidiano el trmino "peso" se considera como un sinnimo aceptable
de la 'masa", el especialista en fisiologa vegetal debe utilizar el trmino "masa" siempre que sea apropiado.
La masa es una cantidad fundamental que no cambia con la fuerza de gravedad (con la localizacin, por ejemplo). Por otra parte, el peso de los objetos, es
como 1% menos en el ecuador que en los polos, y 82% menor en la luna.
Una balanza equilibra la masa de un objeto desconocido respecto a una masa definida; por consiguiente, una balanza mide masa verdadera. Todas las
balanzas dependen de una fuerza de aceleracin para su funcionamiento, pero la magnitud de sta no afecta la lectura. Desafortunadamente, la magnitud de la
fuerza de aceleracin afecta la medicin de masa en "balanzas" electrnicas, ya que en realidad son aparatos que miden el peso. Por lo comn esto no
representa un problema grave porque la fuerza de la gravedad es constante para una localizacin determinada, y las balanzas electrnicas y las bsculas de
resorte se calibran con un conjunto estndar de objetos de masa conocida.
Todos los cuerpos que poseen masa tambin tienen un volumen y, por lo tanto, desplazan aire ambiente, el cual tiene una densidad de
1.
205 kg nrv3 (1 atm, aire seco, 20SC). En algunas situaciones podra necesitarse de una correccin para este desplazamiento de volumen (por ejemplo, al
medir la masa de un globo con helio), pero la mayora de los tejidos vegetales tienen una densidad similar a la del agua (1,000 kg m 3), por lo que la correccin
es de slo cerca del 0.1%. b Como unidad de intensidad luminosa, la candela se basa en la sensibilidad del ojo humano; no conocemos aplicacin de la misma
en fisiologa vegetal. El lux (Ix) es una medida de iluminancia que se basa en la candela (1 Ix = 1 cd sr m 2); se le ha utilizado a veces en fisiologa vegetal.
c
El mol siempre se debe usar para informar de la cantidad de una substancia pura y, en tales casos, debe especificarse el tipo de substancia. Para reportar la
cantidad de una mezcla, o de una substancia desconocida, se debe utilizar la masa.

NOMBRES DE UNIDADES Y PREFIJOS

Tabla A-1 Las siete unidades bsicas.
1. Los nombres de unidades empiezan con minscula, excepto al inicio de una oracin, o en ttulos o encabezados en los que las palabras estn en
maysculas. (Pero ntese que el uso de "grado Celsius' es una excepcin; el uso de "grado centgrado" es obsoleto.)
2.
Se aplica slo un prefijo a un nombre de unidad (por ejemplo, nm, no m(im) El prefijo y la unidad se unen sin poner un guin
o
espacio entre ambos. En tres casos, se omite la vocal final del prefijo: megohm. kilohm y hectrea.
3.
Al expresar con todas sus letras el nombre de una unidad compuesta que implique una divisin, se utiliza la palabra por (y no una diagonal, excepto en
tablas en las que el espacio pueda ser limitado). Slo se permite un por en el nombre de una unidad escrito con todas sus letras.
4.
Al expresar el nombre de una unidad compuesta que implique una multiplicacin, por lo comn es innecesario el uso de un guin, pero ste puede
utilizarse por claridad (por ejemplo:) (newton metro o newton-metro).
5.
El plural del nombre de una unidad se forma ogregando una s", excepto en hertz. lux y siemens, que permanecen igual.
6.
Los nombres de las unidades van en plural en el caso de valores mayores que 1, iguales a 0, o menores que -1. Los dems valores adoptan la forma del
singular del nombre de la unidad. Ejemplos: 100 metros, 11.1 metros, 0 grados Celsius, -4 grados Celsius, 0.5 metro, -0.2 grado Celsius, -1 grado Celsius,
0.5 litro.
SMBOLOS DE LAS UNIDADES
7.
Los smbolos se utilizan slo con los valores numricos de cantidades.
8.
Los smbolos nunca tienen indicacin de plural (por adicin de una "s").
9.
Un smbolo no va seguido de punto, excepto al final de una
oracin.
10. Los smbolos de las unidades que reciben su nombre en honor a personas" tienen su primera letra en mayscula, pero (excepto para Celsius) el nombre de
la unidad se escribe con minsculas (vase la regla 1), mientras que la mayora de los dems smbolos no llevan en mayscula. Una excepcin reciente es
el litro, que se simboliza mejor con una L (ele mayscula) para evitar confusin con el nmero uno (1), tambin se ha utilizado una S (ele manuscrita).
11. Los smbolos para prefijos de valor mayor que el de kilo se escriben con mayscula; kilo, y los dems, van en minscula. Es importante seguir esta regla,
ya que algunas letras para prefijos son las mismas que para algunos smbolos (u otro prefijo): G para giga y g para gramo; K para kelvin y k para kilo; M
para mega, y m para mili y para metro; N para newton y n para nano; y T para tera y t para tonelada mtrica.
12. Se utilizan ndices superiores (2 y 3) para indicar cuadrados y cubos: no se utilizan abreviaturas como "cuadr." o "cb.".
13. Los exponentes tambin se aplican al prefijo unido al nombre de una unidad; el mltiplo o submltiplo de la unidad se trata como una entidad individual. De
este modo, pm3 es lo mismo que 10 18 m3.
14. Nunca se inicia una frase con un smbolo (y es preferible que tam-poco con un nmero).
15. Los smbolos compuestos que se forman por multiplicacin pueden tener un punto de producto () para indicar la
multiplicacin: las reglas internacionales dicen que ste puede reemplazarse por un punto ortogrfico o un espacio. En Estado; Unidos se recomienda el punto
de producto. En este libro se ha utilizado tal punto slo cuando los smbolos se encuentran en e numerador; hemos utilizado un espacio entre los smbolos
situados en el denominador (es decir, smbolos con un exponente negativo). (Aunque no es una regla SI oficial, hay qu< evitar incluir con smbolos palabras que
no son tales, excepto quiz la primera vez que se introducen, por claridad: micromole: de C02 por mol de aire: despus, simplemente pmol mol'1.)
16. No se mezclan smbolos y nombres completos de unidades (poi ejemplo, W por metro cuadrado) y nunca combinarse unidades SI o sus complementarias
aceptadas (litro, minuto, hora, da, grado de ngulo plano) con unidades de otro sistema, como el ingls (por ejemplo, litros por milla, kg ft'3, o en la
cantidad de grasa en un alimento dado, como gramos por onza).
17. Los smbolos de las unidades se escriben en tipo redondo comn (verticales); las cursivas se reservan para los smbolos di cantidad (por lo comn,
variables), tales como A para rea, m para masa. / para tiempo y 'f para potencial bdrico. En la escritura a mano o a mquina, se utiliza el subrayado para
indicar las cursivas. La letra griega mu, |i. el smbolo de prefijo para micro, debe estar en tipo redondo (no en cursivo, como muchas veces se hace).
NUMERALES
18. Se deja un espacio (o un guin, vase lo siguiente) entre el ltimo dgito de un nmero y el smbolo de la unidad correspondiente y, cuando se usa ms de
una unidad, entre los smbolos respectivos. Excepciones de esto son el smbolo del grado para ngulos o latitudes (por ejemplo, 30 5 norte) y el de grado
Celsius (5C), lo cual es un smbolo inseparable. Las temperaturas pueden escribirse 20 aC o bien 20 SC, dependiendo de la preferencia editorial, pero no
20Q C. Tambin es incorrecto escribir 12a a 252C (es decir, utilizar1 sin C); lo correcto es 122C a 25QC.
19. El punto se utiliza como marca decimal, aunque en algunos pases (por ejemplo, Alemania y Gran Bretaa) se utiliza una coma o un punto elevado.
20. Para evitar confusiones (ya que en algunos pases se emplea una coma como marca decimal), se utiliza un espacio en vez de una coma para agrupar
nmeros en grupos de tres dgitos; esta regla puede seguirse tanto hacia la derecha como hacia la izquierda de la marca decimal. Se prefiere omitir el
espacio cuando slo hay cuatro dgitos, a menos que el nmero se halle en una columna junto con otros que tengan ms de cuatro cifras. (Por ser de uso
comn en Estados Unidos, en este texto se ha utilizado la coma, excepto en los Apndices A y B .)
21. Se prefieren las fracciones decimales a las fraciones comunes
22. Los valores decimales menores que 1 llevan un cero a la izquierda de la marca decimal.

Tabla A-4 (continuacin).

23. Los mltiplos y submltiplos por lo general se seleccionan de modo que el coeficiente numrico tenga un valor entre 0.1 y 1000. Sin embargo, para fines de
comparacin, en especial en tablas, para cantidades similares debe utilizarse la misma unidad, aun si los valores caen fuera de este intervalo. Se presentan
excepciones cuando las diferencias son extremas (por ejemplo, 1500 m de alambre de 2 mm).
24. En el caso de multiplicacin indicada de nmeros no se usa el punto de producto () en vez del signo de multiplicacin (x). (Por ejemplo, se debe usar 2 x 2, y
no 2 -2.)
EL DENOMINADOR
25. Para una unidad compuesta que es un cociente, se usa la palabra "por" para formar el nombre (por ejemplo, metros por segundo) y una diagonal (/) para
formar el smbolo, sin dejar espacio antes o despus de la diagonal (por ejemplo, m/s). Las unidades compuestas tambin pueden escribirse con
exponentes negativos (por ejemplo, m s'), como se ha hecho en este texto.
26. El denominador no puede ser un mltiplo o un submltiplo de una unidad SI (por ejemplo, ^N rrv 2 es aceptable, pero N (j.m'2. no). (Pero vase el punto 5 en la
Tabla A-6.) Como el kilogramo es una unidad SI fundamental, puede (y debe) utilizarse en denominadores. (Esta regla la infringen muchas veces los
especialistas en fisiologa y otros profesionistas, pero debe seguirse siempre que sea posible; por ejemplo, es tan fcil usar mmol kg' 1 como nmol mg'.)
27. No se recomienda el uso de dos o ms "por" o diagonales en la misma expresin, ya que son ambiguos (vase antes); los suprandices negativos evitan este
problema; J K- mol1 (y no J/ K/mol); J/K mol es ms aceptable debido a que todos los smbolos a la derecha de la diagonal pertenecen al denominador.

Taba A-5 Algunas unidades mtricas descartadas.

UNIDAD MTRICA DESCARTADA
MIERA

(|I)

MICRMETRO

MILIMICRA (M(J)
ANGSTROM

(A)

0.1 NANMETRO (NM)

0.1 MEGAPASCAL (MPA); 100 KILOPASCAL (KPA)

CALORA (CAL)
GRADO CENTGRADO

4.1842 JOULE (J)

2

( C)

(LO F Y

HECTREA (HA)
EINSTEIN

(|IM)

NANOMETRO (NM)

BAR (BAR)

LITRO

UNIDAD SI SUSTITUA

(E)

PARTES POR MILLN (PPM)

GRADO

CELSIUS (C)

0.001 METRO CBICO

10 000 M2 O BIEN 0.01 KM2
MOL DE FOTONES O CUANTOS (MOL)
MG KG'1

HMOL MOL (P. EJ C02EN AIRE)

(UTILICE KG PARA MEZCLAS DE SUBSTANCIAS, Y MOL PARA GASES Y
SUBSTANCIAS PURAS.) 1000 MM3 RRR3 (VOLUMEN; P. EJ LQUIDOS)

PARTES POR MIL MILLONES (PPB)B

FTG KG1 NMOLMOL

MM3 M'3 (VOLUMEN; P. EJ LQUIDOS)

" El litro es particularmente difcil de descartar debido a que no hay una unidad SI que se prefiera para volumen entre el milmetro cbico (mm 3) y el metro cbico
(m3); debido a que el centmetro y el decmetro no se prefieren; vase la Tabla A-3. (Ntese que 1 000 000 mm 3 = 1 m3, pero 1000 mm3 = 1 L = 0.001 m3.) b La "b"
en ppb corresponde al trmino ingls billn, que vale 109; el trmino billn del espaol corresponde a 1012. o sea un milln de millones. (F.P.)

Tabla A-4 (continuacin).

1.
2.
3.

4.
5.

6.

Se puede utilizar la unidad da (d) cuando es importante la integracin a lo largo de un perodo largo (por ejemplo, las cuantificaciones del crecimiento: kg d
algunas aplicaciones especiales pueden justificar el uso del minuto (min) y la hora (h), pero el segundo (s) es la unidad base en el SI.
An se utiliza mucho el litro (antes su abreviatura era pero ahora se recomienda L de manera oficial; algunas publicaciones permiten I o la palabra completa
litro para evitar confusin con el nmero 1. pero se prefiere L).
Se utilizan concentraciones molares (mol litro ' = M); sese milimolar (mM) en vez de x 10' 3, a menos que las concentraciones se estn comparando a lo
largo de un intervalo que excede tres rdenes de magnitud. Algunos especialistas en fisiologa vegetal en la actualidad utilizan moles metro' 3 (1 mol m'3 = 1
mM). la cual es la unidad SI de concentracin.
La hectrea (ha) (hectmetro cuadrado; equivale a 10 000 m 2) es muy usada en agricultura, pero se prefiere el m2.
En ocasiones resulta imposible evitar el uso de unidades con prefijo en denominadores (como W m 2 nm'1 cuando se habla de energa luminosa por
nanometro de longitud de onda). En algunos casos puede ser preferible escribir ms informacin para mayor claridad. Por ejemplo, un editor estricto podra
insistir en que un gradiente de temperatura de 1 K mm se exprese como 100 K m . Podra ser me|or decir: " . . . se midi un gradiente de temperatura de 1
K en una distancia de 1 mm."
La candela (una de las siete unidades bsicas: la de intensidad luminosa) no se utiliza en las ciencias botnicas porque se basa en la sensibilidad del ojo
humano. El lux (Ix) se ha utilizado mucho en fisiologa vegetal; dado que se basa en la candela (1 Ix = 1 cd-sr m' 2), no debe utilizarse. Las mediciones de
energa radiante deben acompaarse de una descripcin de la fuente y, cuando sea posible, de sus caractersticas espectrales. (Incidentalmente, 1 Ix =
0.0929 pie-candelas y 1 ft-c = 10.76391 Ix. El pie-candela es la unidad inglesa de iluminancia; tambin la han usado mucho los especialistas en fisiologa
vegetal.)

Referencias de importancia para la aplicacin de las unidades SI (en ingls)

Annimo. 1979. Metric Units of Measure and Style Guide. U. S. Metric Association, 10245 Andasol Avenue, Northridge, CA 91103. [Una prctica gua de 14pginas
para el uso correcto de unidades SI.] Annimo. 1985. Radiation quantities and units. ASAE Engineering Practice: ASAE EP402. American Society of
Agricultural Engineers, 2950 Niles Road, St. Joseph, MI 49085-9659.
Annimo. 1988. Use of SI (metric) units. ASAE Engineering Practice: ASAE EP285.7. American Society of Agricultural Engineers, 2950 Niles Road, St. Joseph. Ml
49085-9659.
Annimo. 1989. Guidelines for measuring and reporting environmental parameters for plant experiments en growth chambers. ASAE En Egineering Practice:
ASSE EP411.1. American Society of Agricultural Engineers, 2950 Niles Road, St. Joseph, MI 49085-9659. Annimo. Isin fecha] Standard Practice for Use of
the International System of Units. ASTM E380-89. American Society for Testing and Materials, 1916 Race Street, Philadelphia, PA 19103. [Tal vez la mejor
gua sobre unidades SI en los Estados Unidos. ]
Bouching, PM. 1983. Authors Guide to Publication in Plant Physiology Journals. Desert Research Institute Pub. No. 5020. Reno, NY Buxton, D. R. y D. A.
Fuccillo. 1985. Letter to the editor. Agronomy
Journal 77:512-514. fEsta carta incluye un resumen de un examen de 97 revistas; 77% requeran o recomendaban el uso de unidades SI.] Campbell, G. S. y
Jan van Schilfgaarde. 1981. Use of SI units in soil physics. J. Agron. Educ. 10:73-74.
Council of Biology Editors. 1983. CBE Style Manual, 5a. ed. Council of Biology Editors, Bethesda, MD.

Downs, R. J. 1988. Rules for using the International System of Units. HortScience 23:811-812.
7. El centmetro se utiliza mucho.pero son preferibles el milmetro y el metro (vase la Tabla A-3).
8. El angstrom () sigue utilizndose en mediciones de dimensiones atmicas, pero se prefiere el nanometro (1 nm = 10 ).
9. El bar (y su derivado, el milibar, mbar) tambin se utiliza mucho como unidad de presin, en especial en meteorologa, pero se prefieren los mltiplos del
pasca! (kPa o MPa) en fisiologa vegetal (como en este libro y en la mayor parte de las publicaciones actuales).
10. La calora (cal) y la kiocalora (kcal o Cal) se utilizan mucho an pero deben reemplazarse por el joule (J) y el kilojoule (kj). La calora se define como
exactamente igual a 4.18400 joules. (Se han utilizado varios valores para la calora; el valor que se dio aqu se conoce como "calora termoqumica y es el
aceptado por el U. S. Bureau of Standards. ahora el National Institute of Standards and Technology, NIST.)
11. Muchos especialistas en fisiologa vegetal, al igual que otros, utilizan el daiton (Da) como la unidad de masa atmica (1 Da =
1
g mol1; por ejemplo, el peso molecular de la sacarosa es 342.30 Da, mientras que el de la rubisco pasa de los 500 kDa"). Aunque el daiton no es una
unidad SI, resulta conveniente y la hemos utilizado en este libro.
12. Entre especialistas en fisiologa vegetal, bioqumicos y otros es comn describir las fuerzas de aceleracin que se producen durante la centrifugacin, o a
aqullas que se experimentan en un satlite en rbita, o sobre la superficie de algn otro planeta o satlite, como mltiplos de la fuerza gravitacional
promedio en la superficie de la Tierra. No hay unidad SI para expresar este mltiplo de la gravedad terrestre y el smbolo para el gramo es una g minscula.
Un smbolo til sera xg (veces la gravedad"): "La mezcla se centrifug durante 30 min a 20 000 xg. Las fuerzas de aceleracin en el satlite son de 10 3 xg.
Goldman, D. T. y R. J. Bell. (eds.). 1986. The International System of Units (SI). National Bureau of Standards Special Publication 330. U. S. Department of
Commerce/National Bureau of Standards. [Esto es la edicin estadounidense de la traduccin inglesa de la quinta edicin de Le Systme Internationale
dUnites (SI), la publicacin definitiva del Bur Internacional de Pesas y Medidas. Tambin existe una versin britnica con ligeras diferencias de escritura
respecto a la estadounidense, como metre, litre" y deca. La versin estadounidense puede adquirirse de Superintendent of Documents, U.
S.
Government Printing Office, Washington, DC 20402.)
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Paniagua, E 1986. Las unidades SI y otros sistemas. Editec, Apartado 30-488, Mxico, D.E 06470.

Tabla A-4 (continuacin).

APNDICE

Energa radiante: Algunas definiciones

Las plantas son muy influidas por la energa radiante que hay en su entorno. De ah que
el especialista en fisiologa vegetal deba entender la naturaleza de la energa radiante y
cmo interacta sta con los vegetales. Los principios de la radiacin y cmo interacta
sta con la materia se ensean en las clases de fsica y fisicoqumica. Por ello, la
siguiente informacin se presenta con dos propsitos en mente: proporcionar un breve
resumen del tema, y una referencia accesible de ideas y trminos alguna vez
aprendidos pero no siempre recordados con claridad. El formato consta de una serie de
definiciones, las cuales se podran haber enlistado alfabticamente. Sin embargo, dando
por hecho que el lector briscar revisar el tema completo de manera lgica, hemos
ordenado las definiciones de modo que una se siga de la otra. Los trminos individuales
pueden hallarse buscando en la lista o revisando el ndice.
B.l Conceptos y trminos bsicos1
E n e r g a r a d i a n t e ( r a d i a c i n ) Forma de energa que se emite
o difunde en el espacio o por algn medio material. Se dice que es electromagntica y
se propaga en forma de pulsaciones u ondas. Ciertos conceptos y ecuaciones describen
de manera adecuada la naturaleza ondular de la energa radiante, pero esta energa
tambin se comporta como un flujo de partculas. Estos corpsculos, que carecen de
masa, tambin pueden describirse mediante ciertas ecuaciones, as como por referencia
a ciertas manifestaciones. Las ecuaciones relacionan adems la idea de onda al
concepto de partcula, pero an no se entiende por completo la energa radiante. En
ocasiones, el trmino se generaliza (quiz de modo incorrecto) para incluir haces de
partculas atmicas o subatmicas que poseen masa, tales como electrones, positrones
o los ncleos atmicos que constituyen a los rayos csmicos primarios. La energa
radiante que podemos ver es la luz.
L a n a t u r a l e z a d e o n d a d e l a e n e r g a r a d i a n t e Muchos fenmenos,
incluyendo la difraccin, interferencia y polarizacin (que se mencionan ms adelante)
indican que la energa radiante se propaga en forma de ondas. Dado que las ondas
comunes (por ejemplo las del agua o el sonido), se propagan en un medio, en un
principio se propuso que la energa radiante tambin se propaga a travs de un medio
especial, al que se denomin ter. Experimentos cuidadosos diseados hacia finales del
siglo pasado y principios de ste, fracasaron en su intento por probar la existencia del
ter, por lo que dicho concepto se ha desechado. A pesar de ello, la naturaleza de onda
de la energa radiante sigue siendo manifiesta aunque, al parecer, no necesita de medio
alguno para su propagacin.
F r e c u e n c i a (u la letra griega nu; o a veces f) El nmero de crestas de onda (picos de
energa) que pasan por un punto dado en un intervalo de tiempo dado. Casi siempre, la
frecuencia se expresa en trminos de crestas de energa (vibraciones completas o
ciclos) por segundo (s1).1
Ve l o c i d a d (c) Es la distancia recorrida por un pico de energa radiante en un intervalo
de tiempo especificado. La velocidad de todas las formas de energa radiante es la misma en el vaco, e igual a 3.00 x 10a m s 1 (300 000 km s 1 o 186 000 mi s1). La velocidad
en el aire es casi idntica a este valor, pero es menor en medios como agua (2.25 x 10s
m s ') o vidrio (1.98 x 108 ms1).
L o n g i t u d d e o n d a (, la letra griega lambda). Es la distancia entre crestas de
energa en la radiacin electro-magntica. La longitud de onda es igual a la velocidad
dividida entre la frecuencia: X = cfk. Asimismo, la frecuencia es igual a la velocidad
dividida entre la longitud de onda: v=c/X. Las
1

Hay tres maneras de expresar las unidades cuando algo ocupa una posicin en el
denominador; las tres son equivalentes: m/s y m s '. La ltima se utiliza mucho, en parte

1Este apndice fue revisado por Francisco

Paniagua B., miembro de la U.S. Metric
Association (USMA).

porque hace ms fcil cancelar unidades en ecuaciones como las que siguen (por
ejemplo, vase mol de cuantos, ms adelante).

longitudes de onda de la energa radiante varan, de mucho ms cortas que el dimetro

de un tomo, hasta varios kilmetros de longitud (vase El espectro electromagntico,
ms adelante). La luz verde tiene una longitud de onda de unos 500 nm, o sea 5 x 10'7
m; las ondas de radio tienen longitudes de onda de entre los 10'3 a 104 metros.

Figura B-1 Cuando se hace pasar la luz blanca a travs de un prisma de vidrio, se descompone o
dispersa en sus colores componentes, por la refraccin.

B.2 Fenmenos ondulatorios

R e f r a c c i n Es el cambio de direccin (desvo) que tiene lugar cuando un haz de
energa radiante pasa de un medio a otro en el que su velocidad es diferente. La
refraccin en la superficie, entre vidrio y aire, hace posible moldear lentes con el vidrio.
La luz se refracta en el interior de las hojas de una planta al pasar del aire a una pared
celular o al citoplasma; puede refractarse varias veces dentro de la hoja. Debido a que
diferentes longitudes de onda se refractan en diversos grados, las longitudes de onda se
separan en un e s p e c t r o al pasar a travs de un prisma (Fig. B-l).
D i f r a c c i n e i n t e r f e r e n c i a La difraccin incluye a aquellos fenmenos que se
producen porque las ondas se propagan en todas direcciones, y atraviesan obstculos
que tienen un tamao similar a la longitud de onda. Los fenmenos de interferencia los
causa el refuerzo que hay cuando crestas de energa (ondas) se, sobreponen (estn en
fase) o por el efecto opuesto, que se presenta cuando las ondas se contraponen (estn
desfasadas), con lo que se cancelan o disminuyen. As, cuando las ondas se difractan,
pueden cancelarse o reforzarse entre s, produciendo un efecto de arco iris (las diversas
longitudes de onda se separan). Con frecuencia, los especialistas en fisiologa vegetal
utilizan dos dispositivos que operan segn estos principios. Las redes (o rejillas) de
difraccin, que constan de finas lneas o rayas paralelas muy prximas entre s sobre
una superficie transparente, separan una mezcla de longitudes de onda en un espectro
similar al que produce un prisma. Los f i l t r o s d e i n t e r f e r e n c i a poseen una capa
delgada de un medio reflectivo dispuesto sobre una superficie de vidrio; la capa es de un
grosor tal que una cierta longitud de onda (o mltiples longitudes) resulta muy reforzada
al pasar a travs del filtro, mientras que otras longitudes de onda se cancelan.
P o l a r i z a c i n Las ondas de luz por lo comn vibran en muchas direcciones, en
ngulo recto con la direccin de propagacin. Cuando la luz se polariza, la onda vibra en
ms o menos una direccin; vibra en un plano, por lo que se dice que es
polarizadaplanar. La luz se polariza cuando pasa por ciertas substancias, o se refleja.
Muchas molculas importantes en los vegetales y otros seres vivos, cuando estn en
solucin, girarn el plano de polarizacin de un haz de luz polarizada. Estas
m o l c u l a s p t i c a m e n t e a c t i v a s casi siempre contienen al menos un tomo de
carbono asimtrico (un tomo al que estn unidos cuatro grupos diferentes).
B.3 Fenmenos de partculas
N a t u r a l e z a p a r t i c u l a d a d e l a e n e r g a r a d i a n t e La energa radiante existe
en unidades que no se pueden subdividir ms. En el efecto fotoelctrico, por ejemplo,
puede desprenderse un electrn de una superficie cuando al ocurrir la absorcin de una
partcula o paquete de energa radiante. La naturaleza particulada de la energa radiante
est descrita por ciertas ecuaciones, muchas de las cuales incluyen trminos para la
frecuencia o la longitud de onda - trminos derivados de los conceptos de energa
radiante.
C u a n t o o f o t n Son trminos que se utilizan muchas veces, de manera indistinta,
para las partculas de energa en la radiacin electromagntica. (Elcuanto es la cantidad

unitaria para la energa segn la teora cuntica, mientras que fotn es un cuanto en el
campo electromagntico a una longitud de onda o frecuencia especficas.)
E n e r g a f o t n i c a (E) La energa (E) de un cuanto o fotn equivale a la frecuencia
(v) por la constante de Planck (h): E = hv. As, la energa de un fotn es directamente
proporcional a la frecuencia de la radiacin; las frecuencias mayores tienen fotones ms
energticos. Debido a que la frecuencia es igual a la velocidad dividida entre la longitud
de onda, la energa de un fotn ser inversamente proporcional a la longitud de onda: E
= hc/v. Longitudes de onda ms largas (frecuencias menores) tienen fotones menos
energticos. Estas ecuaciones son tiles para calcular las relaciones energticas de la
fotosntesis y otros procesos que se llevan a cabo en un organismo vegetal y que
dependen de la energa lumiosa.
C o n s t a n t e d e P l a n c k (h) Es una constante universal que relaciona la energa de
un fotn con la frecuencia del oscilador que la emiti (es decir, la frecuencia de la
energa radiante). Sus dimensiones son energa por tiempo por cuanto (o fotn). Es
igual a 6.6255 x 10'34 J. fotn1; 1.58 x 10'34 cal-s fotn-1, o bien 6.6255 x 1027 erg-fotn1.
R e n d i m i e n t o c u n t i c o <p, la letra griega fi) Es una expresin de eficiencia
cuando la absorcin de un fotn por parte de una molcula da por resultado alguna
reaccin fotoqumica. El rendimiento cuntico (<p) es igual al cociente del nmero de
molculas en reaccin (M) y el nmero de fotones absorbidos (q): <p = M/q. Los
rendimientos cunticos para la fotosntesis y para la interconversin de las dos formas
del fitocromo (vanse los Caps. 10 y 20) son valores muy estudiados.
M o l e s d e c u a n t o s (antes e i n s t e i n ) Es un nmero de cuantos o fotones igual al
nmero de Avogadro: 6.02 x 1023 mol'1.
Apendice B 18

Figura B-2 El espectro electromagntico, considerando tanto frecuencia (v) como longitud de onda
(<t) en metros. Se muestra la mayor parte del espectro, y la porcin visible se expande para describir
la regin que, para el ojo humano, aparece en forma de los colores diversos.

Debido a que el einstein no es una unidad SI, cada vez es ms comn el mol de
cuantos; vase Flujo fotnico fotosinttico (PPF), ms adelante. La energa (E) en un
mol de luz roja (A = 660 nm, o 6.6 x 10'7 m, v = 4.545 x 1014 s1) puede calcularse de la
siguiente manera:

La luz azul (A = 4.50 x 10'7 m, v = 6.67 x 10 14 s1) tiene una frecuencia de

6.67/4.545 veces la de la luz roja, por lo que su energa por fotn es 1.467 veces la de la
luz roja = 4.42 x 10'19 J fotn1 o bien 266 kJ mol1 (es decir, 63 100 cal mol1).
B.4 El espectro electromagntico y las fuentes d luz
E l e s p e c t r o e l e c t r o m a g n t i c o La conocida distribucin de las energas
electromagnticas, dispuestas segn su longitud de onda, frecuencia o energa fotnica
(Fig. B-2). En un
extremo del espectro est la energa de una longitud de onda extremadamente baja y,
en consecuencia, de frecuencia y energa fotnica muy elevadas. En este extremo del
espectro se encuentran los rayos csmicos. (Los rayos csmicos primarios son ncleos
atmicos -alrededor de 87% son protones-y por lo tanto no son fotones. Sin embargo,
poseen energas cunticas, por lo que se pueden colocar en el espectro. Los rayos
csmicos secundarios incluyen fotones muy energticos.) Las longitudes de onda un
poco ms largas (frecuencias menores, fotones menos energticos) corresponden a
rayos gamma, los cuales se traslapan ampliamente con la parte del espectro que
corresponde a los rayos X. La radiacin ultravioleta tiene longitudes de onda un poco
ms cortas que las de la parte visible o luminosa del espectro, mientras que la radiacin
infrarroja tiene longitudes de ondas ms largas que las de la luz visible; las ondas de
radio son an ms largas. El espectro total se extiende a lo largo de ms de 20 rdenes
de magnitud, siendo la porcin visible del mismo de slo un orden de magnitud.
L u z La porcin visible del espectro. A veces este trmino se utiliza, de manera
incorrecta, para incluir tambin a las porciones infrarroja y ultravioleta del espectro.
C o l o r Es la apariencia de los objetos, tal como se determina por la respuesta del ojo a
las longitudes de onda de la luz que llega de dichos objetos. Las longitudes de onda
cortas producen la sensacin que denominamos violeta o azul; las longitudes de onda
ms largas causan la sensacin del rojo. Los colores de las cosas se deben a los
pigmentos, los cuales absorben algunas, o todas, estas longitudes de onda; por

Figura B-3 Espectros de emisin para varias fuentes de luz. Ntese el pico de la lmpara
incandescente cerca de 1.0 |im, las lneas de emisin del mercurio en el espectro de la lmpara
fluorescente, los picos infrarrojos (0.85 a 1.05 pm) de la lmpara de xenn y el pico solar en la
porcin media del espectro visible (entre la lneas verticales punteadas).

ejemplo, un pigmento es azul si absorbe todas las longitudes de onda excepto el azul.
Un pigmento negro absorbe todas las longitudes de onda visibles. (Es el negro un
color?)
P u e n t e s d e l u z Dado que los especialistas en fisiologa vegetal tratan, de manera
continua, con las respuestas de las plantas a la luz, es importante saber algo acerca de
las caractersticas espectrales de las fuentes de luz potenciales a las que estn
expuestas las plantas (como, por ejemplo, en cmaras de cultivo especiales). En la Fig.
B-3 se muestran las distribuciones espectrales para varias fuentes de luz.
L e y d e W i e n Una ecuacin que relaciona la emisin espectral (calidad espectral)
con la temperatura del objeto radiador. Al incrementarse la temperatura, el pico de la
energa radiante emitida (A ) se desva hacia las longitudes de onda ms cortas. Este
pico, multiplicado por la temperatura absoluta (T) de la fuente, es igual a una constante,
la constante de desplazamiento de Wien (w = 2897 vm-K): AmaxT = w. En la Fig. B-4, la
ley de Wien se ilustra para una amplia gama de temperaturas. Por ejemplo, podemos
aplicar la ley de Wien a un objeto a temperatura ambiente (25SC = 298 K): w/T = A ,
2897 vm- K/298 K = 9.7vm. De esta manera,
max

los objetos a temperatura ambiente emiten al mximo, en la parte del infrarrojo lejano
del espectro (Amax = aproximadamente 19vm, o sea 10 000 nm); a temperaturas que se
aproximan a la de un filamento incandescente, el pico de emisin se halla en el infrarrojo
cercano (A = cerca de 1 vm; y a la temperaura del Sol, o de otras estrellas, el pico de
emisin se encuentra en la parte visible del espectro (Amax = cerca de 0.50 vm).
Tem p e r a t u r a d e c o l o r Como lo expresa la ley de Wien, el pico de emisin de los
objetos es funcin de su temperatura absoluta. As que la distribucin espectral de la. luz
que emiten fuentes incandescentes (como un filamento candente

Figura B-4 Espectros de emisin de cuerpo negro comparado a lo largo de un amplio intervalo de
emisiones de energa y longitudes de onda. El espectro podra aplicarse a cualquier radiador de
cuerpo negro perfecto. Ntense las desviaciones en los picos hacia longitudes de onda ms largas
(ley de Wien). el aplanamiento de las curvas y la disminucin en la energa total (ley de StefanBoltzmann) a medida que disminuye la temperatura.

o la superficie de una estrella) se puede indicar en trminos de temperatura absoluta.

Las estrellas llamadas Epsilon Orionis y Sirio, con temperaturas superficiales de 28 000
K y 13 600 K, respectivamente, son blanco-azuladas; el Sol (5 800 K) tiene un pico de
emisin en la parte amarillo- verdosa del espectro, mientras que Betelegeuse (3 600 K)
es una estrella roja. Las temperaturas de color se utilizan en fotografa; la sensibilidad
de la pelcula debe balancearse a la temperatura de color de la fuente de luz, por
ejemplo.
E m i s i v i d a d Las curvas que se muestran en la Fig. B-4 corresponden a radiadores de
cuerpo negro perfectos. En realidad, rara vez se llega a este ideal. En la prctica, as
como los objetos no pueden absorber algunas longitudes de onda, tambin son
incapaces de emitir algunas longitudes; la curva para la emisin es la misma que de la
absorcin. As que como una hoja tiene un coeficiente de absorbencia de casi 0.98 en la
parte del infrarrojo lejano del espectro, tambin tiene una emisividad como de 0.98, con
la mayor parte de la energa radiante emitida en la parte del espectro a temperaturas
normales.
De manera incidental, la atmsfera est lejos de ser un cuerpo negro perfecto, aun
en el infrarrojo lejano, como lo indica el espectro solar de la Fig. B-3. Las depresiones
en el espectro solar representan bandas (o lneas) de absorcin y, por consiguiente,
tambin de emisin, causadas por diversos constituyentes atmosfricos, en especial
agua y dixido de carbono. Este fenmeno debe tomarse en cuenta al calcular la
radiacin trmica procedente de la atmsfera y la que absorbe la atmsfera despus de
ser emitida por objetos situados sobre el suelo.
F u e n t e s d e l u z i n c a n d e s c e n t e s Fuentes de luz como el Sol, el filamento
candente en una lmpara incandescente, o el p l a s m a (un gas compuesto por
partculas cargadas) en una lmpara de arco que emite energa radiante en el espectro
visible a causa de su temperatura elevada. Gran parte de la energa que emiten estas

fuentes se halla en la porcin infrarroja del espectro. Cuanto ms caliente es la fuente

incandescente, tanto ms se desva el pico del espectro hacia el azul (vase la L e y d e
W i e n , antes descrita). Los espectros de fuentes incandescentes son continuos, y no
estn constituidos de lneas.
L m p a r a s f l u o r e s c e n t e s Son lmparas, muy utilizadas en las cmaras de
cultivo, que producen luz por fluorescencia (vase Fluorescencia y fosforesencia, ms
adelante). El espectro de estas lmparas consta deJneas individuales de la emisin del
mercurio sobre puestas a un espectro, continuo, del fsforo. Esta luz es muy rica en
longitudes de onda del azul, pero se puede enriquecer con longitudes del rojo. Han sido
desarrollados tubos fluorescentes especiales para el cultivo de plantas. Estos elementos
son ricos en longitudes de onda del rojo y azul (que la clorofila absorbe), aunque los
682 Apendice B
experimentos en que se utilizan estas lmparas dan resultados poco homogneos;
muchas veces, las plantas crecen slo con lmparas fluorescentes ordinarias.
L m p a r a s d e v a p o r d e s o d i o y d e m e r c u r i o Son lmparas en las que el
paso de corriente elctrica a travs de vapor caliente produce emisin de luz en
longitudes de onda especficas: anaranjado para las lmparas de vapor de sodio, y azul
para las lmparas de vapor de mercurio. Estas lmparas se conocen como l m p a r a s
d e d e s c a r g a d e a l t a i n t e n s i d a d ( H I D , deh igh nensity discharge) por sus
siglas en ingls). En modelos muy eficientes, estas lmparas contienen sales metlicas
de halgenos, como flor, cloro, bromo o yodo; estas l m p a r a s d e h a l o g e n u r o s
m e t l i c o s producen un espectro mucho ms amplio que las lmparas de vapor de
sodio o de mercurio, aunque el espectro consta, en su mayor parte, de lneas (no es
continuo). Se puede producir una luz blanca muy intensa mediante combinaciones
apropiadas de halogenuros.
En aos recientes se han efectuado estudios en los que se cultivan plantas con
diverjas lmparas. Hay una diferencia considerable en la respuesta, dependiendo de la
especie; pero, de manera sorprendente, algunas especies (trigo, por ejemplo) crecen
muy bien con lmparas HID, incluso con lmparas de vapor de sodio a baja presin. La
luz de estas lmparas est compuesta por la emisin de doble lnea del tomo de sodio
excitado, muy cerca de los 589 nm, lo que de ninguna manera semeja al espectro de
absorcin de la hoja. De cualquier forma, varias especies alcanzan la madurez y
producen frutos y semillas si slo se iluminan con luz proveniente de lmparas de vapor
de sodio a baja presin (Cathy y Campbell, 1980)1.
Las lmparas de vapor de sodio a alta presin, al igual que las de baja presin,
emiten sobre todo luz anaranjada, pero producen un espectro mucho ms amplio que
las lmparas de baja presin con su longitud de onda sencilla. En aos recientes,
algunos laboratorios para crecimiento de plantas han experimentado con diferentes
combinaciones de estas lmparas, y descubierto que muchas especies crecen bien bajo
una mezcla de lmparas de vapor de sodio a alta presin y lmparas de halogenuros
metlicos, o con una sola de stas. Estas lmparas son mucho ms eficientes que las
incandescentes, por lo que consumen menos energa para operar en un nivel dado de
irradiacin, aunque su instalacin o reemplazo es costoso.
B.5 Cantidades radalo ras
I r r a d i a n c i a El f l u j o d e e n e r g a r a d i a n t e es la energa de radiacin que incide
sobre una superficie determinada en cierto intervalo de tiempo (ejemplo de unidad: J s \
o W). La i r r a d i a n c i a es el flujo de energa radiante recibido por unidad de superficie
plana (ejemplo de unidad: J s 1 m2, o bien Wnv2). En el pasado, para irradiancias bajas
se utilizaban el erg s'1 nr2, pero el erg no es una unidad obsoleta. Tambin se ha
utilizado la calora2 (1 cal = 4.18400 J), pero no se recomienda su uso. La irradiancia
tambin se puede expresar en trminos de fotones, como mol m 2 s 1 (tambin se ha

1Cathy, Henry M., y Lowell E. Campbell.

1980. Light and lighting
2systems for horticultural plants (Luz y sistemas de
iluminacin para hortalizas). Horticultural
Reviews 2: 491-537.

utilizado el einstein nv2 s1; por lo comn, se utiliza vmol m2 s'1 para las irradiaciones que
se encuentran en los estudios de vegetales). La irradiancia, el trmino radiomtrico
actual es mencionada a veces en la fisiologa vegetal, de manera incorrecta, como
intensidad de radiacin. El uso del trmino intensidad debe limitarse a la capacidad o
potencia de radiacin de una fuente (decimos que el Sol, o una lmpara, tienen
intensidad o potencia lumnica).
En la tecnologa, a la irradiancia luminosa se le mide tambin como iluminacin.
Sus unidades (por ejemplo, 10.76 l u x = 1 . 0 p i e - c a n d e l a , f t - c ) se definen en
trminos de la sensibilidad del ojo humano. Sin embargo, las plantas responden al
espectro de formas muy diferentes a como lo hace el ojo humano, por lo que semejante
medicin carece de valor, a menos que adems se proporcione informacin exacta
acerca de la fuente de luz. Dado que las plantas responden ms a algunas longitudes de
onda que a otras (Caps. 10 y 20), aun una medicin que se d en unidades de energa o
fotones tiene poco valor, o ninguno, si la distribucin espectral no se da tambin, -o al
menos se implique-, la descripcin de la fuente.
F l u e n c i a y t a s a d e f l u e n c i a Estos trminos, tomados de la ciencia fotoqumica,
se estn volviendo de uso comn en fisiologa vegetal. La f l u e n c i a es la energa total
o fotones que inciden en un rea superficial en un intervalo arbitrario de tiempo (por
ejemplo, se evala en J m'2, o mol m2, durante algunas horas). Este valor puede ser
importante para la descripcin de algunas respuestas por parte de vegetales, a la dosis
total de radiacin, como en las curvas que muestran la flexin (o encurvamiento)
fototrpica como funcin de la energa luminosa total a la que se expuso la planta (es
decir, en la grfica de una curva dosis-respuesta como la Fig. 19-7). La t a s a d e
f l u e n c i a es la fluencia por unidad de tiempo; se utiliza el segundo porque es una
unidad SI bsica (una unidad es rmol m'2 s1 o W m 2).
Existe cierta controversia con respecto a si la fluencia y la tasa de fluencia se
deben medir en trminos de la energa que incide en una superficie, proveniente de una
sola direccin (unidireccional), o como la integracin tridimensional de la energa que
incide en un punto, proveniente de todas direcciones (por ejemplo, sobre un recipiente
esfrico), de manera que deba especificarse la geometra del recipiente (es decir, si es
esfrico o plano). Por lo tanto, la tasa de fluencia equivale a la irradiancia slo para
cuantificaciones unidireccionales.
Radiacin f o t o s i n t t i c a m e n t e a c t i v a (PAR de
photosynthetically active radiation) Los eclogos, al igual que otros, muchas veces
reportan sus mediciones de irradiacin en unidades de energa para longitudes de onda
de 400 a 700 nm, que son las longitudes ms activas en la
3

La calora, como la define el U.S. National Bureau of Standards, equivale exactamente a

4.18400 joules. La calora, en tanto se define de modos ligeramente distintos, tiene
valores slo un poco diferentes.

fotosntesis. La unidad adecuada para la PAR es el watt por metro cuadrado (W m'2). En
ocasiones, se hace referencia a las cuantificaciones de fotones en trminos de PAR,
pero sera mejor reservar esta designacin para las unidades de energa.
F l u j o f o t n i c o f o t o s i n t t i c o ( P P F d ephotosynteticphoton flux) En un
proceso fotoqumico como la fotosntesis; el producto final depende del nmero de
cuantos absorbidos, ms que de la energa luminosa total absorbida. Un solo fotn rojo
tiene el mismo efecto en la fotosntesis que un solo fotn azul, por ejemplo, aunque el
fotn azul posee mayor energa. De ah que, en la informacin reciente, se haya vuelto
comn la referencia al nmero de fotones por unidad de rea y por unidad de tiempo. Se
usan mucho los instrumentos que responden slo a la luz de entre longitudes de onda
de 400 a 700 nm; sta se puede filtrar, de manera conveniente, y calibrarse para leer
directamente en vmol m2 s'1. En aos recientes, y aun en la actualidad, no todos los
especialistas en fisiologa vegetal se han enterado de estas convenciones, por lo que
tanto W m2 como vmol m2 s1 se han referido a la PAR. Ntese que se necesita de la
fuente para igualar PAR con PPE y que PPF siempre est en trminos de vmol m'2 s1 en
la regin de los 400 a 700 nm. (El PPF tambin se denominaba densidad del flujo
fotnico fotosinttico, o PPFD, pero, como el trmino flujo incluye el concepto de
densidad, se ha eliminado este trmino.)
B. 6 Mecanismos de absorcin y emisin

P i g m e n t o Es cualquier substancia que absorbe luz (vase antes Color). Si absorbe

todo el espectro visible, la substacia aparece como blanca para el ojo humano; si
absorbe todas las longitudes de onda del espectro, excepto las que corresponden al
verde (es decir, las longitudes de onda del verde se transmiten o se reflejan), la
substancia aparece como verde.
E s t a d o b a s a l y e s t a d o e x c i t a d o ( n i v e l d e e n e r g a ) Cuando tomos,
iones o molculas absorben energa radiante, son llevados a un nivel de energa
superior (vase Fig. 10-5 y Secc. 10.3). Antes de que absorban cualquier energa, se
dice que estn en e s t a d o b a s a l ; y despus, en estado excitado. El cambio real en
el contenido energtico puede resultar de cambios en la vibracin o rotacin del tomo,
ion o molcula,
ode cambios en la configuracin electromagntica de los tomos en cuestin.
Tpicamente, un electrn se desplaza a una mayor distancia del ncleo cuando absorbe
energa; entonces se dice que se ha movido a un nivel de energa mayor. Debido a los
movimientos ondulatorios de los electrones que orbitan el ncleo atmico, no hay una
serie continua de niveles de energa; en cambio, los electrones slo pueden existir a
ciertas distancias (niveles de energa) discretas del ncleo. Para llevar a un electrn al
siguiente nivel superior se requiere entonces de una cantidad discreta de energa. Un
pigmento slo absorbe aquellos fotones que tienen la cantidad exacta de energa que se
requiere para originar el cambio en la configuracin electromagntica. En realidad, hay
una gama de energas fotnicas que se pueden absorber en cualquier caso dado, ya
que pueden presentarse algunos cambios en la energa de traslacin, vibracin o
rotacin, adems de los cambios electrnicos.
F l u o r e s c e n c i a y f o s f o r e s c e n c i a Un tomo, ion o molcula en estado de
excitacin, puede perder su energa de tal etado en cualquiera de las siguientes
maneras; Primero, la puede perder, de manera inmediata, en forma de calor; es decir, se
convierte por completo en energa de translacin, de vibracin
o de rotacin. En segundo lugar, puede perderse -de manera parcial- en forma de calor,
y la que queda es emitida como luz visible de cualquier longitud de onda (un fotn de
menor energa) distinta a la absorbida. Si esto ocurre dentro de 109 a 105 s siguientes a
la absorcin del fotn original, se denomina f l u o r e s c e n c i a . Si el decaimiento dura
ms (10 4 o 10 s, o mayor), se denomina f o s f o r e s c e n c i a . En tercer lugar, la energa
puede utilizarse en una reaccin qumica, como en la fotosntesis.
C u e r p o n e g r o Es el cuerpo ideal cuya superficie absorbe toda la radiacin que
incide sobre ella. Casi siempre el trmino se utiliza en referencia a alguna porcin del
espectro en consideracin. Por ejemplo, puede hablarse de un cuerpo negro en
referencia a la luz visible y/o a la infrarroja. El negro de humo y el terciopelo negro son
superficies que se aproximan a lo que es un cuerpo negro. Una aproximacin, an
mejor, a las condiciones en que se encuentra un cuerpo negro verdadero, podra ser una
pequea abertura en la superficie de una gran esfera hueca recubierta con negro de
humo. Es obvio que slo una porcin diminuta de la radiacin que entra por esta
abertura podr salir por dicho orificio.
B. 7 Cuantificacin de absorcin, transmisin y reflexin
C o e f i c i e n t e d e e m i t a n c i a ( o d e a b s o r b e n c i a ) Una fraccin decimal que
expresa la porcin de la radiacin incidente que es absorbida. Una hoja, por ejemplo,
tiene un coeficiente de absorbencia de 0.98 en la porcin del infrarrojo lejano del
espectro. (Vase antesEmisiuidad.)
T ra n s m i s i n Es el paso de energa radiante, a travs de una substancia, sin ser
absorbida.
R e f l e x i n Ocurre cuando la energa radiante cambia de direccin (rebotar) despus
de encontrarse con una substancia, sin ser absorbida. Si la radiacin parte en todas
direcciones, se dice que hay una d i s p e r s i n .
Transmitancia (D Es la fraccin de radiacin que transmite una substancia. Se expresa
como fraccin decimal, T = I/I0,
o como porcentaje (100 x///), en donde/0 = energa radiante incidente (radiacin que
incide sobre la substancia), e / = energa radiante transmitida. La reflexin tambin se
puede expresar como fraccin decimal o como porcentaje.

A b s o r b a n c i a ( A ) Es el logaritmo decimal del recproco de la transmitancia (T):

I

/,

,4 = log - .= - log T = log y

Muchas veces, la absorbencia es proporcional a la concentracin de un pigmento en
una solucin transparente (sin reflexin o dispersin), de acuerdo con las leyes
siguientes:
L e y d e B e e r Cada molcula de un pigmento disuelto absorbe la misma fraccin de
luz que incide en ella. As que en un

medio no absorbente, la luz absorbida debe ser porporcional a la concentracin del

pigmento disuelto. Es frecuente que la ley se cumpla para soluciones diluidas, pero no
cuando cambian, a concentraciones mayores, las propiedades para la absorcin de luz
en el pigmento.
L e y d e L a m b e r t Cada capa de igual espesor absorbe una fraccin igual de la luz
que la atraviesa. Esta idea se combina con la ley de Beer como la l e y d e B e e r L a m b e r t : La fraccin de la radiacin incidente que se absorbe es proporcional al
nmero de molculas absorbentes a su paso.
C o e f i c i e n t e d e e x t i n c i n (e, la letra griega psilon) La ley de Beer-Lambert
puede expresarse, en trminos matemticos, como sigue:

e = coeficiente de extincin
c = concentracin del pigmento en solucin
l
= longitud de la trayectoria que sigue la luz (por ejemplo, en una celda de cuarzo
especial) en centmetros (A, I0 e I se definen en Trans- mitancia y Absorbencia, en
lo visto antes)
El coeficiente de extincin es una constante para un pigmento dado en solucin diluida,
y se puede determinar hallando la solucin de la ecuacin anterior:

Si la concentracin del soluto est en mol L ', e se denomina c o e f i c i e n t e m o l a r d e

e x t i n c i n (con unidad L mol
1
cm1). Si la concentracin se conoce slo en g L1, e es el c o e f i c i e n t e e s p e c f i c o
d e e x t i n c i n (cuyo smbolo esa ). El coeficiente de extincin es caracterstico de
una molcula absorbente determinada en un solvente dado y con luz de una longitud de
onda especfica. Es independiente de la concentracin slo cuando se cumple la ley de
Beer-Lambert. Cuanto ms intenso sea el color de un pigmento a una concentracin
dada, tanto mayor ser su coeficiente de extincin.
B. 8 Radiacin trmica
L e y d e S t e f a n - B o l t z m a n n Todos los objetos con temperaturas por encima del
cero absoluto emiten energa radiante ( r a d i a c i n t r m i c a ) . La cantidad emitida
(Q) es funcin de la cuarta potencia de la temperatura absoluta (T) de la superficie
emisora, segn la ley de Stefan- Boltzmann:
Q - la cantidad de energa radiada (en joules o caloras, utilizando 5 como se indica ms
adelante)
e = emisividad (aproximadamente 0.98 para hojas, a temperaturas adecuadas para su
crecimiento); vase Emisividad, en lo anterior.
8 = c o n s t a n t e d e S t e f a n - B o l t z m a n n (5.670 x 108 W nr2 K4, o bien 8.132 x 10"
cal cm2 min K4
T = temperatura absoluta, en K (SC + 273)
En la expresin, la cuarta potencia de la temperatura absoluta significa que la
emisin de energa radiante se incrementar mucho con los aumentos de temperatura.
Si bien el intervalo normal de temperaturas que se encuentra en los vegetales es
angosto en la escala de temperaturas absolutas, la funcin cuarta potencia significa que
la energa irradiada por los cuerpos en este estrecho intervalo de cualquier modo vara
de una manera considerable (Tabla B-l).
R a d i a c i n n e t a Es la diferencia entre la radiacin absorbida por un objeto y la que
emite. La hoja de una planta, por ejemplo, emite radiacin de acuerdo con la ley de
Stefan- Boltzmann. A temperaturas normales, la mayor parte de esta radiacin se
encuentra en la porcin del infrarrojo lejano del espectro. Tal emisin da lugar a
enfriamiento. Sin embargo, si la hoja est siendo iluminada por el sol, absorbe una
porcin de la luz solar (segn su coeficiente de absorbencia), por lo que la hoja se
calienta. El que la hoja incremente o disminuya su temperatura depender de si se est
absorbiendo o emitiendo ms o menos radiacin, y tambin de otros mecanismos
(conveccin, transpiracin, y as sucesivamente) que aaden o quitan calor a la hoja.
Tabla B-1 Radiacin emitida por superficies de cuerpo negro a diferentes temperaturas.

r4

Q = J M2 S ' (W

273

5.55 X 109

315

100

20

293
303
5 750

7.37 X 109
8.43 X 109
1.09 X 106

418
478
6.20 X 107

133
152
19 700 000

30
5 477A

M2)

% DE O A 0SC

* Temperatura promedio de la superficie solar.

APNDICE
Replicacin gentica y sntesis de protenas:
Trminos y conceptos
En este libro, en muchas ocasiones se ha hablado de transcripcin, traduccin y
procesos relacionados, siempre suponiendo que el lector posee conocimientos de
biologa molecular contempornea. Este campo se cubre en libros de textos de botnica
y biologa bsicas, temas que seguramente usted ya ha estudiado. De cualquier
manera, este apndice se presenta como un breve resumen y referencia para refrescar
su memoria. Lalo de principio a fin si siente que necesita un repaso, o busque las
palabras en negritas si quiere utilizar este apndice como glosario.
C. l El dogma central de la biologa molecular
El l l a m a d o d o g m a c e n t r a l de la biologa molecular tiene que ver con la sntesis de
protenas y la transferencia de i n f o r m a c i n (las secuencias de nucletidos en cidos
nucleicos y de aminocidos en protenas), primero de una generacin celular a otra y
despus de los g e n e s (los portadores de la herencia; en realidad, los portadores de la
secuencia de informacin) a las protenas, incluyendo enzimas (que controlan la
actividad metablicay, por consiguiente, la vida). Las p r o t e n a s se componen de
a m i n o c i d o s ordenados en secuencias especficas, secuencias que determinan la
actividad biolgica de las protenas. Los c i d o s n u c l e i c o s , que incluyen al D N A
( c i d o d e s o x i r r i b o n u c l e i c o ) y R N A ( c i d o r i b o n u c l e i c o ) , son cadenas
de n u c l e t i d o s , cada uno de los cuales consta de una base nitrogenada
(relacionada con los alcaloides, pgina 326, y a las citocinias, pginas 382 a 393) unida
a un grupo fosfato. (En la pgina 220 se muestra un nucletido, el monofosfato de
adenosina, abreviado AMR como parte de la molcula de NADP+.) El DNA se localiza
en el ncleo (y en mitocondrias y plastidios) y constituye el material gentico. El RNA
mensajero (RNAm) se forma en el ncleo, copiando la secuencia de nucletidos del
DNA. Este mRNA despus sale del ncleo, al citoplasma, en donde otras protenas y
molculas de RNA, que conforman los ribosomas, traducen la secuencia de nucletidos
en una secuencia de aminocidos. Esta t r a d u c c i n constituye la sntesis de
protenas.
C. 2 La doble hlice
En el DNA siempre hay tantas molculas de a d e n i n a (un nucletido p u r n i c o )
como molculas de t i m i n a (una pirimidina), y existen tantas molculas de guanina
(una purina) como molculas de citosina ms 5-metilcitosia (pirimidinas). Los
nucletidos estn conectados entre s (mediante sus fosfatos y molculas de
desoxirribosa) para formar largas cadenas; cada molcula de DNA consta de dos de
estas cadenas entrelazadas, como una escalera en espiral, para formar una doble
hlice. Las estructuras de los nucletidos son tales que una adenina situada en una

cadena siempre est pareada con una timina en la cadena opuesta, y una guanina
siempre lo est con una citosina o 5-metil- citosina; es decir, una purina siempre est
pareada con una pirimidina especfica en la cadena opuesta. Esta ordenacin de
nucletidos por pares se conoce como unin complementaria.
Esta estructura de purinas y pirimidinas pareadas en cadenas helicoidales (en
espiral) opuestas se puede transmitir de una generacin celular a la siguiente. En
presencia de las enzimas adecuadas (en especial D N A p o l i m e r a s a ) , los puentes
de hidrgeno que mantienen unidas a las dos cadenas se rompen de manera que las
cadenas pueden separarse una de la otra (es probable que slo una pequea porcin a
la vez), y as los nucletidos libres (cada uno con tres fosfatos, como en el ATP) se
puede parear con sus bases complementarias (nucletidos) en cada una de las dos
cadenas. Los nucletidos libres se unen entonces entre s para formar cadenas
complementarias con la secuencia de nucletidos exactamente igual a la que exista en
las cadenas a las que reemplazan. Por lo tanto, se forman dos dobles hlices idnticas a
la original. Cuando los nucletidos se unen entre s para dar origen a las nuevas
cadenas, se liberan dos grupos fosfato, que se liberan en forma de pirofosfato, se
hidrolizan de inmediato para formar fosfato, lo que hace al proceso irreversible
C. 3 Transcripcin: Copiado de DNA para hacer RNA
T ra n s c r i p c i n : es el proceso de copiado por el que la secuencia de nucletidos en
el DNA especifica una secuencia complementaria de nucletidos en una molcula de
RNA. Este proceso tambin requiere de enzimas especficas. Slo una de las dos
hebras de DNA que hay en un gene porta las instrucciones codificadas para sintetizar
una protena; en ocasiones se le conoce como la hebra codificante. En la transcripcin,
las dos cadenas de DNA se desenrrollan y separan y la h e b r a c o d i f i c a n t e sirve de
m o l d e para la sntesis

,
--------------------------------------------------------

(wicleopvotema que forma los cromosomas) en m reg

denominadaorganizador nucleolar.

toUSCtfc a partir Aelacromatma cdigo gentico, vanse libros de texto

bsico)

C.6 Los pasos de la sntesis de protenas

molcula c ponde unido a. _ icod6n que

reconoce (tie
hay

 Entre las personas en honor de quienes se han nombrado unidades incluyen a: Antoine Henri Becqerel (Francia, 1852- 1908), Anders Celsius
(Suecia, 1701-1744), Charles Augustin de Coulomb (Francia, 1736- 1806), Michael Faraday (Inglaterra, 1791-1867), Heinrich Rudolf Hertz
(Alemania, 1857-1894), James Prescott Joule (Inglaterra. 1818-1889), Lord William Thomson Kelvin (Escocia, 1824- 1907), Sir Isaac Newton
(Inglaterra, 1643- 1727), Georg Simn Ohm (Alemania, 1787-1854), Blaise Pascal (Francia, 1623- 1662), Sir William Siemens (Alemania, Gran
Bretaa, 1823-1883), Conde Alessandro Giuseppe Volta (Italia, 1745-1827) y James Watt (Escocia, Inglaterra, 1736-1819).