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Hormonas y Reguladores del Crecimiento: Auxinas

y Giberelinas
En el captulo anterior se revisaron algunas de las regiones de crecimiento en plantas y se mencionaron unos
pocos de los numerosos efectos de ciertas hormonas vegetales sobre el desarrollo y el crecimiento. En ste y el
siguiente captulos se resumir el conocimiento actual acerca de tales hormonas y reguladores del crecimiento
relacionados. En captulos subsecuentes se presentarn ms detalles acerca de la participacin de estos
compuestos en procesos del desarrollo especficos.
En la actualidad slo son generalmente reconocidos cinco grupos de hormonas, aunque es casi seguro que
se descubrirn ms, y en el siguiente captulo se revisan algunos probables candidatos. Los cinco grupos incluyen
cuatro auxinas, muchas giberelinas (84 a la fecha), varias citocininas, cido abscsico y etileno. En este captulo
examinaremos slo los dos primeros grupos.

17.1 Conceptos de Hormona y Accin Hormonal

Definicin de Hormonas

Qu es una hormona vegetal? La mayora de los especialistas en fisiologa vegetal aceptan una definicin que es
similar a la elaborada para hormonas animales. Una Hormona vegetal es un compuesto orgnico que se sintetiza
en alguna parte de una planta y que se transloca a otra parte, en donde concentraciones muy bajas causan una
respuesta fisiolgica. La respuesta en el rgano blanco no necesita ser promotora', ya que procesos como
crecimiento o diferenciacin en ocasiones se ven inhibidos por hormonas, en especial el cido abscsico. Como la
hormona debe ser sintetizada por el vegetal, iones inorgnicos como K + o Ca2 +, que causan respuestas
importantes, no son hormonas. Tampoco lo son los reguladores orgnicos del crecimiento sintetizados slo por
qumicos orgnicos (por ejemplo 2,4-D, una auxina) o los sintetizados slo en organismos no vegetales. La
definicin tambin postula que una hormona debe translocarse en la planta, pero nada se dice acerca de cmo o
cun lejos; esto no significa que la hormona no deba causar respuesta alguna en la clula en donde se sintetiza.
(Un buen ejemplo de esto lo constituye el etileno y la maduracin del fruto; es casi seguro que el etileno
promueva la maduracin de las clulas que lo sintetizan, as como la de otras.) La sacarosa no se considera una
hormona, aun cuando es sintetizada y translocada por vegetales, ya que provoca el crecimiento slo a
concentraciones relativamente elevadas. Con frecuencia, las hormonas son eficaces a concentraciones internas
cercanas a 1 /M, mientras que azcares, aminocidos y otros metabolitos necesarios para el desarrollo y el
crecimiento (excluyendo enzimas y la mayora de las coenzimas) casi siempre se presentan en concentraciones
de 1 a 50 mM.
La idea de que el desarrollo vegetal es influido por sustancias qumicas especiales de las plantas no es nueva.
Hace unos 100 aos, el famoso botnico alemn Ju- lius von Sachs sugiri que en las plantas se presentan
sustancias especficas para la formacin de rganos. Supuso que una sustancia haca que el tallo creciera y otras
hacan lo mismo con hoja, raz, flor, o fruto. Jams se han identificado semejantes sustancias especficas para
rganos. Debido a las concentraciones hormonales tan bajas en plantas, la primera hormona que se descubri
(cido indolactico) no se identific sino hasta la dcada de 1930 , e incluso entonces se purific de la orina.
Como era capaz de provocar muchas respuestas

diferentes cuando se administraba de manera exegena a las plantas, muchos consideraron que era la nica hormona vegetal, nocin
descartada cuando se descubrieron los numerosos efectos de las giberelinas en la dcada de 1950.

Figura 17-1 Posibles sitios de control hormonal de la actividad gentica.

A medida que ms hormonas se identificaron y se estudiaron sus efectos y concentracionesjendgcnas, se hizo evidente que cada hormona
no slo influye en las respuestas de muchas partes del Vegetal, sino que dichas respuestas dependen de la especie, parte del ve- gi'jt, estado de
desarroll-Jconcentracin hornfftnal, interacciones entre hormonas conocidas, y diversos factores ambientales. Pon lo tanto, esJriesgoso
generalizar acerqf'de los efectos de las hormonas sobre los procesos de crecimiento y desarrollo en un tejido u rgano vegetal en particular De
cualquier forma, el concepto de von Sachs de que tejidos diferentes pueden responder de manera distinta a diferentes Sustancias an es vlido.

Concepto de Sensibilidad Diferencial a Hormonas

A principios de la dcada de -4 980. Antltfeny J. Trewavas insisti mucho en el concepto de que la sensibilidad diferencial es
muclYO ms importante para determinar los efectos!de una hormona que|l;fl:concen- tracin de esta hormona en el interior de
las clulas vegetales (vanse, por ejemplo,B'rwvavas, 1982? 1987 y la discusin publicada en conjunto por Trewavas y Cle- land,
1983). aunque muchos investigadores han argumentado de manera convincente contra la conclusin general de Trewavas, sus
artculostobligaron a losrin- vestigadores a considerar y, de ser posible, medir la sensibilidad tisular a hormonas. Ahora, tanto
sensibilidad como Concentracin hormonal reciben atencin en muchoiestudios de accin hormonal (vanse tambin Firn,
198(9*1 y la Secc. 19-5).
Sabemos que para que la'slhormonas vegetales presentes en concentraciones micromolares o submicro- molares son activas
y especficas, deben estar tambin presentes tres grandes partes de un sistema de respuesta. En primer lugar, la hormona debe
encontrarse en cantidad suficiente en las clulas adecuadas. En segundo lugar, la hormona debe ser reconocida yi'eapturada con
fuerza por cada uno de los grupos^de clulas que responden a ella (las clulas blanco). Las molculas de protena poseen las
estructuras complejas netfesarias pa ra reconocer y seleccionar entre molculas mucho ms pequeas (comcse describi 1 al
hablar dlenzimasJen el Cap. 9) y, con base en lo que se sabe acerca de la accin hormonal en animales, se estn identificando las

protenas de la membrana plasmtica de clulas vegetales que capturan a la hormona. Tales protenas se conocen como
protenas receptoras. En tercer lugar, la protena receptora (cuya configuracin es de suponerse que cambia durante la captura
de la hormona) debe causar algn otro cambio metablico que conduzca a la amplificacin de la seal o el mensajero
hormonales. De hecho, pueden presentarse varios procesos de amplificacin en secuencia, antes de que finalmente se d la
respuesta a la hormona.
A la luz de tal sistema de respuesta, la mirada de respuestas de diversas partes del vegetal a la aplicacin exgena de
diferentes hormonas^vegetales ya no es un misterio. Es casi seguro que, incluso en un solc^tejido de unaWTOpecie dada, los
cambios durante el desarrollo se acompaen de unijeambio noisolo en la concentracin hormonal, sino tambin en la frecuencia
o disponibilidad de las protenas receptoras y en la capacidad de amplificar la seal hormonal. Otras partes de la planta o de una
especie diferente pueden responder de maneras distintas.

Efectos de las Hormonas sobre la Actividad Gentica

Existe evidencia concluyente (que se describir en este captulo y en el Cap. 18) de que una de las cosas que hacen las hormonas
vegetales es controlar la actividad gentica. En gran parte se desconoce an la manera en que los genes son controlados
bioqumicamente, pero mucho de lo que se sabe se resume en el Cap. 24. Deseamos enfatizar aqu que la activacin de genes
representa un gran proceso de amplificacin, ya que la transcripcin repetida de DNA a RNA mensajero RNAm), seguida por la
traduccin del RNAm en enzimas con notable actividad cataltica a bajas concentraciones, puede dar como resultado muchas
copias de un producto celular importante. Estos productos determinan despus de qu se compone un organismo y, por
consiguiente, su aspecto (su fenotipo).

Figura 17-2 Modelo para la transduccin hormonal inicial en la membrana plasmtica. La unin de una hormona a su receptor causa la
activacin (+) de una fosfolipasa c (PIC) prxima. La PLC hidroliza un lpido de la membrana, el 4,5-bisfosfato de fosfatidilinositol (PIP 2) para
liberar 1,4,5-trisfosfato de inositol (IP3) y un diacilglicerol (DAG). El IP3 se mueve hacia el tonoplasto de la clulas vegetales, donde se
combina con un receptor que activa ( + ) una bomba de Ca+ o al transportador que moviliza Ca2 + de la vacuola al citosol. El DAG, que
permanece rodeado por una membrana, activa a la protena cinasa c (PKC). La PKC tambin es activada por el Ca2+ que se libera de la
vacuola, de forma que varias enzimas son fosforiladas por la PKC. El calcio tambin activa otras protena cinasas y otras enzimas cuando se
encuentra libre o unido a la calmodulina. El IP3 pierde fosfatos por hidrlisis para formar IP2 e IP, el cual entonces se reconvierte en
fosfatidilinositol (Pl) y otros lpidos fosfoinostidos (PIP y PlP2) en la membrana plasmtica. (Modificado de varias fuentes.)

Existen varios puntos de control en el flujo de informacin gentica del DNA a un producto molecular. Uno de ellos, quiz el
ms importante, se presenta al nivel de transcripcin. Otro punto de control, tambin en el ncleo, implica el procesamiento del
RNAm ya que la mayora de las molculas de RNAm se degradan de manera parcial y poseen algunas piezas que se reor- denan
ames de que dejen el ncleo (vase el Apndice C). Estos pasos de procesamiento son controlados por enzimas cuya accin debe
estar regulada, regulacin en la que deben participar las hormonas. Enseguida, el RNAm deja el ncleo, probablemente va un
poro nuclear (vase la Fig. 1-11), y en el citosol puede traducirse en los ribosomas o ser degradada por ribonucleasas. Si se
traduce en enzima, la modificacin postraduccio- nal de la enzima puede ocurrir por procesos tales como fosforilacin,
metilacin, acetilacin, glicosidacin, etc. (descritos en la Secc. 9-2). Estos procesos tambin pueden verse afectados por
hormonas (o por la luz o alguna otra seal ambiental). En la Fig. 17-1 se resumen los posibles puntos de control.

Sitios de Actividad Hormonal

La investigacin efectuada por fisilogos y bioqumicos ha puesto de relieve el hecho de que muchas hormonas animales, en
especial peptdicas, actan en primera instancia no en el ncleo, sino en la membrana plasmtica, donde existen protenas
receptoras. Adems, en animales la recepcin de la hormona rpidamente hace que entren en actividad mo o dos grandes
sistemas de transduccin. Uno de ellos, cuya existencia en plantas es improbable, implica la activacin de lina enzima
denominada adenilato ciclasa, que forma AMP cclico a partir de ATP. El AMP cclico activa numerosas enzimas en animales,
sobre todo protena cinasas que fosforilan enzimas y modifican su actividad. Sin embargo, es probable que el AMP cclico en s no
sea importante en vegetales (Bressan et al., 1976; Spiteri et al., 1989), adems de que, desde hace tiempo, las protena cinasas
cclicas dependientes de AMP se han buscado sin xito en vegetales; por ello, este sistema no volver a abordarse aqu.
Un segundo sistema de transduccin de animales ha recibido mucho ms apoyo por los botnicos, aun cuan do su
participacin como hormona vegetal o seal ambiental todava no se demuestra. Ha sido tema de revisiones en Boss (1989),

Marin (1989), Einspahr y Thompson (1990) y en varios artculos del libro compilado por Morr et al., (1990). Lo describiremos
aqu en trminos generales, como explicacin potencial para el funcionamiento de algunas hormonas vegetales.
El proceso comienza con la unin de la hormon primaria a una protena receptora en la membrana plasmtica (superficie
externa) de una clula blanco (Fig. 17-2. Enseguida, el complejo hormona-receptor activa una enzima de membrana cercana
denominada fosfoli- pasa c (PLC). Esta fosfolipasa hidroliza entonces uno de un grupo de fosfolpicos. Los fosfoinostidos son
fosfo- lpidos que contienen inositol (por ejemplo fosfatidil inositol, abreviado PI en la Fig 7-11) o lpidos similares en los que
grupos hidroxilo del inositol se encuentran esterificados a uno o dos grupos fosfato (en el carbono 4 o en los carbonos 4 y 5). La
fosfolipasa c hidroliza al ltimo, 4,5-bisfosfato de fosfatidilinositol (PIP2), entre el glicerol y el fosfato unido al carbono 1 de la porcin fosfatada del inositol, de tal forma que se libera 1,4,5-trisfosfato de inositol (IP3) y diacilglicerol (DAG); el DAG representa
el glicerol, ahora esterificado slo a dos cidos grasos.
Tanto el IP3 como el DAG son activos y pueden provocar una cascada de respuestas. El IP3 es muy soluble en agua y en
clulas animales se desplaza hacia el retculo endoplsmico, donde causa la liberacin en el citosol de Ca2+ almacenado. En
clulas vegetales de parnquima que poseen vacuolas centrales grandes, la mayor parte del Ca2+ celular se almacena no en el retculo endoplsmico, sino en la vacuola, donde la concentracin muchas veces es del orden de mM (al menos 1 000 veces la del
citosol). Ahora hay buena evidencia (resumida en Memon et al., 1989) de que el 1P3 estimula la liberacin de Ca2 + vacuolar al
citosol; as, el sitio donde se libera el Ca2 + puede diferir entre clulas animales y vegetales, debido a sus estructuras y funciones
diferentes.
El DAG no es soluble en agua (por los dos cidos grasos que an contiene), por lo que realiza su funcin dentro de la
membrana plasmtica, donde probablemente tiene gran movilidad. El DAG activa una enzima situada en la membrana que se
conoce como protena cinasa c (PKC). Esta enzima utiliza ATP para fosforilar ciertas enzimas que regulan diversas fases del
metabolismo; la fosforilacin causa desactivacin en algunas enzimas y activacin en otras (vase, por ejemplo, la Secc. 11.5). De
cualquier forma, los distintos tipos de productos metablicos son transformados por la fosforilacin enzimtica, y lo mismo
puede ocurrir con el comportamiento celular y el patrn de crecimiento de la clula. An no se sabe cmo.
El incremento en el nivel de Ca2 + en el citosol provocado por el IP3 tambin activa ciertas enzimas, incluyendo varias
protena cinasas (Blowers y Trewavas, 1989; Poovaiah y Reddy, 1990; Budde y Randall, 1990). Algunas de estas cinasas requieren
Ca2+ libre para su activacin; otras son activadas por Ca-calmodulina (Secc. 6.7). Cuando la concentracin de Ca empieza a
aumentar en el citosol, cuando Ca2+ se combinan para formar un quelato o complejo con calmodulina inactiva, generando un
complejo activo Ca-calmodulina. Este complejo en s despus activa ciertas enzimas. Hasta la fecha, entre las enzimas que se
sabe son activadas por el complejo Ca-calmodulina en plantas hay varias protena (enzima) cinasas, NAD+ cinasa (una enzima
que utiliza ATP para fosforilar NAD+ a NADP + ) y una ATPasa de las membranas plasmticas que transfiere el exceso de Ca+ hacia
fuera de la clula. Por lo tanto, un estmulo hormonal primario finalmente da por resultado modificacin de la actividad
enzimtica, cambios en procesos metablicos, y con el tiempo una clase de clula con metabolismo y morfologa diferentes. Muchos de estos cambios mediados por hormonas y estmulos ambientales diversos interactan para ayudar a conformar un tejido,
rgano o vegetal distintos.
Al tratar de relacionar los modelos que aparecen en las Figs. 17-1 y 17-2, podramos preguntarnos cmo es que cualquier
cambio en el metabolismo, causado por una actividad enzimtica modificada en el citosol, es capaz de afectar la expresin
gentica en cualquier punto temprano de control en la Fig 17-1 (digamos que a travs de transcripcin, procesamiento de RNAm,
traduccin o estabilidad del RNAm). No hay respuestas satisfactorias an, pero al parecer estamos delimitando cada vez ms un
problema en expansin que tiene complejidad considerable pero finita. El control sobre la actividad de ciertas enzimas despus
de la recepcin inicial de la hormona parece ser una clave importante, y con frecuencia participan mensajeros secundarios como
IP3 , DAG y Ca+. Adems, en animales, se piensa que algunas hormonas esferoides (sexuales) son absorbidas por clulas y pasan
al citosol, donde se combinan con protenas receptoras; luego el complejo receptor-esteroide penetra en el ncleo y modifica la
actividad gentica. Estas hormonas esteroides no requieren receptores de la membrana plasmtica ni un

Figura 17-3 Demostracin de Went de la presencia de auxina en una punta de coleptilo de Avena. La auxina se indica por el punteado, (a)
La punta se separ y se coloc en una placa de gelatina, (b) Otra plntula se prepar separando la punta del coleptilo, esperando un lapso
y desprendiendo otra vez la punta, ya que en ocasiones se forma una nueva "punta fisiolgica", (c) Se extrajo la hoja situada en el interior
del coleptilo, y la placa de gelatina con auxina se coloc en contacto con el coleptilo. (d) La auxina penetr en el coleptilo, haciendo que
se curvara. ITomado de Salisbury y Parke, 1964.)
cialistas en fisiologa vegetal an hoy consideran sinnimos al IAA y auxina. Por otra parte, las plantas contienen otros tres
compuestos que son estructuralmente similares al IAA y provocan muchas de las mismas respuestas que ste; se les debe

considerar hormonas auxnicas (Fig. 17-4a). Una de ellas es el cido 4-cloroindolactico (4-cloroIAA), que se encuentra en
semillas jvenes de varias leguminosas (Engvild, 1986). Otra, el cido fenilactico (PAA), est difundido entre plantas y con
frecuencia es ms abundante que el IAA, aunque es mucho menos activo para causar las respuestas tpicas del IAA (Wightman y
Lighty, 1982; Leuba y LeTorneau, 1990). La tercera, el cido indolbutrico (IBA), es de ms reciente descubrimiento; en un
principio se pens que era slo una auxina sinttica activa, pero se presenta en hojas de maz y en varias dicotiledneas
(Schneider etal., 1985; Epstein etal., 1989), por loque es probable que est difundida en el reino vegetal.
Poco se sabe acerca de las caractersticas del transporte de 4-cloroIAA, PAA, o IBA y si de hecho funcionan normalmente
como hormonas vegetales, aunque esto parece probable. Otros tres compuestos que se encuentran en plantas tienen
considerable actividad de auxina. Se oxidan con facilidad a IA_A in vivo y es probable que sean activos slo despus de esta
conversin. An no consideramos que sean auxinas, sino ms bien slo precursores de auxina. Son indolacetaldebido, indolacetonitrilo y e indoletanol (Fig. 17-4a). Los tres tienen estructura similar a la del IAA, pero carecen del grupo carboxilo.
Ciertos compuestos que slo sintetizan los qumicos tambin causan muchas respuestas fisiolgicas comunes al IAA y, en
general, se les considera auxinas. De ellos, el cido a-naftalenactico (NAA), el cido 2,4-diclorofenoxiactico (2,4-D) y el cido
2-metil-4-clorofenoxiactico (MCPA) (Fig. 17-4b) son los que mejor se conocen, Como no son sintetizados por plantas, no son
hormonas. Se les clasifica como reguladores del crecimiento vegetal, y hay muchas otras clases de compuestos que tambin
entran en esta categora. El trmino auxina se ha vuelto mucho ms inclusivo desde el descubrimiento del IAA por Went, debido a
la existencia de tantos compuestos estructuralmente similares al IAA y que causan respuestas similares. No obstante, sin definir
con precisin lo que es una auxina, hacemos hincapi en que cada uno de los compuestos tipo auxina conocidos se parece al IAA
en que tiene un grupo carboxilo unido a otro grupo carbonado (por lo comn CH2) que, a su vez, est unido a un anillo
aromtico.

Sntesis y Degradacin del IAA

El IAA es qumicamente similar al aminocido triptfa- no (aunque a menudo se encuentra 1 000 veces ms diluido) y es
probable que se sintetice a partir de l.

Figura 17-4 (a) Estractras de algunos compuestos naturales con actividad de attxjna y (b) estructuras de otros rom- puestos que sondlo
auxinas^ffntticas.

Se conocen de mecanismos para su sntesis (Fig. 17-Jf, ambos con una eliminacin del grupo amineAy del grupo carboxilo
terminal de la cadena lateral del triptfa- no (Sembdner et al., 1980; Cohn y Bialek, 1984; Reinecke y Bandurski, 1987). La ruta
preferida en la mayora de las especies probablemente implique la donacin del grupoj amino a un a-cetocido, por un reacciBn
de transaminacin, para formar cido indol- pirvico y despus una desaarboxilacin de indolpiru- vato para formar
indolacetaldehdo. Por ltimos el indolacetaldehdo se oxidaa IAA. Las enzimas que'Se 1 necesitan para la conversin de
triptfano a IAA^son ms activas en tejidos jvenes-^tales tomo meristemos del tallo y hojas y frutos enucrecimiento. En estos
tejidos tambin el contenido de auxina es mayor, lo cual sugiere que el IAA se sintetiza ah. Sin embarg) dos informes recientes
indican que el IAA pe deriva no de la forma l del triptfano.., sino de la orma n,kconsidera da no natural (McQueen-Masonj
Hamilton, 1989; Tsu- rusaki et al., 1990). Es claro que esta posibilidad debe ser cuidadosamente investigada para determinar su
im portancia y cmo se pr^enta por lo general.
Parece lgico que las plantaj deban poseer mecanismos para controlar las cantidades d( hormonas tan pTf-' 1 tentes comq-l
IAA. La velocidad de sntesis es uno de estos mecanismos, y otro es la desactivacin temporal mediante la formacin de
conjugados auxnicos. En el conjugado, tambin concSgido como auxina ligada, el grupo carboxilo del IAA (el ms
estudiadeftentre las auxi as) se combina de manera covalentereon otras molculas para formar derivados. Sja conocen
numerosos! conjugados del IAA. entre los que.se incluyen el ppti- do cido ndolacetilasprti^o^lps^steres AA-inositol y IAAglucosa (Cohn y Bandurski, 1982; Bandurski, 19'84; Caruso, 1987). En general, las plantas pueden liberar IAA a partir de estos
conjugados mediante hidro- lasas. lo cual indica que los conjugado^son una forma de almacenar IAA. En plntulas de cereales,
estos conjugados son formas importantes en las que puede transportarse el IAA, en especial del endospermo de la semilla hasta
colaptilos y hojas jvenes, a travs del xilema. sta parece ser la manera en que las puntas de loFroleptilos de pastopb|ienen
la auxina descubierta por Went.
Otros procesos para eliminar IAA son degradativO^ y de stos existen dos tipos. El primero implica oxidacin por 0 2 y
prdida del grupo carboxilo en forma de C02. Los productos son variables, pero casi siempre el 3-metilenoxindol es principal. La
enzima que cataliza esta reaccin es la..IAA oxidasa.\ Existen varias isoenzimas de la IAA oxidasa,-,y todas oififtsi todas son
idnticas a lasperoxidasas implicadas en los primeros pasos de la formacin de lignina (Seca 15::6). En un estudio Con hayiv
rbano, prgj ejemplo, se encontraron 20 isoenzimas de peroxidasa, y todas con actividad de IAA oxidasa (Go\y Hoy^c, 1975).
Lasjauxinas sintticas noson destruidas por estas.oxidasas, por lo que persisten en plnt mucho ms tiempo queiel IAA. La$
auxinaHconjugadas tambin son resientes a las IAA oxidasas.
Figura 17-5 Posibles mecanismos para la formacin de IAA en tejidos vegetales.

En fecha ms reciente, se descubri una segunda ruta para la degradacin de IAA en dicotiledneas y mono- cotiledneas
(Reinecke y Bandurski, 1987). En esta ruta el grupo carboxilo del IAA no se elimina, sino que se oxida el carbono 2 del anillo

heterocclico para formar cido oxindol-3-actico. Asimismo, en varias especies existe el cido dioxindol-3-actico, el cual ha
sido oxidado en los carbonos 2 y 3 del anillo heterocclico. An se desconocen los detalles de esta ruta de- gradativa, pero puede
resultar mucho ms importante que aquella en la que participa la IAA oxidasa.

Transporte de Auxina

Un hecho sorprendente en lo que respecta a la capacidad del IAA de actuar como hormona es la forma en que se transporta de un
rgano o tejido a otro. En contraste con el movimiento de azcares, iones y algunos otros solutos, el IAA no suele translocarse a
travs de los tubos cribosos del floema o por el xilema, sino principalmente a travs de clulas parenquimatosas que se
encuentran en contacto con haces vasculares (Jacobs, 1979; Aloni 1987a, 1987b). El IAA se mover a travs de tubos cribosos si se
aplica a la superficie de una hoja lo bastante madura para exportar azcares, pero el transporte normal en tallos y peciolos es de
las hojas jvenes hacia abajo, por los haces vasculares. Tambin las auxinas sintticas que se administran a plantas se mueven
como el IAA.
Este transporte tiene caractersticas que difieren de las del transporte en el floema. En primer lugar, el movimiento de auxina
es lento, de slo 1 cm h_l en races y tallos, aunque es 10 veces ms rpido de lo que podra esperarse por difusin. En segundo
lugar, el transporte de auxina es polar, en tallos siempre se presenta de manera preferencial en sentido basiptalo (hacia la base),
sin importar si la base est abajo como es normal o si la planta se invierte. El transporte en las races tambin es polar, pero de
preferencia en sentido acroptalo (hacia los pices). En tercer lugar, el movimiento de la auxina requiere energa metablica, como lo evidencia la capacidad que tienen para bloquearlo los inhibidores de la sntesis del ATP o la carencia de oxgeno. Otros
fuertes inhibidores del transporte polar de auxina son el cido 2,3,5,- triyodobenzoico (TIBA) y el cido a-naftiltalmico (NPA),
aunque stos interfieren especficamente en el transporte de auxina y no en el metabolismo energtico. Con frecuencia, a estos
dos compuestos se les conoce como antiauxinas.
Cmo puede efectuarse el transporte polar de auxinas? La hiptesis ms popular indica, en primer lugar,

Figura 17-6 Modelo quimiosmtico para explicar el transporte basiptalo de IAA en clulas vivas. Bombas de proto nes accionadas por ATP
en la membrana plasmtica (no se muestra) mantienen el pH de la pared ms bajo que el del citosol. Se piensa que existen dos protenas
receptoras de IAA (ninguna se muestra). Un receptor transporta IAAH (IAA no disociado) hacia dentro de la parte superior de la clula por
cotransporte con protones en el sentido de su gradiente de energa libre; otro receptor en la base de la clula transporta IAA~ hacia el
exterior.

que las clulas utilizan ATPasas de la membrana plasmtica para bombear H + del citosol a las paredes celulares (vase la Secc.
7.8). Elp\\ menor de las paredes celulares (alrededor de 5 ) mantiene al grupo carboxilo de una auxina menos disociado que en el
citosol, en donde el pH es superior (de 7 a 7.5). Las auxinas sin carga se mueven entonces de la pared al citosol por cotransporte
con H +. (El cotransporte o simporte se explica en la Secc. 7.10.) De hecho, estudios con vesculas de membrana plasmtica
aisladas indican que este cotransporte implica la absorcin de un H + por molcula de IAA (Sabater y Rubery, 1987; Rubery, 1987;

Heyn etal., 1987). En el citosol, el pH mayor hace que el grupo carboxilo de la auxina se disocie y la auxina adquiera carga
negativa. A medida que aumenta la concentracin de auxina cargada (por ejemplo IAA-) en el citosol, su movimiento hacia fuera
se ve ms favorecido en trminos termodinmicos. Sin embargo, el transporte polar a travs de un rgano requiere que la auxina
salga slo por el extremo basal de la clula opuesto a aqul por donde entr. Esta salida preferencial por el extremo basal supone
que algn portador situado en esta regin de la membrana extrae auxinas cargadas hacia la pared celular, donde de nuevo el bajo
pH provoca que la mayor parte de ellas se vuelvan molculas sin carga. En la Fig. 17-6 se resume esta hiptesis quimiosmtica
para el transporte de IAA.
El problema crucial con esta hiptesis ha sido dilucidar cmo es que las auxinas cargadas se transportan hacia fuera por los
extremos basales de las clulas, ya que para dicho transporte se requiere que la clula est polarizada de tal forma que absorba
por un extremo y secrete por el otro. (Nos encontramos con un problema similar para el transporte de iones a clulas muertas del
xilema de races en la Secc. 7.3; se mencion que clulas vivas del periciclo o del parnquima xile- mtico en las races parecen
secretar hacia clulas muertas del xilema slo aquellos iones que absorbieron de clulas ms cercanas a la superficie de la raz.)
Jacobs Y Gilbert (1983) obtuvieron evidencia directa de la localizacin polarizada de un transportador de auxina en el extremo
basal de clulas del tallo de chcharo. Este transportador es bloqueado por NPA, lo cual tal vez explique cmo es que la
antiauxina impide el transporte basiptalo de auxina. Al parecer, el TIBA tambin bloquea en el mismo sitio (Goldsmith, 1982).
El mecanismo del transporte polar de auxinas an requiere mucho estudio, pero el transporte polar por el tallo hacia abajo
desde hojas jvenes o desde clulas meristemticas de la punta del tallo es un hecho. El interesante problema de su control fue
estudiado por Jacobs y Rubery (1988). Ellos descubrieron que ciertos flavonoides que abundan en las clulas vegetales (vase la
Secc. 15.7), en especial queretina, epigenina y kempferol, son poderosos inhibidores del transportador basal que hace que la
auxina efluya de las clulas. Estos compuestos pueden actuar como partes de un sistema controlador del transporte de auxina. Es
probable que este transporte sea importante para la regulacin de procesos tales como la renovada actividad del cam- bium
vascular en plantas leosas durante la primavera, la diferenciacin normal del xilema y el floema en las bases de las hojas, el
crecimiento de clulas del tallo y, quiz, la inhibicin del desarrollo de yemas laterales. Es este transporte hacia las clulas del
coleptilo situadas justo por debajo de la placa de agar en la Fig.
17-3 lo que provoca la elongacin que da por resultado una curvatura del tallo.

Extraccin y Cuantifcacin de Auxinas y Otras Hormonas

Un problema fundamental con que una y otra vez nos encontramos es si una hormona dada ayuda a contro

Cap. 17

Hormonas y Reguladores del Crecimiento: Auxinas y Giberelinas

403

lar algn proceso fisiolgico en particular in vivo. En la mayora de los casos se sospecha la existencia de un control, debido a que
el aporte exgeno de bajas concentraciones de la hormona (o un anlogo sinttico) promueve el proceso. Un requerimiento
mnimo para determinar la existencia de algn tipo de control in vivo es extraer la hormona y relacionar su concentracin tisular
con la magnitud de la respuesta Ntese, sin embargo, que la suposicin en dichos estudios es que la respuesta es de hecho
limitada por el nivel de hormona endgena. Pero, qu tal si los receptores hormonales o la capacidad de las clulas de amplificar
la seal hormonal son en cambio limitantes? En este caso, puede haber poca relacin entre respuesta y concentracin de la
hormona, pero casi no se han efectuado estudios para cuantificar las concentraciones tanto de hormonas como de receptores.
Los niveles hormonales son difciles de medir, y los ensayos de receptores hormonales conocidos an son incipientes. Para
el anlisis hormonal debemos disponer de un mtodo que no slo sea muy sensible sino tambin muy especfico, de modo que
no interfieran otros componentes celulares. Este problema general representa uno de muchos en los que fisilogos con importantes problemas de agricultura, horticultura y dasonoma han tenido que colaborar con qumicos y bioqumicos.
El primer paso es extraer la hormona con un solvente orgnico que ni extraiga numerosos compuestos contaminantes ni
destruya la hormona buscada. En segundo lugar, la hormona puede purificarse an ms por extraccin en otros solventes
inmiscibles o utilizando diversos procedimientos cromatogrficos (esto es revisado por Yokota et al., 1980; Brenner, 1981; Morgan
y Durham, i983; Morgan, 1987). En este punto, la tcnica utilizada con mayor frecuencia histricamente ha sido medir la cantidad
de la hormona parcialmente purificada mediante un ensayo biolgico o bioensayo. Los bioensayos se valen de la gran
sensibilidad y especificidad de ciertas partes vegetales o genes mutantes individuales que son deficientes en ciertas hormonas
(por ejemplo, maz o arroz enanos con deficiencia de giberelina). En el libro de Yopp et al., 1986, pueden encontrarse diversos
bioensayos.
En un ejemplo del uso de un bioensayo, durante aos los fisilogos analizaron auxinas, tediosamente pero con gran
habilidad, utilizando la prueba de Went de la curvatura del coleptilo (Fig. 17-3), en la cual se mide el grado de curvatura
provocado por la difusin de auxina desde una placa de agar. Se desarroll entonces otro bioensayo para auxinas, ms sencillo
pero menos sensible y menos especfico. En ste se cortan secciones en elongacin de coleptilos o de tallos de dicotiledneas y
despus se cultivan estas secciones en una caja de Petri u otro recipiente con cantidades variables de la muestra de auxina
parcialmente purificada, as como con algunos otros solutos necesarios. En cierto intervalo de concentracin de auxina (con
frecuencia de tres rdenes de magnitud), la elongacin de las secciones aumenta con la cantidad de auxina agregada (Fig. 17-7).
Esta prueba de continuidad en el crecimiento est sujeta a interferencia por compuestos inhibidores ta-

Figura 17-7 (a) Plntula de chcharo de una semana cultivada en la oscuridad. Se utiliz el tercer internodo (superior) para el bioensayo de
la auxina, como se muestra en b. (Fotografa de C. W. Ross y Nocholas Carpita.) (b) Arriba, tcnica que se utiliza en el bioensayo de auxina
utilizando secciones apicales provenientes de tallos de chcharo etiolados (epictilos). Las secciones se colocan en cajas de Petri que
contienen sacarosa y ciertas sales minerales. Con frecuencia el crecimiento se cuantific 12 a 24 h despus. Abajo, influencia de la
concentracin de IAA en la velocidad de crecimiento de secciones de tallo de chcharo. Ntese que las concentraciones de auxina se

Cap. 17
Giberelinas 403

Hormonas y Reguladores del Crecimiento: Auxinas y

grafican logartmicamente y que se alcanza una concentra cin ptima la cual, si se excede, da por resultado una disminucin en el
crecimiento. (Tomado de Galston, 1964.)

les cQmo cido abscsico y muchos fcnliqos que a menudo se extraen unto con la auxina. Las citocini- nas tambicn inhiben la
elongacin de secciones de ta lio, si bien estcfjara vezirnstituygjun proffinu para el bioensayo ya que las dtcininas son
qumicamente diferentes de las auxinas y no-contaminan cxtractos.dc auxinas que han sido razonablemente bien purificados. En
ciertasxondicioneS^ las gibrelinas tienen poca influencia sobre la elongacin de seccione,sTde colenti- lo, lo que hace el ensay
relativamente especfico. Sin embargo, la mayora de las pruebas de continuidad en el crecimiento son mucho menos especficas y
sensibles que los modernos mtodos fisicoqumicos;^
En la actualidad, los bioensayos para auxinas han sido reemplazados siempre que ha sido posible por el uso de modernos
instrumentos de separacin y cuan- tificacin, incluyendo cromatografa de lquido^ de alta resolucin (CLARtSHPLC) y
cromatografa de gases (CG), las cuales han sido seguidas por el uso de espectrometra de masa (EM) para obtener datos sobre la estructura (esto es^revisado por Brenner, 1^1; Ilorgan, 1987).'
Otro,mtodo de deteccin en extremo .sensible ,g&. el inmunoensayo, en el cual un anticuerpci^ntihornio- na producido
ppiclulas animales reacciona con la hormona en una placa de inmunoensay^ (Weilej^gg-i; Pence y Carusso^, 1987); Yopp et al.,
198^7). LoSjinmu- noensayosjon m^s rpidosv con frecuencia 10 000 veces ms. sensibles que cualquier bipensayp, pero^ comn
que estn sujetos a interferencias negativas o positivas a menos que la hormona haya sido bien purificada'de antemano (por ejemplo,
vas-Cohen et al., 1987). Adems, hay que preparar o comprar el anticuerpo, lo cual muchas veces no s fcil.
Por qu no podemos simplemente tratar un tallo o coleptilo intactos,y medir su crecimiento resultante como un bioensayo?
sta es una importante pregunta que se relaciona ,on el hecho de si la elongacin de las secciones de coleptilo (clsicamente
estudiadas desde hace tiempo) y tallos de dicotiledneas y coniferas suele ser o no limitada por un aporte desde_arriba de una de las
cuatr^auxinas que se'^onSien. Por muchos aos la hiptesis ha sido que por lo comn sS suministra suficiente auxina endgena a
tallas y plantas intactas mediante transprte basiptalo defie las puntas de los col^pptilo'de pastos o desde las hojas jvenes de
arriba, de forma que la auxina exgena no estimula el
1

El uso de (TG-'EM pitra identificar hormona egetales invariablemente requiere un espectro de masa c^barridJ^OTnpleurradems de un tiempo de
reteneinruidadosameiit determinado, los'tuales se comparan con lo's-correspondientes a la hormona autntica*! Pira identificar y cuantificar pequeas cantidadeJe
hormona'fun moni- toreo del ion seleccionado (IMS) despuble la CG mejora notablemente la sensibilidatd instrumental, qutjjqwn fluencia es del orden de los picogramos.

crecimienta. No obstante, los.tallos ele plantas intactas de algunas especies st^elongan con inayot rapidez cuando sjc agregan
auxinas, al menys durante varias horas (Hall et al.. 1985; Tamini y Firn, HS^C^rrington y Es- nard, 198$). Estos experimentos
muestran quilas par tes en elongacin ele tallos de algunas.,aspedes,.en realidad^on deficientes^un auxina petjj que uo^tienen una
deficiencia seria de receptores para auximjug^dgi otros^ntores. Es probable quf>bioens||fOfj|de auxina conu^la prueba de la
curvatura, deljcoleptilo y la prueba de continuidad en el crecimiento dependan de la eliminacin de la parte que resjTpnde de la
fuente normal ele auxina: hojjis jvenes, sobre todc. Como se ha- dej notar en el ap. Igjnp' poner las secciones de coleptilo en
posicin horizontal las graviestimula y* por consiguient(^,cambia su sensibilidad a la auxina.
En general, se debe crear experimentalmente una deficiencia hormonal (desprendiendo las hojas jy.cnesj por ejemplo^para
demostrar que la adicin de una hormona determinada tiene algn efeop. Sin embargoypa- ra giberelinas^^cicUj^abscs^g)-, Y quiz
citocininas,
existen mutantfig GEIJGTIG^CLEFICIENTS en estas hormonas. Tales imitantes estn proporcionando mucha inFORMACIN ^qerca de la
impofctancia/de Las hormonas para el desarrollo y el jcrccimiento, cn^spccial en el caso de giberelinas, como se| explicar
ms^idelante en este captulo. An no se han descubierto mutantes tiles que sean incapaces DE^GINTETIZAR auxina^y que exhiban
una elongacin lenta del tallo (Reid, 1.99,0)- Sin embargo^existei!! ciertos mutantes que contienen niveles normale^de auxina pem se
comportan en FORMAS que sugieren quejgon deficientes en esta hormona. Uno ele ellos es el imitante reesivo del tomate diageotropica (dgt). Las plantas homocigticas para la mutacin p<seen sistemas areos tejido^vascularanormal, tallos delgados, MORFOLOGA
FOLIAR alterada y ausencia de races laterales, aunque al parecer transportan auxinas polarmente tallo abajo (Daniel et al., 1989).
Los'tallos, aunque no las races, carecd de lo que parece ser un importante receptor para la auxina (probablemente una protena) en
el retculo'endoplsmico (Hick et al., 1989). Quiz esta FALTA impida que el sistema areo responda a auxinas. Si es as, debemos
estudiar la estructura/de la protena receptora, su FUNCIONAMIENTO.JJ. el gen que la CODIFICA, y despus podremos averiguar qu es lo que
controla la actividad de este gen. Adems, debemos aprender mucho m^acef'ca de las funciones que las auxinas controlan
realmente n las plantas. Ms adelante se dir ms acerca de esta probable protena receptora.
Tambin se supone que el IAA cpntribuye al crecimiento de hojas, flores, frutos y tallos de pastos y coniferas, pero en estos casos
una vez mw la nica evidencia suele provenir de experimentos sobre los lg|gctos de^uxinas exgenassobre rganos desprendidos o
partes de ellos. Las races se han estudiado ms y requieren especial atencin.

Efectos de las Auxinas sobre las Races y la Formacin de Races

El IAA existe en races a concentraciones similares a ias que se encuentran en muchas otras partes vegetales. Como se demostr por
primera vez en la dcada de 1930, la administracin de auxinas promover la elongacin de secciones escindidas de races o aun de
races intactas de muchas especies, pero slo a concentraciones extremadamente bajas (10~ 7 a 10-13 M, dependiendo de la especie y
la edad de las races). A concentraciones mayores (pero an de apenas 1 a 10 juM), casi siempre se inhibe la elongacin. La
suposicin es que las clulas radicales suelen contener auxina suficiente o casi suficiente para la elongacin normal. Ciertamente,
muchas races extirpadas crecen durante das o semanas in vitro sin necesidad de agregar auxina, lo cual indica que cualquier
necesidad que puedan tener de esta hormona es satisfecha por su capacidad de sintetizarla. Los mejores experimentos efectuados

hasta ahora acerca de niveles de auxina en races se han preocupado solamente de si las races contienen o no IAA y si el nivel existente de IAA promueve de manera normal el crecimiento de la raz. Con base en lo que se sabe ahora acerca de la presencia de cuatro
auxinas en el reino vegetal, cada una de las auxinas de la raz debe rein- vestigarse con ayuda de mtodos y anlisis modernos.
Una de muchas preguntas acerca del mecanismo de accin de las auxinas tiene que ver con la manera en que pueden inhibir el
crecimiento de la raz a concentraciones micromolares. Desde hace mucho se ha su-

concentracin de IAA (^M), escala logartmica

Figura 17-8 Inhibicin de la elongacin de una raz de chcharo por IAA sin estmulo de la produccin de etileno. Se cultivaron plntulas con
races de unos 3 cm de longitud durante 24 h con la raz inmersa en concentraciones muy bajas de auxina, de apenas 0.01 jjM. Despus se
cortaron secciones de la raz con 1 cm de longitud, las cuales se colocaron en tubos sellados, en contacto con papel humede cido con IAA, ya
despus se colect el etileno durante 2 h. (Tomado de Eliasson et a!., 1989.)

puesto que parte de esta inhibicin se debe al etileno, ya que auxinas de todos los tipos estimulan la produccin de etileno en
muchos tipos de clulas vegetales, en especial cuando se agregan cantidades relativamente elevadas de auxina. En la mayora de las
especies el etileno retarda la elongacin tanto de races como de tallos (vase la Secc. 18.2). Sin embargo, resultados informados por
Eliasson et al. (1989) indican fuertemente que el IAA puede inhibir la elongacin de races de plntulas de chcharo pero que no
afecta la produccin de etileno por las mismas races poco despus de que se cortan (Fig. 17-8). stos y otros resultados indican que
las auxinas inhiben el crecimiento de cuando menos las races de chcharo, por medio de un mecanismo que se desconoce y que es
independiente del etileno. Debemos esperar muchas respuestas acerca de cmo las auxinas pueden inhibir (o, a concentraciones
mucho menores, incluso estimular) la elongacin de la raz. De cualquier forma, la capacidad de las races escindidas de crecer en
cultivo de tejidos durante semanas o meses significa que tales races no dependen para crecer de ninguna auxina producida en el
sistema areo. Esto puede significar que, cuando son escindidas, las races se adaptan pronto para formar la o las auxinas que
necesitan. Tambin puede significar que las races siempre tienen la capacidad de sintetizar auxinas suficientes para su crecimiento. 2
Los fisilogos tambin han investigado la posibilidad de que las auxinas afecten el proceso usual de formacin de races que
ayuda a balancear el crecimiento de la raz y el sistema areo. Hay buena evidencia de que auxinas procedentes del tallo influyen
mucho en la iniciacin de la raz. La eliminacin de yemas y hojas jvenes, ambos ricos en auxina, inhibe el nmero de races
laterales formadas. La sustitucin de auxinas por estos rganos con frecuencia restituye la capacidad de la planta de formar races.
As, hay una diferencia importante en los efectos de auxinas exgenas sobre la elongacin de la raz, en donde lo usual es observar
una inhibicin, y en la iniciacin de la raz y el desarrollo temprano, en donde se observa una promocin (Wigh- tman et al., 1980). Sin
embargo, races de varias especies crecen en cultivo de tejidos sin formar un sistema areo a partir de las races laterales, lo cual
demuestra que, en estas condiciones, no requieren auxina o que sintetizan la suficiente por s mismas.
2

Por cierto, tales cultivos de tejidos de raz requieren la adicin de una o ms de las vitaminas B (en especial tiamina, vitamina B,) para un crecimiento adecuado. Significa
esto que dichas vitaminas, de reconocida actividad coenzimatica en muchas reacciones metabli- cas, tambin son hormonas del crecimiento de la raz? O es slo que las
races escindidas pierden su capacidad, en otras circunstancias normal, de sintetizarlas? No lo sabemos, aunque varias firmas comerciales venden vitaminas B como parte
de medios de cultivo, deshidratados o en solucin, afirmando que promueven el crecimiento o la formacin de races en cortes de tallo. Hay cscasa o nula evidencia que
apoye tales afirmaciones.

Las auxinas tambin promueven el desarrollo de ra ces adventicias en los tallos. Muchas especies leosas (como manzanos, la
mayora de los sauces y el chopo lombardo) poseen primordios de races adventicias pre formados en sus tallos, los cuales
permanecen latentes por algn tiempo a menos que sean estimulados por una auxina (Haissig, 1974). Estos primordios con frecuencia se encuentran en los nudos o en los lados inferiores de las ramas que se localizan entre los nudos. Los nudos protuberantes
en los tallos del manzano contienen hasta 100 primordios radicales cada uno. Aun tallos que carecen de primordios preformados
formarn races adventicias, lo cual es resultado de la divisin de una capa externa de floema.
La formacin de races adventicias en cortes de tallo es la base de la prctica comn de reproduccin asexual de muchas
especies, especialmente de ornato, en las que es esencial mantener la pureza gentica. Julius von Sachs obtuvo evidencia, en la
dcada de 1880, de que las hojas jvenes y las yemas activas promueven la iniciacin de la raz, y sugiri que participaba una sustancia transmisible (una hormona). En 1935, Went y Kenneth V. Thimann demostraron que el IAA estimula la iniciacin de races en
cortes de tallo; el primer uso prctico de las auxinas se desarroll a partir de esta demostracin. La auxina sinttica NAA (Fig. 17-4)

por lo comn es ms eficaz que el IAA, al parecer debido a que no es destruida por la IAA oxidasa u otras enzimas y, por consiguiente,
persiste por un mayor tiempo. El cido indolbutrico (IBA) se utiliza para causar la formacin de races aun ms a menudo que NAA o
cualquier otra auxina. El IBA es activo pese a que se metaboliza con rapidez a IBA-aspartato y al menos otro compuesto conjugado
con un pptido (Wiesman et al.,
1989)
. Se sugiri que la formacin de conjugado almacena al IBA y que despus su liberacin gradual mantiene la
concentracin de esta hormona en un nivel adecuado, especialmente en los estadios finales de la formacin de la raz.
Los medios deshidratados comerciales en los que se sumergen los extremos de los cortes de tallo para facilitar la produccin de
races por lo comn contienen 'BA o NAA mezclados con talco inctivo en polvo y, con frecuencia, una o ms vitaminas B, intiles
(Fig. 17-9). Tambin puede promoverse la propagacin a partir de cortes de hojas mediante auxinas. Con algunas especies
(manzanos, perales y la mayora de las gimnos- permas), la formacin de races a partir de tallos es m nima, con o sin auxina. Sin
embargo, ahora se sabe que muchos fracasos obtenidos con auxinas se asocian al uso de cortes provenientes de plantas maduras.
Cuando los rboles o los arbustos estn an en la fase juvenil (usualmente tambin de prefloracin; vase la Secc. 16 .5 ), forman
races mucho ms fcilmente con auxi as, en especial IBA.
El sitio para la formacin de races adventicias en los tallos en la mayora de las especies es la posicin basal

Figura 17-9 Promocin de crecimiento de la raz mediante tratamiento con una auxina. (Tomado de Kormondy et a/., 1977.)

fisiolgica opuesta (distal) al pice del tallo. Incluso si cortes de tallos se invierten en una atmsfera hmeda, las races se formarn
cerca de la parte que qued ms arriba, alejada de las puntas originales del tallo y en donde es de esperar que las auxinas se hayan
acumulado mediante movimiento polar. En muchas especies las races adventicias se forman cerca de la base de tallos de plantas
intactas, a veces slo en forma de primordios, pero en ocasiones emergen como lo hacen las races de sostn de LOS nudos en los
tallos de maz. El agregar auxina con frecuencia causa la formacin de muchas races adventicias en la regin inferior de internudos
en el tallo, como en las plantas de tomate. Las races adventicias no se restringen a la base de tallos, sino que pueden formarse en la
superficie inferior de tallos colocados en posicin horizontal y que se mantienen hmedos. Los mayores niveles de auxina se
presentan en la zona de emergencia de la raz antes de que esta ltima se desarrolle. En condiciones naturales esto permitira a los
tallos dbiles desarrollar races adicionales de soporte para complementar el sistema de races ya existente.

Efectos de la Auxina sobre el Desarrollo de Yemas Laterales

En los tallos de la mayora de las especies, la yema apical ejerce una influencia inhibitoria (dominancia apical) sobre las yemas
laterales (axilares), impidiendo o retardando su desarrollo. Esta produccin extra de yemas subdesarrolladas tiene un valor de
supervivencia definido, porque si la yema apical es daada o cortada por un animal o una tormenta, una yema lateral crecer entonces y se convertir en el tallo lder. La dominancia apical est muy difundida y la han revisado Hillman (1984), Tamas (1987) y
Martin (1987). Tambin se presentan en briofitas y pteridofitas, as como en algunas races. Otro efecto dominante del pice del tallo

es hacer que las ramas situadas por debajo crezcan de manera un tanto horizontal; este crecimiento horizontal con frecuencia impide
que las ramas inferiores queden en la sombra e incrementa la productividad fotosint- tica de la planta como un todo.
Los horticultores siempre cortan las yemas apicales y hojas jvenes para incrementar las ramificaciones. Esta tcnica de poda
tambin permite que las ramas crezcan de manera ms vertical, especialmente la rama superior. En muchas especies, la continua
eliminacin de las hojas visibles ms jvenes es tan eficaz como cortar todo el pice del tallo, lo cual sugiere que, en estas hojas, se
origina un factor de dominancia, un inhibidor. Si despus de cortar el pice del tallo se aplica una auxina en el sitio del corte, el
desarrollo de la yema lateral y la orientacin vertical de las ramas existentes de nuevo se ven retardados en muchas especies. Este
reemplazo de la yema o las hojas jvenes con una auxina sugiere que el compuesto inhibitorio que producen es IAA u otra auxina.
Aunque en la revisin de Tamas (1987) se apoya de manera decidida la hiptesis de que una auxina endgena es el inhibidor que
normalmente impide el crecimiento de las yemas laterales, otros autores permanecen escpticos al respecto. La cantidad de IAA que
debe aplicarse en un tallo cortado (en donde se cort el pice) para impedir el desarrollo de las yemas laterales con frecuencia es 1
000 veces mayor al contenido de IAA en la yema apical en s. Dosis tan elevadas provocan divisin celular y elongacin del tallo
cercenado, lo cual lo convierte en un vertedero de nutrimentos capaz de redireccionar los nutrimentos destinados a las yemas
laterales e impedir su crecimiento de manera indirecta. Estudios con IAA marcado con 14C muestran que esta hormona se desplaza
tallo abajo desde la superficie del corte, pero que no penetra a las yemas laterales en concentraciones detectables. Adems, la
aplicacin directa de IAA a las yemas laterales no inhibe su .crecimiento, y a veces incluso lo promueve.
En un artculo de revisin, Hillman (1984) hizo nfasis en la dificultad de analizar los niveles hormonales en yemas para averiguar
si estos niveles se correlacionan con el grado de inhibicin del crecimiento; el problema es que tcnicamente es muy difcil analizar
muchas yemas pequeas en las cuales las hormonas se encuentran tan diluidas. En el mismo artculo se explica que la cuantificacin
de niveles hormonales en tejidos u rganos completos tiene escasa importancia si no se conocen los niveles hormonales que hay en
clulas u organelos celulares cruciales. No obstante, l y sus colegas (Hillman et al., 1977) haban analizado antes las concentraciones
de IAA en 1 500 a 5 000 yemas laterales completas de ejemplares de Phaseolus (frijol) en cada uno de dos tratamientos, con plantas
decapitadas (con yemas en crecimiento) y sin decapitar (con yemas inactivas). Encontraron una concentracin superior de IAA en las
yemas en crecimiento que en las inactivas 24 h despus de la decapitacin, lo cual apoya la idea de que el IAA no es el inhibidor que
impide que se desarrollen las yemas laterales.
En fecha reciente, Gocal et al. (1990) tambin utiliz tcnicas de CG-EM para cuantificar concentraciones de IAA en yemas
laterales de plantas de frijol (como lo hicieran Hillman et al., 1977) pero con monitoreo del ion seleccionado como indicador analtico.
Este mtodo permite cuantificar IAA con slo 60 yemas laterales. Los lapsos estudiados (2 a 24 h) demostraron que, despus de cortar
la yema apical y el tallo que la sustentaba, la promocin del crecimiento de la yema lateral mayor en el eje de una de las dos hojas
primarias se acompa de un incremento en la cantidad y concentracin de IAA en la yema. A las 8 h de la decapitacin, la
concentracin de IAA en la yema era casi 10 veces mayor que en la yema equivalente, con crecimiento ms lento, en las plantascontrol. Estos resultados son consistentes con los que Hillman et al. (1977) obtuvieron para un solo tiempo (24 h) despus de la
decapitacin. La cantidad de IAA en las yemas laterales se incrementa despus de la decapitacin, lo cual contradice las predicciones
de que debera disminuir cuando se corta la yema apical. Los resultados de Gocal et al. (1990) tambin demuestran la gran ventaja, en
cuanto a sensibilidad, de las tcnicas de CG-EM por moni- toreo del ion seleccionado.

Posibles Mecanismos de Accin de las Auxinas

Figura 17-10 Grfica de sombra del crecimiento en secciones de coleptilo de avena (Avena sativa cv. Victory). El medio de incubacin se
cambi de agua pura a 3 mg/L IAA en el tiempo correspondiente a la lnea blanca vertical. La rpida elongacin (pendiente ms pronunciada) al
inicio del registro es resultado de estmulo tctil de los coleptilos durante manipulaciones experimentales. (Reproducido de The Journal of
General Physiology, 1969, 53:1-20, con permiso de la Rockefeller University Press, cortesa de M. L. Evans y P. M. Ray.)

Numerosos investigadores han insistido repetidas ve- c^s en que an no se entiende, en trminos bioqumicos, la manera en que
acta una hormona vegetal cualquiera. Si bien esto es cierto, tambin es relativo. Comprendemos muchos procesos bioqumicos y
fisiolgicos controlados por hormonas, aunque los efectos hormonales que inician estos procesos an no se han esclarecido. Uno de
los efectos de las auxinas que ms se han investigado es la facilitacin de la elongacin de secciones de coleptilos de avena y maz y

de tallos de varias dicotiledneas. En stos y otros sistemas de prueba, a los investigadores les ha interesado la rapidez con que una
auxina (u otra hormona para otros sistemas) podra ocasionar alguna respuesta detectable, ya que cuanto ms temprana sea la
respuesta tanto ms probabilidades hay de que se relaciona con el efecto primario de la hormona.
En una cuidadosa revisin del mecanismo de funcionamiento de las auxinas, C.leland (1987a) subray el hecho de que la
promocin del crecimiento de secciones de tallo o coleptilo por las auxinas es rpida y notable. Puede iniciar en 10 minutos y
continuar por muchas horas, tiempo durante el cual la tasa de crecimiento, con o sin auxina, requiera la absorcin de agua, lo cual
significa que las clulas deben mantener un potencial hdrico (vase el Cap. 3) ms negativo que el dla solucin que les rodea (como
se explica en la Secc. 16.2). En el crecimiento inducido por auxinas, el potencial hdrico se mantiene no slo ms negativo que el de la
solucin circundante, sino tambin ms negativo que el de las secciones control. Esto se debe a que las paredes celulares de clulas
tratadas con auxina ceden con mayor facilidad, de modo que el potencial de presin que se requiere para forzar la expansin celular
de estas clulas nunca tiene que volverse tan elevado como en clulas no tratadas. La conclusin que se obtiene de mucha
investigacin que se ha realizado es que las auxinas provocan un ablandamiento o aflojamiento de la pared, trmino que describe la
naturaleza ms rpidamente extensible o plstica de las paredes de clulas tratadas con auxinas.
En una revisin de este tema, Ray (1987) describi tres mecanismos tomados en cuenta en los ltimos 30 aos para explicar el
aflojamiento de la pared, todos los cuales han sido ms o menos rechazados. El ltimo y ms popular de ellos merece ser mencionado
aqu, en parte por la gran cantidad de evidencia a su favor y en parte porque es probable que los resultados de slo unos pocos
(aunque importantes) experimentos causarn su desacreditacin general. Este mecanismo, al que se lleg a conocer como la
hiptesis del crecimiento por acidez, establece que las auxinas hacen que clulas receptoras situadas en secciones de tallo o de
coleptilo secreten iones 11 1 en las paredes primarias circundantes, y que estos iones H+ reducen el pH de tal forma que pueda darse
el aflojamiento de la pared y un crecimiento rpido. Se supone que el efecto del p)\ bajo es permitir el funcionamiento de ciertas
enzimas degradadoras de la pared celular que son inactivas a valores de p\\ superiores. Se piensa que estas enzimas rompen enlaces
en los polisacridos de la pared, permitiendo que las paredes se expandan con mayor facilidad. Artculos de revisin en los que se
respalda en gran parte la hiptesis del crecimiento por acidez son los escritos por Rayle y Cleland (1979), Taiz (1984), Evans (1985) y
Cleland (1987a, 1987b).
La hiptesis del crecimiento por acidez fue cuestionada seriamente, con respecto a la elongacin de tallos de dicotiledneas,
cuando L. N. Vanderhoef y sus colegas (vase la revisin por Vanderhoef, 1980) descubrieron que un pH bajo en las paredes celulares
de secciones de hipoctilo de soya causa una elongacin ms rpida slo durante una o dos horas, mientras que con auxina las
secciones crecen ms rpido durante uno o dos das. Asimismo, secciones de tallo de chcharo se elongan con mayor rapidez cuando
se les agrega auxina, independientemente de que se les proporcione o no sales externas tales como KC1, pero slo si dichas sales
estn presentes la auxina promueve la acidificacin de las paredes celulares. En fechas ms recientes, Kutschera y Schopfer (1985) y
Kutschera et al. (1987) concluyeron que las auxinas no promueven la elongacin de secciones de coleptilo de maz va acidificacin
de la pared. Sus resultados demostraron que aun cuando las auxinas hacen disminuir el pi I de la pared hasta un valor aproximado de
5, se requiere un valor menor an (3.5 a 4 ) para incrementar de manera sustancial el aflojamiento de la pared en ausencia de auxina.
sta es otra forma de separar parcialmente los efectos de la auxina y un p\ 1 bajo en la pared sobre el crecimiento. Con todo, la
capacidad de las auxinas de reducir el pY\ en la pared puede contribuir a la promocin del crecimiento por periodos cortos.
La separacin de la promocin del crecimiento (acompaada de un aflojamiento de la pared) y la acidificacin de la pared ya se
haba demostrado para los efectos de la citocininaisobre el crecimientodetcote- dones de pepinos (Rayle et al., 1982*jRoss y Rayle,
1982), lo cual indica que las paredes pueden ablandarse hormonalmente sin acidificacin de la pared. Adems, investigacin realizada
tanto con cotiledones de pepino como con coleptilos de maz comprueba que un potente promotor del crecimiento que se obtiene
de hongos, la fusicoccina, puede acidificar las pared- celulares lo suficiente para promover su crecimiento. La fusicoccina es un
glucsido diterpenoide identificado por estudiosos de la patologa vegetal en la dcada de 1960 como principal toxina responsable
dfjlos sntomas de enfermedad provocados por el hongo Fusi- coccum amygdali en duraznoifalmendrojy ciruelo (lo que es revisado
por Marr, 1979). Tiene las notables capacidades de activar una ATPasa de la membrana plasmtica que transporta H+ del citosol a la
pared, reducir el pH de la pared, facilitar el aflojamiento de la pared y promover el crecimiento celular. Aun cuando la fusicoccina
puede incrementar el crecimiento de coleptilos y cotiledones promoviendo el eflujo de H+, las auxinas son incapaces de promover el
suficiente eflujo de iones H+ para inducir el crecimiento de coleptilos de maz, ni las citocininas pueden promover un flujo de H+
suficiente para estimular el crecimiento de cotiledones. Lo que estasi resultados indican, en efecto, es que las auxinas y otras
hormonas deben causar aflojamiento de la pared y expansin celular en algunas (quiz la mayora) de las especies por^algn
mecanismo que se desconoce.
j*omo se mencion en la primera seccin deteste captulo, no todas las clulas respondan a cualquier hormona .n particular. PI^)r
lo taiity-, debemos preguntarnos cules clulas son las que responden a las auxinas. Para secciones de coljpptilos y tallos de dicotiledneas, es sobre todo la epidermis la que^e elonga en respuesta a las auxinas. Normalmente, capaz sube- pidrmicas como
hipodermis (si se presenta), corteza y mdula contienen clulas que se encuentran bajo presin, dispuestas a elongarse. Su
elongacin est restringida debido a que se encuentran unidas, va polisacridos continuos de la pared celular, a clulas epidrmicas
que no pueden estirarse tan rpido. El resultado global es que las capas subepidrmicas se elon- gan lo suficiente para mantener a las
paredes celulares epidrmicas, de crecimiento ms lento, bajo una ligera tensin. Al parear, aun cuando las clulas epidrmicas
tienen potenciales de presin positivos (estn bajo presin de turgencia), sus paredes estn siendojgstira- das. Es como si fueran
necesarios una presin interna y un estiramiento o tensin externos para forzar a aquellas clulas epidrmicas a crecer con rapidez

poco co- mn, si bien sus paredes simplemente no se'estiran aqn rapidez a menos que se agregue ms auxina para aflojarlas ms
(esto es revisado por Cosgrove, 1986 y por Kutschera, 1987, 1989; vase tambin Cosgrove y Knie- vel, 1987). Las secciones de tallo o
de coleptilo colo-

Figura 17-11 Incrementos inducidos por IAA en ciertos po lipptidos sintetizados por RNA en coleptilos de maz (A, controles). Las secciones de
coleptilo en B se expusieron a IAA 50 /JM durante*20 min para promover la elongacin, despus de lo cual se aislaron RNAm en secciones con
o sin auxina. Estos RNAm fueron traducidos a protenas por un extracto acelular de germen de trigo con 35S-metionina para marcar todas las
protenas que*se formaron. Las protenas se hirvieron con un detergente (dodecil sulfato de sodio, SDS), el cual convierte heteropolmeros u
homopol- meros (vase el Cap. 9) en caaenas polipeptdicas individuales. Estos polipptidos se separaron entonces por electroforesis
bidimensional en gel d^poliacrilamida, primero de izquieida a derecha (IEF), lo cual separa con base en la carga, y despus de arriba a abajo, lo
queSepara con basten el peso molecular. Los pesos moleculares, en miles de giamos por mol, se presentan a la derecha de cada fotografa. Los
polipptidos radiactivos se visualizan como manchones o lneas colocando el gel junto a una pelcula sensible a la radiactividad (vase el tema de
la autorradio- grafa en el Cap. 8). (Datos sin publicar de L. L. Zurfluh y T. J. Guilloyle.) Poco despus del tratamiento con auxina, los tres
polipptidos encerrados en rectngulos o crculos se vuelven ms abundantes.

cadas! en una solucin de auxina reaccionan desarrollando paredesi'epidrmicas ms sueltas. Estas clulas epidrmicas despugsse
elongan ms rpido y su elongacin a su vez permite la elongacin de las clulas epidrmicas a que estn unidas, por lo que el tallen o
el coleptilo tenteros son elongan con mayor rapidez.
Ahora que sabemos que la epidermis responde primero a las auxinas, los experimentos con la epidermis parecen cobrar especial
importancia en trminos de qu auxinas son y con qu rapidez lo hacen. Este trabajo ha iniciado con esfuerzos para averiguar si las
auxinas activan genes localizados en la epidermis (Dietz et al.,
1990)
. Pero ya desde antes de que los fisilogos se concentraran en capas especiales del tallo, una gran cantidad de
investigacin iniciada por Joe L. Key y Thomas J. Guilfoyle, de la University of Georgia, demostr que las auxinas provocan
cambios rpidos de la actividad gentica en secciones de hipoctilo de soya (Fig. 17-11). Este trabajo fue seguido poco
despus por resultados comparables obtenidos con secciones de tallo de chcharo, confiriendo ms generalidad al principio
de que las auxinas pueden cambiar unos pocos productos g- nicos (protenas) con la misma rapidez con que promueven la
elongacin. Esu instigacin fue' importante porque demostr que las auxinas no slo influyen en los tipos de protenas que
se forman, sino que lo hacen con rapidez (esto enantes o tan pronto como inicia la promtin del crecimiento). (Vanse
revisiones por Key, 1987; Guilfoyle, 1986; Theologis;'1986; Guilfoyle y Hagen, 1987; Hagen, 1987'y Key, 1989.) Este bien
documentado efecto de las auxinas sobre la promocin del crecimiento y sobre la actividad gentica necesita
correlacionarse con el modelo descrito en la Fig 17-1. En dnde reside el control? Gran cantidad de evidencia indica que el
principal control est en la transcripcin, pero an no st^ha valorado el control sobre la estabilidad del RNAm (Key, 1989).
Adems, an no se ha probado que las protenas inducidas por las auxinas participen directamente en(pl crecimiento. Con

todo, la investigacin actual se est concentrando en todos los efectos tempranos detectables de cualquier auxina, sea
natural o sinttica, en especial en relacin con la Fig. 17-2, donde se resaltan los receptores hor monales y sus funciones.
Una cuestin importante es si en efecto pueden en contrarse receptores hormonales en plantas. El K rmi no receptor implica que
una agrin bioqumica debe seguir a la unin de la hormona in vivo-,, de otra forma, la unin podra ser de escasa significancia
fisiolgica. Muchas protenas se unen de manera inespecfica, ya sea inicamente o por fuerzas de van der Waals, a molculas
pequeas, por lo que es esencial demostrar para, digamos, un verdadero receptor de auxinas, que la unin ocurre a concentraciones
bajas y fisiolgicamente razonables de una auxina y que la protena no se une a molculas con estructuras similares que carecen de
actividad de auxina. Se han purificado unas pocas protenas que enlazan auxinas y elaborado anticuerpos contra ellas. En algunos
casos, aadir el anticuerpo a bajas concentraciones a una parte vegetal aislada impide la accin fisiolgica de una auxina, lo cual
indica que la protena enlazante que origin la formacin del anticuerpo especfico es en efecto un receptor hormonal.
A la fecha, se ha determinado la secuencia de aminocidos de lo que se supone es la principal protena receptora de auxina (de
manera indirecta, determinando la secuencia de un DNA que la codifica); al parecer es un dmero compuesto por dos polipptidos de
unos 20 kDa cada uno. Este supuesto receptor existe sobre todo en el retculo endoplsmico (tal vez es el mismo receptor que se
describi antes para el mutante diageo- trpica del tomate), pero tambin se encuentra cerca de la superficie externa de la membrana
plasmtica (lo cual es revis'doipor Napier y Venis, 199). Ahora, en trminos del modelo que aparece en la Fig. 17-2, necesitamos
saber qu es lo que ocurre despus; esto es, lemMcurre la amplificacin. Cada vez hay ms evidencia que sugiere ju(5la auxina
acta en la membrana plasmtica provondo^ambios en el metabolismo de fosfolpidos de inositol y de fosfatos de inositol, hecho
que, en gran medida, estonsistente con el modelo.

Auxinas como Herbicidas

Investigacin realizada en el Boyce Thompson Instilu- te de Nueva York en la dcada de 19.40 estableci que el 2,4-D tiene actividad
de auxina. Trabajos subsecuentes efectuados en eseimismo lugar y en Inglaterra demostraron que 2,kD NA A y algunos otros
compuestos relacionados son eficaces herbicidas, ya que matan plantas. Cuatro de las auxinas herbicidas decuso ms difundido han
sido 2,4-D, 2,4,5-T MCPA (Fig. 17-1) y derivados del cido picolnico como picloramo (que se vende con el nombre comercial de
Tordon). La popularidad de estos herbicidas se deriva de su elevada fitotoxicidad, su costo relativamente bajo y la particularidad de
que afectan mucho ms a las dicotiledneas que a las monocotiledneas (Klingman et al., 1982; Mo- reland, 1980). Debido a esta
selectividad, con frecuencia se les utiliza para eliminar malezas dicotiledneas de hoja ancha en cultivos de-cer&lcs y prados. Para
pastizales y potrerosjidonde con frecuencia perennes le osas como la artemisa y el mezquite son un problema, el 2,4,5-T result ser
particularmente eficaz, pero la U. S. Environmental Protection Agency oblig su retiro del mercado en gran aprte debido a que
contena trazas de una poderosa toxina (una dioxina). Varios derivados del cido benzoico/como la dicamba, tambin poseen
actividad de auxina y son ms eficaces que los otros contra hierbas perennes de races profundas, incluyendo gloria silvestre
(Convolvulus arvensis), cardo negro (Cirsium arvense) y diente de len {Taraxacum officinale).
A pesar de la gran cantidad de investigacin que se ha efectuado para determinar cmo es que las auxinas herbicidas matan slo
ciertas malezas, su mecanismo de accin es en general desconocido. Parte de su selectividad contra malezas de hoja ancha es el
resultado de una mayor absorcin y translocacin que en pastos, pero hay factores ms importantes. En ocasiones se dice que hacen
que la planta crezca hasta morir, pero esta frase es engaosa. Ciertas partes de algunos rganos en efecto crecen ms rpido que
otras partes, por lo que se aprecian peciolos, tallos y lminas foliares torcidos y deformes debido al crecimiento desigual. Gran parte
de esto es resultado de efectos epinsticos (vase la Fig. 18-12) debidos a la propiedad comn a todas las auxinas de estimular la
produccin de etile- no; el etileno es notorio por causar epinastia. Pero el crecimiento desigual que provoca retorcimiento es resultado de inhibicin en una parte de la estructura y promocin en otra. El crecimiento global de las plantas se retarda claramente, y
termina por detenerse si se absorbe y transloca el herbicida suficiente. Hiptesis modernas sugieren que estos compuestos alteran
tanto la transcripcin del DNA y la traduccin del RNA que las enzimas necesarias para coordinar el crecimiento no se producen de la
manera debida.

En otra parte de este texto consideramos otras posibles funciones de las auxinas en relacin con el fototropismo y el
gravitropismo (Cap. 19) y con el retardo de la abscisin de hojas, flores y frutos (Cap. 18).

17.3 Giberelinas

Las giberelinas se descubrieron por primera vez en Japn en la dcada de 19-30 a partir de estudios con plantas de arroz enfermas
que alcanzaban grandes alturas (vanse revisiones histricas en Phinney, 1983 y Thi- mann, 1980). Estas plantas con frecuencia eran
incapaces de sostenerse por s mismas, y terminaban por morir debido a la combinacin de daos causados por la debilidad y por
parsitos. Ya desde la dcada de 1890, los japoneses llamaban a la enfermedad bakanae (plntula tonta). Es causada por el hongo
Gibberella fuji- kuroi (el estado asexual o imperfecto es Fusarium moniliform). En 1926, los especialistas en patologa vegetal
descubrieron que extractos del hongo que se aplicaban al arroz causaban los mismos sntomas que el hongo en s, lo cual demostraba
que una sustancia qumica definida es la responsable de la enfermedad.
En la dcada de 1930, T. Yabuta y T. Hayashi aislaron un compuesto activo del hongo, al que denominaron giberelina. As, la
primera giberelina se descubri, al igual que el IAA, hace ya muchos aos; pero debido a la preocupacin por el IAA y las auxinas
sintticas, la falta de un contacto con los japoneses y despus la Segunda Guerra Mundial, los cientficos no se interesaron por los
efectos de las giberelinas sino hasta principios de la dcada de 1950
Para 1990, se haban descubierto 84 giberelinas en- varios hongos y plantas (lo cual es revisado por Spon- sel, 1987; Graebe,
1987; y Takahashi et al., 1990). De stas, 74 se presentan en plantas superiores, 25 en el hongo Gibberella y 14 en ambas. Las semillas
de la cu- curbitcea Sechium edule contienen al menos 20 giberelinas, mientras que las semillas del frijol comn (Phaseolus vulgaris)
contienen al menos 16, aunque la mayora de las especies contienen una cantidad menor.

Todas las giberelinas son derivados del esqueleto de ent-giberelano. En la Fig. 17-12 se muestra la estructura de esta molcula y
el sistema de numeracin de sus anillos, junto con las estructuras de seis giberelinas activas. Todas las giberelinas son acidas y se
abrevian GA (por gibberellic acid), con un nmero subndice para distinguirlas. Todas tienen 19 o 20 tomos de carbono, agrupados
en sistemas de cuatro o cinco anillos. El quinto anillo (que no se presenta en el c;?/-gi.berelano) es el anillo de lactona que aparece
unido al anillo A en las giberelinas de la Fig. 17-12. Todas las giberelinas tienen un grupo carboxilo unido al carbono 7, y algunas
poseen un carboxilo adicional unido al carbono 4, por lo que todas podran denominarse cidos giberlicos. Sin embargo, GA3, la
primera giberelina muy activa y desde hace mucho disponible comercialmente (purificada del medio de cultivo del hongo G.
fujikuroi), histricamente se conoce como cido giberlico. El nmero de grupos hidroxilo en los anillos A, C y D va desde cero (como
en GA9) hasta cuatro (como en GA,;), con el carbono 3 o el 13 , o ambos, casi siempre hidro- xilados.
I.as'giberelinas existen en angiospermas, gimnosper- mas, hejechos y quiz tambin en musgos, algas y al menos en dos hongos.
En fecha reciente tambin se les ha encontrado en dos especies de bacterias (Bottini et a!.. 1989; Atzorn et al.. 198.8). Debe notarse,
sin embargo, que es probable que algunas d las 8 -t gibere- linas que se conocen sean tan slo precursores fisiolgicamente inactivos
de otras activas, y que otras ms sean productos inactivos hidroxiiados. No parece probable que cualquier planta dependa de todas
las giberelinas que contiene, pero esto no se ha estudiado lo bastante bien para que estemos seguros de ello. Adems, las 25
giberelinas que hay en G. fujikuroi no tienen funcin conocida (aunque puede especularse que estimulan la hidrlisis de almidn a
azcares en plantas hospedantes induciendo la formacin de amilasas, con lo que obtienen una fuente alimenticia de azcares).

Metabolismo de las Giberelinas

Como se mencion en la Sccc. 15.3, las giberelinas son compuestos isoprenoides. Especficamente, son diter peos que se sintetizan
a partir de unidades acetato del acetil coenzima A en la ruta del cido mcvalnico. El pirofosfato de geranilgranilo (Fig. 17-13), un
compuesto de 20 carbonos, sirve como donador de todos los tomos de carbono de las giberelinas. Se convierte en pirofosfato de
copali, con dos sistemas de anillos, y luego en kaureno, el cual tiene cuatro sistemas de anillos, La ulterior conversin del kaureno en
la ruta implica oxidaciones que se realizan en el retculo endoplsmi- co, produciendo los compuestos intermediarios kau- renol (un
alcohol), kaurenal (un aldehido) y cido kaurenoico; cada compuesto contina oxidndose.
El primer compuesto con un anillo giberelano verdadero es el aldehido de la GA12, una molcula de 20 carbonos. De aqu surgen
tanto giberelinas de 20 como de 19 carbonos, probablemente tambin en el retculo endoplsmico. El aldehido de la GA12 se forma
por extrusin de uno de los carbonos del anillo B en el cido kaurenoico (Fig. 17-13) y contraccin de este anillo. Es probable que
todas las plantas utilicen las mismas reacciones para formar el aldehido de GA12, pero a partir de este punto de la ruta, diferentes
especies utilizan al menos tres rutas distintas para formar diferentes giberelinas. En todos los casos, sin embargo, el grupo aldehido
que se extiende hacia abajo del anillo B en el aldehido de GA12 se oxida a un grupo car- boxilo que es necesario para la actividad
biolgica de todas las giberelinas.
En general, las giberelinas de 19 carbonos son ms activas que las de 20 carbonos, y el carbono que se pierde de las molculas de
20 carbonos es el del grupo metilo unido entre los anillos A y B del aldehido de GA12 Se oxida para formar un grupo carboxilo, el cual
se li bera entonces como C02. En la mayora de las giberelinas el quinto anillo (lactona) se forma a partir del carbono 19
correspondiente al grupo carboxilo del aldehido de GA| 2 para producir GAy. Puede haber otras modificaciones importantes del
sistema de anillos. Por ejemplo, la GA, (Fig. 17-12) tiene un grupo hidroxilo unido al anillo A y otro unido entre los anillos C y D. Como
describiremos ms adelante, la GA! parece ser especialmente importante para causar la elongacin del tallo.
Ciertos demoradores del crecimiento comerciales que inhiben la elongacin del tallo y causan atrofia general tienen este efecto
debido en parte a que inhiben la sntesis de giberelina. Entre estos productos se incluyen Phosphon D, Amo-1618, CCC o Cyrocel,
ancimi- dol y paclobutrazol. Los dos primeros bloquean la conversin de pirofosfato de geranilgeranilo en piro- fosfato de copalilo
(vase la Fig. 17-13). El Phosphon D tambin inhibe la subsecuente formacin de kaure- no, en tanto que el ancimidol y el
paclobutrazol bloquean las reacciones de oxidacin entre kaureno y cido kaurenoico. En muchas plantas, la inhibicin del
crecimiento debida a cada uno de tales compuestos puede superarse con GA3, lo cual sugiere que sus efectos principales son inhibir
la sntesis de giberelinas. sin embargo, Phosphon D, Amo-1618 y CCC inhiben la sntesis de esterles en el tabaco, lo cual indica que
no son inhibidores especficos de la formacin de giberelinas. El uso de inhibidores del crecimiento, incluyendo los que actan
bloqueando la sntesis de giberelina, ha sido revisado por Grossmann (1990).
Al parecer, el muy utilizado GA} se degrada con lentitud, pero durante el crecimiento activo la mayora de las giberelinas se
metabolizan con rapidez, mediante hi- droxilacin, a productos inactivos. Asimismo, pueden convertirse con facilidad en conjugados
que en gran medida son inactivos. Estos conjugados pueden almacenarse o translocarse antes de ser liberados en el momento y sitio
adecuados. Entre los conjugados que se conocen estn glucsidos, en los cuales la glucosa se encuentra conectada mediante un

enlace ster a uno de los grupos OH o por un enlace ster a un grupo carboxilo de la giberelina. Otro proceso metablico importante es la conversin de giberelinas muy activas en otras menos activas. Por ejemplo, los tallos de abeto Douglas, que presentan
poco crecimiento vegetativo en respuesta a la mayora de las giberelinas aplicadas, pueden hidroxilar de manera eficaz la GA4 para
formar la mucho menos activa GA34.
En qu partes de las plantas se sintetizan las giberelinas? Es claro que si encontramos estas hormonas en un rgano vegetal,
pueden o haber sido sintetizadas o translocadas a tal sitio. Las semillas inmaduras contienen cantidades relativamente elevadas de
giberelinas en comparacin con otras partes de la planta, y los extractos libres de clulas de las semillas de algunas especies pueden
sintetizar giberelinas. stos y otros resultados indican que gran parte del elevado contenido de giberelina de las semillas se debe a la
biosntesis, no al transporte. La capacidad de otras partes vegetales de sintetizar giberelinas est menos bien establecida, debido a
que se dispone de menor cantidad de datos bioqumicos directos. Con todo, es probable que la mayora de las clulas vegetales
tengan cierta capacidad de sintetizar giberelinas.
Se piensa que las hojas jvenes son los sitios principales para la sntesis de giberelinas, como es el caso para las auxinas. Esta
hiptesis es consistente con el hecho de que cuando se cortan la punta del tallo y las hojas jvenes, y el corte se trata con giberelina o
auxina, la elongacin del tallo se ve promovida en comparacin con lo que ocurre en el caso de cortes a los que no se les aplica
ninguna de estas hormonas. La implicacin es que las hojas jvenes normalmente promueven la elongacin del tallo debido a que
transportan a ste ambos tipos de hormonas. Esto resulta extrao, ya que las hojas jvenes son vertederos de translocacin va el
floema, no fuentes. Para las auxinas se sabe que el transporte no suele ocurrir va floema, sino que se da de manera polar en clulas
adjuntas a haces vasculares, por lo que no hay ningn problema para explicar la aparicin de su transporte. Pero para giberelinas, el
transporte distinto de la difusin se presenta a travs tanto de xilema como de floema, y no es polar. Se desconoce cmo podran
transportarse las giberelinas de manera eficaz desde las hojas jvenes para causar una elongacin del tallo, si es que esto realmente
ocurre.
Las races tambin sintetizan giberelinas; pero las giberelinas exgenas tienen escaso efecto sobre el crecimiento de la raz, y
adems inhiben la formacin de races adventicias. Estas hormonas pueden detectarse en exudados de xilema de races y tallos
cuando estos rganos se seccionan y la presin en la raz impulsa la savia del xilema hacia fuera. Los inhibidores de la sntesis de
giberelinas hacen disminuir la cantidad de gi- berelinas en estos exudados. La escisin repetida de parte del sistema radical provoca
una notable disminucin en las concentraciones de giberelinas en el sistema areo, lo cual sugiere ya sea que gran parte del aporte de
giberelina del sistema areo proviene de las races, va xilema, o que las races que se extirpan repetidamente no pueden aportar agua
y nutrimentos minerales en cantidad suficiente para mantener la capacidad del sistema areo de sintetizar sus propias giberelinas.

Crecimiento de Plantas Intactas Promovido por Giberelinas

Las giberelinas poseen la capacidad nica entre las hormonas vegetales reconocidas de estimular el crecimiento generalizado de
plantas intactas de muchas especies, en especial pigmeas o bianuales en la fase de roseta. Con algunas excepciones (que se
mencionan ms adelante), por lo general estimulan la elongacin de tallos intactos mucho ms que el de secciones escindidas de
tallo, por lo que sus efectos son opuestos a los de las auxi- nas en este aspecto. Una antigua demostracin de la elongacin provocada
por una sustancia soluble en ter, extrada de semillas de frijol, es la que hicieron John W. Mitchell y sus colegas (1951) (Fig. 17-14).
Ellos no estaban seguros de cul era la causa de esta poco usual promocin del crecimiento, pero demostraron que el IAA no era el
responsable. Ahora sabemos que las semillas de frijoles y de muchas otras dicotiledneas son fuentes ricas en giberelinas y que los
sntomas que Mitchell y colaboradores observaron son idnticos a los que provocan varias giberelinas.
La mayora de las dicotiledneas, y algunas mono- cotiledneas, responden creciendo ms rpido cuando se tratan con
giberelinas, pero varias especies de la familia Pinaceae presentan poca o ninguna elongacin en respuesta a GA, (Pharis y Kuo, 1977).
Sin embargo, responden bien a una mezcla de GA4 y GA7 (Pharis et al., 1989). Las coles y otras especies en la forma de roseta que
tienen internudos cortos en ocasiones crecen hasta los 2 m de altura y despus florecen, tras la aplicacin de GA,, mientras que las
plantas no tratadas permanecen pequeas y en estado vegetativo. Los pequeos frijoles de arbusto bajo se vuelven trepadores, y
imitantes genticos enanos de arroz, maz y chcharo exhiben fenotpicamente las caractersticas de variedades normales cuando son
tratadas con GA3. Sandas, calabazas y pepinos se elongan con mayor rapidez en respuesta a giberelinas que carecen de un grupo
hidro- xilo en el carbono 1 3 (GA,_, GA7, GAy). Los chcharos meteoro enanos responden a cantidades tan pequeas como 10 -19
gramos (un nanogramo) de GAV por lo que su crecimiento se ha utilizado desde hace mucho como bioensayo para la giberelina. El
arroz enano (cv. Tanginbou) puede responder incluso a 3-5 pi- cogramos (3.5 X 10-12 g) de GAS (Nishijima y Katsura, 1989). Algunas
revisiones sobre mutantes enanos en relacin con giberelinas son las de Reid (1987), Hedden y Lenton (1988) y Reid (1990).

Figura 17-14 Estmulo del crecimiento de Phaseolus vulgaris por un extracto con giberelina obtenido a partir de semillas de una misma variedad
(Black Valentine). Se evapor un extracto etrico de semillas, y 125 /jg del residuo se mezclaron con lanolina y se aplicaron sobre una banda
alrededor del primer internodo de la planta de la derecha. Las plantas se fotografiaron tres semanas despus del tratamiento. La planta de la
izquierda no se trat. (Tomado de Mitchell et al., 1951.)

de variedades enanas, es probable que lo hagan convirtindose primero en GA,. Tambin se han hallado mutantes que presentan
sobreproduccin de giberelinas y que poseen internudos muy largos. En Brassica rapa (sin. campestris), el gen mutante causa sobre
produccin de GA, (Rodd et al., 1990).

Figura 17-15 Cinco mutantes recesivos de maz enano con deficiencia en la produccin de giberelina. An-1 es el mutante de antera y mazorca 1.
Las notaciones bajo las plantas indican el punto de la ruta de sntesis de giberelina que se bloquea a causa de la mutacin en esa planta.
(Tomado de Phinney y Spray, 1987.)

Es probable que la mayora de las especies requieran GA, para la elongacin del tallo, aunque la mera presencia de esta hormona
en muchos casos no es suficiente. As, tambin se conocen muchos mutantes para la sensibilidad a giberelinas en maz, chcharo y
trigo (lo cual es revisado por Reid, 1990 y por Scott, 1990). Estas mutantes parecen tener niveles adecuados de GA, pero no pueden
responder a ellos. Entre varias posibles razones, la carencia de protenas receptoras es una posibilidad obvia que se encuentra bajo
investigacin. Algunas de las variedades de trigo enano y semie- nano responden bien a los fertilizantes, mostrando aumento en la
produccin de granos, y estas variedades se estn utilizando en experimentos de cruza.

Germinacin de Semillas Latentes y Crecimiento de Yemas Latentes Promovidos por Giberelinas

Las yemas de rboles y arbustos perennes y deciduos que crecen en zonas templadas suelen entrar en laten- cia hacia finales del
verano o principios del otoo (vase el Cap. 22). Las yemas en latencia son relativamente resistentes a las bajas temperaturas y a la
sequa. Las semillas de muchas especies no cultivadas tambin quedan latentes cuando recin se han dispersado, y no germinarn
aun cuando sean expuestas a niveles adecuados de humedad, temperatura y oxgeno. La latencia de yemas y semillas con frecuencia
es superada (rota) por periodos largos de fro en invierno, permitiendo el crecimiento en la primavera, cuando las condiciones son
favorables. Para algunas especies, la latencia de yemas tambin puede ser superada por el aumento en la duracin del da que se
presenta hacia finales del invierno y, en el caso de muchas semillas, la latencia es rota por breves periodos de luz roja cuando estn
hmedas (vase la Secc. 20.6).
Las giberelinas superan ambos tipos de latencia de semillas y ambos tipos de latencia de brotes en muchas especies, actuando
como sustituto de bajas temperaturas, das largos o luz roja, en las semillas, uno de los efectos de las giberelinas es estimular la
elongacin celular de manera que li radcula pueda empujar a travs del endospermo, la cubierta seminal o la cubierta del fruto que
restringen su crecimiento. Las yemas no se han estudiado con tanto cuidado, y no se sabe si se necesita un estmulo de la divisin
celular adems de la elongacin, pero es probable que as sea.

Floracin

Como se describe en el Cap. 23, el momento en que una planta forma flores depende de varios factores, incluyendo su edad y ciertas
propiedades del ambiente. Por ejemplo, las duraciones relativas de la luz del da y la oscuridad influyen mucho en varias especies. Algunas especies florecen slo si el periodo de luz del da excede una duracin crtica, y otas florecen slo si este periodo es ms corto
que alguna duracin crtica. Las giberelinas pueden sustituir el requerimiento del da largo en algunas especies, con lo que una vez
ms se demuestra la existencia de una interaccin con la luz. Las giberelinas tambin suplen la necesidad que tienen algunas especies
de un periodo inductivo fro si estn a punto de florecer o para hacerlo ms pronto (vernali- zacin). Cada vez hay ms evidencia que
indica que algunas giberelinas son mucho ms eficaces que otras para estimular la floracin.

Movilizacin de Alimentos y Elementos Minerales en Clulas de Almacenamiento de la Semilla Estimulada por

Giberelinas
Poco despus de que la semilla germina, los sistemas radical y areo jvenes comienzan a utilizar los nutrimentos minerales, grasas,
almidn y protenas presen-

Figura 17-16 Semilla de cebada seccionada para ilustrar los tejidos principales. (Dibujo original por Arnold Larsen, Colorado State University
Seed Laboratory.)

les en las clulas de almacenamiento de la semilla. La plntula juvenil depende de estas reservas alimenticias antes de que pueda
absorber sales minerales del suelo y antes de que despliegue su sistema areo a la luz. Las sales minerales se translocan con facilidad,
va floema, por todo el sistema areo y el radical jvenes, si esas sales son mviles. La plntula tiene un problema con grasas,
polisacridos y protenas, ya que estas molculas no se translocan. Cmo se resuelve este problema? En los Caps. 8 , 13, 14 y 15
tocamos brevemente este punto cuando consideramos la manera en que los polmeros almacenados se convierten en sacarosa y aminocidos o amidas mviles. Las giberelinas estimulan estas conversiones, especialmente en granos de cereal.
El embrin (germen) de las semillas de cereales y de otros pastos est rodeado por'reservas alimenticias presentes en las clulas
metablicamente inactivas del en- dospermo; ste a su vez se encuentra rodeado por una delgada capa viviente, casi siempre de dos
a cuatro clulas de grosor, que se conoce como capa aleurnica (Fig. 17-16). Despus de la germinacin, y en gran medida en
respuesta a un incremento en la humedad, las clulas de la aleurona proporcionan enzimas hidrolticas que digieren almidn,
protenas, fitina, RNA y ciertos materiales de la pared celular presentes en las clulas d>:l endospermo.
Una de las enzimas necesarias para esta digestin es la a-amilasa, la cual hidroliza almidn (vase la Secc.
13-2). Si se extrae el embrin de una semilla de cebada, las clulas de la aleurona no producen y secretan la mayora de las enzimas
hidrolticas, incluyendo la a- amilasa. Esto sugiere que el embrin de la cebada normalmente proporciona a la capa aleurnica alguna
hormona que estimula la produccin de enzimas hidrolticas por las clulas de la aleurona. Esta hormona, que parece ser una
giberelina, tambin estimula la secrecin de las enzimas hidrolticas al endospermo, en donde digieren reservas alimenticias y
paredes celulares. Los elementos minerales de reserva tambin quedan ms disponibles como resultado de la accin de la giberelina.
En la Fig. 17-17 se ilustra la degradacin de endospermo en mitades de semilla de cebada (de las que se extrajo el embrin) en
respuesta a cantidades tan pequeas como 9 x 1012 g (9 pg) de GAV Este incremento de la a-amilasa en la capa aleurnica de tales
mitades de semilla, con frecuencia utilizado como bioensayo para giberelinas, es resultado sobre todo del estmulo a la transcripcin
del gen que codifica la a-amilasa (lo cual es revisado por Akazawa et al., 1988, y por Fincher, 1989).
En semillas de pastos (incluyendo cebada), es probable que las giberelinas se sinteticen en el escutelo (cotiledn) y quiz tambin en
otras partes del embrin, el tipo de giberelina sintetizada depende de la especie, pero en cebada parecen ser ms importantes las GA,
y GAV Sin embargo, aunque las capas de aleurona de cebada, trigo y avena silvestre (Avena fatua) responden al tratamiento con GA3 o
algunas otras giberelinas sintetizando a-amilasa y otras enzimas hidrolticas, algunas variedades cultivadas de avena y la mayora de
las variedades de maz no lo hacen. Existe considerable variacin gentica entre las semillas de cereales en cuanto a las respuestas a
giberelinas.

Figura 17-17 Digestin estimulada por giberelina del endospermo en mitades de semilla de cebada. La mitad de embrin en cada semilla se
extrajo antes del tratamiento con (de arriba a abajo) 5 de GA3 0.1 JJM, GA3 0.001 iM, o H20. (Cortesa de J. E. Varner.)

Aunque la capa aleurnica es la responsable de las enzimas que digieren algunos de los alimentos de reserva en el endospermo,
durante unos 100 aos ha existido evidencia de que el escutelo tambin secreta enzimas digestivas (esto es revisado por Akazawa y
Hara-Nishimura, 1985, y por Akazawa et al., 1988). La porcin del escutelo que da hacia el endospermo est compuesta de una sola
capa de clulas columnares cuya estructura interna es rica en retculo endoplsmico y dictiosomas, lo cual es tpico de clulas
secretoras. La evidencia indica que es probable que el escutelo sea an ms importante que la capa aleurnica en el aporte de
enzimas que digieren las reservas del endospermo en varias especies. Esto parece ser especialmente cierto durante los dos primeros
das, cuando poca actividad de la capa aleurnica puede detectarse, aunque esta capa contribuye de manera sustancial despus de
que la semilla ha germinado. Resulta interesante el que las giberelinas no tengan un efecto significativo sobre la digestin inducida
por el escutelo, aun cuando se piensa que en este rgano se producen giberelinas que activan la capa aleurnica.
Las giberelinas tienen efectos mucho menos espectaculares sobre la movilizacin de reservas alimenticias en dicotiledneas y
gimnospermas que en cereales, aunque en algunas especies la presencia del eje embrionario an es esencial para la degradacin
normal de estas reservas en las clulas de almacenamiento de reservas. En la semilla del ricino ( Ricinus communis), una dicotilednea en la que el endospermo permanece bien desarrollado en la semilla madura, la degradacin de grasas no requiere la
presencia del embrin, aunque se incrementa por la adicin de giberelinas (Mariott y Northco- te, 1975). An no se sabe si esto
significa que las giberelinas ya se encuentran en cantidad suficiente en el endospermo en s. En otras dicotiledneas y en gimnospermas, la degradacin de almidn y grasa no se ve afectada por la adicin de giberelinas, pero en ocasiones las citocininas
reemplazan el cometido normal del embrin en acelerar la degradacin de grasas.

Otros Efectos de las Giberelinas

Las giberelinas (en especial GA4 y GA7) provocan el desarrollo de frutos partenocrpicos (sin semilla) en algunas especies, lo que
sugiere su participacin normal en el crecimiento del fruto, y las giberelinas que se forman en las hoias jvenes tambin pueden
renovar la actividad del cambium en plantas leosas. Otro efecto importante de las giberelinas es la detencin del envejecimiento
(senescencia) en hojas y frutos de ctricos y sus efectos sobre las formas de las hojas; esto ltimo es una respuesta especialmente
evidente en hojas que muestran heterofilia o cambios de fase (Cap. 17). Hasta hace algunos cuantos aos poco se saba acerca del
control hormonal del crecimiento de la flor, pero en la actualidad se sospecha fuertemente la participacin de giberelinas en el
crecimiento de los ptalos de algunas especies (lo cual es revisado por Raab y Koning, 1988). Hasta ahora poca o ninguna promocin
de la expansin de los ptalos se ha atribuido a otras hormonas vegetales.

Posibles Mecanismos de Accin de las Giberelinas

Los muchos efectos de las giberelinas sugieren que tienen ms de un sitio de accin primario. Hasta ahora, la investigacin con
receptores hormonales no ha comprobado ni descartado esta idea. Aun un efecto individual como la elongacin facilitada del tallo en
plantas completas es resultado de al menos tres acontecimientos coadyuvantes. En primer lugar, la divisin celular es estimulada en
el pice del tallo, en especial en las clulas meristemticas, ms basales, a partir de las

ENSAYO 17-1

Por Qu Bilogo? Algunas Reflexiones

Frits W. Went

Con el descubrimiento de la auxina, la fama de Frits W. Went estaba asegurada. En

este ensayo, nos cuenta cmo ocurri esto mientras era un joven estudiante que
trabajaba en el laboratorio de su padre en la Universidad de Utrecb. en los Pases
Bajos. Despus de completar el grado doctoral, pas cinco aos en Java, entonces
posesin holandesa, y casi 20 aos en el California Instituto of Technology, donde
continu su trabajo con hormonas y desarroll su inters en ia ecologa de desiertos,
en 1958 se mud a St. Jouis, en el estado norteamericano de Missouri, y en 1964
pas al Laboratorio de Biologa del Desierto en la Ujtiversity of Nevada, domle
continu sus estudios sol>re'" los desiertos. FJ profesor Went falleci el lo de mayo
de 1990.

Hace aos trat de descubrir qu es lo que hace que un bilogo se vuelva bilogo. Pronto descubr que hay casi tantas motivaciones diferentes
como bilogos, pero que unas pocas son ms comunes que otras. Cada ser humano nace con una gran cantidad de curiosidad intelectual. Si
sta no se ha embotado por experiencias desafortunadas en la juventud, un maestro inspirador puede guiar el ansia de saber hacia problemas
biolgicos, o de otro tipo. El contacto temprano con plantas o animales puede orientar a una mente inquisitiva an sin la gua de un maestro
hacia los misterios de la vida: los problemas de crecimien to, forma, funcin, ambiente y herencia. La mente disciplinada puede verse atrada
haca la taxonoma o la biofsica, mientras que la mente intrigada por la complejidad puede elegir ecologa, y la mente que trata de entender
interrela- ciones puede hacerse fisiloga. La persona con inclinacin hacia aspectos mecnicos puede atacar los problemas biolgicos con
instrumentos delicados, mientras que el artista puede tratar de resolver problemas de forma y color en la naturaleza.
Existe una pltora igual de aproximaciones metodolgicas a la solucin de problemas biolgicos. Desde que Fran cis Bacon en el siglo xvn
seal la inevitabilidad de causa y efecto, la aproximacin experimental o inductiva ha tomado prioridad sobre la vieja aproximacin deductiva
aristotlica que, a travs del razonamiento puro, puso a la vida una camisa de fuerza de axiomas o ideas preconcebidas.
No pocas mentes brillantes han sido descaminadas por hiptesis artificiosas, propias o de otros. Elaboraciones ingeniosas pero artificiales,
como la teora del flogisto del siglo xvmi y la teora del ter del siglo xix, han limitado la comprensin real. Resulta difcil para nosotros decir
cules de las ideas actuales pueden ser descartadas en los siglos por venir, pero la segunda ley de la termodinmica bien podra ser una de
ellas.
Un aspecto importante de la motivacin para hacerse bilogo puede ser humanitaria: la necesidad de la persona de trabajar activamente por
el bienestar de sus semejantes. _ La mayora de las disciplinas biolgicas, en particular la agricultura y la medicina, hacen un aporte considerable
a la sociedad, y nos permiten no olvidar la enseanza, una de las motivaciones ms importantes de todas. Este deseo de transmitir el
conocimiento recogido por nuestra cultura a las generaciones por venir es del todo contrario a la actitud de un profesor de hace 100 aos, quien
adverta a su sucesor que nunca dijera a los estudiantes todo lo que saba.
En mi propio caso, desde que eleg la botnica sobre qumica o ingeniera como el trabajo de mi vida, me ha intrigado la forma y funcin de
las plantas y su lugar y cometido en el ambiente. Cuando camino por el campo, siempre me pregunto por qu una planta en particular crece en
un sitio en particular; por qu tiene su forma especfica; por qu no crece 100 m ms lejos; por qu slo
algunas plantas viven en el
desierto o en los trpicos; por qu un nmero limitado de plantas se han vuelto malezas; por qu algunas plantas son muy similares a otras que
vivieron hace 200 millones de aos, mientras que la mayora son de reciente evolucin; por qu de algunos rboles pueden extraerse azcar,
pero de la mayora no. Y yo anhelo ver el interior del vegetal para descubrir cmo es que crece y funciona, por qu se ramifica de la forma en que
lo hace, y cmo responde a su ambiente de forma tan precisa.
Algunas de estas preguntas ya han sido respondidas, al
mnos de manera parcial. Pero en muchos casos las res- __________
puestas no me satisfacen; son insuficientemete generales, demasiado simples, o demasiado antropocntricas. Esto significa, para m, que la
naturaleza an est llena de problemas interesantes.

Uno de los primeros problemas que me atrajo como estudiante fue el fototropismo. Muchos de mis condiscpulos pensaban que nuestros
predecesores en el laboratorio de mi padre Blaauw, Arisz, Breemekamp y Koningsberger, con sus tesis doctorales sobre fototropismo se
haban apropiado de este tema. Pero otros como Dolk, Dillewijn y
Gorter estaban fascinados por los problemas sin resolver de _________
las respuestas de las plantas al ambiente, y sostuvimos largas sesiones nocturnas de discusin sobre el tema. Yo tuve que cumplir con mis
obligaciones del servicio militar, lo que me dej slo libres las tardes y noches para proyectos ms productivos. Discutamos las ms recientes
publicaciones de Paal, Seubert, Nielsen y Stark, disecndolas, interpretndolas o repitindolas.
Esto fue a principios de 1926, una poca emocionante, con el concepto de sustancia del crecimiento apenas a la vuelta de la esquina. Por lo
comn nuestras discusiones se basaban en la teora de Paal: que la punta del tallo normalmente produce un factor promotor del crecimiento, el

punto ms candente del debate era el de si, en el fototropismo, este factor era destruido por la luz. Para concluir un argumento, afirm que yo
poda "comprobar que el regulador del crecimiento de la punta era estable a la luz. En consecuencia, tuve que extraerlo de plntulas y despus
exponerlo a la luz. Para esto, prepar un diminuto cubo de gelatina, lo fij en una aguja y lo cubr con cortes de puntas de tallo. Cuando despus
de una hora quit las puntas, y coloqu el cubo de gelatina sobre un lado del tallo cortado, a la altura del corte, nada ocurri al principio. Pero, en
el transcurso de la noche, el tallo cortado comenz a curvarse hacia el lado opuesto al bloque de gelatina. (Haba adquirido la capacidad de las
puntas de los tallos de crecer! A las 3:00 am del 17 de abril de 1926, corr hacia la cercana casa de mis padres, irrump en su recmara y dije con
excitacin: "Padre, ven conmigo y mira, tengo la sustancia del crecimiento".
Mi padre (quien tambin era mi profesor principal) se dio la vuelta adormilado y dijo: "Bien. Repite el experimento maana (que era mi da
libre del servicio militar); si hay algo bueno, funcionar otra vez, y entonces podr verlo".
A lo anterior sigui un periodo emocionante. Por las noches viva en el laboratorio. Todos los experimentos parecan funcionar, y aprend
mucho acerca del comportamiento de la sustancia del crecimiento en la punta del tallo y fuera de sta. Por supuesto, eleg este tema como mi
trabajo de tesis. Pero despus, con la terminacin de mi obligacin militar, ocurri algo inesperado. Aunque mejor mi procedimiento experimental
en general, reconstru los controles de humedad y temperatura del cuarto de laboratorio, cultiv plntulas mucho mejores y trabaj con mayor
limpieza, la sustancia del crecimiento pareca haber desaparecido, ya que ninguna de mis plantas experimentales respondi ms: hasta que
descubr que bacterias ocultas en la gelatina se coman toda la sustancia del crecimiento por la noche. Mi procedimiento haba cambiado debido
a que preparaba los trozos de gelatina durante el da y los dejaba toda la noche. Cuando logr que instalaran una nevera (en ese entonces no se
dispona de refrigeradores), las bacterias cesaron su actividad y todos los experimentos volvieron a tener xito.
Para empezar, mi aproximacin a los problemas cientficos fue ms bien ingenua. Mencion ya que haba empezado por comprobar que la
sustancia del crecimiento era estable a la luz. Pronto aprend que los experimentos no podan comprobar nada; slo prueban una hiptesis. As,
mis experimentos para probar si una auxina se mueve o no a lo largo de un gradiente mediante un decremento mostraron, de manera
inesperada, que su transporte era polar. Y mis pruebas del comportamiento de la auxina en el interior de la plntula puesta bajo una luz unilateral
mostraron que sta desviaba hacia un lado la circulacin estrictamente descendente de la auxina, sentando as una base slida para la teora de
Cholondny-Wente del fototropismo. Investigacin adicional sugiri que otros factores del crecimiento participaban en la accin de la auxina. De
manera inexplicable, ms tarde fui acusado de promulgar teoras, mientras que yo slo estaba presentando hechos experimentales (los cuales
fueron finalmente, aunque muchos aos ms tarde, aceptados como verdaderos).
Despus de recibir mi Ph.D., encar un reto completamente nuevo. Las condiciones de trabajo para un joven botnico en Java antes de la
bendicin del aire acondicionado eran difciles. Haba escasez de equipo, el cual operaba no muy bien con el opresivo calor hmedo, de
manera que mis esfuerzos principales se dirigieron a la ecologa o, ms bien, la fisiologa aplicada. Encontr plantas tropicales admirablemente
adecuadas para trabajar sobre iniciacin de la raz, pero slo despus de cambiarme a California, donde podra dedicarme de nuevo de tiempo
completo a problemas fisiolgicos, pude disear una prueba adecuada para estudiar la formacin de races.
Mientras que todos mi experimentos con la auxina se basaron en secuencias de deducciones ms o menos lgicas conducentes a los
experimentos cruciales, mi trabajo ecolgico fue sobre todo un conjunto de preguntas acerca de la naturaleza, despus de que observaciones de
la naturaleza haban planteado los problemas. Construimos un fi- totrn, en el cual factores ambientales como temperatura, humedad, viento o
lluvia podan ser controlados. Con esta nueva herramienta poda establecer, por ejemplo, que la profusa floracin del desierto en ciertos aos
dependa de la respuesta precisa de la germinacin de semillas de plantas anuales del desierto a la temperatura y la lluvia, y no de una mstica
"supervivencia del ms apto" o de una "lucha por la existencia". En los ltimos 30 aos, los fitotrones han ayudado a hacer de la ecologa una
ciencia experimental, ms que descriptiva; ahora la extrema complejidad del organismo en su ambiente total puede reducirse a subuni- dades
experimentalmente manipulables. Es satisfactorio el que los experimentos de laboratorio nos den una mejor comprensin del mecanismo de la
vida, pero para m la emocin ms grande llega cuando esta nueva comprensin me ayuda a entender lo que ocurre en la naturaleza, cuando el
conocimiento del laboratorio es aplicable en el campo. As, la naturaleza no slo proporciona la inspiracin; tambin es el juez ltimo. El
laboratorio es slo un interludio entre la percepcin y la comprensin.
[Vase tambin F. W. Went, 1974, Reflections and speculations, Annual Review of Plant Physiology 25:1-26.]

cuales se desarrollan las largas filas de clulas corticales y de la mdula (Sachs, 196 5 j. Un trabajo cuidadoso efectuado por Liu y Loy
(1976) demostr que las gibe- relinas promueven la divisin celular porque estimulan clulas que se encuentran en la fase G| a entrar
en la fase S, y debido a que tambin acortan la fase S. ll incremento en el nmero de clulas da lugar a un crecimiento ms rpido del
tallo, debido a que cada tina de las clulas puede crecer.

En segundo lugar, en ocasiones las giberelinas promueven el crecimiento celular

debido a que incrementan la hidrlisis de almidn, fmetanos y sacarosa, con lo que se
originan molculas de fructosa y glucosa, listas hexosas proporcionan energa va respiracin, contribuyen a la
formacin de pared celular y tambin hacen momentneamente ms negativo el potencial h- drico de la clula. Como resultado de la
disminucin delpotencial hdrico, el agua penetra entonces con mayor rapidez, provocando expansin celular y diluyendo los
azcares. En el tallo de la caa de azcar, el

Figura 17-18 Efectos de la GA3 y la sacarosa en el crecimiento de segmentos de 1 cm de tallo de avena. Los segmentos se muestran despus
de 60 h de tratamiento en solucin nutritiva de Hoagland (H), Hoagland + sacarosa 0.1 M (HS), Hoagland + GA 3 30 (HG) y Hoagland + sacarosa
+ GA3 (HSG). Una regla graduada en centmetros indica el tamao real. No ocurri elongacin de la vaina de l hoja, pero el crecimiento de
clulas derivadas del meristemo intercalar (vase la Fig. 16-20) explica la elongacin del tallo que se ilustra. (Tomado de Adams et al., 1973.)

crecimiento promovido por giberelinas resulta en parte del incremento en la sntesis de invertasas que hi- drolizan la sacarosa que
llega y forman glucosa y fructosa (Glasziou, 1969). En chcharos enanos, la actividad tanto de invertasas como de amilasas aumenta
con el incremento en el crecimiento (Broughton y McComb, 1971). Lo mismo ocurre con la a amilasa en una variedad de maz enano.
Trabajo menos cuantitativo en otras especies indica que el crecimiento del tallo inducido por giberelina est- asociado con
incrementos en la actividad de amilasa en pequeas plantas acuticas y en ciertos rboles, lo cual sugiere que el resultado es
gencralizable; sin embargo, hasta la fecha no se dispone de datos para coniferas. Los resultados obtenidos con tallos de trigo de
invierno indican que las giberelinas promueven la hidrlisis de fructanos por fructano hidrolasas (Zhang, 1989), lo que sugiere que
estas enzimas representan otro tipo de hi- drolasa inducida por giberelinas.

En tercer lugar, con frecuencia las giberelinas incrementan la plasticidad de la

pared celular. Un ejemplo excelente de esto ocurre en internudos de avena, en los que la promocin del crecimiento de

clulas jvenes derivadas del meristemo intercalar es inusualmente notable. En este caso no hay intensificacin de la divisin celular.
La elongacin provocada por la GA3 es 15 veces mayor que en secciones no tratadas (Fig. 17-18), siempre que estn presentes
sacarosa y sales minerales para proporcionar energa y para impedir una dilucin excesiva del contenido celular (esto es, evitar que se
eleve el potencial osmtico). Hay un incremento significativo en la plasticidad de la pared, y un fenmeno similar explica la
promocin del crecimiento por giberelinas en secciones de hipoctilo de lechuga y en hipoctilos completos de plntulas de pepino
(Taylor y Cosgrovc, 1989 ).
No slo la elongacin del tallo se ve estimulada por las giberelinas, sino tambin el crecimiento de toda la planta, incluyendo
races y hojas. Expusimos que la aplicacin directa de giberelinas en hojas promueve un poco su crecimiento e influye en sus formas,
si bien la aplicacin directa a races normalmente casi no tiene efecto alguno sobre las races mismas. Pero si las giberelinas se aplican
de cualquier manera por la que pue dan moverse hacia el pice del tallo, el incremento en la divisin celular y en el crecimiento
celular al parecer causa un incremento en la elongacin de tallo y (en algunas especies) un incremento en el desarrollo de las hojas
jvenes. En especies en las que ocurre un desarrollo foliar ms rpido, el aumento de las tasas foto- sintticas incrementa entonces el
crecimiento de la planta entera, incluyendo races.
Cmo pueden las giberelinas aflojar las paredes celulares y tambin incrementar la formacin de enzimas hidrolticas, causando la
elongacin del tallo? No se dispone de evidencia acerca de mecanismos de aflojamiento de la pared excepto porque, en contraste con
el crecimiento explosivo inicial debido a auxinas, los iones H+ no participan (Stuart y Jones, 1978; Jones y MacMillan, 1984 ; revisado
por Mtraux, I987). En internudos de avena existe un retraso de alrededor de 1 h antes de que se pueda detectar la promocin de la
elongacin. Esta demora debe permitir un tiempo suficiente para que las giberelinas incrementen la activacin de genes y promuevan

la formacin de enzimas especficas que provocan procesos fisiolgicos. Para secciones de hipoctilo de lechuga, se presentan retrasos de menos de 20 min. En chcharos enanos intactos se inform una elongacin ms rpida en los 10 min posteriores al tratamiento
con GA3 (McComb y Broughton, 1972). En este caso, las hidrolasas que atacan polisacridos de la pared celular pueden sintetizarse
ms rpido o simplemente hacerse ms activas en clulas tratadas con giberelinas. Tanto para plntulas de maz enano (sistemas
areos completos) como para tallos de plntula de chcharo, se demostr que la GA, induce cambios especficos en los tipos de
protenas que se sintetizan (Chory et al., 1987). Estos cambios se presentaron antes de la estimulacin del crecimiento por la
hormona, por lo que parte de las protenas inducidas pudieran ser enzimas promotoras del crecimiento. Esta situacin es similar a la
que se describi para las auxinas en la Secc. 17.2.

Figura 17-19 Efectos de giberelina y circundacin en el crecimiento de uvas sin semilla de la variedad Thompson. (Cortesa de J. laMar
Anderson, Utah State University, Logan, E. U. A.)

Usos Comerciales de las Giberelinas

Considerando los numerosos efectos de las giberelinas, parece lgico que pudieran utilizarse en aplicaciones comerciales. Los
principales factores limitantes han sido sus costos y su frecuente promocin del peso fresco pero no del peso seco, en especial en lo
que respecta a su posible aplicacin en el crecimiento de cultivos de pasturas y heno. An debemos depender del hongo Gibberella
para sintetizar GA3 a un costo razonable, incluso para experimentos fisiolgicos. De cualquier manera, la GA3 se utiliza extensivamente
en los valles Central e Imperial del estado norteamericano de California para incrementar el tamao de bayas de uvas sin semilla de la
variedad Thompson y la distancia entre racimos de uvas (Fig. 17-19).
Cuando se aplican en el momento adecuado y con la concentracin ms apropiada, las giberelinas hacen que los racimos de
uvas se elonguen de tal manera que stas se encuentren menos apretadas y sean menos susceptibles a infecciones por hongos.
Usualmente las plantas se rocan dos veces, una en la floracin y otra cuando se forman los frutos (Nickell), 1979). En la actualidad se
utiliza una mezcla de GA4 y GA7 para estimular la produccin de semillas de Pinaceae en huertos de maduracin (Carlson y Crovetti,
1990), como se emplea la GA3 en huertos de ciertos miembros de las familias Taxodiaceae y Cupressaceae (Nagao et al., 1989).
Algunas cerveceras tambin utilizan giberelinas para incrementar la velocidad de formacin de malta mediante los efectos
promotores de la digestin de almidn de las giberelinas. Las plantas de apio, valuadas por la longitud y lo crujiente de sus tallos,
responden favorablemente a las giberelinas, aunque las pobres cualida des de almacenamiento de dichos tallos limitan el uso amplio
de estas hormonas en la produccin de apio. Tambin se han rociado giberelinas sobre hojas y frutos de rboles de naranja California
(cuando los frutos han perdido casi todo su color verde) para impedir varios trastornos de la cscara que aparecen durante su
almacenamiento. En este caso las hormonas retrasan la senescencia y mantienen ms firmes las cscaras. En la actualidad las
giberelinas se utilizan comercialmente en Hawaii para incrementar el crecimiento de la caa azucarera y la produccin neta de
azcar. Estos y otros efectos potenciales de las giberelinas han sido revisados por Martin (1983) y por Carlson y Crovetti (1990).