Competencia

SUMARIO

Conceptos 344
Discusinde conceptos:competencia por los recursos 344
Discusin de conceptos: nichos 347
Discusin de conceptos: modelos matemticos y
experimentales 350
Discusin de conceptos: competencia y nichos 354
Aplicaciones y herramientas: competencia entre especies
autctonas e introducidas 363
Resumen 364
Preguntas de repaso 365
Lecturas recomendadas 366
En la red 367

Captulo

...

na observacin y experimentacin cuidadosas pueden poner de manifiesto la competencia entre las

especie en la naturaleza. A lo largo de un arrecife
de coral frente a la co ra norte de Jamaica. la damisela amarilla protege pequeos territorios de menos de 1 m2 (fig. 13.1).
Estos pequeos territorios estn regularmente dispersos a travs del arrecife y contienen la mayor parte de los recursos de
los que depende la damisela: rincones y grietas para protegerse contra los depredadores, una zona cuidadosamente
atendida con algas de rpido crecimiento para comer y, en lo
territorios de los machos, una zona de restos de coral que se
mantienen limpios para el desove. Las damiselas patrullan e
inspeccionan constantemente los lmites de sus territorio,
atacando enrgicamente a cualquier intruso que suponga una
amenaza para sus huevos y el desarrollo de las larvas o para
sus reservas de alimento. Sin embargo, si se observa atentamente. se puede ver que no todos los miembros de la poblacin tienen un territorio. Las damiselas sin territorio viven en
las zonas marginale alrededor de los miembro territoriales.
deambulando de una parte a otra del arrecife.
Si se genera una vacante en el arrecife, retirando una de
las damiselas que poseen un territorio, aparecen otras en cuestin de minutos para atribuirse el territorio vacante. Algunos
de los recin llegados son damiselas amarillas como el residente original y otros son damiselas chocolate, que generalmente viven un poco ms arriba en la cara del arrecife, Estos
recin llegados luchan ferozmente por el territorio vacante. Se
persiguen entre s, se mordisquean y se dan golpes con las
colas. La pelea termina en minutos y la vida entre las damiselas vuelve a una especie de tensa tranquilidad. El nuevo residente, que ha expulsado a media docena de rivales. es normalmente otra dami ela amarilla.
Este ejemplo demuestra varias cosas. En primer lugar,
cada ejemplar de damisela mantiene la posesin de su territorio a travs de una continua competencia con otros miembros
de su especie y esta competencia toma la forma de competencia por interferencia, que implica una interaccin directa y
agresiva entre los individuos. En segundo lugar. aunque
puede no parecer as para el observador ocasional, existe un
suministro limitado de espacio adecuado para los territorios
de las damiselas, una condicin que los eclogos llaman
limitacin de los recursos. En tercer lugar, las damiselas
amarillas estn sometidas a competencia intraespecfica.
competencia con miembros de su propia especie, as como a
competencia lnterespecfica, competencia entre individuos
de dos especies que disminuye la aptitud de ambos. Sin
embargo, los efectos de la competencia en los dos competidores pueden no er iguales. Los individuo de una de la
especies pueden sufrir una mayor reduccin en su aptitud
mientras que los de la otra se ven poco afectados. La observacin de que las damiselas amarillas generalmente ganan en
encuentros agresivos contra las damiselas chocolate sugiere
esta clase de asimetra competitiva.
La competencia no es siempre tan dramtica como la
peleas entre las damiselas ni siempre se resuelve tan deprisa.
En un bosque maeluro de pino blanco en New Hampshire. las

13

Competencia

343

Figura 13.1

Los peces territoriales de arrecife. como esta damisela amarilla. Eupomacentrus planifrons. compiten intensamente por el espacio.

Figura 13.2 La competencia en un bosque puede ser tan intensacomo la

competencia en un arrecife de coral. Sin embargo. gran parte de la competencia en un bosque tiene lugar bajo el suelo. donde las rafees de las plantas compiten por agua y nutrientes.
races de los rboles crecen por el suelo absorbiendo nutriente yagua mientras que proporcionan soporte. En 1931, J.
Toumey y R. Kienholz disearon un experimento para determinar si las actividades de estas races suprimen las actividades de otras plantas. Los investigadores cavaron una zanja, de
0.92 m de profundidad. alrededor de una parcela de 2.74 por
2.74 m en el medio del bosque. Al hacer esto, cortaron 825
races, lo que elimin la competencia potencial ele estas races
por los recursos del suelo. Tambin establecieron parcelas
control a cada lado de la parcela en la que haban cavado la

344

Seccin

IV

Interacciones

zanja y observaron cmo se revelaban los resultados de su

experimento. El experimento continu durante 8 aos, con
recortes cada dos aos y ms de lOOraces cortadas cada vez.
Con los recortes, los investigadores mantenan su tratamiento
experimental: la supresin de la competencia potencial entre
las races.
Al final, este experimento de 8 aos de duracin produjo resultados tan espectaculares como los de las damiselas. La cubierta vegetal en la parte del suelo del bosque que
haba sido liberada de la competencia con las races era 10
veces mayor que la presente en las parcelas control.
Aparentemente,
las races de los pinos blancos ejercen
competencia interespecfica por las limitadas reservas de
nutrientes yagua
lo suficientemente
fuerte como para
suprimir el crecimiento de la vegetacin del suelo forestal
(fig. 13.2). La competencia que implica el uso de recursos
limitados como stos se denomina competencia por explotacin. Adems, el crecimiento de pinos blancos jvenes
era tambin mucho mayor dentro de las parcelas en las que
se haban cavado las zanjas que en las parcelas control. Por
lo tanto, tambin se produca una importante competencia
intraespecfica en el suelo forestal.
Los eclogos han pensado durante mucho tiempo que
tanto la competencia interespecfica como la intraespecfica
estn generalizadas en la naturaleza. Por ejemplo, Darwin
pensaba que la competencia interespecfica era una fuente
importante de seleccin natural. Aunque los eclogos han
demostrado que la competencia interespecfica influye considerablemente en la distribucin y abundancia de muchas
especies, tambin han cuestionado la suposicin de que la
competencia es un organizador de suma importancia en la
naturaleza. Este cuestionamiento ha estimulado investigaciones ms cuidadosas y anlisis ms rigurosos sobre la influencia de la competencia en las poblaciones y, aunque se sigue
investigando, se han acumulado suficientes pruebas para formular algunas generalizaciones provisionales.

I CONCEPTOsl
Los estudios de competencia intraespecfica
cionan pruebas de limitacin por recursos.
El nicho refleja los requisitos
especies.

ambientales

proporde las

Los modelos matemticos y experimentales proporcionan una base terica para el estudio de las interacciones competitivas en la naturaleza.
La competencia puede tener importantes influencias ecolgicas y evolutivas en los nichos de las
especies.

I DISCUSIN

DE CONCEPTOS

Competencia por los recursos

Los estudios de competencia intraespecfica
proporcionan pruebas de limitacin por recursos.

En el captulo 11, se vio que la disminucin del ritmo de crecimiento de la poblacin en altas densidades de poblacin
produca un patrn sigmoideo, o en forma de S, en el que el
tamao de la poblacin se estabiliza a la capacidad de carga.
La suposicin en esa discusin era que la competencia intrae pecfica por los recursos limitados desempea un papel central en la ralentizacin del crecimiento de la poblacin en
mayores densidades. El efecto de la competencia inrraespecfica est incluido en el modelo de crecimiento logstico de las
poblaciones. Si la competencia e un fenmeno frecuente e
importante en la naturaleza, entonces debe ser posible observarlo entre individuos de la misma especie, individuos con
requisitos de recursos idnticos O muy similares. Por eso, la
discusin sobre la competencia que se desarrolla a continuacin comienza con la competencia intraespecfica.

Competencia intraespecfica
entre plantas herbceas
En el captulo 6, se analizaron los experimentos de David
Tilman y M. Cowan (1989) que mostraban cmo modifican
las plantas las proporciones raz: brote en respuesta a la disponibilidad de nitrgeno en el suelo. Las plantas en estos experimentos reducan su asignacin de energa a las races cuando
la concentracin de nitrgeno en el suelo aumentaba. Los
experimentos tambin incluan pruebas de competencia intraespecfica. Tilman y Cowan cultivaron la hierba Sorghastrum
nutans en densidades bajas (7 plantas por maceta) y altas (100
plantas por maceta). Los resultados demostraron que las proporciones raz:brote son mayores cuando las plantas se cultivan en densidades altas, lo que indica que la competencia por
los nutriente es ms intensa en estas condiciones.
Los resultados de los experimentos de Tilman y Cowan
tambin demostraban que las concentraciones de nitrgeno
del uelo y la densidad de poblacin influan considerablemente en las tasas de crecimiento y en el peso de cada planta.
Por ejemplo, el peso de S. nutans aumentaba con el incremento de nitrgeno en el suelo (fig. 13.3). Por 10 tanto, se
puede concluir que ambas respuestas estaban limitadas por la
disponibilidad de nitrgeno a las concentraciones ms bajas
del experimento. Ahora se compararn las tasas de crecimiento y los pesos de las plantas cultivadas en densidades
bajas y altas. En qu se diferencian? Tanto la tasa de crecimiento como el peso de la planta son mayores en las poblaciones de baja densidad y se puede concluir que la competen-

Competencia

Captulo 13

S. nutans fue cultivado en densidades

airas y bajas en un gradiente de
disponibilidad de nitrgeno.

10

En densidades bajas
S. I1l/IanS creca
hasta alcanzar un
tamao grande.

345

La regla del autoaclarado pronostica que

las plantas disminuirn su densidad de
poblacin (se autoaclararn) cuando la
biomasa total de la poblacin aumente.

Las poblaciones A, B, y D
convergen en una fase de baja
densidad y alta biomasa total.
Alta

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2

"
.~
'"
.3
"O

300
Nitrgeno en el suelo (mg de N por kg de suelo)

Figura 13.3
alcanzado
1989).

Densidad de poblacin, nitrgeno en el suelo y tamao

por la hierba Sorghastrum IWral1S (datos de Tilman y Cowan,

cia por nutrientes (recursos) es ms intensa en la densidad de

poblacin de plantas m alta. Esta competencia por recursos
limitados en las poblaciones naturales generalmente conduce
a la mortalidad en las plantas rivales.

el)

.:

Alto nmero inicial

de individuos,

1~~i;m:;c

Alto nmero

inicial de

Nmero inicial
~
de individuos medio,
baja biornasa B baja biomasa

A individuos.

Baja

irucial de

\
D

individuos,
bai
aja biiomasa

~----------------------------~
Alto
Bajo
Logaritmo del nmero
de individuos

Figura 13.4

Autoaclarado

en poblaciones de plantas (datos de Westoby,

1984).

Autoaclarado en poblaciones
de plantas
El desarrollo de un grupo de plantas desde la fase de plntula
hasta individuos maduro indica competencia por recursos
limitados. Cada primavera, cuando las semillas de las plantas
anuales germinan, su densidad de poblacin a menudo se
cuenta por miles por metro cuadrado. Sin embargo, cuando la
estacin avanza y cada planta crece, la densidad de poblacin
disminuye. Este mismo patrn se produce en el desarrollo de
un grupo de rboles. Cuando este grupo se desarrolla, cada
vez ms biomasa est compuesta por menos individuos. Este
proceso se denomina autoaclarado.
El autoac1arado parece resultar de la competencia intraespecca por reClU'SOS
limitados. Cuando una poblacin local de
plantas se desarrolla, cada planta recoge cantidades crecientes
de nutrientes, agua y espacio por los que algunos individuos
compiten con ms xito. Los perdedores en esta competencia
por recursos mueren y, como consecuencia, la densidad de
poblacin disminuye, o se aclara. Con el tiempo, la poblacin est compuesta por cada vez menos individuos grandes.
Una forma de describir el proceso de autoaclarado es
representar grficamente la biomasa total de las plantas frente
a la densidad de poblacin. Si se representa el logaritmo de la
biornasa vegetal frente al logaritmo de la densidad, la pendiente de la recta resultante tiene un valor medio de alrededor
de -1/2. En otras palabras. se produce un incremento aproximado de una unidad en la biomasa total de las plantas con
cada dos unidades de descenso en la densidad de poblacin; la
densidad de poblacin disminuye ms rpidamente de lo que
aumenta la biomasa (fig. 13.4).

Cuando las plantas de alfalfa, Medicago saliva,

crecan, la mortalidad reduca la densidad,
mientras que las plantas supervivientes
alcanzaban un tamao ms grande.

La poblacin de M. saliva al final del

experimento estaba compuesta por plantas ms
grandes que crecan en menor densidad.

0.5

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o

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0.01

0.05

1000

5000

10000

Densidad (plantas por 012)

Figura 13.5

Autoaclarado en poblaciones
(datos de White y Harper. 1970).

de alfalfa, Medicago saliva

Otra forma de describir el proceso de autoacJarado es

representar grficamente el peso medio de cada planta frente a
la densidad (fig. 13.5). La pendiente de la recta en este tipo de
representaciones tiene un valor medio de alrededor de -3/2.
Como el autoaclarado de muchas especies de plantas est
cerca de una relacin de -3/2, esta relacin se ha llamado la
regla de los -3/2 o del autoaclarado.
Esta regla fue propuesta por primera vez por K. Yoda y sus colaboradores
(1963) y ampliada por White y Harper (1970), que proporcionaron muchos ejemplos adicionales (p. ej., fig. 13.5).
Posteriormente, la regla del autoaclarado lleg a ser ampliamente aceptada entre los eclogos.

346

Seccin IV

Interacciones

Cuando se aumentaba la densidad

de poblacin del hemptero
Prokelesisia marginara. se
ob ervaba lo siguiente:

~ 80

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..,
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'E 40

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2

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2.4

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tera, Delphacidae), atribuyen el predominio de la competencia

entre los hompteros a sus costumbres de agregacin, al rpido
crecimiento de la poblacin ya la naturaleza mvil de su aporte
alimentario, los fluidos de las plantas.
Denno y Roderick demostraron la existencia de competencia intraespecfica dentro de las poblaciones del herrptero
Prokelesisia marginata, que vive en la hierba de las salinas
Spartina attemifiora a lo largo de las costas del Atlntico y del
Golfo en Estados Unidos. La densidad de poblacin de P. marginara se control encerrando a los insectos con plntulas de
Spartina en densidades de 3, 11 Y 40 insectos por jaula, densidades que e tn dentro del rango en el que viven en la naturaleza. En la densidad ms alta, P. marginata mostraba reduccin
de su supervivencia, disminucin de la longitud corporal y
aumento del tiempo de desarroUo (fig. 13.6). Estas seales de
competencia inrraespecffica fueron probablemente el resultado
de una reduccin de la calidad del alimento para altas densidades de estos insectos. Las plantas pobladas en exceso por
hempteros muestran una reduccin de las concentraciones de
protenas. de la cantidad de clorofila y de la humedad. Por lo
tanto, la competencia entre estos insectos probablemente se
debi a una limitacin de los recur os existentes. Sin embargo,
como se demuestra en el siguiente ejemplo. la competencia por
interferencia intraespecfica puede producirse en ausencia de
una limitacin de recursos evidente.

...J

10
20
30
Nmero de hempteros
(por jaula)

40

Figura 13.6

Densidad de poblacin y comportamiento de los hempteros

(datos de Denno y Roderick. 1992),

Estudios recientes han mostrado que el autoaclarado en

algunas poblaciones de plantas se desva considerablemente
de la pendiente de -3/2 (o -1/2 para la grfica biomasanmero de individuos). Sin embargo, a pesar de la trayectoria
concreta seguida por diferentes poblaciones de plantas, el
autoaclarado ha sido demostrado repetidamente. El dato
importante. desde la perspectiva de la pre ente discusin. es
que el autoacLarado se produce y parece ser la consecuencia
de la competencia intraespecfica por recursos limitados. La
limitacin por recursos tambin ha sido demostrada en experimentos de competencia intraespecfica dentro de poblaciones animales.

Competencia intraespecfica
entre he m pteros
A menudo los eclogos han fraca ado en su intento de demostrar que los in ectos, en particular los insectos herbvoros, compiten. Sin embargo, un grupo de insectos en los que la competencia ha sido repetidamente demostrada son lo hompteros,
entre los que se encuentran las saltarillas, los hempteros y los
pulgones (fidos). Robert Denno y George Roderick (1992),
que estudiaron las interacciones entre los hempteros (Hornop-

Competencia por interferencia

entre ispodos terrestres
Edwin Grosholz (1992) utiliz un experimento de campo para
estudiar los efectos de una amplia variedad de interacciones biricas en la biologa de poblaciones del ispodo terrestre Porcellio

80

La supervivencia de los i podos era

menor en una densidad de poblacin
de 100 ispodos por cercamiento.

60

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'

"> 40
'E
g_
::l

CZl

20

o~--------~~~------50 ispodos

100 ispodos

Densidad de poblacin

Figura 13.7

Densidad de poblacin y supervivencia en poblaciones del

ispodo terrestre Porcellio scaber (datos de Grosholz, 1992).

Captulo 13

scaber. Este organismo, que est asociado con actividades

humanas como la agricultura y la jardinera y e encuentra por
todo el mundo, algunas veces vive en densidade que superan lo
2000 individuos por metro cuadrado. Estas altas densidades indican un fuerte potencial para la competencia intraespecffica.
Grosholz realiz sus experimentos en una red al aire libre
de 48 parcelas de 0.36 m2 cercadas con aluminio. Para controlar los movimientos de los ispodo, enterr la cerca 12.5 cm
bajo el suelo y la extendi 12.5 cm en superficie. Se utilizaron
dos tratamientos experimentales: (1) para comprobar la limitacin de alimento, se aadieron a los recintos suplementos de
zanahorias y patatas cortadas en rodajas. y (2) para comprobar
los efectos de la densidad, se poblaron las parcelas con LOO
50 P. scaber. El suplemento alimenticio no tuvo efecto en la
supervivencia de P. scaber. Sin embargo, la supervivencia era
menor cuando la densidad de poblacin era ms alta (fig.
13.7). Grosholz atribuy esta menor supervivencia en una
densidad mayor al canibalismo, una prctica frecuente en los
ispodos terre tres.
Puede pensarse que aumentando las densidades de poblacin en el experimento habran cambiado los resultados? Dado
que las densidades en la naturaleza superan a veces los 2000
individuos por metro cuadrado, podra no observarse limitacin
de alimento hasta que se alcanzaran tales densidades. Cmo
podra haberse visto alterada la interpretacin del experimento
si se hubieran medidos otros indicadores de competencia, como
la tasa de crecimiento, el tamao y la tasa reproductiva?
Aunque los suplementos alimenticios no afectaron a la supervivencia, estos otros atributos no medidos pueden haber resultado
afectados. A pesar de estas limitaciones, el estudio ofrece ideas
interesantes sobre el papel que la interferencia puede desempear en la competencia intraespecfica, incluso en ausencia de
una limitacin de recursos evidente.
A continuacin, la discusin se va a trasladar de la competencia intraespecfica a la interespecfica. Antes de hacerlo, es
necesario retroceder un poco y considerar cmo se pueden describir los requisitos ambientales de las especies. Esta consideracin previa es importante porque la competencia interespecfica
generalmente se produce entre especies con requisitos ambientales similares, es decir, entre especies con nichos parecidos.

I DISCUSIN DE CONCEPTOS

Nichos
El nicho refleja los requisitos ambientales

de las especies.

La palabra nicho ha sido empleada durante mucho tiempo. Su

significado original y ms bsico era un lugar empotrado en
una pared donde uno poda colocar o exponer artculos. Sin
embargo, desde hace alrededor de un siglo. los eclogos le
han conferido un significado ms amplio a esta palabra. Para
el eclogo, el nicho resume los factores ambientales que

Competencia

347

influyen en el crecimiento, supervivencia y reproduccin de

una especie. En otras palabras, el nicho de una especie consiste en todos los factores necesarios para su existencia; ms o
menos, cundo, dnde y cmo desarrolla una especie su vida.
El concepto de nicho fue desarrollado de forma independiente por Joseph Grinnell (1917. 1924) Y Charles Elton
(1927), que utilizaron el trmino nicho de formas ligeramente
diferentes. En sus primeros escrito . las ideas de GrinneU
sobre el nicho se centraban alrededor de las influencias del
ambiente f ico, mientras que el concepto original de Elton
inclua tanto interaccione biolgicas como factores abitico .
Sin embargo, aunque sus enfoques y su nfasis pueden haber
diferido, est claro que las visiones de estos dos investigadores
tenan mucho en comn y que el concepto actual de nicho se
apoya directamente en sus trabajos pioneros.
El concepto de nicho se desarroll a lo largo de varias
dcadas; sin embargo. fue dentro del contexto de la competencia interespecfica donde se tuvo en cuenta la importancia
del concepto de nicho con todo detalle. Fue el trabajo de G.
F. Gause (1934), cuyo principal inters era la competencia
interespecfica. el que asegur un lugar destacado para el
concepto de nicho en la ecologa moderna. Tuvo especial
importancia el principio de exclusin competitiva
de
Gause, que expone que dos especies con nichos idnticos no
pueden coexistir de forma indefinida. Gause realiz experimentos de competencia en el laboratorio y obtuvo resultados
que indicaban que cuando dos especies compiten, una ser
un competidor ms eficaz por los recurso limitados. esto es,
ser ms eficaz convirtiendo los recursos en descendencia.
Como consecuencia. el competidor ms eficaz tendr una
mayor aptitud (mayor xito reproductivo) y finalmente
excluir a todos los individuos de la segunda especie. El principio de exclusin competitiva sita el concepto de nicho en
un contexto ms amplio. Despus de Gause, la descripcin
de los nichos de las especies no era tanto un fin en s mismo
como un trampoln para la comprensin de las interacciones
entre las especies, una posible clave para comprender la
organizacin de la naturaleza.
Aunque el trabajo de Gause desempe un papel central
en el desarrollo del concepto de nicho. la definicin rigurosa
del nicho tuvo que esperar a eclogos posteriores. En este sentido, se puede sealar un singular artculo escrito por G.
Evelyn Hutchinson (1957) como el agente que cristaliz el
concepto de nicho y estimul el trabajo de una generacin
completa de eclogos. En este importante artculo titulado
simplemente Comentarios finales, Hutchinson defini el
nicho como un hipervolumen n-dimensional, donde n es igual
al nmero de factores ambientales importantes para la supervivencia y reproduccin de una especie. Hutchinson denomin a
este hipervolumen, que especifica los valores de los n factores
ambientales que permiten a una especie sobrevivir y reproducirse. como el nicho fundamental de la especie. El nicho fundamental define las condiciones fsicas bajo las cuales una
especie podra vivir, en ausencia de interacciones con otras
especies. Sin embargo, Hutchinson reconoci que las interacciones como la competencia pueden limitar los ambientes en

348

Seccin IV

In teracciones

determinados de forma mayoritaria por unos pocos factores

ambientales y, por lo tanto, los ec61ogosson capaces de aplicar
una versin simplificada del exhaustivo concepto de nicho de
Hutchinson. En los estudios de animales,los eclogos han descrito con frecuencialos nichos en trminos de biologa trfica.
El pinzn terrestre
pequeo, Geospiza
fuliginoso, se alimenta
mayoritariamente de
semillas pequeas.

Los nichos de alimentacin

de los pinzones de las Galpagos

l.0

..:::!

0.6

0.2

3
4
5
Grosor de la semilla (mm)

Figura 13.8

Relacin entre el tamao corporal y el tamao de las semillas en especies de pinzones de las Galpagos (datos de Grant, 1986).

los que puede vivir una especie y se refiere a estas condiciones

ms restrictivas como el nicho efectivo. Aunque Hutchinson
estaba especialmente interesado en la influencia de la competencia en el nicho efectivo, autores posteriores han sealado
que otras interacciones como la depredacin, la enfermedad y
el parasitismo tambin pueden ser importantes en la limitacin de la distribucin de las especies.
En pocas palabras, el nicho recoge la mayor parte de lo
que se ha tratado en las secciones 1y TIde este libro, donde se
consider cmo afectan los factores ambientales al crecimiento, supervivencia, reproduccin, distribucin y abundancia de las especies. Entonces, por qu introducir aqu el concepto de nicho? La razn es que en este momento se hace
necesario un concepto que represente todos los requisitos
ambientales de una especie, al igual que lo necesitaron los primeros eclogos que usaron el trmino. El concepto de nicho
va ms all de los detalles de los requisitos de una sola especie, a una posicin donde se puede considerar ms fcilmente
la ecologa de las interacciones entre las especies, interacciones como la competencia, la depredacin y el mutualismo.
Piensa que es posible describir totalmente el hipervolumen n-dimensional de Hutchinson para cualquier especie?
Probablementeno, ya que existen demasiados factores ambientales que posiblemente influyenen la supervivenciay reproduccin. Afortunadamente,parece que los nichos estn a menudo

Como se vio en el captulo 10, la disponibilidad de alimento

adecuado afecta considerablemente a la supervivenciay reproduccin de los pinzones de las Galpagos. En otras palabras,la
alimentacintiene una influenciamuy importanteen los nichos
de estos pinzones. Como los tipos de alimentos que consumen
las aves se ven en gran medida reflejados en la forma de sus
picos, Peter Grant (1986) Y sus colaboradores fueron capaces
de representar los nichos trficos de los pinzones de las
Galpagos midiendo la morfologa de su pico. Por ejemplo, las
diferencias en el tamao del pico entre los pinzones terrestres
pequeos, medianos y grandes se traducan directamente en
diferencias en su dieta. El pinzn terrestre grande, Geospiza
magnirostris, come semillas ms grandes; el mediano, G.fortis,
come semillas de tamao medio; mientras que el pinzn terrestre pequeo, G.fuliginosa, come semillas pequeas(fig. 13.8).
El tamao de las semillas que pueden comer los pinzones
de las Galpagos puede ser estimado simplemente midiendo
el grosor de sus picos. Los estudios de las semillas utilizadas
por G. fortis en Daphne Mayor mostraron claramente que,
incluso dentro de las especies, el grosor del pico afecta a la
composicin de la dieta. Dentro de esta poblaci6n, los individuos con los picos ms gruesos y robustos se alimentaban de
Lassemillas ms duras, mientras que los que tenan los picos
Los G.fonis que consuman semillas blandas
tenan picos menos profundos y ms dbiles
que los G.fortis que consuman semillas duras.

10

58

'5.

"o
"O

e'"
o

Blanda

Media
Dureza de la semilla

Dura

Figura 13.9 Relacin entre la dureza de las semillas de las que se alimentan los pinzones terrestres medianos, Geospizafortis, y la profundidad
del pico (datos de Boag y Grant, 1984b).

Captulo 13

Cuando G.
tortis redujo
el suministro
de semillas ...

Despus la dureza media de

. .. Ia dureza media
de la semillas
restantes aument.

las semillas disminuy

cuando se renovaron los
suministros en 1978.

I
J

6.0

4.0

Abundancia de semillas

o4-----~------._----~------+0
1975

1976

1977

349

dejando las ms grandes y duras (fig. 13.10). En otras palabras,

despus de la sequa no slo haba menos semillas, sino que las
que quedaban eran tambin ms difciles de cascar al ser las
ms duras. Como los pinzones no podan cascar las semillas
que quedaban, la mortalidad fue mayor en las aves ms pequeas con picos tambin ms pequeos. En consecuencia, al final
de la sequa, la poblacin de G.fortis en Daphne Major estaba
dominada por individuos ms grandes que haban sobrevivido
alimentndose de semillas duras (fig. 13.11).
Estos estudios muestran que el tamao del pico proporciona importantes datos sobre la biologa trfica de los pinzones terrestres de las Galpagos. Ya que la comida es el principal
determinante de la supervivencia y reproduccin entre estas
ave , la morfologa del pico proporciona una imagen muy
buena de su nichos. Sin embargo, los nichos de otros tipos de
organismos estn determinados por factores ambientales completamente diferentes. A continuacin, se considerar el nicho
de una especie dominante en las marismas.

Dureza de
la semilla

12

Competencia

1978

Ao

Figura 13.10

Reduccinde la cantidad de semillas por el pinzn terrestre

mediano. Geospitafortis, y dureza media de la semilla (dato de Grant, 1986).

El nicho-hbitat de una hierba

de las marismas

ms pequeos se alimentaban de las semillas ms blandas

(fig. 13.9).
La importancia del tamao del pico a la hora de consumir
uno u otro tipo de emillas fue demostrada tambin por los efectos de la sequa de 1977 en la poblacin de Gi jortis de Daphne
Major. En el captulo 11, se vio cmo esta sequa cau una
importante mortalidad en esta poblacin (vase fig. 11.17). Sin
embargo, esta mortalidad no afect por igual a todos los segmentos de la poblacin. Cuando las semillas se estaban agotando, las
aves ingeran primero las semillas ms pequeas y ms blandas,

Los bilogos descubrieron aproximadamente hace un siglo a

Spartina anglica, una nueva especie generada recientemente
por alopoliploida (fig. 13.12). La alopoliploida es un proceso
de especiacin iniciado por hibridacin de dos especies diferentes. S. anglica surgi inicialmente como un cruce entre S.
maritima, una especie europea, y S. alterniflora, una especie
norteamericana. Al menos una de estas plantas hbridas dobl
ms tarde su nmero de cromosomas, hacindose as capaz de
reproducirse sexual mente y produjo una nueva especie: S.
anglica. Desde su centro de origen en Lyrnington, Harnpshire,
Inglaterra, S. anglica se extendi hacia el norte a lo largo de la
costa de las Islas Britnicas. Durante este mismo periodo,
coloniz la costa de Francia y se sembr profusamente por

Durante la sequa de 1977. las aves

ms grandes capaces de cascar sen.,illas
duras sobrevivan a una tasa mayor.

En consecuencia, la
poblacin estaba dominada
por ave ms grandes al
final de la equa.

Grande

'"

"s
N

e
0a_

.2
'tl
"o
>

;;

'E
o

1"

"

Pequeo I-----r----~---~---_I
1975
1976
1977
Ao

Figura 13.11

1978

Seleccin para un mayor tamao en los pinzones terrestres

medianos, Geospi:a tortis. durante una sequa en la isla de Daphne Major
(datos de Grant, 1986).

Figura 13.12 La hierba de marisma Spartina anglica se origin en la

costa de Inglaterra como un hbrido entre las especies de hierbas de marisma
europea y norteamericana y, desde entonces, se ha extendido a las marismas
de muchas partes del mundo.

350

Seccin IV

Interacciones

otros lugares en el noroeste de Europa y las co tas de ueva

Zelanda, Australia y China. La poblacin china de esta hierba
de marisma, fundada por slo 21 plantas en 1963,creci hasta
cubrir 36000 ha en 1980. S. anglica se planta mucho para
estabilizar las marismas porque es ms tolerante a las inundaciones peridica y a uelos saturados de agua que la mayor
parte de las otras plantas de las marismas. Esta tolerancia
ambiental se refleja en su distribucin en el noroeste de
Europa, donde generalmente habita una zona ms cercana al
mar que cualquiera de las restantes plantas de las marismas.
La distribucin local de S. anglica en las Islas Britnicas
se puede predecir bien con unas pocas variables fsicas relacionadas con la duracin y frecuencia de las inundaciones por
mareas y olas. Los lmites intermareales inferior y superior de
esta gramnea estn determinados mayoritariamente por la
magnitud de las fluctuaciones mareales durante las mareas
vivas. Donde las fluctuaciones mareales son mayores, tanto
los lmites inferiores corno los superiores son ms altos en la
orilla. Sin embargo, por toda su zona de distribucin en Gran
Bretaa, esta hierba generalmente ocupa la zona intermareal
situada entre la marea alta viva media y la marea alta muerta
media (fig. 13.13). Un segundo factor que determina la distribucin local de S. anglica es el fetch. El fetch de un cuerpo
de agua es la distancia mxima sobre la cual puede soplar el
viento y est directamente relacionada con el tamao mximo
de las olas que pueden ser generadas por el viento. Siendo
iguales todos lo dern factores, las olas ms grande se producirn en estuarios con un mayor fetch. Cuanto ms
grande sea el fetch, ms arriba debe vivir S. anglica en un
estuario para evitar la perturbacin debida al oleaje.
El lmite superior de la distribucin de S. anglica dentro
de la zona intermareal est tambin relacionado de forma
negativa con la latitud. En las zonas del norte de las Islas
Britnicas, la hierba no se encuentra tan alta en la zona intermareal como en las zonas del sur. Qu factores podran limitar la distribucin en los lugares norteos? Un factor que

S. anglica habita fundamentalmente

la zona intermareal entre los niveles
de las mareas altas vivas medias y
las mareas altas muertas medias.

debera considerar e es que S. anglica es una planta C4. Hay

que recordar del captulo 6 que las hierbas C4 en general se
desarrollan mejor en ambientes templados. En las zonas del
norte, S. anglica es reemplazada en la zona intermareal superior por plantas C3. Podra ser esa competencia con las plantas C3 en las zonas norteas la que excluye a S. anglica de la
zona inrerrnareal superior? Esta cuestin se analizar ms
adelante en este captulo, cuando se revisen distintos mtodos
experimentales para el estudio de la competencia.

I DISCUSIN

DE CONCEPTOS

Modelos matemticos y experimentales

Los modelos matemticos y experimentales
proporcionan una base terica para el estudio
de las interacciones competitivas en la naturaleza.

Cuando los eclogos han usado modelos para investigarla ecologa de la competencia,los modelos matemticos y experimentales han de empeado papeles complementarios. Ambos son
por 10 general mucho ms simples que las circunstancias naturales que se desean comprender.Sin embargo, aun sacrificando
la exactitud.esta simplicidadofrece un grado de control que los
eclogos no tendranen la mayora de los escenariosnaturales.
D. B. Mertz (1972) comenz un anlisis de cuatro dcadas
de investigacinen poblaciones del escarabajo Tribotium con
un inteligente resumen de las caractersticas de los modelos en
general y del modelo Tribolium en particular: (1) es una abstraccin y simplificacin, no un facsmil, de la naturaleza; (2)
excepto por los propios escarabajos, es una estructura artificial, en parte emprica y en parte deductiva; y (3) se usa para
proporcionar nuevas ideas sobre los fenmenos naturales. Las
prediccionesde estos modelos simplificadospueden ser probadas en sistemas naturales y ser confirmadas o rechazadas. Si es
rechazada, una teora puede ser modificadapara adaptarse a la
nueva informacin. Lo ideal sera que el conocimiento cientfico se desarrollara como una consecuencia de este dilogo
entre la teora y la observacin, entre lo terico y lo emprico.

Marea alta

/"

Zona superior
de la marisma
Zona inferior

Marea alta
muerta media

Figura 13.13

El nicho de Spartina anglica est relacionado con las fluctuaciones mareale .

Modelos para la competencia

interespecfica
Corno se vio en el captulo 11, el modelo de crecimiento
logstico de las poblaciones incluye un trmino para la competencia intraespecfica, pero puede ser ampliado para incluir
la influencia de la competencia interespecfica en el crecimiento de las poblaciones. El primero en hacerlo fue Vito
Volterra (1926), que quera desarrollar una base terica para
explicar los cambios en la composicin de una comunidad
marina de peces en respuesta a la reduccin de la pesca que
tuvo lugar durante la Primera Guerra Mundial. De forma

Captulo 13

independiente, Alfred Lotka (l932b) repiti los anlisis de

Volterra y los ampli utilizando grficas para representar los
cambios en las densidades de poblacin de las especies competidoras durante la competencia.
A continuacin. se irn desarrollando los pasos del ejercicio de modelizacin de Lotka y Volterra, comenzando con el
modelo logstico para el crecimiento de la poblaciones estudiado en el captulo 11:
e/N =r
dt

N(K
lila_\"

-N)
K

Se puede expresar el crecimiento de la poblacin de dos especies de posibles competidores con la ecuacin logstica:
dNl =1;"aXINI(KI-NI)and
dt
KI

dN2 =1~/G.\2N2(K2-N2J
dt
K2

En esta frmula, NI y N2 son los tamaos de las poblaciones

de las especies I y 2, KI Y K2 son sus capacidades de carga y
I"/l/ax' Y 1"/I/{/x2 son las tasas intrnsecas de incremento para las
especies 1 y 2. En estos modelos. el crecimiento de la poblacin disminuye cuando N aumenta y el nivel relativo de competencia intraespecfica se expresa como la proporcin entre
la cantidad de poblacin y la capacidad de carga, o NI/K o
N2/K2 AqU el supuesto es que los suministros de recursos
disminuirn cuando aumente el tamao de la poblacin
debido a la competencia intraespecffica por los recursos. Los
niveles de dichos recursos tambin pueden reducirse por competencia intere pecfica.
Lotka y Volterra incluyeron el efecto de la competencia
interespecfica en el crecimiento de la poblacin de cada
especie de la siguiente manera:
dNI
dt

=,. . N
lIIa.\1

(KI-NI-CXI2N2
K,

Competencia

351

individuo de la especie 2 en el crecimiento de la especie I es

mayor que el de un individuo de la especie l. Si, por otra
parte, a'2 < 1, entonces el efecto competitivo de un individuo
de la especie 2 en el crecimiento de la especie 1 es menor que
el de un individuo de la especie 1.
En general, el modelo de Lotka- Volterra predice la coexistencia de dos especie cuando, para ambas, la competencia
interespecfica es ms dbil que la intraespecfica. De 10 contrario, se pronostica que una especie finalmente excluir a la
otra. Estas conclusiones proceden del siguiente anlisis.
Las poblaciones de las especies J y 2 dejarn de crecer
cuando:

Es decir. cuando:

0, reorganizando estas ecuaciones, se predice que el crecimiento poblacional de las dos especies se detendr cuando:

Estas son ecuaciones de lneas rectas, llamadas isoclinas de

crecimiento cero de la poblacin, donde, en cualquier punto de
las lneas, el crecimiento de la poblacin est intenumpido:

)=0

En estos modelos, la tasa de crecimiento de la poblacin

de una especie se ve reducida tanto por individuos de la
misma especie como por individuos de la especie competidora, es decir, por competencia interespecfica. Los efectos de
la competencia intraespecfica (-NI y -N2) estn ya incluidos
en los modelos logsticos para el crecimiento de las poblaciones. El modelo de Lotka- Volterra incorpora el efecto de la
competencia interespecfica con los factores -a'2N2 Y -a'2N2'
Los trminos a'2 Y a2' se denominan coeficientes de competencia y expresan los efectos competitivos de las especies en
competencia. En concreto, a'2 es el efecto de un individuo de
la especie 2 en la tasa de crecimiento poblacional de la especie 1, mientras que a2' es el efecto de un individuo de la especie 1 en la tasa de crecimiento de la poblacin de la especie 2.
En este modelo, los efectos de la competencia interespecfica
se expresan en trminos de equivalentes intraespecficos. Si,
por ejemplo, a'2 > 1, entonces el efecto competitivo de un

Por encima de una isoclina de crecimiento cero, la poblacin de una especie est disminuyendo; por debajo, la poblacin est aumentando (fig. l3.14).
Las isoclinas de crecimiento cero muestran cmo puede
ser saturado el ambiente o, en otras palabras, los tamaos relativos de las poblaciones de las especies 1 y 2 que agotarn los
recursos crticos. Por ejemplo, en un extremo, para la especie 1,
el ambiente est completamente saturado con la especie I y la
especie 2 est ausente. Esto sucede cuando N, = K,. En el otro
extremo, de nuevo para la especie L el ambiente puede estar
saturado por completo con la especie 2, mientras que la especie 1 est ausente. Esto sucede cuando N2 = K,/a'2' Entre estos
extremos, el ambiente est saturado con una mezcla de las
especies I y 2. La grfica de la isoclina para crecimiento cero
de la especie 2 puede interpretarse de forma similar,
Representando las isoclinas de crecimiento cero para las
dos especies en los mismos ejes se puede predecir si una de
ellas excluir a la otra o si las dos especies coexistirn. Las
predicciones exactas dependen de la orientacin relativa de
las dos isoclinas. Como se muestra en la figura 13.14, hay
cuatro posibilidades.

352

Seccin IV

Interacciones

El modelo de Lotka- Volterra predice que una especie

excluir a la otra cuando las isoclinas no se crucen. Si la isoclina para la especie 1 est situada por encima de la especie 2,
la primera especie al final excluye a la segunda. Esta exclusin se produce porque todas las trayectorias de crecimiento
llevan a un punto en el que NI = KI YN2 = O (fig. 13.14a). La
figura 13.14b representa la situacin contraria, en la que la
isoclina para la especie 2 est situada por encima de la especie
1 y la segunda especie excluye a la primera. En este caso,
todas las trayectorias de crecimiento poblacional llevan a un
punto en el que N2 = K2 YNI = O.
La coexistencia es posible slo en las situaciones en las
que las isoclinas se cruzan. Sin embargo, slo una de estas
situaciones conduce a una coexistencia estable. La figura
13.14c muestra la situacin en la que esta coexistencia es
posible en el punto en el que las isoclinas de crecimiento
cero de la poblacin se cruzan, pero la coex istencia es inestable. En esta situacin, KI > K2/a21 y K2 > KI/aI2 y la
mayora de las trayectorias de crecimiento de la poblacin
llevan a puntos en los que NI = K, YN2 = O, o N2 = K2 YN, =
O. Las poblaciones de las especies 1 y 2 pueden alcanzar el
punto en el que las lneas se cruzan, pero cualquier variacin ambiental que traslade a las poblaciones fuera de este
punto conduce finalmente a la exclusin de una de las especies por parte de la otra. La figura 13.14cl representa la
nica situacin que predice una coexistencia estable de las
dos especies. En esta situacin, K2/a2' > K, YKI/a2' > K2 Y
todas las trayectorias de crecimiento conducen a un punto
en el que las isoclinas se cruzan.
Cul es el significado biolgico de decir que todas las
trayectorias de crecimiento conducen a un punto en el que las
isoclinas de crecimiento cero se cruzan? Lo que significa es

que las abundancias relativas de las especies 1 y 2 finalmente

alcanzarn el punto en el que las isoclinas se cruzan, un punto
donde la abundancia de ambas especies es mayor que cero. En
ese caso, cada especie est limitada ms por los miembros de
su propia especie que por los miembros de la otra. En otras
palabras, el modelo de Lotka- Volterra predice que las especies coexisten cuando la competencia intraespecfica es ms
fuerte que la interespecfica. Esta prediccin est respaldada
por los resultados de experimentos de laboratorio sobre competencia interespecfica.

Modelos de laboratorio
so bre competencia
Experimentos con paramecios
G. F. Gause (1934) utiliz experimentos de laboratorio para
probar las principales predicciones del modelo de competencia
de Lotka- Volterra, En el curso de su trabajo, experiment con
muchos organismos, pero los ms conocidos fueron sus trabajos con paramecios. Los paramecios son pro-tozoos ciliadas
de agua dulce que ofrecen diversas ventajas para el trabajo de
laboratorio. En primer lugar, como son pequeos, pueden
conservarse en grandes cantidades en un espacio pequeo y
algunos de sus hbitat naturales se pueden simular bastante
bien en acuarios de laboratorio. Adems, los paramecios se
alimentan de microorganismos, que pueden ser cultivados en
el laboratorio y suministrados en la proporcin deseada por el
investigador.
En uno de sus ms clebres experimentos, Gause estudi
la competencia entre Paramecium caudatum y P. aurelia. La

Las flechas muestras las trayectorias

de cambio en la poblacin de la
especies l y 2.

Capacidad de carga
de\la especi(a~

La especie 1 gana; el
tamao de la poblacin
es igual a K.

(b)

_!S_

La especie 2 gana: el
tamao de la poblacin
es igual a K2.

/"

ul2

ir-

Las especies I y 2 coexisten

en el punto de cruze de las

___j

(~:ocltna/S',

(e)

lsoclina para
la especie 2

_!S_
ul2

N2

Nmero de organismos Kz
de la especie 2
u21
_NI
Nmero de organismos
de la especie I

Figura 13.14
Lotka-Volterra.

Kt

Capacidad de carga
de la especie I

Kt

K2

UZI
NI

Kz
U2I

KI

.s._

Kt

u2I
NI

NI

La orientacin de las isoclinas para crecimiento cero de la poblacin y las consecuencias de la competencia segn el modelo de competencia de

Competencia

Captulo 13

pregunta que plante fue: conducira una de estas dos especies a la otra a la extincin si crecan juntas en un microcosmo en el que se vieran obligadas a competir entre por un
suministro limitado de alimento?
Gause demostr la limitacin por recursos realizando cultivos puros de P. caudatum y P. aurelia en presencia de dos concentraciones diferente de alimento. Si los suministro alimenticios limitan el crecimiento de las poblaciones de laboratorio
de estos paramecios, qu tipo de crecimiento de la poblacin
se podra esperar que mostrasen? Como puede esperarse,
Gause observ crecimiento sigmoideo con una clara capacidad
de carga tanto para la concentracin mxima de suministro alimenticio como para la mitad de dicha concentracin (fig.
13. J 5). Cuando creca en presencia de una concentracin
mxima de alimento, la capacidad de carga de P. aurelia era de
195. Cuando la disponibilidad de alimento se reduca a la
mitad, la capacidad de carga de esta especie se reduca a 105. P.
caudatum mostraba una respuesta similar a la concentracin de
alimento. En presencia de una concentracin mxima. P. caudatum tena una capacidad de carga de 137. A la mitad de concentracin de alimento, la capacidad de carga era de 64. La
correspondencia de casi 1 a 1 entre el nivel de alimento y la
capacidad de carga de estas dos especies proporciona pruebas
de que, creciendo solas, la capacidad de carga viene determinada por la competencia intraespecfica por el alimento. Estos
resultados crean el marco idneo para el experimento de Gause
que trata de determinar si la competencia interespecfica por el
alimento, el recurso Limitante en este sistema, conducira a la
exclusin de una de las especies en competencia.
Cuando crecan juntos, P. aurelia sobreviva, mientras
que la poblacin de P. caudatum disminua rpidamente. La
diferencia en los resultados obtenidos para sendas concentraciones de alimento apoya la conclusin de que la exclusin
competitiva se produce como consecuencia de la competencia
por el alimento. A una concentracin mxima del mismo, la
disminucin en la poblacin de P. caudatum se iba aproximando a la exclusin durante 16 das pero dicha exclusin 00
era completa. Por el contrario. a la mitad de concentracin de
alimento, P. caudatum haba sido completamente eliminado
en el da 16. Qu sugiere este contraste en el tiempo de
exclusin sobre la influencia del suministro alimenticio en la
competencia? Sugiere que la reduccin en los suministros de
recursos aumenta la intensidad de la competencia.

Experimentos con escarabajos

de la harina
Los Tribolium, escarabajos de la familia Tenebrionidae, infectan
cereales almacenados y productos relacionados. El descubrimiento de una infestacin de estos escarabajos en una urna de
cereales molidos en la tumba de un faran egipcio enterrado
hace unos 4500 aos sugiere que estos escarabajos han estado
ocupados en esa tarea durante bastante tiempo. Su costumbre de
atacar cereales almacenados les hace un modelo til de laboratorio. Dado que todas las fases vitales de Tribolium viven en
harina finamente molida, pequeos recipientes de harina propor-

353

P. aurelia alcanzaba un
tamao de poblacin mayor
que P. caudatum tanto ...

r..
I

Medio de crecimiento con la mitad

de concentracin de alimento

120

cuando creca en
un medio con la mitad
de concentracin de
alimento ...

K=I05

O' 80
.:!:
'i

sE

40

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'O
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200
Vl

.'"

Medio de crecimiento con

una concentracin
mxima de alimento

K=195

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1)

U:]

... como cuando creca en

medio con una concentracin
mxima de alimento.

L-....,~ __ ',__

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12

~,__

,---,

16

20

Das

Figura 13.15

Crecimiento

y tamao de la poblacin

alcanzados

por

Paramecium aurelia y P. caudatum creciendo por separado (datos de Gause,

1934).

cionan todos los requerimientos ambientales para mantener una

poblacin. R. N. Chapman (1928) comenz trabajando con
poblaciones de laboratorio de Tribollum en la Universidad de
Chicago en la dcada de 1920, donde, desde entonces, su trabajo
se ha centrado en dos especies: T.confusum y T. castaneum.
Thomas Park (1954) trabaj exhaustivamente en la competencia interespecfica entre estas dos especies bajo seis condiciones ambientales: clida-hmeda (34 "C, 70% HR, humedad relativa), clida-seca (34 oC, 30% HR). templada-hmeda
(29 -c. 70% HR), templada-seca (29 -c, 30% HR), frahmeda (24 -c, 70% HR) y fra-seca (24 -c, 30% HR). En
ambientes mantenidos a 34 "C y 70% de humedad relativa,
ambas especies establecan prsperas poblaciones que persistan durante la totalidad del experimento (fig, 13.16a). Sin
embargo, cuando crecen juntos en estas condiciones, T. castaneum normalmente excluye a T. confusum (~g. 13.16b). Las
condiciones fras y secas parecen favorecer a T. confusum.
Incluso creciendo slo a 24 "C y 30% de humedad relativa, T.
castaneum no persiste durante mucho tiempo (fig. 13.17a).
Esta especie desaparece rpidamente de los cultivos mixtos
mantenidos a 24 "C y 30% de humedad relativa (fig. 13.17b).
En condiciones ambientales intermedias, cada especie
creca bien cuando estaba sola, pero las consecuencias de la
competencia interespecfica no eran completamente previsibles. T. castaneum gan en el 86% de las pruebas en condiciones templadas y hmedas, mientras que T. confusum gan del
71 % al 90% de las pruebas en las condiciones clida-seca,
templada-seca y fra-hmeda. Cabe sealar que bajo una serie

Seccin IV

354

In tera cciones

Cuando crecan por eparado

a 34 "C y 70% de humedad
relativa. las poblaciones de
T.confusum y T.castaneum
crecan con normalidad.

o-

30

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T. castaneum

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T.confusum

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"E

'::>

Cuando crecan juntas a 24 -c y 30%

de humedad relativa, la poblacin de
T.castaneum mora en menos de 400
da . mientras que T. confl/sum persista.

30

"

"O

800

'i5
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'".,
e.,

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600

Das

rCuando crecan juntas a 34 "C y 70%

de humedad relativa. T.confusum
mora despus de 430 da . mientras
que T. castaneum persista.

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Das

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Cuando crecfan por separado a 24 "C y 30%

de humedad relativa. la poblacin de
T. confusum lo haca con normalidad mientras
que la de T. castaneum mora en unos 500 das.
-,,--

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O
O

(b)

200

400

600

Figura 13.16

Poblaciones de TriboliulII confusum y T. castaneum creciendo por separado (a) y juntas (b) a 34 "C y 70% de humedad relativa (datos
de Park, 1954).

concreta de condiciones, normalmente se vea favorecida una

de las dos especies, pero no siempre.
Cmo pueden interpretarse los resultados de estos experimentos de laboratorio en 10que se refiere a los efectos de la
competencia sobre los nichos de e tas especies? El crecimiento
de las dos especies por separado mostraba que el nicho fundamental de T. castaneum incluye cinco de las seis condiciones
ambientales en el experimento, mientras que el nicho fundamental de T. confusum incluye la seis condiciones ambientales. El crecimiento conjunto de las dos especies sugiere que la
competencia interespecfica limita los nichos efectivos de
amba especies a condiciones ambientales ms precarias. De
acuerdo con estos resultados, se puede concluir que la competencia interespecficalimita los nichos efectivos de las especies
en la naturaleza?No, esto sera ir ms all del papel que corresponde a un sistema modelo, cuya utilidad es generar hiptesis y
guiar la experimentacinen poblacionesnaturales.

O
O

800

Das

T.castaneum
5

(b)

200

400

600

800

Das

Figura 13.17 Poblaciones de Tribolium confusum y T. castaneum creciendo por separado (a) y juntas (b) a 24 oC y 30% de humedad relativa (datos
de Park, 1954).

I DISCUSIN DE CONCEPTOS I
Competencia y nichos
La competencia puede tener importantes influencias
ecolgicas y evolutivas en los nichos de las especies.

La competenciapuede tener efectos ecolgicos a corto plazo en

los nichos de las especies lim.itndolasa nichos efectivos. Estas
especies pueden retener su capacidad de habitar el rango ms
amplio de ambientes que se denomina el nicho fundamental.
Sin embargo. si las interacciones competitivas son fuertes y
suficientemente dominantes, pueden producir una respuesta
evolutivaen la poblacin competidora, una respuestaevolutiva

Captulo 13

Competencia

355

que cambia el nicho fundamental. En esta seccin, e examinarn la pruebas de las influencias ecolgicas y evolutiva sobre
los nichos de poblaciones naturales. Los experimento de
campo mue tran que la competencia interespecfica puede limitar los nichos de las poblaciones en la naturaleza.

Nichos y competencia
entre plantas
A. Tansley (1917) dirigi uno de los primeros experimentos
para probar si la competencia era responsable de la separacin de dos e pecies de plantas en diferentes tipos de suelos.
En la introduccin de su artculo, Tansley sealaba que, aunque la separacin de especies estrechamente relacionadas
haba ido atribuida durante mucho tiempo a la exclu in
competitiva mutua, era necesario llevar a cabo experimento
de manipulacin para demostrar que esta interpretacin era
correcta. Esto es exactamente lo que hizo Tansley para
explicar las distribuciones
mutuamente excluyentes de
Galium saxatile y G. sylvestre (ahora G. pumilum), dos
especies de pequeas plantas perennes comnmente llamadas amor de hortelano o cuajaleches (fig. 13.18). En las Islas
Britnicas, G. saxatile se limita en gran parte a suelos cidos
y G. sylvestre, a suelos bsicos calizos.
Tansley realiz sus experimentos en el Jardn Botnico
de Carn bri dge en tre 1911 y 1917, donde se sem braron sern illas de las dos especies de plantas en jardineras con suelos
cidos y bsicos. Las semillas se sembraron en plantaciones
de una nica especie y en mezclas de las dos. Ambas especies germinaron en los dos tipos de suelos. tanto en plantaciones de una nica especie como en plantaciones mixtas
(fig. 13.19). Al igual que los paramecios estudiado
por
Gau e, las dos especies de Galium establecieron poblacione
prsperas en ambos tipos de suelos cuando crecan solas persistiendo hasta el final del estudio de 6 aos de duracin. Sin
embargo, cuando las dos especies crecan en plantaciones
mixtas, Tansley observ una clara dominancia competitiva de
cada especie en su tipo normal de suelo.
En suelos calizos, G. sylvestre, la especie que de forma
natural se encuentra en este tipo de suelos, superaba y eliminaba a G. saxatile, la especie de suelos cidos, al final de la
primera poca de crecimiento. En suelos cidos, la relacin se
inverta y G. saxatile era competitivamente dominante, pero la
exclusin competitiva no era completa. El crecimiento de
ambas especies en suelos cidos era tan lento que G. saxatile
tard hasta el final del experimento de 6 aos en cubrir completamente los recipientes de plantacin que contenan suelos
cidos, una densidad alcanzada por G. syivestre en suelos
bsicos en slo 1 ao. Sin embargo, entre la abundante G.
saxati!e, TansLey encontr una pequea cantidad de plantas
bastante saludables de G. sylvestie. Qu puede pensarse
que podra haber ocurrido con G. sylvestre en suelos cidos si
el experimento se hubiera mantenido unos cuantos aos ms?
Desde luego, es imposible decirlo con certeza, pero es probable que G. saxatile hubiera excluido al final a G. sylvestre. La

Figura 13.18

Estas dos especies de cuajaleches crecen predominantemente en tipos diferentes de suelos: Galium saxatile (aqu mostrada) crece
principalmente en suelos cidos. mientras que C. sylvestre (C. pumilum)
crece fundamentalmente en suelos bsicos calizo .

exclusin diferida probablemente fuera atribuible al crecimiento extremadamente lento de ambas especies en suelos
cidos.
Tansley fue uno de los primeros eclogos que utiliz
experimentos para demostrar la influencia de la competencia
interespecfica en los nichos de las especies. El nicho fundamental de ambas especies de Galium inclua una variedad ms
amplia de tipos de suelos que los que dichas especies habitan
en la naturaleza. Los resultados de su experimento sugieren
que la competencia interespecfica limita el nicho efectivo de
cada especie a un rango ms e trecho de tipos de suelos.

2S

20

C. soxatile
C. sy/vesrre

Aunque C. saxatile se limita

en gran medida a suelos
cidos y C. sylvestre
a suelos bsicos, las semillas
de ambas especies germinan
en ambos tipos de suelos.

s
o~--------_L----~L_------L-~-=~--~
cido

Bsico
Suelos

Figura 13.19

Porcentaje de germinacin de semillas de Galium saxatile

y C. sylvestre en suelos bsicos calcreos y suelos cidos de turba (datos de
Tansley, 1917).

Seccin IV

356

Interacciones

asentamiento de Balanus al final de abril. Dividi por la mitad

cada una de las zonas de estudio y mantuvo una de las mitades
libre de Ba/anus quitndolos con una navaja. Connell determin cul de las mitades de cada zona de estudio se mantendra libre de Balanus echndolo a cara o cruz.
Cartografiando peridicamente los lugares de estudio,
Connell fue capaz de seguir la marcha de las interacciones
entre las dos especies y los destinos de cada percebe. Los
resultados mostraron que en la zona intermarea I media
Chthamalus presentaba una mayor tasa de supervivencia en
ausencia de Balanus (fig. 13.20). Balanus se instalaba en densidades de hasta 49 individuos por centmetro cuadrado en
esta zona media y creca rpidamente, desplazando a la
segunda especie en el proceso. En la zona intermareal superior, la eliminacin de Balanus no tena ningn efecto en la
supervivencia de la segunda especie, ya que la densidad de
poblacin de Balanus era demasiado baja para competir en
serio. Los resultados de Connell proporcionan pruebas directas de que Chthamalus es excluido de la zona intermareal
media por competencia interespecfica con Balanus.
Cmo afecta la competencia interespecfica al nicho de
Chthamalus'l En ausencia de Ba/anus, puede vivir sobre una
amplia zona desde la franja intermareal superior a la media.
Utilizando la terminologa de Hutchinson (1957). se puede
denominar a este amplio rango de condiciones fsicas el nicho
fundamental de Chthamalus. Sin embargo, la competencia
limita en gran parte a Chthamalus a la zona intermareal superior, a un rango ms limitado de condiciones fsicas que constituyen el nicho efectivo de la especie (fig. 13.21).
Explica totalmente la variacin en la competencia interespecfica los patrones vistos por Connell? En los niveles
ms bajos de la zona intermareal inferior, Chthamalus sufra
una alta mortalidad incluso en ausencia de Balanus (vase

Solapamiento de nichos
y competencia entre percebes
Al igual que las plantas

de las marismas,

los percebes

Balanus balanoides y Chthamalus stellatus estn limitados a

bandas predecibles en la zona intermareal. Ya se vio en el
captulo 9 (vase fig. 9.8) que los Chthamalus adultos a Jo
largo de la costa de Escocia estn limitados a la zona intermareal superior, mientras que los Balanus adultos se concentran en las zonas intermareales media e inferior. Las observaciones de Joseph Connell (l961a, 1961b) indican que
Balan.us est limitado a las zonas media e inferior porque no
puede resistir la exposicin prolongada al aire en la zona
intennareal superior. Sin embargo, los factores fsicos slo
explican en parte la distribucin de Chthamalus. Connell
observ que las larvas de Chthamalus se instalan con facilidad en la zona intermareal por debajo de donde la especie
persiste cuando es adulta, pero que estos colonos desaparecen
en un periodo de tiempo relativamente corto. En el curso de
sus experimentos de campo, Connell descubri que la competencia interespecfica con Balanus desempea un papel clave
en la determinacin del lmite inferior de Chthamalus dentro
de la zona intermareal.
Como los percebes son ssiles, pequeos y crecen en
altas densidades, son ideales para estudios de campo de supervivencia. Su exposicin a la marea baja es una ventaja adicional para el investigador. Connell estableci varios lugares de
estudio desde la zona intermareal superior a la inferior donde
sigui la pista a poblaciones de percebes mapeando de forma
peridica las ubicaciones de cada ejemplar de percebe en placas de vidrio. Estableci sus zonas de estudio e hizo sus
mapeos iniciales en marzo y abril de 1954, antes del principal

En la zona intermareal
superior, la eliminacin
de Balanus tiene un
efecto peq ueo en la
supervivencia de

L
-~
80
60

Zona intennareal

J En

Zona intermareal media"-::::;"_

superior

80
60

Chthamatus.
-

Balanus eliminado

Ba/afllls presente

1954

1955
Ao

Figura 13.20

Un experimento de competencia
media (datos de Connell, 1961a, 196Ib).

la zona interma real media,

sobreviva un porcentaje
mucho mayor de Chthamalus
donde Balanlls era eliminado.

40

1954

1955
Ao

con percebes: eliminacin de Balanus y supervivencia

de Chthamalus en las zonas intennareales

superior y

Captulo 13

La desecacin impide

--===::. a Chthamalus habitar

niveles ms altos.

Zona habitada por

Chthamalus adultos

Competencia

357

Tiene sentido esta inversin en la direccin de la presin

competitiva? Debera, ya que en el caso de Jos percebes se
trata de organismos marinos para los cuales se producen
mayores retos fsicos cuando habitan zonas ms altas de la
franja intermareal. En el caso de las plantas de las marismas,
se est tratando con organismos que descienden de antepa ados terrestres que se encuentran con un reto fsico cada vez
mayor cuando habitan zonas ms bajas de la franja intermareal. Se han realizado experimentos similares sobre competencia entre roedores del desierto.

Competencia y los nichos

de pequeos roedores
_ ~

La competencia con
Balanus excluye a
Chthamalus de la zona
intermareal media.

Chthamalus es
muy vulnerable a
la depredacin en
la zona intermareal
inferior.

Uno de los ms completos y ambiciosos de los muchos experimentos de campo que los eclogos han realizado sobre
competencia entre roedores e centr en roedores del desierto
de Chihuahua cerca de Portal, Arizona. Este experimento,
dirigido por James H. Brown y sus estudiantes y colaboradores (Munger y Brown, 1981; Brown y Munger, 1985). es
excepcional por muchas razones. En primer lugar, se realiz
a gran escala; las 20 ha de la zona de investigacin incluyen
24 parcelas de estudio de 50 por 50 !TI cada una (fig. 13.22).
En segundo lugar, los ensayos experimentales han sido bien

Figura

13.21 Factores ambientales que limitan la distribucin de

Chtliamatus en la zona intermareal superior.

fig. 13.20). Qu otros factores podran contribuir a las altas

tasas de mortalidad de Chthamalus en la zona intermareal
inferior? Los experimentos han mostrado que esta especie
puede resistir periodos de inmersin de casi 2 aos, por lo
tanto, parece que no es excluida por factores fsicos. Al parecer la presencia de depredadores en la zona i.ntermareal inferior introduce complicaciones que se tratarn en el captulo 14
cuando se examinen las influencias de los depredadores en las
poblaciones de las presas.

Competencia y el hbitat
de una hierba de marisma
Cmo podra afectar la competencia a las poblaciones de la
hierba de las marismas Spartina anglica, cuyo nicho se describi al comienzo de este captulo? Los experimentos de
campo han demostrado que S. anglica, como Chthamalus,
est limitada a su zona tpica intermareal en parte por competencia interespecfica con otras plantas de marisma. Sin
embargo, al contrario que Chthamalus, S. anglica recibe presin competitiva desde el lado hacia tierra de su distribucin
intermareal (Scholten y Rozema, 1990; Scholten el al., 1987).

Figura 13.22

Foto area que muestra el emplazamiento de 24 parcelas

de estudio, cada una de 50 por 50 m. en el desierto de Chihuahua cerca de
Portal. Arizona (cortesa de J. H. Brown).

358

Seccin IV

In teracciones

reproducidos, tanto en el espacio como en el tiempo. En tercer lugar, se trata de un proyecto a largo plazo; comenz en
1977 y contina en desarrollo. Estas tres caractersticas se
combinan para demostrar relaciones ecolgicas y fenmenos
sutiles que de otro modo no seran aparentes.
Las especies de roedores que viven en la zona de estudio
del desierto de Chihuahua pueden ser divididas en grupos en
funcin de su tamao y costumbres alimenticias. La mayora
de los miembros de las especies son granvoros, roedores que
se alimentan principalmente de semillas. Los grandes granvoros consisten en tres especies de ratas canguro (fig. 13.23a)
del gnero Dipodoniys: D. spectabalis, 120 g; D. ordi, 52 g:
y D. merriami, 45 g. Adems, la zona de estudio e el hogar
de cuatro especies de pequeos granvoros (fig. 13.23b)
=Perognathus penicillatus. 17 g: P. fiavus. 7 g: Peromvscus
maniculatus, 24 g;Reithrodontomys megalotis, I I g- Y do
especies de pequeos roedores insectvoros =Onychomys
leucogaster. 39 g;yO. torridus. 29 g-.
En un experimento, Brown y sus colaboradores queran
determinar si los grandes roedores granvoros (Dipodomys

(a)

(b)

Figura 13.23 Dos especies de roedores granvoros que viven en el desierto

de Chihuahua: (a) la rara canguro. Dipodomys spp., un granvoro grande; (b) un
ratn miniatura o de bolsiJlo. Perognathus sp.. un granvoro pequeo.

spp.) limitan la abundancia de los pequeos roedores en su

zona de estudio del desierto de Chihuahua. Tambin queran
saber si estos roedore podran competir por el alimento. Los
investigadores abordaron estas cuestiones con un experimento de campo en el que cercaron parcelas de estudio de 50
por 50 m con vallas a prueba de ratones. Las vallas se construyeron con una tela metlica con agujeros de 0.64 cm,
demasiado pequeos para que ninguna especie de roedores
los atravesara. Asimismo, enterraron el cercado a 0.2 m de
profundidad. de tal forma que los ratones no pudieran excavar bajo l. y cubrieron las vallas con aluminio para que los
ratone no pudieran saltar por encima. Esto puede parecer
mucho trabajo pero, para re ponder a sus preguntas, los
investigadores tenan que controlar la presencia de roedores
en las parcelas de estudio.
A continuacin. los investigadores excavaron hoyos de
6.5 cm de dimetro en los lados de todos los cercados para
permitir a todas las especies de roedores moverse libremente
dentro y fuera de las parcelas en estudio. Con este plan. los
roedores de las parcelas eran atrapados vivos y marcados una
vez al mes durante 3 meses. Despus de este periodo inicial
de monitorizacin, los hoyos de cuatro de las ocho parcelas
fueron reducidos a 1.9 cm. lo suficientemente pequeos para
excluir a Dipodomys, pero suficientemente grandes para permitir el libre movimiento de los roedores pequeos. Brown y
sus colaboradores consideran a estos vallados con pequeos
agujeros como membranas semipermeables, dado que permiten el movimiento de pequeos roedores pero excluyen a
Dipodomys, los grandes granvoros de este sistema.
Si Dipodomys compite con los roedores pequeos,
cmo podran responder las poblaciones de stos a la eliminacin de aqullos? La densidad de las poblaciones de
pequeos roedores debera aumentar, no es cierto? Si el alimento es el recurso lirnitante. podra esperarse que los roedores granvoros y los insectvoros respondieran de forma
diferente a la eliminacin de Dipodomys? Los investigadores pronosticaron que, si los roedores compiten principalmente por el alimento, entonces las poblaciones de roedores
granvoros pequeos aumentaran en respuesta a la eliminacin de Dipodomys, mientras que los insectvoros mostraran una respuesta mnima o nula.
Los resultados del experimento fueron coherentes con los
pronsticos. Durante los primeros 3 aos del experimento. los
granvoros pequeos fueron aproximadamente 3.5 veces ms
abundantes en las parcelas donde Dipodomys haba sido eliminado en comparacin con las parcelas control, mientras
que las poblaciones de pequeos roedores insectvoros no
aumentaron significativamente (fig. 13.24).
Los resultados presentado en la figura 13.24 apoyan la
hiptesis de que la especies de Dipodomys suprimen por
competencia a las poblaciones de granvoros pequeos.
Pero, lo haran de nuevo en respuesta a otra manipulacin
experimental?
o e puede tener la seguridad a menos que
se repita el experimento. Esto es justo lo que hicieron
Edgard Heske, James H. Brown y Shahroukh Mistry
(1994). En 1988, seleccionaron otras ocho parcelas de estu-

Captulo 13

30-

Dipodoniys spp.
25-

(granvoros grandes)

Competencia

O)

Parcelas control

Parcelas donde Dipodomys

haba sido elirn inado

359

20La cantidad de Dipodomys permaneca

aira en las parcelas control a lo largo
del estudio.

ISla5-

-o

"~
.9

La eliminacin mantuvo la cantidad de

Dipodomys en cero o cerca de este nmero

o.

....

o 25 -

I Granvoros

pequeos

en las parcelas donde la especie haba sido

retirada.

,e.
el)

e 203
O-

ISComo respuesta. la cantidad de pequeos

roedore granvoros aument en las parcela
donde Dipodomys haba sido eliminado, en
relacin con las parcelas control.

la-

50
lO-

sD-

~;<l~~~W'~~r
I

1978

1980

1982

1984

1986

I
1988

-=
..._1W_r ........ .."

1990

Mientras tanto. la cantidad de roedores

insectvoros no difera en las parcelas control
y en las manipuladas.
--------

Ao

Figura 13.24

Respuestas de pequeos roedores granvoros e insectvoros a la eliminacin de las especies grandes de granvoros Dipodomys (datos de Heske,
Brown y Mistry. 1994).

dio valladas que haban estado controlando desde 1977. instalaron sus barreras emipermeables en cuatro de las parcelas y eliminaron a Dipodomys de ellas. El resultado fue un
aumento casi inmediato en las poblaciones de granvoros
pequeos en estas parcelas (fig. 13.25). Reproduciendo los
principales resultados del primer experimento, este segundo
reafirmaba enormemente la existencia de competencia entre
granvoros grandes y pequeo en esta zona del desierto de
Chihuahua.

Desplazamiento

de caracteres

Debido a que la competencia interespecfica reduce la aptitud

de los individuos en competencia, aquellos individuos que
compiten menos deberan tener una mayor aptitud que los que
compiten ms. Ya que se supone que el grado de competencia
depende del grado de solapamiento de nichos, se ha pronosticado que la competencia interespecfica conducir a una
seleccin direccional para reducir el solapamiento de nichos.
Este proceso de evolucin hacia una divergencia de nichos
frente a la competencia se denomina desplazamiento de
caracteres.
Los pinzones de las Galpagos Geospiza fortis, el pinzn terrestre mediano, y Gi fuliginosa, el pinzn terrestre pe-

queo. constituyen uno de los casos ms convincentes de

desplazamiento de caracteres. Estas dos especies se encuentran separadas la una de la otra, es decir, son aloptricas. en
Daphne Major y la isla Los Hermanos y aparecen juntas. es
decir. son simptricas, en la isla de Santa Cruz (fig. 13.26).
Donde las dos especies son aloptricas, el tamao de sus
picos es muy similar. Sin embargo, donde son simptricas,
lo tamaos de sus picos no e solapan. Los G. fortis aloptricos de Daphne Mayor tienen picos ms pequeos que
aquellos simptricos con Gi fuliginosa de Santa Cruz. mientras que los G. [uliginosa de la isla Los Hermanos tienen
picos que son considerablemente mayores que aquellos simptricos con G.forris de Santa Cruz. Dado que el tamao de
pico se relaciona con la dieta en los pinzones de las
Galpagos, se puede decir que las poblaciones simptricas
de las do especies de Santa Cruz tienen diferentes nichos
trficos. Aparentemente, la seleccin natural ha favorecido
la divergencia en los nichos de alimentacin de estas poblaciones simptricas (Lack. 1947: Schluter, Price y Grant,
1985; y Grant. 1986).
Otros estudios han demo trado patrones similares de desplazamiento de caracteres entre diversas especies animales,
incluyendo las lagartijas Cnemidophorus de las islas de la
Baja California, los lagartos Anolis de las islas caribeas y los
espinosillos iGasterosteus aculeatusi que viven en pequeos

358

Seccin IV

Interacciones

reproducidos, tanto en el espacio como en el tiempo. En tercer lugar, se trata de un proyecto a largo plazo; comenz en
1977 y contina en desarrollo. Estas tres caractersticas se
combinan para demostrar relaciones ecolgicas y fenmenos
sutiles que de otro modo no seran aparentes.
Las especies de roedores que viven en la zona de estudio
del desierto de Chihuahua pueden ser divididas en grupos en
funcin de su tamao y costumbres alimenticias. La mayora
de los miembros de las especies son granvoros, roedores que
se alimentan principalmente de semillas. Los grandes granvoros consisten en tres especies de ratas canguro (fig. 13.23a)
del gnero Dipodontys: D. spectabalis, 120 g: D. ordi. 52 g:
y D. merriami, 45 g. Adems, la zona de estudio es el hogar
de cuatro especies de pequeos granvoros (fig. 13.23b)
=Perognathus penicillatus, 17 g; P. fiavus, 7 g; Peromyscus
maniculatus. 24 g; Reithrodontomys megalotis, 11 g- Y dos
especies de pequeos roedores insectvoros =Onychomys
Ieucogaster, 39 g;yO. torridus. 29 g-.
En un experimento, Brown y su colaboradores queran
determinar si los grandes roedores granvoros (Dipodomys

(a)

(b)

Figura 13.23 Dos especies de roedores granvorosque viven en el desierto

de Chihuahua: (a) la rala canguro. Dipodomys spp .. un granvoro grande; ib) un
ratn miniatura o de bolsillo. Perognathus sp .. un granvoro pequeo.

spp.) limitan la abundancia de los pequeos roedores en su

zona de estudio del desierto de Chihuahua. Tambin queran
saber si estos roedores podran competir por el alimento. Los
inve tigadores abordaron estas cuestiones con un experimento de campo en el que cercaron parcelas de estudio de 50
por 50 m con vallas a prueba de ratones. Las vallas se construyeron con una tela metlica con agujeros de 0.64 cm,
demasiado pequeos para que ninguna especie de roedores
los atravesara. Asimismo, enterraron el cercado a 0.2 m de
profundidad, de tal forma que los ratones no pudieran excavar bajo l. y cubrieron las vallas con aluminio para que los
ratones no pudieran saltar por encima. Esto puede parecer
mucho trabajo pero. para responder a sus preguntas, los
investigadores tenan que controlar la presencia de roedores
en las parcelas de estudio.
A continuacin, los investigadores excavaron hoyos de
6.5 cm de dimetro en los lados de todos los cercados para
permitir a todas las especies de roedores moverse libremente
dentro y fuera de las parcelas en estudio. Con este plan. los
roedores de las parcelas eran atrapados vivos y marcados una
vez al mes durante 3 meses. Despus de este periodo inicial
de monitorizacin. los hoyos de cuatro de las ocho parcelas
fueron reducidos a 1.9 cm, lo suficientemente pequeos para
excluir a Dipodomys, pero suficientemente grandes para permitir el libre movimiento de los roedores pequeos. Brown y
su colaboradores con ideran a estos vallados con pequeos
agujeros como membranas semipermeables, dado que permiten el movimiento de pequeos roedores pero excluyen a
Dipodomys. los grandes granvoros de este sistema.
Si Dipodomys compite con los roedores pequeos,
cmo podran responder las poblaciones de stos a la eliminacin de aqullos? La densidad de las poblaciones de
pequeos roedores debera aumentar, no es cierto? Si el alimento es el recurso limitante. podra esperarse que los roedores granvoros y los insectvoros respondieran de forma
diferente a la eliminacin de Dipodomys'l Los investigadores pronosticaron que, si los roedores compiten principalmente por el alimento, entonces las poblaciones de roedores
granvoros pequeos aumentaran en respuesta a la eliminacin de Dipodomys, mientras que los insectvoros mostraran una respue ta mnima o nula.
Los resultados del experimento fueron coherentes con los
pronsticos. Durante los primeros 3 aos del experimento. los
granvoros pequeos fueron aproximadamente 3.5 veces ms
abundantes en las parcelas donde Dipodomys haba sido eliminado en comparacin con las parcelas control, mientras
que las poblaciones de pequeos roedores insectvoros no
aumentaron significativamente (fig. 13.24).
Los resultados presentados en la figura 13.24 apoyan la
hiptesis de que las especies de Dipodomys suprimen por
competencia a las poblaciones de granvoros pequeos.
Pero, lo haran de nuevo en respuesta a otra manipulacin
experimental?
o se puede tener la seguridad a menos que
se repita el experimento. Esto es justo lo que hicieron
Edgard Heske. James H. Brown y Shahroukh Mistry
(1994). En 1988. seleccionaron otras ocho parcelas de estu-

30ti)

25 -

Dipodomys spp.
(granfvoros grandes)

359

Competencia

Captulo 13

Parcelas control

t!ll Parcelas donde Dipodomys

haba sido eliminado

20"=::::
15-

La cantidad de Dipodomys permaneca

alta en las parcelas control a lo largo
del estudio.

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La eliminacin mantuvo la cantidad de

Dipodomys en cero o cerca de este nmero
en las parcelas donde la especie haba sido
retirada .

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Como respue ta, la cantidad de pequeos

roedores granvoros aument en las parcelas
donde Dipodomys haba sido eliminado, en
relacin con las parcelas control.

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1978

1980

1982

1984

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1988

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---

--

Mientras tanto. la cantidad de roedores

insectvoros no difera en las parcelas control
yen las manipuladas.

Ao

Figura 13.24
BrownyMi

Respuestas de pequeos roedores granvoros e insectvoros a la eliminacin de las especies grandes de

granvorosDipodomys (datos

de Heske.

try.1994).

dio valladas que haban estado controlando desde 1977, instalaron sus barreras semipermeables en cuatro de las parcelas y eliminaron a Dipodomys de ellas. El resultado fue un
aumento casi inmediato en las poblaciones de granvoros
pequeos en estas parcelas (fig. 13.25). Reproduciendo los
principales resultados del primer experimento, este segundo
reafirmaba enormemente la existencia de competencia entre
granvoros grandes y pequeos en esta zona del desierto de
Chihuahua.

Desplazamiento

de caracteres

Debido a que la competencia interespecfica reduce la aptitud

de los individuos en competencia, aquellos individuos que
compiten menos deberan tener una mayor aptitud que los que
compiten ms. Ya que se supone que el grado de competencia
depende del grado de solapamiento de nichos, se ha pronosticado que la competencia interespecfica conducir a una
seleccin direccional para reducir el solapamiento de nichos.
Este proceso de evolucin hacia una divergencia de nichos
frente a la competencia se denomina desplazamiento
de
caracteres.
Los pinzone de la Galpagos Geospi:a [ortis. el pinzn terrestre mediano, y Gi fuliginosa. el pinzn terrestre pe-

queo, constituyen uno de los casos ms convincentes de

desplazamiento de caracteres. Estas dos especies se encuentran separadas la una de la otra, es decir, son aloptricas, en
Daphne Major y la isla Los Hermanos y aparecen juntas, es
decir, son simptricas, en la isla de Santa Cruz (fig. 13.26).
Donde las dos especies son aloptricas, el tamao de sus
picos es muy similar. Sin embargo, donde son simptricas,
los tamaos de sus picos no se solapan. Los G. fortis aloptricos de Daphne Mayor tienen picos ms pequeos que
aquellos simptricos con G.fuliginosa de Santa Cruz, mientras que los G. fuliginosa de la isla Los Hermanos tienen
picos que son considerablemente mayores que aquellos simptricos con G. fortis de Santa Cruz. Dado que el tamao de
pico se relaciona con la dieta en los pinzones de las
Galpagos, se puede decir que las poblaciones simptricas
de las dos especies de Santa Cruz tienen diferentes nichos
trficos. Aparentemente, la seleccin natural ha favorecido
la divergencia en los nichos de alimentacin de estas poblaciones simptricas (Lack, 1947; Schluter, Price y Grant,
1985; y Grant, 1986).
Otros estudios han demostrado patrones similares de desplazamiento de caracteres entre diversas especies animales,
incluyendo las lagartijas Cnemidophorus de las islas de la
Baja California, los lagartos Anolis de las islas caribeas y los
espinosillos (Gasterosteus aculeatus) que viven en pequeos

360

Seccin IV

Interacciones

Ante de la eliminacin
30

Despus de la eliminacin

-----------~-----===~--,:~

I Dipodomys spp. I

25

Parcelas donde

15

. mediatamente por los procedimiento

3'"
E

15

I Granvoros

'"

eliminacin en las parcelas.

----

o-

cantidad de Dipodomys se redujo

10

'"
Q.

e elimin

Dipodomys

20

-g

Parcelas control

pequeos

I
r-

'-::'1

10

La cantidad de granvoros pequeos

aument muy deprisa en las parcelas
donde fue eliminado Dipodomys.

O
10

Mientras lamo. de nuevo la cantidad de

roedores insectvoros no cambi en
respuesta a la eliminacin de Dipodomys.

O
1978

1980

1982

1984

1986

1988

1990

Ao

Figura 13.25

Respuestas de lo roedores pequeos granvoros e insectvoros a un segundo experimento de eliminacin. precedido por varios aos de e srudio
antes de iniciar la retirada de Dipodomys (datos de Heske. Brown y Misrry, 1994).

Distribuciones del tamao

del pico para G.Jortis en
Daphne Mayor.

o
6

l2

Tamao del pico

En comparacin con
la poblacin de Daphne
Major, los picos de Gi fortis
son considerablemente ms
grandes en la isla de Santa
I -) Cruz, donde es simptrica
:> con Gi futiginosa.

I
Tamao del pico

SO km

Distribuciones del tamao

del pico para poblaciones
simptricas de Gsfortis
y G fuliginoso en la i la
a Cru_z_.__

_j

De forma similar. en
comparacin con la
poblacin de Los Hermanos,
los picos de G. fuliginoso
son considerablemente ms
pequeos en Santa Cruz.
donde es simptrica con_j

Gifortis.

----6

Figura 13.26 Pruebas de desplazamiento

llosa (datos de Grant, 1986).

12
9
Tamao del pico

Distribucin del tamao

15 del pico para G.fuliginosa
en Los Hermanos.

__J

de caracteres para el tamao del pico en las poblaciones de pinzones de las Galpagos. Geospiza fonis y G.fllligi-

Captulo 13

Informac;n
Preguntas
Hiptesis
Prediociones
Comprobaciones

Investigando

Competencia

361

la evidencia

El diseo de experimentos

Los experimentos de campo han desempeado un papel clave

en la valoracin de la importancia de las interacciones competitivas en la naturaleza. Joseph Connell (1974) y Nelson
Hairston, Sr. (1989), dos de los pioneros en el uso de experimentos de campo en ecologa, perfilaron su apropiado diseo
y ejecucin. Connell seala que una de las diferencias ms
importantes entre los experimentos de laboratorio y de campo
es que, en el marco del laboratorio, el investigador controla
todos los factores importantes excepto uno, el factor de inters. Por el contrario, en los experimentos de campo, todos los
factores pueden variar de forma natural (el investigador por lo
general no tiene eleccin), mientras que el factor de inters es
controlado, o manipulado, por el investigador.
Tanto los experimentos de laboratorio como los de
campo han desempeado un importante papel en ecologa,
pero es el experimento de campo el que proporciona la clave
para descubrir los secretos de las complejas interacciones en
la naturaleza. Por qu son los experimentos de campo ms
tiles en este aspecto? Connell seal que, en comparacin
con los de laboratorio, los resultados de los experimentos de
campo pueden ser aplicados de forma ms directa para comprender las relaciones en la naturaleza, ya que las interacciones con otros organismos y la variacin natural en el ambiente
abitico estn incluidos en el experimento. Los mejores
experimentos de campo son aqullos que se llevan a cabo con
la menor perturbacin de la comunidad natural. La utilidad de
los mismos, sin embargo, depende de varias caractersticas de
su diseo.

Conocimiento de las condiciones iniciales

Para probar los cambios en respuesta a la manipulacin
experimental, debe conocerse qu condiciones existan antes
de la manipulacin. Las desviaciones de las condiciones iniciales indican una respuesta a los tratamientos experimentales. Por ejemplo, en sus experimentos de competencia entre
percebes, Connell estim primero la densidad de poblacin
inicial de una de las especies en todas sus parcelas de estudio (vase fig. 13.20). Brown y sus colaboradores tuvieron
tambin el cuidado de medir varias veces las densidades de
poblacin de todas las especies de roedores en sus parcelas
antes de excluir a los grandes roedores granvoros de dichas
parcelas experimentales.

Controles
Como en los experimentos de laboratorio, los de campo deben
incluir controles. Sin controles, sera imposible determinar si
un tratamiento experimental ha tenido o no algn efecto.

de campo

Tansley desarroll controles para sus experimentos de competencia cultivando por separado cada uno de sus posibles competidores en suelos cidos y bsicos. Cul fue el control del
experimento de competencia entre los roedores del desierto?
El equipo de investigacin de Brown desarroll controles
rodeando las parcelas de estudio con su valla a prueba de ratones, pero a continuacin excav hoyos de 6.5 cm de dimetro
en los vallados para permitir que los grandes roedores granvoros entraran y salieran libremente de las parcelas.
El eclogo que trabaja en el campo debe tener especial
cuidado en el diseo de los controles. Por ejemplo, por qu
el equipo de investigacin de Brown no poda haber comparado sencillamente las densidades de poblacin de los granvoros pequeos en las parcelas donde se haban retirado los
grandes con la densidad de poblacin de los granvoros
pequeos en el desierto abierto circundante? Por qu tuvieron que tomarse la molestia de vallar completamente sus parcelas control slo para excavar hoyos en los lados? La razn
es que la valla por s misma y la actividad asociada con su
construccin poda haber tenido un efecto en las densidades
de los roedores. Sin sus controles tan cuidadosamente desarrollados. no podran haber concluido que el aumento en las
densidades de los granvoros pequeos en sus parcelas experimentales era el resultado de la eliminacin de los granvoros
grandes.

Replicacin
Por qu deben hacerse los experimentos ms de una vez en
un lugar? La razn es que el mismo experimento puede proporcionar resultados algo diferentes si se lleva a cabo en
momentos diferentes o en terrenos distintos al mismo tiempo.
El quid de la cuestin es que los sistemas ecolgicos y las
condiciones ambientales son variables, tanto en el tiempo
como en el espacio. La replicacin recoge esta variacin en la
respuesta. La pregunta planteada por el investigador es si un
efecto experimental es claro a pesar de la variacin. Los eclogos utilizan la estadstica para juzgarlo. Sin la replicacin,
nunca se sabra si los resultados podran repetirse en el tiempo
o en el espacio.
Lo que se considera un diseo de estudio aceptable ha
cambiado con las dcadas, reflejando el aumento en el conocimiento y en el inters por el anlisis estadstico. Los experimentos de Tansley sobre cmo puede limitar la competencia
la distribucin de las especies de Galium a suelos concretos
carecan por completo de replicacin. En el experimento de
Tansley cada condicin (tipo de suelo) estaba representada
una nica vez. Los experimentos posteriores de Connell con

362

Seccin IV

In terncciones

percebes incluian alguna replicacin, pero todava estaba

limitada a cada nivel rnareal. Sin embargo, dado que exista
gran consistencia en la re puesta en los diferentes niveles mareales, podemos aceptar que la competencia acta como un
factor limitante significativo de las distribuciones de percebes
en la zona intermareaJ. A diferencia de esos experimentos, los
realizados ms recientemente por Brown obre la competencia entre roedores del desierto fueron replicados lo suficiente

como para aplicar un anli is estadstico, adems de haber

sido repetido una segunda vez.
Las revisiones de Connell y Hairston proporcionan una
gua a la experimentacin de campo tal y como se ha realizado en las ltimas dcadas. Sin embargo, como veremosen
la seccin VI, la necesidad de experimentacin a gran escala
est obligando a los eclogos a ampliar su concepto de diseo
experimenta 1.

lagos alrededor de la isla Vancouver, Canad. Tambin se ha

observado desplazamiento de caracteres en poblaciones de laboratorio del gorgojo de la juda. Muchos estudios han proporcionado datos preliminares que sugieren desplazamiento de
caracteres entre poblaciones, pero no establecen pruebas definitivas. Por qu? La principal razn es que una demostracin
definitiva requiere una gran cantidad de pruebas que son difciles de conseguir.
Mark Taper y Ted Case (1992) enumeran seis criterios
que deben cumplirse para establecer un ca o definitivo de desplazamiento de caracteres:

Pruebas de competencia
en la naturaleza

1. Las diferencias morfolgicas entre un par de e pecies

simptricas (p. ej., G. fortis y G. fuliginoso en la isla de
Santa Cruz) son estadsticamente mayores que las diferencias entre poblaciones aloptricas de las mismas especies (G.fortis en Daphne Mayor y G.fidiginosa en la i la
Los Hermanos).
2. Las diferencias observadas entre las poblaciones aloptricas y sirnprricas tienen una base gentica.
3. Las diferencias entre las poblaciones simptricas y aloptricas deben haber evolucionado en el lugar y no ser arribuibles a poblaciones simptricas y aloptricas procedentes de diferentes poblaciones fundadoras que ya fueran
distintas en el carcter estudiado (p. ej., el tamao del
pico).
4. La variacin en el carcter (p. ej., el tamao del pico)
debe tener un efecto conocido en el uso de los recursos
(p. ej., los tamaos de la semillas).
5. Debe demostrarse la existencia de competencia por el
recurso en cuestin (p. ej., alimento) y la competencia
debe relacionarse directamente con la similitud en el
carcter (p. ej., solapamiento en el tamao del pico).
6. Las diferencias en el carcter no pueden ser explicadas
por diferencias en lo recursos disponibles para poblaciones simptricas y aloptricas (p. ej .. diferencias en la disponibilidad de semillas en una isla frente a otra).
Puede entenderse lo difcil que sera satisfacer los seis
criterios. Es justo que uno de los pocos estudios que aborda
los seis criterios razonablemente bien sea ste de los pinzones de las Galpagos (Grant, 1986; Taper y Case, 1992), en
el lugar donde Darwin comenz todo este estudio.

Qu se ha aprendido de de que Darwin inici el estudio, que

todava contina. sobre el papel de la competencia como una
fuerza organizadora en la naturaleza? El estudio de la competencia ha pa ado por varias fases. Hubo una fase inicial terica, seguida por el trabajo con modelos de laboratorio. que, a
su vez, continu con intensas observaciones y experimentos
en el campo. Estas fases fueron seguidas por un periodo de
enrgico cuestionamiento de la suposicin de que la competencia es una fuerza importante en la naturaleza. Este cuestionamiento forz una atencin renovada al diseo experimental
cuidado o y estimul un nuevo anlisis de las investigaciones
pasadas con el fin de dar peso a las pruebas existentes relacionadas con la competencia en la naturaleza.
Dos de los primeros anlisis fueron los de Thomas
Schoener (1983) y Joseph Connell (1983), que revisaron las
pruebas proporcionadas por experimentos de campo. Schoener, que revis ms de 150 experimentos de campo sobre
competencia interespecfica, encontr competencia en el 90%
de los e rudios y entre el 76% de las especies. Connell, que
revis 527 experimentos en 215 especies, encontr pruebas de
competencia interespecfica en alrededor del 40% de los
experimento
y aproximadamente el 50% de las especies.
Por qu se produce esta diferencia en los resultados? Una
razn es que los investigadores analizaron grupos de estudios
diferentes y utilizaron distintos criterios para incluir dichos
estudios en sus anlisis. A pesar de estas diferencias, los anlisis indican que la competencia es una fuerza importante en
la vida de muchas e pecies. Sin embargo, todava es posible
una estimacin sesgada de la frecuencia de la competencia en
la naturaleza, dado que los eclogos pueden centrar sus estudios de competencia en aquellas especies que presuponen
competitivas.
Alrededor de una dcada despus de las investigaciones de Schoener y Connell, Jessica Gurevitch y sus colaboradores (1992) analizaron estudios sobre competencia utilizando un mtodo estadstico diferente. Sus anlisis de estos
estudios, realizados entre 1980 y 1989, indicaron un gran
efecto global de la competencia pero tambin diferencias
considerables entre organismos y planteamientos experimentales. Detectaron efectos pequeo o mediano de la

Captulo 13

competencia en productores primarios y carnvoros, y efectos importantes en algunos herbvoros y artrpodos fluviales. Sus anlisis tambin indicaron efectos moderados en
los moluscos y equinodermos marinos herbvoros, pero no
encontraron un efecto significativo en los insectos herbvoros terrestres. Estos investigadores tambin observaron que
los experimentos ms grandes y de mayor duracin proporcionaban resultados menos variables que los experimentos
a pequea escala y menor duracin.
Despus de casi dos dcadas de crtica, reflexin y
reanlisis, qu puede decirse sobre el predominio y la
importancia de la competencia interespecfica en la naturaleza? Las pruebas apoyan la conclusin de que la competencia es una fuerza frecuente e importante que contribuye a
la organizacin de la naturaleza. Sin embargo, dichas pruebas tambin indican que la competencia ni es omnipresente
ni omnipotente. Qu otras fuerzas, adems de la competencia, pueden ser responsables de los patrones de distribucin y abundancia que se observan en las poblaciones naturales? Ya se han revisado las influencias del ambiente f ico
(secciones 1, 11 Y I1I) Y en los captulos 14 y 15 se considerarn otros dos tipos de interacciones biticas: la explotacin (captulo 14) y el mutualismo (captulo 15). Pero, primero, se considerar en detalle uno de los ms importantes
instrumentos en la caja de herramientas de un eclogo: el
experimento de campo.

APLICACIONES Y
HERRAMIENTAS

363

col del barro introducido, Batillaria attramentaria, ha aumentado. En algunos lugares de la costa de California donde
Batillaria ha alcanzado densidades muy altas, por ejemplo, de
hasta 10 000 individuos por m2 en la cinaga de Elkhorn,
Cerithidea ha desaparecido totalmente. Batillaria fue introducida de forma accidental en la costa de California con.la
introduccin s intencionada de ostras japonesas a comienzos
del siglo xx. Como no tiene una fase larvaria planctnica,
Batillaria ha permanecido en gran parte limitada a las bahas
donde fue introducida.
Byers realiz sus estudios de campo de Cerithidea y
Batillaria en una de las bahas donde ambas se encontraban
presentes: la laguna Bolinas, aproximadamente a 20 km al
norte de San Francisco, California. En una primera fase de su
estudio, Byers determin la influencia de Cerithidea y
Batillaria en su principal suministro de alimento, diatomeas
bentnicas. Coloc cada uno de los grupos de caracoles de
una sola especie en jaulas de 3S cm de dimetro, embebidas
en los sedimentos a lo largo de un canal mareal dentro del
lago. Las densidades de Cerithidea y Batillaria en estas jaulas
eran de O, 12, 23, 35, 46, 69 Y 92 individuos. Byers dispuso
varias rplicas de cada una de estas densidades de caracoles.
Cuando Byers compar las influencias de Cerithidea y
Batillaria sobre las diatomeas, no encontr diferencias en su
efecto sobre las densidades de dichas diatomeas. La figura
13.27 muestra la densidad media de las diatomeas despus de
aproximadamente 39 das en jaulas que contenan una baja
densidad (12 por jaula) frente a una densidad ms alta (92 por
jaula) de caracoles grandes. Estos resultados indican que
ambas especies de caracoles reducen la cobertura de diatomeas cuando estn presentes en altas densidades de poblacin
y que tanto Cerithidea como Batil/aria tienen la capacidad de

Competencia entre especies autctonas

e introducidas

4
N'
E

Algunos de los problemas ambientales contemporneos ms

importantes tienen que ver con las especies introducidas
(vanse pp. 84-86). Debido a la alteracin ecolgica causada
por estas especies, es importante comprender los mecanismos
que les permiten invadir comunidades de especies autctonas.
Estos estudios tambin pueden ayudar a mejorar el conocimiento de las relaciones ecolgicas en general.
Uno de los principales mecanismos que se cree que permite a las especies introducidas invadir comunidades de especies autctonas es una capacidad competitiva superior. James
Byers (2000) utiliz experimentos de campo para investigar
las relaciones ecolgicas de una especie autctona y una
introducida de caracoles del barro en la costa del Pacfico
de Norteamrica. El caracol autctono, Cerithidea californica, se encuentra desde la baha de San Ignacio, Mxico,
hasta la baha Tomales, California. Antes abundante por toda
su zona de distribucin, la densidad de Cerithidea ha disminuido en algunas bahas, mientras que la densidad de un cara-

Competencia

Las altas densidadesl

de caracoles reducen
la abundancia de
diatomeas, su
principal alimento.

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Figura 13.27

Baja
Alta
Densidad de caracoles

Los efectos de Bal/aria attramentaria, un caracol del

barro introducido, y de Cerithidea californica. un caracol indgena, sobre la
abundancia de diatomeas, expresados como superficie de diatomeas por
unidad de rea de sedimento, dentro de recintos experimentales despus de 39
das elepermanencia (datos de Byers, 2000).

364

Seccin IV

Interacciones

reducir la disponibilidad de su suministro alimenticio. Esta

parte del experimento de Byers documenta la capacidad de
competencia por los recursos entre las dos especies.
Tras haber mostrado la influencia de lo caracoles en su
suministro alimenticio, Byers investig a continuacin los
efectos de la densidad de caracoles en sus tasas de crecimiento. Observ que las tasas de crecimiento de ambas especies disminuyen cuando sus den idades de poblacin aumentan. Sin embargo, para todas las densidades de poblacin,
Batillaria crece ms rpido que Cerithidea. Las tasas relativas
de crecimiento de los individuos grandes de estas dos e pecies
en densidades de 12 y 46 individuos por jaula se muestran en
la figura 13.28. Estos resultados indican que Batillaria es
mucho ms eficiente a la hora de convertir el alimento disponible en biomasa propia. En altas densidades. de 92 individuos
por jaula, Batillaria segua pre entando una tasa relativamente
alta de crecimiento, mientras que Cerithidea perda peso.
Byers utiliz experimentos de campo para mostrar la
capacidad de competencia entre una especie autctona y una
introducida. Su trabajo tambin identific el mecanismo
implicado, la competencia por los recursos. En inve tigaciones posteriores, Byers y Goldwasser (2001) utilizaron los
datos generados por estos experimentos para desarrollar una
simulacin por ordenador de la interaccin entre Cerithidea
y Batillaria. Ese modelo obtenido de forma experimental
predice un tiempo para la exclusin competitiva de
Cerithidea por Batillaria de 55 a 70 das. Este resultado se
ajusta a lo tiempo reales de exclusin que han sido registrados en las bahas donde Batillaria ha sido introducida. En

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El caracol invasor. Batillaria,
creca a una velocidad ms rpida
tanto con densidades de caracoles
bajas como con densidades medias.

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Cerithidea
Batillaria

Baja
Media
Densidad de poblacin

Figura 13.28

Los efectos de Barillaria attramentaria, un caracol del

barro introducido. y de Cerithidea californica. un caracol indgena. sobre la
abundancia de diatomeas. expresados como superficie de diatomeas por
unidad de rea de sedimento, dentro de recintos experimentales despus de 60
das de permanencia (datos de Byers. 2000).

conclusin, el trabajo experimental detallado sobre interacciones competitivas entre especies autctonas e introducidas
consigue generar informacin que predecir los posibles
caminos de interaccin entre especies y el tiempo nece ario
para la exclusin competitiva.

RESUMEN I

La competencia, un conjunto de interacciones entre individuos que reducen su aptitud, se divide por lo general en competencia intraespeciftca, que se produce entre individuos de la
misma especie, y competencia interespeclfica, entre individuos de especies diferentes. La competencia puede tomar la
forma de competencia por interferencia, interacciones agresivas directas o competencia por explotacin, en la que los individuos compiten por su dependencia de los mismos recursos
limitantes.
Los estudios de competencia intraespecfica proporcionan pruebas de limitacin por recursos. Experimentos
con plantas herbceas muestran que los nutrientes del suelo
pueden limitar las tasas de crecimiento vegetal y el peso de las
plantas y que la competencia por nutrientes aumenta con la
densidad de la poblacin de dichas plantas. stas reflejan su
competencia por los recursos, entre los que se encuentran el
agua, la luz y los nutrientes, a travs del proceso de autoaclarado. La competencia por los recursos entre saltarillas tambin
vara con la densidad de poblacin y se refleja en una reduccin en la supervivencia, un menor tamao y un aumento en el

tiempo de desarrollo en densidades de poblacin ms altas.

Experimentos con ispodos terrestres muestran que, incluso
donde no existe escasez de alimento, la competencia intraespecffica por interferencia puede ser importante.
El nicho refleja los requisitos ambientales de las especies. El concepto de nicho fue desarrollado pronto en la historia de la ecologa y ha ocupado un lugar destacado en el estudio de la competencia interespecfica debido al principio de
exclusin competitiva: dos especies con nichos idnticos no
pueden coexistir de forma indefinida. Hutchinson aadi los
conceptos de nicho fundamental, las condiciones fsicas en las
cuales una especie podra vivir en la ausencia de otras especies, y el nicho efectivo, las condiciones ms restringidas en
las que vive realmente una especie corno resultado de las interacciones con otras especies. Aunque el nicho de una especie
est definido tericamente por un nmero muy grande de factores biticos y abiticos, el hipervolumen n-dimensional de
Hutchinson, los atributos ms importantes del nicho de la
mayora de las especies, puede a menudo ser resumido por
unas pocas variables. Por ejemplo, los nichos de los pinzones

Captulo

de las Galpagos estn determinados en gran medida por sus

requisitos trficos, mientras que el nicho de una hierba de
marisma puede estar delimitado por los niveles de la marea.
Los modelos matemticos y experimentales proporcionan una base terica para el estudio de las interacciones
competitivas en la naturaleza. Lotka y Volterra ampliaron de
forma independiente el modelo logstico de crecimiento de las
poblaciones para representar la competencia interespecfica.
En el modelo de competencia de Lotka- Volterra, la tasa de crecimiento de una especie depende tanto de la cantidad de individuos de la misma especie como de la cantidad de la especie
competidora. En este modelo. el efecto de una especie sobre la
otra se resume en los coeficientes de competencia. En general,
el modelo de Lotka- Volterra predice la coexistencia de especies cuando la competencia interespecfica es menos intensa
que la intrae pecfica. La exclusin competitiva en experimentos de laboratorio sugiere la capacidad para la exclusin competitiva en la naturaleza. Sin embargo, incluso en el laboratorio, los organismos proporcionan resultados que son mucho
menos previsibles que las predicciones de las ecuaciones de
competencia de Lotka- Volterra.
La competencia puede tener importantes influencias
ecolgicas y evolutivas en los nichos de las especies. Los
experimentos de campo que implican a organismos desde

13

Competencia

365

plantas herbceas hasta roedores del desierto han demostrado

que la competencia puede limitar los nichos de las especies a
una serie ms estrecha de condiciones de las que ocuparan en
ausencia de competencia. Tericamente, la seleccin natural
puede conducir a la divergencia en los nichos de especies
competidoras, una situacin denominada desplazamiento de
caracteres. Sin embargo, los estricto requisitos para una
demostracin definitiva han limitado el nmero de casos
documentado de desplazamiento de caracteres en la naturaleza. Despu de muchas dcadas de trabajo terico y experimental sobre competencia. se puede concluir que es una
fuerza frecuente y potente que interviene en la naturaleza,
pero no siempre ni en todas partes.
El experimento de campo es una de las herramientas
ms importantes y poderosas a disposicin del eclogo.
Sin embargo, la validez de los experimentos de campo
depende de varias caractersticas de su diseo, tales como
(1) el conocimiento de las condiciones iniciales, (2) controles y (3) replicacin. El detallado trabajo experimental
sobre las interacciones competitivas entre especies autctonas e introducidas tiene la capacidad de generar informacin que predecir los posible caminos de interaccin
entre especies y el tiempo necesario para la exclusin
competitiva.

Preguntas de repaso
l. Disee un experimento de invernadero para probar la competencia intraespecfica dentro de una poblacin de plantas herbvoras. Especifiquela especie de planta. el volumen (o tamao de la
maceta) y la procedencia del suelo, el recurso potencialmente
limitante en el que se centrar (p. ej.. Tilman y Cowan [1989J
estudiaron la competencia por nitrgeno) y cmo lo llevara a
cabo, y las medidas que hara del rendimiento de la planta.
2. Cmo pueden ayudarnos los resultados de los experimentos de
invernadero sobre competencia a comprender la importancia de
la misma en las poblaciones naturales? Cmo puede un investigador aumentar la correspondencia entre los experimentos de
invernadero y la situacin de campo?
3. Explique cmo el autoaclarado de las poblaciones de campo de
plantas puede servir para apoyar la hiptesis de que la competencia intraespecfica es un hecho frecuente entre las poblaciones naturales de plantas.
4. Los investigadores han caracterizado los nichos de los pinzones
de las Galpagos por el tamao del pico (que se correlaciona
con la dieta) y los nichos de las hierbas de marismas por su
posicin en la zona intermareal. Cmo caracterizara los
nichos de especies simptricas de cnidos como el ZOJTO rojo. el
coyote y el lobo en orteamrica? O flidos como los ocelotes, los pumas y los jaguares en Sudamrica? Qu caractersticas o rasgos ambientales piensa que seran tiles para representar los nichos de las plantas del desierto? O las plantas en un
bosque templado o una pradera?
5. Explique por qu las especies cuyos nichos fundamentales se
superponen mucho tienen una alta probabilidad de competir.

Ahora explique por qu las especies cuyos nichos efectivo se

solapan mucho y viven en la misma zona probablemente no
competirn de forma significativa.
6. Dibuje lascuatro posibles formas en las que las i oclmasde crecimiento cero (vase fig. 13.14)de Lotka (l932a) puedenorientarse
entre s. Marque los ejes y los puntos donde las isoclinas cortan
los ejes verticaly horizontal.Expliquecmo cada situacin representada por las grficas llevao a la exclusin competitivade una
especie o de la otra o a una coexistenciaestable o ine table.
7. Qu relacin presentaba la cantidad de alimento que Gause
(1934) suministraba en su experimento de competencia entre
paramecios con la capacidad de carga? En lo experimentos de
Gause sobre competencia. P. aurela exclua a P. caudatum ms
rpido cuando este investigador proporcionaba la mitad de la
cantidad de comida que cuando doblaba dicha cantidad.
Expliquelo.
8. En sus experimentos obre competencia entre T. confusum y T.
castaneum, Park (1954) observ que una especie generalmente
excluye a la otra pero que el resultado depende de las condiciones fsicas. En qu circunstancias tena T. confusum la ventaja
competitiva? En qu circunstancias tena T. castaneum dicha
ventaja? Poda predecir Park lo resultados de esros experimentos con absoluta seguridad? Qu sugiere esto sobre la
competencia en la naturaleza?
9. Analice cmo pueden contribuir la teora matemtica. los modelos de laboratorio y los experimento de campo a la comprensin de la ecologa de la competencia. Enumere las ventajas e
inconvenientes de cada mtodo.

366

Seccin IV

In teracciones

10. Una de las conclusiones que parecen justificadas a la luz de

varias dcadas de estudios de competencia interespecfica es
que la competencia es una fuerza comn y potente que interviene en la naturaleza, pero no siempre ni en todas parte .
Enumere las circunstancias ambientales en la que piensa que

sera ms probable que se produjera la competencia inrraespe

fica y la interc pecfica en la naturaleza. En qu circunstan,
cree que es meno probable que se produzca la cornpetenca
Cmo probara sus ideas?

Lecturas recomendadas
Aarssen. L. W. and T. Koegh. 2002. Conundrums of competitive
ability in plants: what ro rneasure? Oikos 96:531-42.
Un cuidadoso anlisis de estudios de competencia en plomas
que pide una mayor cautela cuando se estima la capacidad
competitiva. Los autores subrayan la necesidad de medir la
asignacin de las plomas a la supervivencia y a la fecundidad
como indicadores de capacidad competitiva.
Byers, J. E. 2000. Competition between two estuarine snails: irnplications for invasions of exotic specie . Ecology 81: 1225-39.
Un moderno estudio experimental que revela los ricos detalles
de la competencia interespecifica en/re una especie de caracol
autctona y una 110 autctona.
Byers, J. E. 2002. Impact of non-indigenous species on natives
enhanced by anthropogenic alterarion of selection regimes.
Oikos 97:449-58.
El autor analiza cmo el cambio ambiental causado por el
hombre puede invertir las consecuencias de la competencia
entre las especies.
Chuine, E. and E. G. Beaubien. 200 l. Phenology is a rnajor determinan! of tree species range. Ecology Letters 4:500-510.
Una aplicacin de los conceptos de nicho fundamental y efectivo a una gran escala geogrfica, con aplicaciones de estudios
de respuestas de plan/as al calentamiento global y la proliferacin de especies invasivas de plantas.
Connell, J. H. 1961. The inftuence of interspecific competition and
other factors on the distribution of the barnacle Chthamalus
stellatus. Ecology 42:710--23.
ste es uno de los clsicos ms perdurables en el rea de la
ecologa de la competencia y uno de los primeros experimentos
de campo modernos sobre la competencia interespeciftca.
Connell, J. H. 1983. On the prevalence and relarive importance of
interspecific comperition: evidence from field experiments.
American Naturalist 122:661-96.
Goldberg, D. E. and A. M. Barton. 1992. Pattems and consequences of
interspecific competition in natural cornmunities: a review of
field experiments with plants. American Naturalist 139:771-80 l.
Gurevitch, J.. L. L. Morrow, A. Wallace, and 1. S. Walsh. 1992. A
meta-analysis of cornpetition in field experiments. American
Naturalist 140:539-72.
Schoener, T. W. 1983. Field experirneuts on interspecific competition, American Naturalist 122:240--85.
Estos cuatro artculos siguen la pista a la historia de una
controversia relacionada con la importancia de la competencia en la naturaleza. Los anlisis y las serias exposiciones de
todos los autores proporcionan ideas sobre algunas de las
incertidumbres
y formas de resolver la controversia en
ecologa.
Grant, P. R. 1994. Ecological
266:746-47.

character

displacement.

Science

Schluter, D .. T. D. Price. and P. R. Grant. 1985. Ecological char

displacement in Darwins finches. Science 227: 1056-59.
Schluter. D. 1994. Experimental evidence thar competition prordivergence in adaptive radiation. Science 266:798-80 l.
Estos artlculos proporcionan algunos de los ejemplos
documentados y concisos anlisis sobre el desplazamie
caracteres.

Heske. E. 1.. J. H. Brown. and S. Mistry. 1994. Long-term ~ :p

mental study of a Chihuahuan De ert rodent commurn.,
years of cornperition. Ecology 75:438-45.

Este artculo informa sobre los primeros /3 C//IOSde lino

experimentos ms ambiciosos sobre competencia intere
fica entre animales terrestres. Destinado a convertirse m
clsico.
Hutchinson, G. E. 1957. Concluding remarks. Cold Spring S~
on Quautitative Biology 22:415-27.
ste es uno de los artculos ms influyentes que se Izan p
cado sobre el concepto de nicho, escrito por uno de lo. a
gas ms prestigiosos del siglo xx.
Lon dale, W. M. 1990. The self-thinning rule: dead or alive? E
71:1373-88.

Weller, D. E. 1987. A reevaluarion of the -3/2 power rule o p

self-thinning. Ecological Monographs 57:23-43.
Weller, D. E. 1989. The interspecific size-density relar,
among crowded plant stands and its implications for me
power rule of self-thinning. American Naturalist 133:2G--1
Westoby, M. 1984. The self-thinning
Research 14:167-255.

rule. Advances in Eco

Esta serie de artculos analiza el desarrollo y mejor"

regla del autoaclarado, un principio importante de la ec
de plantas con implicaciones en la ecologa de la comp.
en general.

Pulliam, H. R. 2000. On the relationship between ruche and di ID

tion. Ecology Letters 3:349-<:il.
En este artculo. Pulliam vuelve a analizar y amplia el co
de nicho, especialmente el desarrollado por HUle
Sugiere la necesidad de una mayor investigacin sobre
neidad de hbitat para las especies estudiando cmo re
la demografa de las mismas a la variacin en las carac:
cas del hbitat.
Schoener, T. W. 1982. The controversy over interspecific coro
tion. American Scientist 70:586-95.
Wiens, 1. A. 1977. On competition and variable environr-e
American Scientist 65:590--97.
ESTOSdos artculos describen dos aspectos de un debate
rico acerca de la importancia de la competencia en la n..
leza. Este debate tuvo 11110 inftuencia fundamental en el
de la ecologa durante las dcadas de los 70 y los 80 de
pasado.