SEMINARIO DE MICROBIOLOGIA: PLASMIDOS, TRANSPOSONES

UNIVERSIDAD NACIONAL
SAN LUIS GONZAGA

FACULTAD DE MEDICINA HUMANA

DANIEL ALCIDES CARRIN
CTEDRA
FARMACOLOGIA
TEMA:
PLASMIDOS Y TRANSPOSONES
DOCENTE:
DR. PACHECO
ALUMNA:
POR AHORA GRUPO 1 NOMAS
ICA-PER

FLORES ESPINOZA, PIERINA

V CICLO

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INTRODUCCIN

La microbiologa y los avances tecnolgicos unidos al esfuerzo y dedicacin de

muchos investigadores, han permitido abrir las puertas de un mundo completamente
fascinante y diferente donde estructuras como los plsmidos y transposones, han
empezado a revolucionar los conceptos de la ciencia moderna para dar lugar a creativas y
novedosas formas aplicativas en la teraputica diaria
Una de las contribuciones ms grandes de la ingeniera gentica de bacterias, es
su uso para el desarrollo de vectores o vehculos que permiten el clonado de cualquier
secuencia de ADN. Los vectores ms ampliamente utilizados con este fin, son los
plsmidos bacterianos.
Clonar implica introducir un fragmento de ADN en un vector. Los vectores de
clonacin, deben permitir la insercin de un fragmento de ADN extrao y ser capaces de
replicarse normalmente dentro de la bacteria. La importancia mdica de los plsmidos
radica en que tienen la capacidad de autoreplicarse y son elementos gnicos factibles de
ser transferidos entre bacterias e introducidos en una cepa deseada, por lo que
constituyen buenos vectores de clonacin.
Es por ello, que a travs de este trabajo, se busca recopilar los aportes ms
importantes sobre estas importantes estructuras, sus mecanismos de accin y la
importancia en el mundo biomdico

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I)

ELEMENTOS GENTICOS DE LAS BACTERIAS

CROMOSOMA BACTERIANO

PLSMIDOS

ELEMENTOS GENTICOS EN LAS

BACTERIAS

BACTERIFAGOS

TRANSPOSONES

COSMIDOS

MATERIAL GENTICO
EXTRACROMOSNICO

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II)

LOS PLSMIDOS

.- GENERALIDADES
La clula es considerada la unidad estructural y funcional bsica de la vida, es por ello, la
unidad

fundamental

de

organizacin

biolgica de los organismos unicelulares y

pluricelulares. Representa tambin un nicho
ecolgico
subcelulares

para
y

diversos

organismos

submicroscpicos,

tan

apartados de los celulares en su estructura

y

dinmica

reproductora

que

quizs

debieran encuadrarse en un nuevo reino

taxonmico.

El descubrimiento de los plsmidos trajo

como consecuencia la necesidad de ubicarlos en alguno de los niveles de organizacin de
la materia de acuerdo a sus caractersticas.

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1. CROMOSOMA
BACTERIANO
2. PLSMIDO

Son slo una parte integrante del genoma

celular

que

aporta

algo

de

informacin

gentica adicional? O por el contrario son

organismos

subcelulares

que

evolucionan

independientemente, ms o menos como lo

hacen

los

virus?

Varias

observaciones

significativas apoyan con fuerza esta ltima

interpretacin.

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Cada plsmido controla autnomamente el nmero de sus copias que debe haber en la
clula hospedero. Adems, la conjugacin entre las clulas bacterianas puede llevar al
intercambio de plsmidos entre especies, e incluso, gneros diferentes totalmente
incapaces de intercambiar genes cromosmicos. Este intercambio puede conducir a la
transferencia, de una especie a otra competidora, de un plsmido portador de genes que
permitan a la receptora sobrevivir a expensas de la donante. En otras palabras, los
plsmidos han adquirido la capacidad de sobrevivir con independencia del destino
de la especie que la aloja, algo inconcebible, dentro de la evolucin por seleccin
natural, en un mero componente del genoma de un organismo.
De estas observaciones se desprende que
los plsmidos son verdaderos organismos
independientes, miembros de una jerarqua
de vida subcelular. Dentro de esta jerarqua,
se encuentran algunos virus de animales,
como los de la poliomielitis o la Fiebre
amarilla, y bacterifagos, o virus bacterianos,
como el T4, los que pueden considerarse
depredadores, pues matan siempre a las
clulas que infectan. Los fagos atemperados
y algunos virus de animales, que algunas
veces matan a sus hospederos pero otras
coexisten de forma estable en el interior de
las clulas sin causarles dao o beneficio
aparente, pueden considerarse parsitos
subcelulares.
Los plsmidos seran endosimbiontes pues
residen establemente en la clula hospedero
y a menudo sta se beneficia de un aporte
de funciones genticas adaptativas, la razn
de ser del estado simbitico.

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Considerar organismos a molculas de ADN no
encaja con el concepto convencional de la vida,
que fija su base en la clula. Pero el rasgo comn
a todos los organismos vivos es la autoreplicacin
de

su

material

gentico

su

evolucin

independiente. Por tanto, debiera considerarse

organismo cualquier cido nucleido que controle
su propia replicacin. En una perspectiva ms
amplia, los plsmidos han forzado a los bilogos a
reconsiderar la naturaleza esencial de la vida pues
se encuentran en el umbral mismo de la vida,
entre lo inanimado y lo animado.
.- DEFINICIN
Los plsmidos bacterianos son molculas de ADN extracromosmico que
juegan un papel importante en la adaptacin bacteriana a diferentes ambientes, ya
que romueven la transferencia de genes entre estos microorganismos.
Se conocen tres mecanismos principales de replicacin de los plsmidos circulares:
a) El mecanismo de replicacin asimtrico por el crculo rodante
b) El mecanismo tipo theta
c) El mecanismo por desplazamiento de la cadena.
Estudios recientes relacionan el mecanismo de replicacin de los plsmidos con su
capacidad para colonizar diferentes hospederos. El establecimiento de un plsmido en
diferentes hospederos puede tener implicaciones biotecnolgicas importantes, ya que
estas molculas con frecuencia son tiles en el diseo de herramientas moleculares
Dependiendo de su tamao pueden codificar desde unas cuantas protenas hasta cientos
de ellas. Sin embargo, raramente codifican productos esenciales para el crecimiento
celular, tales como ARN polimerasas o enzimas del ciclo de los cidos tricarboxlicos.

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En cambio, los productos de sus genes generalmente dan a las bacterias una
ventaja selectiva slo bajo ciertas condiciones. La resistencia a antibiticos como
la ampicilina, tetraciclina y kanamicina; la nodulacin de races de leguminosas; y
la produccin de antibiticos como la bacteriocina (activa contra otras especies
bacterianas), son algunas caractersticas fenotpicas codificadas por los plsmidos.
Los plsmidos varan ampliamente en tamao, desde miles a cientos de miles de
pares de bases (un tamao comparable al cromosoma bacteriano) y son, con mayor
frecuencia, molculas circulares de ADN de doble cadena.
Sin embargo, algunas bacterias poseen plsmidos de estructura lineal, la cual
no es una caracterstica comn en los plsmidos bacterianos. Estos elementos
juegan un papel crucial en la evolucin y adaptacin bacterianas, ya que son
mediadores del intercambio de material gentico entre estas poblaciones.
La transferencia de la informacin gentica contenida en el plsmido de una
bacteria donadora a una receptora se conoce con el nombre de conjugacin.
Este proceso requiere de la expresin de genes y de la presencia de regiones en el ADN
del plsmido necesarios para su movilizacin. El plsmido se moviliza a travs de un
puente de conjugacin entre las clulas.
Desde los puntos de vista bsico y aplicado, los plsmidos han servido como
herramientas importantes en estudios de Biologa Molecular y Biotecnologa.
En este sentido, la mayora de los plsmidos naturales no son vectores de
clonacin o de expresin convenientes. Sin embargo, pueden ser modificados para su uso
como tales.
Para lograr el diseo y construccin de vectores de clonacin de amplio rango de
hospederos (vector que tiene la capacidad de replicarse en otras bacterias), vectores
binarios (vectores shuttle, con dos orgenes de replicacin distintos), es necesario
conocer las caractersticas o factores moleculares que les permiten a estos plsmidos
colonizar y mantenerse en diferentes hospederos; de ah la importancia de estudiar los
mecanismos de replicacin.
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Los plsmidos se replican de manera autnoma con respecto al cromosoma, ya
que codifican elementos propios que controlan su replicacin.
Algunos plsmidos se replican en pocas especies bacterianas y se dice que
poseen un rango de hospederos reducido. Un segundo grupo de plsmidos se replica en
un amplio rango de hospederos y se les denomina promiscuos Existen diversos factores
que influyen en la capacidad de los plsmidos para colonizar diferentes hospederos; una
replicacin eficiente es el paso ms crtico y es el resultado de una interaccin adecuada
entre el plsmido y el Hospedero. Esta interaccin plsmido- hospedero se ha estudiado
con detalle debido a las implicaciones bsicas y de aplicacin biotecnolgica que
representa.

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.- TIPOS DE PLSMIDOS
1)

Segn sean auto transmisible por conjugacin o no:

a)

Plsmidos conjugativos

b)

Plsmidos no-conjugativos. Dentro de esta categora se incluyen:

Plsmidos no movilizable

Plsmidos movilizables por otros que s son conjugativos.

Plsmidos conjugativos (auto transmisibles), que son aquellos que se
transfieren entre cepas por medio de fenmenos de conjugacin.
Algunos de estos plsmidos no slo se transfieren entre cepas de la misma
especie, sino que son capaces de hacerlo entre especies y gneros muy
diversos, recibiendo el muy apropiado nombre de plsmidos promiscuos o
de amplio espectro de hospedadores, permitiendo transferencia horizontal
de informacin gentica entre grupos bacterianos filogenticamente
alejados.
Plsmidos no conjugativos, carentes de esta propiedad de conjugacin.
Dentro de esta categora existe un subgrupo, el de los plsmidos
movilizables: son aquellos no autos transmisibles que pueden ser
transferidos por la accin de un plsmido conjugativo coexistente en la
misma bacteria.

2)

Segn su control de replicacin vegetativa:

a)

Plsmidos de control estricto del nmero

de copias: tienen bajo nmero de copias por
cromosoma en la misma clula. Suelen ser
plsmidos de tamaos medianos (unas 30 kb) a
grandes (cientos de kb) P. ej., el factor F se
mantiene a 1-2 copias por cromosoma.

b) Plsmidos de control relajado: alto n de

copias por cromosoma (ms de 10). Suelen ser
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plsmidos pequeos (menos de 10 kb). Algunos de ellos tienen un sistema de
replicacin especial, y son amplificables cuando a las bacterias que los poseen se
les aade cloramfenicol: este antibitico detiene la sntesis de protenas, lo que
afecta a la replicacin del cromosoma, ya que para que se inicie cada ciclo de
replicacin cromosmica se necesita un nuevo pool de determinadas enzimas.
Pero esto no afecta a la replicacin del plsmido, que de esta manera se
amplifica y aumenta an ms su proporcin respecto del cromosoma.
3)

Segn el tipo de fenotipos que codifican (y dejando aparte a los plsmidos

crpticos, de los que se desconoce su funcin fenotpica):
a)

Plsmidos R, que codifican una o ms resistencias a drogas (antibiticos) y/o

resistencia a metales pesados.

b)

Plsmidos bacteriocinognicos (bacterias col), que codifican alguna bacteriocina y

simultneamente confieren inmunidad frente a esa bacteriocina a la bacteria que lo
posee. Dentro de ellos, de los ms estudiados son los plsmidos Col, que
producen colicinas (bacteriocinas de E. coli).

c)

Plsmidos de virulencia, que codifican funciones relacionadas con la virulencia

en muchas bacterias patgenas. Por ejemplo:
i)

Plsmido de la toxina tetnica en Clostridium tetani.

ii)

Plsmido de la toxina del ntrax en Bacillus anthracis.

d)

Plsmidos que codifican factores de colonizacin (para la invasin de los tejidos

de su hospedador).

e)

Plsmidos de cepas de Pseudomonas, que confieren rutas metablicas capaces

de utilizar como fuentes de carbono y energa sustancias que otros organismos no
pueden catabolizar:
i)

Plsmidos OCT (degradacin del octano);

ii)

Plsmidos TOL/XYL (degradacin del tolueno y xileno);

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iii)

Plsmidos NAF (degradacin del naftaleno), etc.

f) Plsmidos de cepas de Rhizobium responsables de funciones relacionadas con el

establecimiento de las simbiosis fijadoras de nitrgeno en los ndulos radicales de las
leguminosas (pSym y otros tipos).
g)

Plsmidos Ti y Ri de Agrobacterium, responsables de la produccin de tumores

en numerosas plantas dicotiledneas.

h)

Existen igualmente plsmidos que codifican ms de un tipo de fenotipos: p. ej.,

plsmidos que suministran resistencia a antibiticos y capacidad de virulencia.

4)

Plsmidos segn el grupo de incompatibilidad.

Recordar la definicin de incompatibilidad entre plsmidos que se dio oportunamente,
y la base de este fenmeno: dos plsmidos son incompatibles (no pueden permanecer
establemente en la misma clula) porque comparten un mismo sistema de replicacin
y segregacin de las copias. Como se sabe, los plsmidos se pueden clasificar segn
su pertenencia a un mismo grupo de incompatibilidad.
a)

As p. ej., el plsmido F pertenece al llamado grupo IncFI

b)

Los plsmidos R1 y R100, de resistencia a antibiticos, pertenecen al grupo

IncFII.

.- MOVILIZACIN DE LOS PLSMIDOS.

Bajo condiciones normales muchos plsmidos son transmitidos a un nuevo
hospedero por un proceso conocido como conjugacin bacteriana, en la que el factor
sexual F (y en algunos casos unos pocos o todos los genes del cromosoma) de una clula
"macho" (+) son transferidos a otra clula "hembra" (-) a travs de un pili (pilus sexual)
que sirve como tubo de conexin entre ambas clulas.
El factor sexual F se replica a medida que enva su copia a la clula "hembra" y
como resultado la clula "macho" continua sindolo y la "hembra" se transforma en
"macho", ahora ambas clulas portan al factor sexual, que se puede transferir de nuevo a
otras clulas "hembra".
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De ese modo, si se introduce una clula F + en un cultivo F- al cabo de algunas
generaciones mltiples clulas contendrn al factor sexual. Adems F + puede transferirse
una o dos veces por generacin celular por lo que se disemina rpidamente entre la
poblacin bacteriana.
El factor sexual F posee al menos 19 genes, llamados tra, necesarios para la
transferencia ubicados en una regin que ocupa unos 23000 pares de bases (23 kb). Una
mutacin en cualquiera de estos genes elimina la autotransmisiblidad de F por lo que
estos parecen ser el nmero mnimo necesario. El plsmido F autotransmisible ms
pequeo que se conoce posee alrededor de 26 kb.

En la fig. A se muestra un modelo de la transferencia del plsmidos F de una clula

F+ a otra F-, el cromosoma bacteriano se muestra como una estructura compactada, no
participa en el proceso de conjugacin.
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En la fig. B un modelo del proceso de conjugacin donde F se ha integrado al
cromosoma, el plsmido F se muestra como un pequeo crculo rojo mientras el
cromosoma bacteriano aparece como un crculo negro ms grande ya que una regin o
todo el cromosoma participa en el proceso.
Para describir las clulas que portan o no al factor sexual se emplean diferentes
trminos, as la clula que posee F se llama Donadora, Macho, F + o simplemente +
mientras que la clula que no posee F se denomina Receptora, Hembra F- -.

.- REPLICACIN DE LOS PLSMIDOS

Como dijimos, los plsmidos son replicones, es decir, unidades de replicacin
autnoma, pero ello no significa que codifiquen toda la maquinaria para su propia
replicacin. De hecho, la mayora de los plsmidos slo codifican unas pocas protenas
para este fin, y aprovechan la maquinaria de replicacin de la bacteria husped (ADN
polimerasas, ligasas, primasas, etc), que acta sobre unas secuencias del plsmido

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denominadas secuencias oriV, donde tiene lugar el inicio de esa replicacin. Cada tipo de
plsmido se replica por uno de dos principales tipos de mecanismos:
1.

Modelo de replicacin en (theta): comienza por la separacin de las dos

cadenas en el sitio oriV, creando una estructura que se parece a la letra griega
(theta). En algunos plsmidos, la replicacin es unidireccional (slo hay una horquilla
de replicacin , que avanza a lo largo de la molcula, hasta que vuelve al sitio oriV, en
el que las dos molculas hijas se separan). Otros plsmidos se replican en por un
modelo bidireccional (dos horquillas de replicacin de sentidos opuestos, que se
encuentran cerca de la mitad de la molcula). La replicacin en es frecuente en
plsmidos de bacterias Gram-negativas.

2.

Modelo de replicacin en (sigma), o modelo del crculo rodante: una de las dos
cadenas es rota a nivel de oriV, de modo que el extremo 3 suministra el cebador para
la replicacin de la cadena adelantada. La cadena desplazada (cadena menos)
funciona como cadena retrasada (lagging) y debe ser replicada a partir de sitios de
cebado especiales. Este tipo de replicacin es frecuente en plsmidos de bacterias
Gram-positivas.

3. Reparto de clulas hijas.

Muchos plsmidos poseen sistemas de reparto (= particin), que tienden a asegurar
que una vez que el plsmido ha sido replicado, cada una de las clulas hijas va a recibir al
menos una copia. A falta de un tal sistema, y si el reparto fuera aleatorio, de vez en
cuando, las propias fluctuaciones de la segregacin aleatoria haran que parte de la
progenie no recibiera una copia, con lo que quedara curada de ese plsmido.
El reparto de las copias a las clulas hijas se suele deber a las llamadas funciones
par, que estn cerca de los genes rep y de la zona ori. Se trata de cortas secuencias de
ADN que de alguna manera an no aclarada, debe unirse a alguna zona de la membrana
de la bacteria que se duplica durante la divisin celular, de modo que cada copia, unida a
una de esas zonas, se segrega a una clula hija.

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TRANSPOSONES
DEFINICIN:
Es un segmento de ADN que puede moverse de un lugar a otro en el genoma de
un organismo. Puede ser sacado de un lugar y ser insertado en otro. El
movimiento de un transposn

puede producir mutaciones o rearreglos

cromosmicos y afectar de esa manera la expresin de otros genes

ELEMENTOS TRASNPOSONIBLES

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Segmentos de ADN de cientos o miles de pb.

Extremos repetidos invertidos.

Gen que codifica para la transposasa.

TIPOS DE TRANSPOSONES EN PROCARIOTAS

TIPOS DE TRANSPOSONES EN
PROCARIOTAS

TRANSPOSONES
COMPUESTOS

TRANSPOSONES SIMPLES

A) Transposones Simples (No asociados a secuencias IS)

- Extremos repetidos invertidos de 38 pb: IR-L (izquierda) e IR-R (derecha), necesarios
para la transposcin.
-En la regin central hay 3 genes:
*TnpA y TnpR, que codifican para protenas de transposicin.
*Amp, que codifica para una -lactamasa (resistencia a ampicilina).
-Tiene una regin no codificante de 170 pb, que contiene los promotores de los genes
tnpA y tnpR, y una regin denominada res, que es necesaria para la transposicin.
-A diferencia de los elementos IS, contiene un gen que no es necesario para la
transposicin: amp en el caso del elemento Tn3.

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B) Transposones Compuestos (Asociados a secuencias IS)

-Su longitud puede ser de varios Mpb.
-Sus regiones centrales incluyen varios tipos de genes, entre ellos se encuentran genes
que codifican para resistencias para distintos antibiticos.
-En ambos extremos hay elementos IS completos:
-Que siempre pertenecen al mismo tipo de IS
-Se denominan IS-L (izquierda) e IS-R (derecha).
-La orientacin de uno respecto al otro puede variar segn el tipo de Transposn
compuesto.
-Toda la informacin necesaria para el desplazamiento de los Transposones compuestos
est codificada en los elementos IS de sus extremos.
-Basta una sola de las copas de los genes estructurales para que la transposicin tenga
lugar (en algunos tipos de Transposones compuestos, uno de sus elementos IS es
completamente afuncional a excepcin de las repeticiones invertidas de sus extremos).

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SECUENCIAS DE INSERCIN
-Unidades autnomas.
-Codifican una o dos protenas cuya funcin es la propia transposicin.
-Fragmento de DNA flanqueado por unas secuencias de unos 20 pbque se repiten pero
de forma invertida la una con respecto a la otra.

Se insertan en secuencias especficas (secuencias blanco) de 5 a 9 nucletidos.

Tras transposicin secuencia blanco repetidaduplicacin de secuencia blanco.

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ACTIVIDADES ENZIMTICAS

Transposasas: codificada por DNA del transposn, necesaria para transposicin.

Resolvasa: slo en algunos transposones, necesaria para terminar la

transposicin.
DNA pol: duplicacin de secuencia blanco.
Ligasa: sella discontinuidades

MECANISMO DE TRASNPOSICIN
Replicativa: Se produce con los transposonesde tipo II y III ya que tienen
resolvasa. Los extremos 3' del DNA cromosmico actan como cebador de la
replicacin para rellenar los huecos que han quedado, duplicando el transposn y
generando un cointegrado(estructura circular que contiene los cromosomas
donante y receptor ascomo dos copias del transposn). La resolvasa, mediante

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recombinacin especfica de sitio entre los dos transposones, separa los
cromosomas, cada uno con una copia del transposn.
No replicativa (simple): se resuelve con un corte en el lado 5' del transposn con
lo que los nuevos extremos 5' del transposn se unen a los extremos 3' del
receptor. En este caso, el DNA receptor recibe una copia del transposn, pero el
DNA donador ha perdido su copia del transposn y ha quedado roto. Si se logra
reparar esta ruptura, es una transposicin conservativa; el nico rastro de
transposn que queda en la molcula original son las repeticiones directas. Se
parece mucho a la recombinacin especfica de sitio y la usan muchos fagos y
plsmidos.

CONCLUSIONES

1. Los

plsmidos

(tambin

llamados

plasmidios)

son

molculas

de

ADN

extracromosmico circular o lineal que se replican y transcriben independientes del

ADN cromosmico.
2. En base a la teora del informe se puede deducir que posiblemente sean estos
plsmidos quienes dan el carcter resistente a muchas bacterias.
3. Los Episomas son elementos genticos que pueden replicarse en cualquiera de
los dos estados alternativos:
4.

Los plsmidos estn

presentes normalmente en bacterias, y en algunas

ocasiones en organismos eucariotas como las levaduras.

5. Un Transposn, es una secuencia de ADN capaz de replicarse e insertar una copia
de s mismo en un nuevo lugar del genoma.
6. Los Transposones, son secuencias repetitivas que seguramente proceden de
retrovirus ancestrales.

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BIBLIOGRAFA

1.
2.
3.
4.
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8.

Microbiologa Mdica, MURRAY, 2006

www.colegiosancayetano.com/departamentos/biologia/apu/TEMA%204.pdf
www.higiene.edu.uy/cefa/Libro2002/.
www.wikipedia.org/wiki/Bacteriologa
www.unap.cl/csmar/BioTecnologia
www.fagro.edu.uy/~microbiologia/docs
Microbiologa Mdica Manual Moderno de Jawetz, Melnick y Adelberg, 2007
www.ujaen.es/~fngomez/TransposonesProcariot

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