III EL METABOLISMO CELULAR: GENERALIDADES

Principales rutas del metabolismo. Las flechas negras indican los procesos
catablicos y las claras los anablicos.

EL METABOLISMO: CONCEPTO

La nutricin de las clulas supone una serie de complejos procesos qumicos catalizados por enzimas que tienen como
finalidad la obtencin de materiales y/o energa. Este conjunto de procesos recibe el nombre de metabolismo.

El metabolismo va a poder descomponerse en dos series de reacciones:

Anabolismo. Son aquellos procesos qumicos que se producen en la clula y que tienen como finalidad la
obtencin de sustancias orgnicas complejas a partir de sustancias ms simples con un consumo energa. Son
anablicos, por ejemplo, la fotosntesis, la sntesis de protenas o la replicacin del ADN.

Catabolismo. En estos procesos las molculas complejas son degradadas formndose molculas ms simples.
Se trata de procesos destructivos generadores de energa; como por ejemplo: la glucolisis.

TIPOS DE METABOLISMO

Los organismos no se diferencian en la manera de procurarse compuestos inorgnicos del medio, todos los obtienen de
una manera directa. En cambio, si se van a diferenciar en cmo van a obtener las sustancias orgnicas. Ciertos
organismos las obtienen a partir de sustancias inorgnicas, como el CO2, H2O, NO3, PO43, etc. A estos organismos se

les llama auttrofos. Otros son incapaces de elaborar los compuestos orgnicos a partir de compuestos inorgnicos y
deben obtenerlos del medio, son los organismos hetertrofos.
Los organismos adems de materiales necesitan tambin energa. Cuando la fuente de energa es la luz, el organismo
recibe el nombre de fotosinttico. Cuando la energa la obtienen a partir de sustancias qumicas, tanto orgnicas como
inorgnicas, los llamaremos quimiosintticos.

LAS ENZIMAS. CONCEPTO DE CATLISIS

Las enzimas son protenas o asociaciones de protenas y otras molculas orgnicas o inorgnicas que actan
catalizando los procesos qumicos que se dan en los seres vivos. Esto es, actan facilitando las transformaciones
qumicas ya que aumentan considerablemente la velocidad de las reacciones que catalizan y disminuyen al mismo
tiempo la energa de activacin que estas reacciones requieren.

As, por ejemplo:

I) La descomposicin del agua oxigenada (perxido de hidrgeno) en agua y oxgeno, segn la reaccin:
2H2O2 2H2O + O2
es una reaccin que puede transcurrir espontneamente pero es extraordinariamente lenta. En condiciones normales
se descomponen espontneamente 100 000 molculas cada 300 aos por cada mol de H2O2 (6,023*1023 molculas).
Sin embargo, en presencia de una enzima que hay en nuestras clulas, la catalasa, el proceso se desarrolla con
extraordinaria rapidez (el burbujeo que se produce al echar agua oxigenada en una herida es debido a esto).

II) La reaccin de desfosforilacin de la glucosa:

Glucosa6P + H2O Glucosa + Pi
es exergnica, pero se necesitan 292,6 kJ/mol para romper el enlace fosfoster. Esto significa que para poder obtener
305,14 kJ/mol de glucosa, deberemos suministrar primero 292,6 kJ/mol (rendimiento neto 12,54 kJ/mol de glucosa).
Esta energa (292,6 kJ) recibe el nombre de energa de activacin (EA). En presencia de su enzima, este proceso
necesita una energa de activacin muchsimo menor.

Las enzimas, como catalizadores que son, no modifican la constante de equilibrio y tampoco se transforman
recuperndose intactas al final del proceso. La rapidez de actuacin de las enzimas y el hecho de que se recuperen
intactas para poder actuar de nuevo es la razn de que se necesiten en pequesimas cantidades.
ESPECIFICIDAD DE LOS ENZIMAS

Es de destacar que los enzimas son especficas. Esto es, un enzima puede actuar sobre un substrato o un grupo de
substratos relacionados (especificidad de substrato) pero no sobre otros; por ejemplo:la sacarasa, que hidroliza la
sacarosa. Otras enzimas, sin embargo, tienen especificidad de accin al realizar una accin determinada pero sobre
mltiples substratos; por ejemplo: las lipasas que hidrolizan los enlaces ster en los lpidos. Debido a esta especificidad
de las enzimas existen en la clula miles de enzimas diferentes.

La especificidad de las enzimas ha llevado a comparar a stas con llaves y a los substratos con cerraduras (modelo de
la llave y la cerradura).

CONSTITUCIN QUMICA DE LAS ENZIMA Y MODO DE ACTUACIN

En el pasado las enzimas se conocan con el nombre de fermentos, porque los primeros enzimas estudiados fueron los
fermentos de las levaduras y de las bacterias. En la actualidad el trmino fermento se aplica nicamente a las enzimas
que las bacterias, hongos y levaduras vierten al exterior para realizar determinadas trasformaciones: las
fermentaciones.

Las enzimas son, en general, prtidos. Algunas son protenas en sentido estricto. Otras poseen una parte protica y una
parte no protica, ambas estn ms o menos ligadas qumicamente.

La conformacin espacial de la parte protica es la responsable de la funcin que realiza la enzima. Para ello la
sustancia o sustancias que van a reaccionar y transformarse se unen a la enzima en una zona que llamaremos centro
activo y son las interacciones qumicas entre los restos de los aminocidos presentes en el centro activo y el substrato o
los substratos las responsables de la transformacin; ya que estas interacciones producen reordenamientos de los
electrones que debilitan ciertos enlaces y favorecen la formacin de otros desencadenando la transformacin qumica.

1) Esquema de la estructura de una enzima. 2) Esquema de la transformacin de un substrato por la actuacin de una enzima.

La parte protica es tambin y por las mismas razones la que determina la especificidad de la enzima. As, la sacarasa
acta sobre la sacarosa por ser esta la nica molcula que se adapta al centro activo.

Muchas enzimas precisan para su actuacin la presencia de otras sustancias no proticas: los cofactores.
Qumicamente son sustancias muy variadas. En algunos casos se trata de simples iones, cationes en particular, como el
Cu++ o el Zn++. En otros, son sustancias orgnicas mucho ms complejas, en cuyo caso se llaman coenzimas. Muchas
vitaminas son coenzimas o forman parte de coenzimas. Las coenzimas son imprescindibles para que la enzima acte.
Suelen, adems, ser las responsables de la actividad qumica de la enzima. As, muchas reacciones de oxidacin
precisan del NAD+, que es el que capta los electrones y sin su presencia la enzima no puede actuar. Otro ejemplo lo
tenemos en las reacciones que necesitan energa en las que acta como coenzima el ATP.

Por ltimo, indicar que las enzimas se nombran aadiendo la terminacin asa, bien al nombre del substrato sobre el que
actan (sacarasa), al tipo de actuacin que realizan (hidrolasas), o ambos (ADN polimerasa).
ALGUNAS COENZIMAS
IMPORTANTES

i) Coenzimas que intervienen en las

reacciones en las que hay transferencias
de energa.

Estas coenzimas actan captando energa

en aquellos procesos qumicos en los que
se produce y cedindola en los que se
Representacin esquemtica de algunas coenzimas importantes:
+

A) NAD /NADP . X es un hidrgeno en el NAD

y un grupo

fosfato en el NADP . B) ATP.

necesita. En general, se trata de nucletido

o derivados de nucletidos

As, por

ejemplo:

ATP (adenosina5'trifosfato): AdeninaRibosaPPP.

ADP (adenosina5'difosfato): AdeninaRibosaPP

La hidrlisis del enlace entre los dos ltimos fosfatos en el ATP segn la reaccin:
ATP+H2O ADP+ Pi
genera 7 kcal/mol. El proceso inverso es capaz de almacenar las mismas 7 kcal/mol. De esta forma la energa es
transportada de aquellos procesos donde se produce a aquellos en los que se necesita.

ii) Coenzimas que intervienen en las reacciones en las que hay transferencias de electrones

Estas molculas, en su estado oxidado, captan electrones de aquellas sustancias que se oxidan, reducindose, y los
ceden a aquellas que se reducen, oxidndose. De estas forma, los electrones son transportados de unas molculas a
otras.
NAD+ / NADH (Nicotinamn adenn dinucletido en forma oxidada y reducida, respectivamente). Se trata de
un dinucletido formado por:
NicotinamidaRibosaPPRibosaAdenina.
NADP+ /NADPH (Nicotinamn adenn dinucletido fosfato, en forma oxidada y reducida, respectivamente).
Similar NAD+ pero con un grupo fosfato ms esterificando el HO del carbono 2 de la ribosa unida a la adenina.
FAD/FADH2 (Flavn adenn dinucletido, en forma oxidada y reducida, respectivamente). Similar al NAD
pero conteniendo riboflavina (otra de las vitaminas del complejo B2) en lugar de nicotinamida.

iii) Coenzimas que intervienen como transportadores de grupos acilo.

Coenzima A. Coenzima de estructura compleja y de la que forma parte el cido pantotnico (otra de las
vitaminas del complejo B2).

FACTORES QUE CONDICIONAN LA ACTIVIDAD ENZIMTICA

Las enzimas, como sustancias proticas que son, van a ver condicionada su actuacin por determinados factores fsicos
y qumicos. Algunos de estos factores son:

La temperatura. Como toda reaccin

qumica,

las

reacciones

catalizadas

enzimticamente siguen la regla de Van

t'Hoff. Segn la cual, por cada 10C de
aumento de temperatura, la velocidad de la
reaccin se duplica. No obstante, las
enzimas tienen una temperatura ptima. En
el hombre, y en los animales homeotermos
como el hombre, esta temperatura ptima
coincide con la temperatura normal del
Variacin de la actividad enzimtica en funcin de la

organismo. Los enzimas, como protenas

temperatura. Ntese que a partir de cierta temperatura la enzima

que son, se desnaturalizan a elevadas

se desnaturaliza y deja de actuar.

temperaturas.

El pH, que al influir sobre las cargas elctricas de la enzima, podr alterar la estructura del centro activo y, por lo tanto,
tambin influir sobre la actividad enzimtica.

Los inhibidores. Determinadas sustancias van a poder actuar sobre las enzimas disminuyendo o impidiendo su
actuacin. Estas sustancias son los inhibidores. Se trata de molculas que se unen a la enzima impidiendo que sta
acte sobre el substrato. Existen diferentes tipos de inhivicin:
Inhibicin competitiva: Cuando el inhibidor se une en el centro activo de la enzima impidiendo que el
sustrato se una a l. Se trata de una inhibicin que depende de la concentracin de sustrato y de inhibidor.
Inhibicin no competitiva: Cuando el inhibidor se une reversiblemente a un punto diferente del centro activo
de tal manera que lo modifica lo suficiente para que, aunque se puedan unir la enzima y el sustrato, la catlisis
no se produzca o la velocidad del proceso disminuya. Este tipo de inhibicin no depende de la concentracin
de sustrato.

Inhibicin alostrica: Cuando el inhibidor se une en un punto tambin diferente al centro activo pero con su
actuacin lo modifica de tal manera que impide la unin de la enzima y el substrato.
Los activadores. Son sustancias que se unen a la enzima, que se encuentra inactiva, cambiando su estructura espacial y
activndola.
Los envenenadores. Son sustancias que se unen a la enzima de manera irreversible inutilizndola permanentemente.

METABOLISMO: OBTENCIN DE ENERGA

1. Cloroplasto visto al microscopio electrnico. me) membrana externa; mi) membrana interna; gr) grana;
la) lminas; es) estroma; pg) plastoglbulos; al) almidn.

2. Esquema de la ultraestructura de un

cloroplasto. 1) Membrana externa. 2) Membrana interna. 3) Grana. 4) Lminas. 5) Estroma.

7.1) OBTENCIN DE ENERGA Y SNTESIS DE COMPUESTOS ORGNICOS EN LA CLULA VEGETAL.

LOS CLOROPLASTOS

Caractersticas: Son orgnulos muy variables en cuanto a nmero, forma y tamao. As, por ejemplo, las clulas de
ciertas algas filamentosas tienen uno o dos nicos cloroplastos; otras, como la planta acutica elodea, tienen numerosos
cloroplastos. Su forma es, normalmente, de lente biconvexa, pero pueden ser tambin estrellados o con forma de cinta
enrollada en hlice.

Ultraestructura: Es difcil observar su estructura al microscopio ptico. Al MET (microscopio electrnico de

transmisin) se observa una membrana externa y otra interna. En el interior se ven unas estructuras alargadas
formadas por membranas llamadas lminas o lamelas. Sobre ellas se ven los grana, que son unos repliegues,
formados tambin por membranas, que se disponen unos encima de otros. Todo este conjunto de membranas internas
recibe el nombre de tilacoides; pudindose distinguir los tilacoides de los grana y los tilacoides de las lminas.
Existe adems un contenido interno: el estroma, en el que hay ADN similar al de las clulas procariotas, ribosomas
(plastorribosomas) y acumulaciones de almidn, protenas y lpidos.

Funcin: En los cloroplastos se va a realizar la fotosntesis. En los tilacoides se realiza una de las fases de la
fotosntesis: la fase luminosa. La otra fase de la fotosntesis: la fase oscura, se realiza en el estroma del cloroplasto.

Origen evolutivo: Es de destacar, que los plastos tienen una estructura similar a la de los organismos procariotas.
Segn la "Teora endosimbintica" los eucariotas seran organismos constitudos por simbiosis de varios organismos
procariotas. Los plastos seran por lo tanto procariticas que proporcionaran al organismo simbionte compuestos
orgnicos que sintetizaran usando como fuente de energa la luz solar.

LA FOTOSNTESIS: CONCEPTO

La fotosntesis puede definirse como un proceso

anablico que se produce en los cloroplastos y en
el que la energa luminosa es transformada en
energa qumica que posteriormente ser empleada
para la fabricacin de sustancias orgnicas a partir
de sustancias inorgnicas.

PROCESOS QUE SE DAN EN LA

FOTOSNTESIS

En la fotosntesis se van a producir los siguientes

procesos:

Esquema de la frmula de la clorofila a. En la figura

inferior se representa el grupo fitol.

a)

Fotofosforilacin.

b) Fotolisis del agua.

c)

Reduccin del NADP.

d) Sntesis de glucosa y de otros

compuestos orgnicos.

Absorcin de los diferentes pigmentos del cloroplasto en

funcin de la longitud de onda. La menor absorcin se
corresponde con los colores verde (492 a 577 nm) y
amarillo (577 a 597 nm).

Ecuacin global de la fotosntesis.

ECUACIN GLOBAL DE LA FOTOSNTESIS

La fotosntesis, su conjunto, es un proceso redox en el que el CO2 y otras sustancias inorgnicas son reducidas e
incorporadas en las cadenas carbonada. Aunque son muchas las sustancias orgnicas que se forman en el cloroplasto, la
que se forma en mayor cantidad es la glucosa. Por esto la ecuacin global de la sntesis de glucosa en el cloroplasto se
considera como la ecuacin
global de la fotosntesis.
CONSECUENCIAS DE LA FOTOSNTESIS

Las consecuencias de la fotosntesis son de gran importancia para los seres vivos. As:

1) Todos o casi todos los seres vivos dependen, directa o indirectamente, de la fotosntesis para la
obtencin de sustancias orgnicas y energa.
2) A partir de la fotosntesis se obtiene O2. Este oxgeno, formado por los seres vivos, transform la
primitiva atmsfera de la Tierra e hizo posible la existencia de los organismos hetertrofos aerbicos1.

FASES DE LA FOTOSNTESIS

La fotosntesis es un proceso muy complejo. Se ha demostrado que slo una parte requiere energa luminosa, a esta
parte se le llama fase luminosa; mientras que la sntesis de compuestos orgnicos no necesita la luz de una manera
directa, es la fase oscura. Es de destacar que la fase oscura, a pesar de su nombre, se realiza tambin durante el da,
pues precisa el ATP y el NADPH que se obtienen en la fase luminosa.

FASE LUMINOSA

Se realiza en la membrana de los tilacoides. Consiste en un transporte de electrones, desencadenado por fotones, con
sntesis de ATP y de NADPH+H+. Consta de los siguientes procesos:

1) Captacin por las clorofilas y otros pigmentos fotosintticos de la energa luminosa y su transformacin en
energa qumica contenida en el ATP.
2) Obtencin de electrones a partir del agua (fotolisis del agua)
3) Estos electrones, convenientemente activados por la energa luminosa servirn para reducir NADP +a
NADPH.

ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA DE LOS TILACOIDES

La membrana de los tilacoides tiene
una estructura de doble capa o
membrana unitaria. Integradas en la
doble capa lipdica se encuentran
determinadas

sustancias

de

gran

importancia en el proceso de la
fotosntesis

en

particular

los

fotosistemas I y II.

Disposicin de los fotosistemas (Phs) y de otros complejos en la

membrana de los grana.

Cada fotosistema contiene carotenos,

clorofilas y protenas. Estas molculas
captan la energa luminosa y la ceden a

las molculas vecinas presentes en cada fotosistema hasta que llega a una molcula de clorofila a denominada
molcula diana. Los diferentes carotenos y clorofilas captan fotones de unas determinadas longitudes de onda. De esta
manera, el conjunto de las molculas del fotosistema captan gran parte de la energa luminosa incidente, slo
1

Aerbicos son los organismos que necesitan en su metabolismo el oxgeno para los procesos de oxidacin.

determinadas longitudes de onda son reflejadas y, por lo tanto, no utilizadas. En particular, son reflejadas las
radiaciones correspondientes a las longitudes de onda del verde y el amarillo.

En el fotosistema II (Phs II) la molcula diana es la clorofila aII que tiene su mximo de absorcin a 680 nm (P 680).
Cuando esta clorofila capta un fotn pasa a un estado excitado (P 680) y su potencial redox se hace ms negativo
hacindose muy reductora. En el fotosistema I (Phs I), la molcula diana es la clorofila aI, cuyo mximo de absorcin
se encuentra a 700 nm (P 700), que tambin se excita (P 700) al captar un fotn.
La disminucin de los potenciales redox permite que se establezca un transporte de electrones. Estos pueden seguir dos
vas:

- La fotofosforilacin acclica
- La fotofosforilacin cclica

A) LA FOTOFOSFORILACIN ACCLICA

La luz va a desencadenar un transporte de electrones a travs de los tilacoides con produccin de NADPH y ATP. Los
electrones sern aportados por el agua. En esta va se pueden distinguir los siguientes procesos:
I) Reduccin del NADP+: Las clorofilaaII y otras sustancias de los fotosistema II captan fotones (luz) pasando a un
estado ms energtico (excitado). Esta energa les va a permitir establecer una cadena de electrones a travs de los
tilacoides en la que intervienen diferentes transportadores y en particular el fotosistema I que tambin es activado por la
luz. El aceptor final de estos electrones es el NADP+ que se reduce a NADPH+H+ al captar los dos electrones y dos
protones del medio.

Esquema resumido de la fotofosforilacin acclica.

II) Fotolisis del agua y produccin de oxgeno: Los electrones transportados a travs de los tilacoides y captados por
el NADP+ proceden de la clorofila aII (P680). Esta molcula va recuperarlos sacndolos del agua. De esta manera
podr iniciar una nueva cadena de electrones. En este proceso la molcula de agua se descompone (lisis) en 2H+, 2e y

un tomo de oxgeno. El tomo de oxgeno, unido a un segundo tomo para formar una molcula de O2, es eliminado al
exterior. El oxgeno producido durante el da por las plantas se origina en este proceso.
H 2O 2 H+ + 2e +1/2 O2
III) Obtencin de energa. Sntesis de ATP (Teora quimiosmtica): El transporte de electrones a travs de los
fotosistemas produce un bombeo de protones desde el estroma hacia el interior del tilacoide, pues los fotosistemas
actan como transportadores activos de protones extrayendo la energa necesaria para ello del propio transporte de
electrones. La lisis del agua tambin genera protones (H+). Todos estos protones se acumulan en el espacio
intratilacoide, pues la membrana es impermeable a estos iones y no pueden salir. El exceso de protones genera un
aumento de la acidez en el interior del tilacoide y, por lo tanto, un gradiente electroqumico, exceso protones y de
cargas positivas. Los protones slo
pueden salir a travs de unas molculas
de los tilacoides: las ATPasa. Las
ATPasas

actan

como

canal

de

protones y de esta manera cataliza la

sntesis de ATP. Es la salida de
protones (H+) a travs de las ATPasas
la que acta como energa impulsora
para la sntesis de ATP.
Sntesis de ATP en los tilacoides.

IV) Balance de la fotofosforilacin

acclica:

Teniendo

en

cuenta

nicamente los productos iniciales y finales, y podemos hacerlo porque el resto de las sustancias se recuperan en su
estado inicial, en la fotofosforilacin acclica se obtienen 1 NADPH+H+ y 1 ATP. A su vez, la fotolisis del agua va a
generar tambin un tomo de oxgeno.

B) LA FOTOFOSFORILACIN CCLICA
En esta va la luz va a desencadenar un transporte de electrones a travs de los tilacoides con produccin slo de ATP.

Esquema muy de la fotofosforilacin cclica.

Mecanismo: El proceso parte de la excitacin de la molcula diana del fotosistema I (clorofilaaI, P680) por la luz.
Ahora bien, en este caso, los electones no irn al NADP+ sino que seguirn un proceso cclico pasando por una serie de
transportadores para volver a la clorofila aI. En cada vuelta se sintetiza una molcula de ATP de la misma forma que
en la fotofosforilacin acclica.

Balance de la fotofosforilacin cclica: En esta via se produce una sntesis continua de ATP y no se requieren otros
substratos que el ADP y el Pi y, naturalmente, luz (fotones). Es de destacar que no es necesaria la fotolisis del agua
pues los electrones no son cedidos al NADP+ y que, por lo tanto, no se produce oxgeno.

C) REGULACIN DE AMBOS PROCESOS

En el cloroplasto se emplean ambos procesos indistintamente en todo momento. El que se emplee uno ms que otro va
a depender de las necesidades de la clula o lo que en realidad es lo mismo, de la presencia o ausencia de los substratos
y de los productos que se generan. As, si consume mucho NADPH+H+ en la sntesis de sustancias orgnicas, habr
mucho NADP+, y ser ste el que capte los electrones producindose la fotofosforilacin acclica. Si en el tilacoide hay
mucho ADP y Pi y no hay NADP+, entonces se dar la fotofosforilacin cclica. Ser el consumo por la planta de ATP
y de NADPH+H+, o, lo que es lo mismo, la existencia de los substratos ADP y NADP+, la que determinar uno u otro
proceso.

LA FOTOFOSFORILACIN: EXPLICACIN DETALLADA

NOTA: Se expone aqu una explicacin ms en detalle de ciertos aspectos de la fotofosforilacin con el objetivo de
que pueda contribuir a una mejor comprensin en aquellos alumnos que estn ms interesados.

A)

FOTOFOSFORILACIN

ACCLICA. Al captar un fotn, la

clorofila a II (P680) se excita y
aumenta su poder reductor. Esto le
va a permitir reducir, por cesin de
2e, a la plastoquinoma (PQ). Estos
dos

electrones

son

sucesivamente

cedidos
otros

transportadores: Citocromo b6 (Cit

Fotofosforilacin acclica.

b6),

citocromo

(Cit

f)

plastocianina (PC), hasta llegar a la

clorofila aI (P 700) del fotosistema I. Se establece en consecuencia una cadena de electrones. La clorofila aI (P 700)
recibe la energa de otro fotn y se origina una nueva cadena redox: P 700, Ferredoxina (Fd), Reductasa (Rd); en la
que el aceptor final es el NADP+ que se reduce a NADPH+H+ al captar los dos electrones y dos protones del medio.

B)

LA

FOTOFOSFORILACIN

CCLICA: El proceso parte de la

excitacin de la molcula diana
(clorofila P 700) del fotosistema I. La
diferencia con el proceso estudiado
anteriormente est en que, en este
caso, la ferredoxina (Fd), en lugar de
ceder los 2e a la reductasa (Rd), los
cede a la plastoquinona (PQ). Se
Fotofosforilacin cclica.

establece un proceso cclico en el que

los

mismos

2e-

estn

pasando

continuamente por los mismos transportadores: Plastoquinona (PQ), citocromo b6 (Cit b6), citocromo f (Cit f),
plastocianina (PC), clorofila aI, etc. En cada vuelta se sintetiza una molcula de ATP de la misma forma que en la
fotofosforilacin acclica .

FASE OSCURA o CICLO DE CALVIN2

En

el

estroma

cloroplastos,

de

los
como

consecuencia de la fase
luminosa, se van a obtener
grandes cantidades de ATP
y NADPH+H+, metabolitos3
que se van a utilizar en la
sntesis

de

compuestos

orgnicos. Esta fase recibe

el nombre de fase oscura4
porque en ella no se necesita
directamente la luz, sino

Primeras etapas del Ciclo de Calvin.

nicamente las sustancias

que se producen en la fase luminosa. Durante la fase oscura se dan, fundamentalmente, dos procesos distintos:
- Incorporacin del CO2 a las cadenas carbonadas y su reduccin: Ciclo de Calvin5 propiamente dicho.
- Reduccin de los nitratos y de otras sustancias inorgnicas, base de la sntesis de los aminocidos y de otros
compuestos orgnicos.

MECANISMO.

1) La ribulosa5P (RuP), monosacrido con cinco tomos de carbono (C5) fosforilada en posicin cinco, es
fosforilada de nuevo por el ATP en el carbono 1, pasando a Ribulosa15difosfato (RuBP).
2) La RuBP reacciona con el CO2 obtenindose dos molculas de cido3fosfoglicrico (PGA). Este
compuesto contiene una cadena carbonada de tres tomos de carbono (C3). El proceso podra
esquematizarse:
1 (C5) + CO2 2 (C3)
3) El PGA (C3) es reducido por el NADPH+H+ a gliceraldehdo3fosfato (PGAL), la reaccin necesita
tambin ATP.
2

En honor a su descubridor, el bioqumico norteamericano Melvin Calvin, premio Nobel de qumica en el ao 1961 por

descubrir los mecanismos de la fotosntesis.

3

Productos que se originan en el metabolismo.

Es de destacar, que a pesar de su nombre, la fase oscura se produce tambin por el da; pues, aunque no precisa luz, s

precisa ATP y NADPH y estos slo se originan durante el da en la fase luminosa.

5

Ciertas plantas tropicales, como la caa de azcar, pueden emplear, adems del ciclo de Calvin, otras vas que son,

incluso, de mayor rendimiento cuando la temperatura es elevada y la que la planta debe tener cerrados los estomas; es la llamada va
del C4 o Ciclo de Hatch y Slach. En esta va, el CO2 es incorporado formando un cido dicarboxlico de cuatro tomos de carbono.

Como consecuencia de los procesos 1, 2 y 3, estudiados hasta ahora, vemos que, partiendo de una molcula
con cinco tomos de carbono (C5) y por adicin de una molcula de CO2, se obtienen dos molculas con tres
tomos de carbono cada una (C3).
C5 + C1 2 C3
Esto es, el CO2 ha sido integrado en una molcula orgnica, una triosa, el llamado gliceraldehdo3fosfato
(PGAL). Si en lugar de una molcula de RuP, partimos de seis molculas, obtendremos 12 molculas de
PGAL.

4) De cada 12 molculas de PGAL obtenidas, 2 se unen dando una molcula de glucosa (C6H12O6) y el resto
entra en un complejo proceso que tiene como objetivo la recuperacin de las 6 molculas de RuP (C5). stas,
una vez recuperadas, entran de nuevo en el Ciclo de Calvin.

5) La glucosa as obtenida es polimerizada formndose almidn.

ESQUEMA GENERAL DEL CICLO DE CALVIN

Ciclo de Calvin.

REDUCCIN DE NITRATOS Y SULFATOS

Las plantas pueden obtener el nitrgeno que necesitan a partir de los nitratos (NO3), por ejemplo. Los nitratos son
absorbidos por las races y transportados por los vasos leosos hacia el parnquima cloroflico de la hoja.
En los nitratos el nitrgeno se encuentra en una forma muy oxidada, mientras que en los compuestos orgnicos se
encuentra en forma reducida. La reduccin es realizada por el NADPH y la energa necesaria para el proceso es
aportada por el ATP. Ambos productos, como ya sabemos, se obtienen en grandes cantidades en la fase luminosa de la
fotosntesis. Esta es la razn por la que la reduccin del nitrgeno y su incorporacin en las sustancias orgnicas se
realiza en los cloroplastos, y no porque el proceso necesite de una manera directa la luz.
Por ltimo, indicar que el azufre es absorbido por las races en forma de sulfatos (SO42) u otras sales y, una vez
reducido, es incorporado en el aminocido cistena y de aqu en otras sustancias orgnicas.

FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSNTESIS

El rendimiento de la fotosntesis puede ser medido fcilmente por la cantidad de CO2 absorbido por la planta. En l
influyen:
La Intensidad y longitud de onda de la luz. Ya sabemos que los carotenos y las clorofilas de los fotosistemas
absorben fotones de una determinada longitud de onda. Por lo tanto, si se ilumina una planta con luz de longitud de
onda inadecuada o con una intensidad insuficiente, la fotosntesis no podr realizarse y la planta no se desarrollar.
Temperatura. La fotosntesis, como todo proceso qumico, est influenciada por la temperatura, ya que por cada 10o C
de aumento de temperatura, la velocidad se duplica. Ahora bien, un aumento excesivo de la temperatura desnaturalizar
las enzimas que catalizan el proceso y se producir un descenso del rendimiento fotosinttico.

Variacin del rendimiento de la fotosntesis medido a partir de la cantidad de CO2 absorbido en funcin de 1)
la temperatura y 2) la concentracin de CO2.

Concentracin de CO2. Si el resto de los factores se mantiene constante, un aumento en la cantidad de CO2 existente
aumentar el rendimiento de la fotosntesis hasta llegar a un valor mximo por encima del cual se estabilizar.

Concentracin de O2. Un aumento en la concentracin de O2 inhibe la fotosntesis, ya que el oxgeno inhibe la enzima
que incorpora el CO2 a la Ribulosa15difosfato (RuBP).

QUIMIOSNTESIS

LA QUIMIOSNTESIS COMO OTRA FORMA DE NUTRICIN AUTTROFA

La quimiosntesis es tambin una forma de nutricin auttrofa en la que, a diferencia de la fotosntesis, la energa y los
electrones (ATP y NADPH) necesarios para los procesos de anabolismo van a proceder de la oxidacin de sustancias
inorgnicas.

Se trata de una forma de nutricin tpicamente

bacteriana. En la que las diferentes especies se han
especializado en la oxidacin de distintos
substratos. Segn el substrato oxidado tendremos:

a) Bacterias nitrosificantes. Como las del gnero

nitrosomonas que obtienen energa en forma de
ATP y coenzimas reducidas por medio de la
Esquema global de la quimiosntesis.

oxidacin de sales amoniacales (NH4+) presentes

en los excrementos y en la materia orgnica en

descomposicin.
b) Bacterias nitrificantes. Como las del gnero nitrobacter que oxidan los nitritos (NO2) a nitratos (NO3_).
Entre las bacterias nitrosificantes y las nitrificantes, el nitrgeno incorporado en los compuestos orgnicos es
transformado de nuevo en nitrgeno contenido en compuestos inorgnicos que van a parar a los suelos o las aguas. De
aqu podr ser absorbido nuevamente por las plantas, cerrndose as el ciclo del nitrgeno en la naturaleza.

c) Bacterias del azufre incoloras. Estas bacterias oxidan los sulfuros a azufre y el azufre a sulfitos o a sulfatos.

d) Bacterias del hierro. Oxidan los compuestos ferrosos a frricos.

Estos dos ltimos tipos de bacterias medran, sobre todo, en los yacimientos de azufre y hierro de origen volcnico y en
particular en los llamados humeros negros.

Es de destacar, que las bacterias quimiosintticas son los nicos seres vivos no dependientes, ni directa ni
indirectamente, de la luz solar.

OBTENCIN DE ENERGA A PARTIR DE COMPUESTOS ORGNICOS EN LAS CLULAS

VEGETALES Y ANIMALES
VAS DEL CATABOLISMO

Los organismos auttrofos fijan la energa solar en

forma de energa qumica contenida en los compuestos
orgnicos,

glucosa,

en

particular.

Esta

energa,

convenientemente liberada, ser utilizada posteriormente

por las partes de la planta que no tienen cloroplastos,
como suele ser el caso de las races y tallos no verdes, o
por toda la planta cuando falta la energa solar. Es
tambin esta energa la que permite la vida de los
Principales vas para el catabolismo de la glucosa.

organismos hetertrofos. La respiracin celular y las

fermentaciones son las vas catablicas ms corrientes para la obtencin de la energa contenida en las sustancias
orgnicas. Ambas vas, no obstante, tienen una primera fase comn: la glucolisis
LA RESPIRACIN CELULAR

La respiracin celular considerada en su conjunto puede resumirse en la siguiente ecuacin global:

C6 H12O6 + 6 O2 6 C O2 + 6 H2 O
LA GLUCOLISIS6

La definiremos como el conjunto de reacciones que degradan la glucosa (C6) transformndola en dos molculas de
cido pirvico (PYR) (C3). Este conjunto de reacciones se realiza en el hialoplasma de la clula. Es un proceso
anaerobio, que no necesita oxgeno, y en el que por cada molcula de glucosa (GLU) se obtienen 2ATP y
2NADH+H+.

Esquema global de la glucolisis.

Lo que viene a continuacin, se expone a los efectos de que los alumnos puedan interpretar los esquemas y extraer las

consecuencias que se derivan de ellos. No parece conveniente que el alumno deba saberlo de memoria.

Consta de las siguientes reacciones:

1 Fosforilacin de la glucosa (GLU) por el ATP, formndose glucosa6fosfato (G6P).

2 La glucosa6fosfato (G6P) se isomeriza7 a fructosa6fosfato (F6P).
3 Nueva fosforilacin por el ATP de la fructosa6fosfato (F6P) que pasa a fructosa 1,6difosfato (F1,6P).
4 Rotura de la molcula de F1,6P en dos molculas: el aldehdo3fosfoglicrico (PGAL) y la
dihidroxiacetona fosfato (DHA). Ambas sustancias son ismeras y se transforman espontneamente una en
otra (el equilibrio se alcanza cuando hay un 95% de DHA y un 5% PGAL).
Es de destacar que, hasta ahora, no slo no se ha producido energa, sino que, incluso, se han consumido dos
molculas de ATP.
5El aldehdo3fosfoglicrico (PGAL) se oxida por el NAD+; al mismo tiempo se produce una fosforilacin en
la que interviene el fosfato inorgnico8 (HP), formndose cido 1,3difosfoglicrico (1,3DPGA). Cada
molcula de glucosa (GLU) dar dos molculas de 1,3DPGA y dos de NADH+H+.
6 Fosforilacin del ADP por el 1,3DPGA, formndose ATP y cido 3fosfoglicrico (3PGA). Es el primer
ATP formado; dos, si tenemos en cuenta la rotura de la cadena carbonada de la glucosa en dos cadenas de
tres tomos de carbono. Hasta este momento el balance energtico es nulo: dos ATP consumidos, dos
obtenidos.
7 El cido 3fosfoglicrico (3PGA) se transforma en cido pirvico (PYR), sintetizndose una nueva
molcula de ATP (dos por cada molcula de glucosa).
CARACTERSTICAS Y SIGNIFICADO BIOLGICO DE LA GLUCOLISIS

- Se trata de una degradacin parcial de la glucosa.

- Es un proceso anaerobio que permite la obtencin de energa a partir de los compuestos orgnicos en
ausencia de oxgeno.
- La cantidad de energa obtenida por mol de glucosa es escasa (2 ATP).
- La glucolisis fue, probablemente, uno de los primeros mecanismos para la obtencin de energa a partir de
sustancias orgnicas en la primitiva atmsfera sin oxgeno de la Tierra.

Isomerizacin: transformacin de un compuesto qumicoorgnico en otro que sea su ismero.

Es de los pocos casos en los que la fosforilacin se produce por el fosfato inorgnico y no por el ATP.

LA GLUCOLISIS

VAS DEL CATABOLISMO DEL PIRVICO

Para evitar que la glucolisis se detenga por un exceso de cido pirvico (PYR) y NADH+H+ o por falta de NAD+, se
necesitan otras vas que eliminen los productos obtenidos y recuperen los substratos imprescindibles. Esto va a poder
realizarse de dos maneras:

1) Respiracin aerobia (catabolismo aerobio). Cuando hay oxgeno, el pirvico es degradado completamente
obtenindose dixido de carbono (CO2). El NADH+H+ y otras coenzimas reductoras obtenidas son oxidadas y los
electrones transportados hacia el oxgeno (O2), recuperndose el NAD+ y obtenindose H2O. Este proceso se realiza en
los eucariotas en las mitocondrias.

2) Fermentacin (Catabolismo anaerbico). Cuando no hay oxgeno el cido pirvico se transforma de diferentes
maneras sin degradarse por completo a CO2 y H2O. Este proceso tiene como objetivo la recuperacin del NAD+. En
los eucariotas se realiza en el hialoplasma.
EL CATABOLISMO AERBICO (RESPIRACIN AEROBIA)

MITOCONDRIAS

Aspecto: Son orgnulos muy pequeos, difciles

de observar al microscopio ptico, al que
aparecen como palitos o bastoncitos alargados.
Son orgnulos permanentes de la clula y se
forman

partir

de

otras

mitocondrias

preexistentes.

Esquema tridimensional de la ultraestructura de una

Forma y nmero: El nmero de mitocondrias en

mitocondria. 1) Membrana externa, 2) Membrana interna. 3)

una clula puede llegar a ser muy elevado (hasta

Crestas. 4) Matriz

2000). Normalmente suelen tener forma elptica,

aunque tambin pueden ser filamentosas u

ovoides. Sus dimensiones son muy pequeas (1 a 7 m de longitud por 0.5 m de dimetro). Su forma y tamao
dependen mucho de las condiciones fisiolgicas de la clula.

Ultraestructura. Es muy similar en todas las mitocondrias, independientemente de su forma o tamao. Generalmente
se observa la presencia de una membrana externa y una membrana interna, ambas similares a las dems membranas
de la clula. La membrana interna se prolonga hacia el interior en una especie de lminas llamadas crestas
mitocondriales. Entre ambas membranas hay un espacio llamado espacio intermembrana (de unos 100 ). Dentro de
la mitocondria, entre las crestas, est la matriz mitocondrial. Las protenas de la membrana interna y las de las crestas
son muy importantes, ya que algunas son las responsables de los procesos respiratorios. El interior de la matriz
mitocondrial es una solucin de protenas, lpidos, ARN, ADN y ribosomas (mitorribosomas). Es de destacar que el

ADN mitocondrial es similar al ADN de los procariotas. Esto es, est formado por una doble cadena de ADN circular
asociada a protenas diferentes de las que se encuentran en los eucariotas.

Origen evolutivo: Las mitocondrias, igual que los plastos, tienen

una estructura similar a los organismos

procariticos. Segn la "Teora endosimbintica" las clulas eucariticas seran el resultado de una simbiosis de
varios procariotas. Uno de estos procariotas habran sido las mitocondrias que proporcionaran al organismo simbionte
energa a partir de la degradacin aerobia de sustancias orgnicas.

1. Clula vista al microscopio ptico. 1) Mitocondria. 2) Ncleo. 3) Citoplasma.

4) Vacuolas. 2.Esquema de la ultraestructura de la mitocondria. 1) Membrana
externa, 2) Espacio intermembrana. 3) Membrana interna. 4) Crestas. 5)
Matriz. 6) ADN.

DESCARBOXILACIN OXIDATIVA DEL CIDO PIRVICO

En condiciones aerbicas el cido pirvico (PYR)

obtenido en la glucolisis y en otros procesos catablicos
atraviesa la membrana de la mitocondria y en la matriz
mitocondrial va a sufrir un proceso qumico que tiene
dos vertientes:

1 Descarboxilacin. El cido pirvico (PYR) va a

perder el grupo CO2 correspondiente al primer carbono,
el carbono que tiene la funcin cido.

2 Oxidacin. Al perderse el primer carbono, el segundo

pasa de tener un grupo cetona a tener un grupo aldehdo.
Este grupo se oxidar a grupo cido (cido actico) por
accin del NAD+. En el proceso interviene una
sustancia, la coenzimaA (HSCoA) que se unir al cido
Descarboxilacin oxidativa del cido pirvico.

actico para dar acetilcoenzima A (ACA).

Como vemos, se van a formar 2 nuevas molculas de NADH+H+ por cada molcula de glucosa (GLU) y, al mismo
tiempo, se originan las primeras 2 molculas de CO2.

Vas metablicas que desembocan en el ciclo de Krebs.

EL CICLO DEL CTRICO O CICLO DE KREBS

Krebs (1938), denomin ciclo del cido ctrico (citrato), y hoy se conoce tambin como ciclo de Krebs, a la ruta
metablica a travs de la cual el cido actico unido a la coenzimaA va a completar su oxidacin en la matriz
mitocondrial.

Este ciclo, no slo va a ser la ltima etapa de la degradacin de los azucares, otros compuestos orgnicos (los cidos
grasos y determinados aminocidos) van a ser tambin degradados a acetilCoA (ACA) e integrados en el ciclo de
Krebs. El ciclo de Krebs es, por lo tanto, la va fundamental para la degradacin de la mayora de los compuestos
orgnicos y para la obtencin coenzimas reductoras. Es la va ms importante para el catabolismo de las sustancias
orgnicas.

INCORPORACIN DE OTRAS SUSTANCIAS AL CICLO DE KREBS

Al ciclo de Krebs van a incorporarse, adems de las sustancias resultantes del catabolismo de los glcidos, otras que
provienen del catabolismo de otras las sustancias orgnicas. As, por ejemplo, los cidos grasos se degradan en las
mitocondrias transformndose en acetilCoA. Este proceso se realiza en la matriz mitocondrial y recibe el nombre de oxidacin.

MECANISMO DEL CICLO DE KREBS9

El ciclo de Krebs, como todo proceso cclico, no tiene ms principio o fin que el que nosotros queramos ponerle. Es
alimentado continuamente en substratos y continuamente genera productos. Las sustancias intermediarias se
recuperan para ser de nuevo integradas en l. Como una rueda girando sin fin, slo se detendr si faltan los substratos
o si, por exceso de productos, se inhiben las enzimas que participan en l.

Las diferentes reacciones que se producen en este proceso son:

1) Condensacin de la acetilCoA (ACA) con el cido oxalactico (OXA) para formar el cido ctrico (CIT).
En este proceso se recupera la CoASH.
2) Transformacin del cido ctrico (CIT) en su ismero, el cido isoctrico (ISO).
3) Descarboxilacin oxidativa del cido isoctrico (ISO) que se transforma en etoglutrico (KG) con la
formacin de CO2 y NADH+H+.
4) Descarboxilacin oxidativa del cido cetoglutrico (KG) formndose CO2, NADH+H+ y 1 GTP
(ATP). El cetoglutrico (KG) se transforma en cido succnico (SUC).

Lo que viene a continuacin, se expone a los efectos de que los alumnos puedan interpretar esquemas relativos a este

proceso y extraer las consecuencias que se derivan de ellos. No parece conveniente que el alumno deba saberlo de memoria.

Vemos, que en estos momentos, ya se ha completado la degradacin del CH3COCoA (ACA) con la
formacin de 2 molculas de CO2, cuatro por cada molcula de glucosa. Tenemos ya las 6 molculas de
CO2 que puede originar la glucosa. Las reacciones que vienen a continuacin van a servir para recuperar el
cido oxalactico (OXA).

5) Oxidacin del cido succnico (SUC) a cido fumrico (FUM). Esta oxidacin se realiza por la
formacin de un doble enlace. Los electrones son transferidos al FAD que pasa a FADH2.
6) Adicin de agua al doble enlace formndose el cido mlico (MAL).
7) Oxidacin por el NAD+ del alcohol del cido mlico, que se transforma en el cido oxalactico (OXA),
completndose el ciclo.

Como podemos ver, la cantidad de ATP obtenida en la Glucolisis y en el Ciclo de Krebs es ms bien
escasa. Por el contrario, se van a obtener grandes cantidades de coenzimas reducidas: NADH+H+ y
FADH2 que sern oxidadas en la cadena respiratoria.

EL CICLO DE KREBS O DEL CTRICO

LA CADENA RESPIRATORIA. CONCEPTO Y OBJETIVOS

Concepto: Consiste en un transporte de electrones desde las coenzimas reducidas, NADH+H+ o FADH2, hasta el
oxgeno. Este transporte se realiza en la membrana de las crestas mitocondriales.

Objetivos: Es en este proceso donde se obtendr la mayor parte de la energa contenida en la glucosa y otros
compuestos orgnicos, que ser almacenada en forma de ATP. Al mismo tiempo se recuperarn las coenzimas
transportadoras de electrones en su forma oxidada, lo que permitir la oxidacin de nuevas molculas de glucosa y de
otras sustancias orgnicas. Como producto de desecho se obtendr agua.

ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA DE LAS CRESTAS MITOCONDRIALES

Las crestas mitocondriales tienen la estructura de toda membrana biolgica. Empotradas en la doble capa lipdica se
encuentran diferentes sustancias transportadoras de electrones. Estas estn asociadas formando tres grandes complejos:

- Complejo I (NADH deshidrogenasa).

- Complejo II (Citocromo bc1).
- Complejo III (Citocromo oxidasa).

Existen, adems, otros transportadores: la coenzima Q (CoQ), el citocromo c (cit c) y la enzima ATP sintetasa.

LA CADENA RESPIRATORIA: MECANISMO

Esquema general de la cadena respiratoria. Oxidacin del NADH y sntesis de ATP. CoQ (coenzima Q) y Citc
(citocromo C).

En la membrana de las crestas mitocondriales se va a realizar un transporte de electrones desde el NADH o el FADH2
hasta el oxgeno, tal y como se indica en la figura. Este transporte de electrones va a generar un transporte de protones

por parte de los complejos I, II y III desde la matriz hacia el espacio intermembrana. Cada complejo ser capaz de
bombear dos protones. La salida de estos protones a travs de las ATPasas servir para sintetizar ATP, 1 ATP por cada
dos protones, de forma similar a como suceda en los cloroplastos. El NADH es capaz de reducir al Complejo I por lo
que se obtendrn 3ATP por cada molcula de NADH. El FADH2 no puede reducir al complejo I y cede sus dos
electrones a la CoQ (coenzima Q). Esta es la razn por la que el FADH2 slo genera 2 ATP.
Los electrones sern cedidos finalmente al oxgeno que junto con dos protones del medio darn una molcula de H2O
2H+ + 1/2O2 + 2e H2O

Esquema resumido de la cadena respiratoria.

LAS FERMENTACIONES ANAERBICAS

La oxidacin del NADH+H+ y del FADH2 en la cadena

respiratoria tiene como aceptor final de los electrones al
oxgeno. De esta manera, el NAD+ se recupera y la
glucolisis y el ciclo de Krebs pueden mantenerse.
Si no hay oxgeno, el NADH+H+ y el FADH2 se
acumulan y los procesos de obtencin de energa se
interrumpen.
anaerobias
Vas de degradacin de la glucosa

En
o

estas
de

falta

condiciones,
de

condiciones

oxgeno,

ciertos

microorganismos y, por ejemplo, nuestras clulas

musculares, recuperan las coenzimas oxidadas por
diversas vas metablicas conocidas bajo el nombre de

fermentaciones anaerbicas.

Es ms, para algunos microorganismos, los anaerobios estrictos, las fermentaciones son su nica fuente de energa. Se
les llama anaerobios estrictos porque no pueden vivir en un medio que contenga oxgeno ya que ste les es letal. Otros,

los anaerobios facultativos, utilizan estas vas como mecanismo de emergencia durante los perodos en los que no
disponen de oxgeno.

En las fermentaciones, la glucosa no se degrada totalmente a CO2 y H2O, sino que se produce una degradacin
incompleta de la cadena carbonada.

Segn el producto obtenido, tendremos las siguientes fermentaciones:

a) Fermentacin lctica.
b) Fermentacin alcohlica.

A) FERMENTACIN LCTICA

La realizan las bacterias del yogur y, por

ejemplo, las clulas musculares, cuando no
reciben un aporte suficiente de oxgeno, lo
que sucede cuando se lleva a cabo un
ejercicio fsico intenso.
Fermentacin lctica: Reduccin del cido pirvico.

En la fermentacin lctica, el cido pirvico

es reducido a cido lctico por medio del NADH+H+. De esta manera el NAD+ se recupera y pueden ser degradadas
nuevas molculas de la glucosa.

ECUACIN GLOBAL DE LA FERMENTACIN

LCTICA
La fermentacin lctica puede resumirse en la
siguiente ecuacin global:
C6 H12O6 2 C3 H6O3

B) FERMENTACIN ALCOHLICA
En la fermentacin alcohlica el cido pirvico es
transformado en alcohol etlico (etanol).
Fermentacin alcohlica: Reduccin del cido
Esta fermentacin la realizan, por ejemplo, las

pirvico.

levaduras del gnero Saccharomyces. Se trata de un

proceso de gran importancia industrial que, dependiendo del tipo de levadura, dar lugar a una gran variedad de
bebidas alcohlicas: cerveza, vino, sidra, etc. En la fabricacin del pan se le aade a la masa una cierta cantidad de
levadura, la fermentacin del almidn de la harina har que el pan sea ms esponjoso por las burbujas de CO 2. En este
ltimo caso el alcohol producido desaparece durante el proceso de coccin. La fermentacin alcohlica tiene el mismo
objetivo que la fermentacin lctica: la recuperacin del NAD+ en condiciones anaerbicas.

En la fermentacin alcohlica el ac. pirvico se descarboxila trasformndose en acetaldehdo y este es reducido por el
NADH a alcohol etlico.

ECUACIN GLOBAL DE LA FERMENTACIN ALCOHLICA

La fermentacin alcohlica puede resumirse en la siguiente ecuacin global:

C6 H12O6 2 C2 H6O + 2 C O2

ESQUEMA SIMPLIFICADO DE LA RESPIRACIN CELULAR

ESQUEMA GENERAL DE LA GLUCOLISIS Y DE LAS FERMENTACIONES

LAS DIFERENTES VAS DE LA DEGRADACIN DE LA GLUCOSA