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La bioqumica es una ciencia que estudia la composicin qumica de los seres vivos,

especialmente las protenas, carbohidratos, lpidosy cidos nucleicos, adems de otras


pequeas molculas presentes en las clulas y las reacciones qumicas que sufren estos
compuestos (metabolismo) que les permiten obtener energa (catabolismo) y generar
biomolculas propias (anabolismo). La bioqumica se basa en el concepto de que todo ser vivo
contiene carbono y en general las molculas biolgicas estn compuestas principalmente de
carbono, hidrgeno, oxgeno, nitrgeno, fsforo y azufre.
Es la ciencia que estudia la base qumica de las molculas que componen las clulas y
los tejidos, que catalizan las reacciones qumicasdel metabolismo celular como la digestin,
la fotosntesis y la inmunidad, entre otras muchas cosas.
Podemos entender la bioqumica como una disciplina cientfica integradora que aborda el estudio
de las biomolculas y biosistemas. Integra de esta forma las leyes qumico-fsicas y la evolucin
biolgica que afectan a los biosistemas y a sus componentes. Lo hace desde un punto de vista
molecular y trata de entender y aplicar su conocimiento a amplios sectores de
la Medicina (terapia gentica yBiomedicina), la agroalimentacin, la farmacologa.
Constituye un pilar fundamental de la biotecnologa, y se ha consolidado como una disciplina
esencial para abordar los grandes problemas y enfermedades actuales y del futuro, tales como
el cambio climtico, la escasez de recursos agroalimentarios ante el aumento de poblacin
mundial, el agotamiento de las reservas de combustibles fsiles, la aparicin de nuevas formas
de alergias, el aumento del cncer, las enfermedades genticas, la obesidad, etc.
La bioqumica es una ciencia experimental y por ello recurrir al uso de numerosas tcnicas
instrumentales propias y de otros campos, pero la base de su desarrollo parte del hecho de que
lo que ocurre en vivo a nivel subcelular se mantiene o conserva tras el fraccionamiento
subcelular, y a partir de ah, podemos estudiarlo y extraer conclusiones.

RAMAS DE LA BIOQUIMICA
El pilar fundamental de la investigacin bioqumica clsica se centra en las propiedades de
las protenas, muchas de las cuales son enzimas. Sin embargo, existen otras disciplinas que se
centran en las propiedades biolgicas
de carbohidratos(Glucobiologa)1 y lpidos (Lipobiologa)2
Por razones histricas la bioqumica del metabolismo de la clula ha sido intensamente
investigada, en importantes lneas de investigacin actuales (como el Proyecto Genoma, cuya
funcin es la de identificar y registrar todo el material gentico humano), se dirigen hacia la
investigacin del ADN, el ARN, la sntesis de protenas, la dinmica de la membrana celular y los
ciclos energticos.
Las ramas de la bioqumica son muy amplias y diversas, y han ido variando con el tiempo y los
avances de la biologa, la qumica y la fsica.

Bioqumica estructural: es un rea de la bioqumica que pretende comprender la


arquitectura qumica de las macromolculas biolgicas, especialmente de las protenas y de
los cidos nucleicos (DNA y RNA). As se intenta conocer las secuencias peptdicas, su
estructura y conformacin tridimensional, y las interacciones fsico-qumicas atmicas que
posibilitan a dichas estructuras. Uno de sus mximos retos es determinar la estructura de
una protena conociendo slo la secuencia de aminocidos, que supondra la base esencial
para el diseo racional de protenas (ingeniera de protenas).

Qumica bioorgnica: es un rea de la qumica que se encarga del estudio de


los compuestos orgnicos (es decir, aquellos que tienen enlaces covalentes carbono-carbono
o carbono-hidrgeno) que provienen especficamente de seres vivos. Se trata de una ciencia
ntimamente relacionada con la bioqumica clsica, ya que en la mayora de los compuestos
biolgicos participa el carbono. Mientras que la bioqumica clsica ayuda a comprender los
procesos biolgicos con base en conocimientos de estructura, enlace qumico, interacciones
moleculares y reactividad de las molculas orgnicas, la qumica bioorgnica intenta integrar
los conocimientos de sntesis orgnica, mecanismos de reaccin, anlisis estructural y
mtodos analticos con las reacciones metablicas primarias y secundarias, la biosntesis, el
reconocimiento celular y la diversidad qumica de los organismos vivos. De all surge
la Qumica de Productos Naturales (V. Metabolismo secundario).3

Enzimologa: estudia el comportamiento de los catalizadores biolgicos o enzimas,


como son algunas protenas y ciertos RNA catalticos, as como las coenzimas y cofactores
como metales y vitaminas. As se cuestiona los mecanismos de catlisis, los procesos de
interaccin de las enzimas-sustrato, los estados de transicin catalticos, las actividades
enzimticas, la cintica de la reaccin y los mecanismos de regulacin y expresin
enzimticas, todo ello desde un punto de vista bioqumico. Estudia y trata de comprender los
elementos esenciales del centro activo y de aquellos que no participan, as como los efectos
catalticos que ocurren en la modificacin de dichos elementos; en este sentido, utilizan
frecuentemente tcnicas como la mutagnesis dirigida.

Bioqumica metablica: es un rea de la bioqumica que pretende conocer los


diferentes tipos de rutas metablicas a nivel celular, y su contexto orgnico. De esta forma
son esenciales conocimientos de enzimologa y biologa celular. Estudia todas las reacciones
bioqumicas celulares que posibilitan la vida, y as como los ndices bioqumicos orgnicos
saludables, las bases moleculares de las enfermedades metablicas o los flujos de

intermediarios metablicos a nivel global. De aqu surgen disciplinas acadmicas como


la Bioenergtica (estudio del flujo de energa en los organismos vivos), la Bioqumica
nutricional (estudio de los procesos de nutricin asociados a rutas metablicas)

la bioqumica clnica (estudio de las alteraciones bioqumicas en estado de enfermedad o


traumatismo). La metabolmica es el conjunto de ciencias y tcnicas dedicadas al estudio
completo del sistema constituido por el conjunto de molculas que constituyen los
intermediarios metablicos, metabolitos primarios y secundarios, que se pueden encontrar
en un sistema biolgico.

Xenobioqumica: es la disciplina que estudia el comportamiento metablico de los


compuestos cuya estructura qumica no es propia en el metabolismo regular de un
organismo determinado. Pueden ser metabolitos secundarios de otros organismos (P.
ejemplo las micotoxinas, los venenos de serpientes y los fitoqumicos cuando ingresan al
organismo humano) o compuestos poco frecuentes o inexistentes en la
naturaleza.5 La Farmacologa es una disciplina que estudia a los xenobiticos que
benefician al funcionamiento celular en el organismo debido a sus efectos teraputicos o
preventivos (Frmacos). La farmacologa tiene aplicaciones clnicas cuando las sustancias
son utilizadas en el diagnstico, prevencin, tratamiento y alivio de sntomas de una
enfermedad as como el desarrollo racional de sustancias menos invasivas y ms eficaces
contra dianas biomoleculares concretas. Por otro lado, la Toxicologa es el estudio que
identifica, estudia y describe, la dosis, la naturaleza, la incidencia, la severidad, la
reversibilidad y, generalmente, los mecanismos de los efectos adversos (efectos txicos)
que producen los xenobiticos. Actualmente la toxicologa tambin estudia el mecanismo de
los componentes endgenos, como los radicales libres de oxgeno y otros intermediarios
reactivos, generados por xenobiticos y endobiticos.

Inmunologa: rea de la biologa, la cual se interesa por la reaccin del organismo


frente a otros organismos como las bacterias y virus. Todo esto tomando en cuenta la
reaccin y funcionamiento del sistema inmune de los seres vivos. Es esencial en esta rea el
desarrollo de los estudios de produccin y comportamiento de los anticuerpos.

Endocrinologa: es el estudio de las secreciones internas llamadas hormonas, las cuales


son sustancias producidas por clulas especializadas cuyo fin es de afectar la funcin de
otras clulas. La endocrinologa trata la biosntesis, el almacenamiento y la funcin de las
hormonas, las clulas y los tejidos que las secretan, as como los mecanismos de

sealizacin hormonal. Existen subdisciplinas como la endocrinologa mdica,


la endocrinologa vegetal y la endocrinologa animal.

Neuroqumica: es el estudio de las molculas orgnicas que participan en la actividad


neuronal. Este trmino es empleado con frecuencia para referir a losneurotransmisores y
otras molculas como las drogas neuro-activas que influencian la funcin neuronal.

Quimiotaxonoma: es el estudio de la clasificacin e identificacin de organismos de


acuerdo a sus diferencias y similitudes demostrables en su composicin qumica. Los
compuestos estudiados pueden ser fosfolpidos, protenas, pptidos, hetersidos, alcaloides
y terpenos. John Griffith Vaughan fue uno de los pioneros de la quimiotaxonoma. Entre los
ejemplos de las aplicaciones de la quimiotaxonoma pueden citarse la diferenciacin de las
familias Asclepiadaceae y Apocynaceae segn el criterio de la presencia de ltex; la
presencia de agarofuranos en la familia Celastraceae; las sesquiterpenlactonas con
esqueleto de germacrano que son caractersticas de la familia Asteraceae o la presencia de
abietanos en las partes areas de plantas del gnero Salvia del viejo Mundo a diferencia de
las del Nuevo Mundo que presentan principalmente neo-clerodanos.6

Ecologa qumica: es el estudio de los compuestos qumicos de origen biolgico


implicados en las interacciones de organismos vivos. Se centra en la produccin y respuesta
de molculas sealizadoras (semioqumicos), as como los compuestos que influyen en el
crecimiento, supervivencia y reproduccin de otros organismos (aleloqumicos).

Virologa: rea de la biologa, que se dedica al estudio de los biosistemas ms


elementales: los virus. Tanto en su clasificacin y reconocimiento, como en su
funcionamiento y estructura molecular. Pretende reconocer dianas para la actuacin de
posibles de frmacos y vacunas que eviten su directa o preventivamente su expansin.
Tambin se analizan y predicen, en trminos evolutivos, la variacin y la combinacin de los
genomas vricos, que podran hacerlos eventualmente, ms peligrosos. Finalmente suponen
una herramienta con mucha proyeccin como vectores recombinantes, y han sido ya
utilizados en terapia gnica.

Gentica molecular e ingeniera gentica: es un rea de la bioqumica y la biologa


molecular que estudia los genes, su herencia y su expresin. Molecularmente, se dedica al
estudio del DNA y del RNA principalmente, y utiliza herramientas y tcnicas potentes en su

estudio, tales como la PCR y sus variantes, los secuenciadores masivos, los kits comerciales
de extraccin de DNA y RNA, procesos de transcripcin-traduccin in vitro e in vivo, enzimas
de restriccin, DNA ligasas Es esencial conocer como el DNA se replica, se transcribe y se
traduce a protenas (Dogma Central de la Biologa Molecular), as como los mecanismos de
expresin basal e inducible de genes en el genoma. Tambin estudia la insercin de genes,
el silenciamiento gnico y la expresin diferencial de genes y sus efectos. Superando as las
barreras y fronteras entre especies en el sentido que el genoma de una especie podemos
insertarlo en otro y generar nuevas especies. Uno de sus mximos objetivos actuales es
conocer los mecanismos de regulacin y expresin gentica, es decir, obtener un cdigo
epigentico. Constituye un pilar esencial en todas las disciplinas biocientficas,
especialmente en biotecnologa.

Biologa Molecular: es la disciplina cientfica que tiene como objetivo el estudio de los
procesos que se desarrollan en los seres vivos desde un punto de vista molecular. As como
la bioqumica clsica investiga detalladamente los ciclos metablicos y la integracin y
desintegracin de las molculas que componen los seres vivos, la Biologa molecular
pretende fijarse con preferencia en el comportamiento biolgico de las macromolculas
(ADN, ARN, enzimas, hormonas, etc.) dentro de la clula y explicar las funciones biolgicas
del ser vivo por estas propiedades a nivel molecular.

Biologa celular: (antiguamente citologa, de citos=clula y logos=Estudio o Tratado )


es una rea de la biologa que se dedica al estudio de la morfologa y fisiologa de las clulas
procariotas y eucariotas. Trata de conocer sus propiedades, estructura, composicin
bioqumica, funciones, orgnulos que contienen, su interaccin con el ambiente y su ciclo
vital. Es esencial en esta rea conocer los procesos intrnsecos a la vida celular durante el
ciclo celular, como la nutricin, la respiracin, la sntesis de componentes, los mecanismos
de defensa, la divisin celular y la muerte celular. Tambin se deben conocer los
mecanismos de comunicacin de clulas (especialmente en organismos pluricelulares) o las
uniones intercelulares. Es un rea esencialmente de observacin y experimentacin en
cultivos celulares, que, frecuentemente, tienen como objetivo la identificacin y separacin
de poblaciones celulares y el reconocimiento de orgnulos celulares. Algunas tcnicas
utilizadas en biologa celular tienen que ver con el empleo de tcnicas de citoqumica,
siembra de cultivos celulares, observacin por microscopa ptica y electrnica,
inmunocitoqumica, inmunohistoqumica, ELISA o citometra de flujo. Est ntimamente
ligada a disciplinas como histologa, microbiologa o fisiologa.

HISTORIA
La historia de la bioqumica moderna como la conocemos hoy en da es prcticamente moderna;
desde el siglo XIX se comenz a direccionar una buena parte de la biologa y laqumica a la
creacin de una nueva disciplina integradora: la qumica fisiolgica o la bioqumica. Pero la
aplicacin de la bioqumica y su conocimiento, probablemente comenz hace 5000 aos con la
produccin de pan usando levaduras en un proceso conocido como fermentacin.
Es difcil abordar la historia de la bioqumica, en cuanto que, es una mezcla compleja de qumica
orgnica y biologa, y en ocasiones, se hace complicado discernir entre lo exclusivamente
biolgico y lo exclusivamente qumico orgnico y es evidente que la contribucin a esta
disciplina ha sido muy extensa. Aunque es cierto que existen datos experimentales que son
bsicos en la bioqumica.
Se suele situar el inicio de la bioqumica en los descubrimientos en 1828 de Friedrich Whler que
public un artculo acerca de la sntesis de urea, probando que los compuestos orgnicos pueden
ser creados artificialmente, en contraste con la creencia, comnmente aceptada durante mucho
tiempo, de que la generacin de estos compuestos era posible slo en el interior de los seres
vivos.
En 1833, Anselme Payen asla la primera enzima, la diastasa, aunque se desconoce en su
alimentacin.
A mediados del siglo XIX, Louis Pasteur, demostr los fenmenos de isomera qumica existente
entre las molculas de cido tartrico provenientes de los seres vivos y las sintetizadas
qumicamente en el laboratorio. Tambin estudi el fenmeno de la fermentacin y descubri
que intervenan ciertas levaduras, y por tanto no era exclusivamente un fenmeno qumico como
se haba defendido hasta ahora (entre ellos el propio Liebig); as Pasteur escribi: la
fermentacin del alcohol es un acto relacionado con la vida y la organizacin de las clulas de las
levaduras, y no con la muerte y la putrefaccin de las clulas. Adems desarroll un mtodo de
esterilizacin de la leche, el vino y la cerveza (pasteurizacin) y contribuy enormemente a
refutar la idea de la generacin espontnea de los seres vivos.
En 1869 se descubre la nuclena y se observa que es una sustancia muy rica en fsforo. Dos
aos ms tarde, Albrecht Kossel concluye que la nuclena es rica en protenas y contiene las
bases pricas adenina y guanina y las pirimidnicas citosina y timina. En 1889 se aslan los dos
componentes mayoritarios de la nuclena:

Protenas (70 %)

Sustancias de carcter cido: cido nucleicos (30 %)

En 1878 el fisilogo Wilhelm Khne acu el trmino enzima para referirse a los componentes
biolgicos desconocidos que producan la fermentacin. La palabra enzima fue usada despus
para referirse a sustancias inertes tales como la pepsina.
En 1897 Eduard Buchner comenz a estudiar la capacidad de los extractos de levadura para
fermentar azcar a pesar de la ausencia de clulas vivientes de levadura. En una serie de
experimentos en la Universidad Humboldt de Berln, encontr que el azcar era fermentado

inclusive cuando no haba elementos vivos en los cultivos de clulas de levaduras. Llam a la
enzima que causa la fermentacin de la sacarosa, zimasa. Al demostrar que las enzimas
podran funcionar fuera de una clula viva, el siguiente paso fue demostrar cul era la naturaleza
bioqumica de esos biocatalizadores. El debate fue extenso, muchos como el bioqumico
alemn Richard Willsttter discrepaban de que la protena fuera el catalizador enzimtico, hasta
que en 1926, James B. Sumner demostr que la enzima ureasa era una protena pura y la
cristaliz. La conclusin de que las protenas puras podan ser enzimas fue definitivamente
probada en torno a 1930 por John Howard Northrop y Wendell Meredith Stanley, quienes
trabajaron con diversas enzimas digestivas como la pepsina, la tripsina y la quimotripsina.
En 1903 Mijal Tswett inicia los estudios de cromatografa para separacin de pigmentos.
En torno a 1915 Gustav Embden y Otto Meyerhof realizan sus estudios sobre la gluclisis.
En 1920 se descubre que en las clulas hay ADN y ARN y que difieren en el azcar que forma
parte de su composicin: desoxirribosa o ribosa. El ADN reside en el ncleo. Unos aos ms
tarde, se descubre que en los espermatozoides hay fundamentalmente ADN y protenas, y
posteriormente Feulgen descubre que hay ADN en los cromosomas con su tincin especfica para
este compuesto.
En 1925 Theodor Svedberg demuestra que las protenas son macromolculas y desarrolla la
tcnica de ultracentrifugacin analtica.
En 1928, Alexander Fleming descubre la penicilina y desarrolla estudios sobre la lisozima.
Richard Willsttter (en torno 1910) estudia la clorofila y comprueba la similitud que hay con
la hemoglobina. Posteriormente Hans Fischer en torno a 1930, investiga la qumica de
las porfirinas de las que derivan la clorofila o el grupo porfirnico de la hemoglobina. Consigui
sintetizar hemina y bilirrubina. Paralelamente Heinrich Otto Wieland formula teoras sobre las
deshidrogenaciones y explica la constitucin de muchas otras sustancias de naturaleza compleja,
como la pteridina, las hormonas sexuales o los cidos biliares.
En la dcada de 1940, Melvin Calvin concluye el estudio del ciclo de Calvin en
la fotosntesis y Albert Claude la sntesis del ATP en las mitocondrias.
En torno a 1945 Gerty Cori, Carl Cori, y Bernardo Houssay completan sus estudios sobre el ciclo
de Cori.
En 1953 James Dewey Watson y Francis Crick, gracias a los estudios previos con cristalografa de
rayos X de ADN de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins, y los estudios deErwin Chargaf sobre
apareamiento de bases nitrogenadas, deducen la estructura de doble hlice del ADN. En
1957, Matthew Meselson y Franklin Stahl demuestran que lareplicacin del ADN es
semiconservativa.
En la segunda mitad del siglo XX, comienza la autntica revolucin de la bioqumica y la biologa
molecular moderna, especialmente gracias al desarrollo de las tcnicas experimentales ms
bsicas como la cromatografa, la centrifugacin, la electroforesis, las tcnicas radioisotpicas y
la microscopa electrnica, y las tcnicas ms complejas como la cristalografa de rayos X,
la resonancia magntica nuclear, la PCR (Kary Mullis), el desarrollo de la inmuno-tcnicas.
Desde 1950 a 1975 , se conocen en profundidad y detalle aspectos del metabolismo celular
inimaginables hasta ahora (fosforilacin oxidativa (Peter Dennis Mitchell), ciclo de la urea y ciclo

de Krebs (Hans Adolf Krebs), as como otras rutas metablicas), se produce toda una revolucin
en el estudio de los genes y su expresin; se descifra el cdigo gentico (Francis Crick, Severo
Ochoa, Har Gobind Khorana, Robert W. Holley y Marshall Warren Nirenberg), se descubren
las enzimas de restriccin (finales de 1960, Werner Arber, Daniel Nathans y Hamilton Smith),
la ADN ligasa (en 1972, Mertz y Davis) y finalmente en 1973 Stanley Cohen y Herbert
Boyer producen el primer ser vivo recombinante, naciendo as la ingeniera gentica, convertida en
una herramienta poderossima con la que se supera la frontera entre especies y con la que podemos obtener
un beneficio hasta ahora impensable.
De 1975 hasta principios del siglo XXI, comienza a secuenciarse el ADN (Allan Maxam, Walter
Gilbert y Frederick Sanger), comienzan a crearse las primeras industrias biotecnolgicas (Genentech), se
aumenta la creacin de frmacos y vacunas ms eficaces, se eleva el inters por las inmunologa y las clulas
madres y se descubre la enzimatelomerasa (Elizabeth Blackburn y Carol Greider). En 1989 se utiliza
la biorremediacin a gran escala en el derrame del petrolero Exxon Valdez en Alaska. Se clonan los primeros
seres vivos, se secuencia el ADN de decenas de especies y se publica el genoma completo del hombre (Craig
Venter, Celera Genomics y Proyecto Genoma Humano), se resuelven decenas de miles de estructuras
proteicas y se publican en PDB, as como genes, en GenBank. Comienza el desarrollo de la bioinformtica y
la computacin de sistemas complejos, que se constituyen como herramientas muy poderosas en el estudio
de los sistemas biolgicos. Se crea el primer cromosoma artificial y se logra la primera bacteria con genoma
sinttico (2007, 2009, Craig Venter). Se fabrican las nucleasas con dedos de zinc. Se inducen
artificialmente clulas, que inicialmente no eran pluripotenciales, a clulas madre pluripotenciales (Shin'ya
Yamanaka). Comienzan a darse los primeros pasos.

ENZIMAS
Las enzimas1 son molculas de naturaleza proteica y estructural que catalizan reacciones
qumicas, siempre que seantermodinmicamente posibles: una enzima hace que una reaccin
qumica que es energticamente posible (ver Energa libre de Gibbs), pero que transcurre a
una velocidad muy baja, sea cinticamente favorable, es decir, transcurra a mayor velocidad que
sin la presencia de la enzima.2 3 En estas reacciones, las enzimas actan sobre
unas molculasdenominadas sustratos, las cuales se convierten en molculas diferentes
denominadas productos. Casi todos los procesos en las clulas necesitan enzimas para que
ocurran a unas tasas significativas. A las reacciones mediadas por enzimas se las
denomina reacciones enzimticas.
Debido a que las enzimas son extremadamente selectivas con sus sustratos y su velocidad crece
solo con algunas reacciones, el conjunto (set) de enzimas sintetizadas en una clula determina el
tipo de metabolismo que tendr cada clula. A su vez, esta sntesis depende de la regulacin de
la expresin gnica.
Como todos los catalizadores, las enzimas funcionan disminuyendo la energa de activacin (G)
de una reaccin, de forma que se acelera sustancialmente la tasa de reaccin. Las enzimas no
alteran el balance energtico de las reacciones en que intervienen, ni modifican, por lo tanto, el
equilibrio de la reaccin, pero consiguen acelerar el proceso incluso millones de veces. Una

reaccin que se produce bajo el control de una enzima, o de un catalizador en general, alcanza el
equilibrio mucho ms deprisa que la correspondiente reaccin no catalizada.
Al igual que ocurre con otros catalizadores, las enzimas no son consumidas por las reacciones
que catalizan, ni alteran su equilibrio qumico. Sin embargo, las enzimas difieren de otros
catalizadores por ser ms especficas. Las enzimas catalizan alrededor de 4 000 reacciones
bioqumicas distintas.4 No todos los catalizadores bioqumicos son protenas, pues algunas
molculas de ARN son capaces de catalizar reacciones (como la subunidad 16S de
los ribosomas en la que reside la actividad peptidil transferasa).5 6Tambin cabe nombrar unas
molculas sintticas denominadas enzimas artificiales capaces de catalizar reacciones qumicas
como las enzimas clsicas.7
La actividad de las enzimas puede ser afectada por otras molculas. Los inhibidores
enzimticos son molculas que disminuyen o impiden la actividad de las enzimas, mientras que
los activadores son molculas que incrementan dicha actividad. Asimismo, gran cantidad de
enzimas requieren de cofactores para su actividad. Muchas drogas o frmacos son molculas
inhibidoras. Igualmente, la actividad es afectada por la temperatura, el pH, la concentracin de
la propia enzima y del sustrato, y otros factores fsico-qumicos.
Algunas enzimas son usadas comercialmente, por ejemplo, en la sntesis de antibiticos y
productos domsticos de limpieza. Adems, son ampliamente utilizadas en diversos procesos
industriales, como son la fabricacin de alimentos, destincin de vaqueros o produccin
de biocombustibles

Estructura y mecanismos
Las enzimas son generalmente protenas globulares que pueden presentar tamaos muy
variables, desde 62 aminocidoscomo en el caso del monmero de la 4-oxalocrotonato
tautomerasa,16 hasta los 2 500 presentes en la sintasa de cidos grasos.17
Las actividades de las enzimas vienen determinadas por su estructura tridimensional, la cual
viene a su vez determinada por la secuencia de aminocidos. 18 Sin embargo, aunque la
estructura determina la funcin, predecir una nueva actividad enzimtica basndose nicamente
en la estructura de una protena es muy difcil, y un problema an no resuelto. 19
Casi todas las enzimas son mucho ms grandes que los sustratos sobre los que actan, y solo
una pequea parte de la enzima (alrededor de 3 a 4 aminocidos) est directamente involucrada
en la catlisis.20 La regin que contiene estos residuos encargados de catalizar la reaccin es
denominada centro activo. Las enzimas tambin pueden contener sitios con la capacidad de
unir cofactores, necesarios a veces en el proceso de catlisis, o de unir pequeas molculas,
como los sustratos o productos (directos o indirectos) de la reaccin catalizada. Estas uniones de
la enzima con sus propios sustratos o productos pueden incrementar o disminuir la actividad
enzimtica, dando lugar as a una regulacin por retroalimentacinpositiva o negativa, segn el
caso.

Al igual que las dems protenas, las enzimas se componen de una cadena lineal
de aminocidos que se pliegan durante el proceso de traduccin para dar lugar a una estructura
terciaria tridimensional de la enzima, susceptible de presentar actividad. Cada secuencia de
aminocidos es nica y por tanto da lugar a una estructura nica, con propiedades nicas. En
ocasiones, protenas individuales pueden unirse a otras protenas para formar complejos, en lo
que se denomina estructura cuaternaria de las protenas.
La mayora de las enzimas, al igual que el resto de las protenas, pueden ser desnaturalizadas si
se ven sometidas a agentes desnaturalizantes como el calor, los pHs extremos o ciertos
compuestos como el SDS. Estos agentes destruyen la estructura terciaria de las protenas de
forma reversible o irreversible, dependiendo de la enzima y de la condicin.

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