Copie des auteurs, publi dans:

0012-9402/89/03086 9-33 s 1.50 + 0.20/0

Eclogae geol. Helv. 82/3: 869-901 (1989)

Birkhiiuser Verlag, Base]

Colaniella, foraminifre index du Permien tardif tthysien:

propositions pour une taxonomie simplifie, rpartition
gographique et environnements
Par CATHERINE JENNY-DEsHussEs et AYMON BAuo1 )

RSUM
Une classification simplifie du genre Colaniella LIKHAREV est propose: Colaniella ex gr. parva, Co/anie fla ex
gr. lepida, Colaniella ex gr. minima. Elle correspond

la division du taxon en trois groupes morphologiques. La

rpartition gographique de ce taxon est inventorie de mme que les environnements sdimentaires et les micro
faunes associes.
Les nouvelles dcouvertes de

C.

ex gr. parva dans le Permien suprieur des coupes de Mesagros (le d'Egine,

Grce), d'Emarat (N Elbourz, Iran) et du Wadi Wasit dans les montagnes centrales d'Oman sont dcrites en dtail.
L'importance des Colanielles dans la biostratigraphie du Permien suprieur tthysien est analyse et clarifie au
vu des travaux rcents et le problme des migrations est abord.

ABSTRACT
A simplified taxonomie classification in 3 groups of the genus Co/aniella LIKHAREV is proposed: Colaniella ex
gr. parva, Co/anie/la ex gr. lepida, Co/anie/la ex gr. minima. The repartition of the eight main Co/anie/la biofacies is
given and the paleogeographie distribution of this genus is presented on a late Permian map configuration.
New late Permian localities with Colaniella ex gr. parva have been found: Aegina island (Greece), Emmarat in
the northern Alborz (Iran) and Wadi Wasit in the central Oman Mountains.
The stratigraphie range of Colaniella ex gr. parva is much longer than previously accepted even by specialists.
This range begins in the early Midian (Abadehian) and ends in the late Changhsingian (Dorashamian), very close to
the range of the genus. For environmental reasons and slow eastward migration we have apparent shorter ranges in
the Eastern part of the Tethyan domain.

1.

Introduction

La valeur biostratigraphique du genre Colaniella LrKHAREV apparat vidente

depuis un peu plus d'une dizaine d'annes, et ce taxon compte dj une vingtaine d'es
pces, deux sous-espces et deux sous-genres. Afin d'en prserver l'utilisation pour la
biostratigraphie du Permien suprieur tthysien, il nous semble impratif de stopper
l'clatement de ce genre.
Cette note est aussi un appel pour que les palontologues prennent davantage en
considration l'ensemble des sections ou individus d'un taxon pour les grer globale
ment plutt que sparment ou individuellement. La division excessive du taxon

Muse gologique, UNIL BFSH2, CH-1015 Lausanne.

Muse gologique, UNIL BFSH2, CH-1015 Lausanne.

870

C. Jenny-Deshusses et Aymon Baud

conduit, plus ou moins long terme, rendre ledit taxon difficilement utilisable pour la
biostratigraphie: certains Fusulinodes ont dj subi ce sort.
C'est dans les lames minces riches en Colanielles provenant de deux coupes des
Salt Range (Pakistan) que nous avons chantillonnes lors d'une runion de terrain
IGCP

199,

que les imprcisions de la nomenclature et la division excessive, non justi

fie, du taxon nous sont apparues. Une revue complte de la littrature a confirm ces
constatations, tout comme l'examen du matriel rcolt rcemment en Grce et en
Oman.
Cette note est aussi le commentaire que nous souhaitons donner la note de

(1988), cet auteur ayant sollicit l'avis de l'un d'entre nous (C.J.).

M. KIMURA

2. Bref historique

Reconnu et dcrit pour la premire fois (CoLANI

1924) dans des sdiments du Per

mien de l'Indochine o Mlle M. Colani l'avait nomm

Pyramis parva, le genre Cola

niella a souvent fait parler de lui.

LIKHAREV

(1939)

lui fait subir une mendation puisque l'appellation

dj t utilise pour d'autres organismes (LoEBLICH & TAPPAN

CoLANI devient
REICHEL

Colaniella parva (CoLANI) mend. LIKHAREV .

(1945)

Pyramis avait

1964): Pyramis parva

tudie le taxon dans des dpts du Permien suprieur de Grce

(Attique, Hydra), il en fabrique un modle en terre dont il tire des dessins, pour en
dgager la morphologie; ces dessins sont bien connus pour avoir t repris par

(1964).
1954, MIKLUKHO-MAKLAY, qui a pu travailler sur des formes dgages, propose

LOEBLICH & TAPPAN

En

des nouvelles espces pour le genre

Colaniella: C. cylindrica, C. media, C. nana. Le

matriel tudi vient du N du Caucase. Les critres de distinction spcifique choisis

par cet auteur sont: la longueur et la largeur du test, l'indice d'allongement des loges et
le diamtre de la premire loge.
Dans leur Treatise on Invertebrate Paleontology, LOEBLICH & TAPPAN,
mettent en synonymie avec
MARKOVSK Y & RADCHENKO
WANG

(1966)

donne

Colaniella un genre cr par SosNINA (in

1956) et nomm Wanganella ussuriensis.
la

description

de

nouvelles

espces

1964

KIPARISOVA,

supplmentaires

(C. minima, C. lepida, C. pulchra, C. xichouensis, C. xufulingensis, C. leei) et de deux

nouveaux genres voisins (Pseudocolaniella et Paracolaniella) pour du matriel de
Chine; cet auteur ne dvoile pas ses critres de distinction prioritaires, mais il en utilise
un nouveau qui est le dveloppement de cloisons verticales de
IsHn et al.

(1975)

1er, 2e et 3e ordres.

dfinissent des critres de distinction prcis: prsence d'une

double paroi, priorit des cloisons du

1er, 2e et 3e ordres pour la dtermination. lls ont

tabli trois groupes morphologiques pour le taxon

Colaniella sur la base des cloisons

verticales soit,

Colaniella ex gr. nana: prsence de cloisons du 1er ordre,

Colaniella ex gr. minima: prsence de cloisons des 1er et 2e ordres,
Colaniella ex gr. parva: prsence de cloisons des trois ordres.

Ces auteurs proposent deux biozones sur la base de ces groupes et mettent avec
raison en synonymie

Paracolaniella WANG avec Colaniella. A noter que le groupe mor-

Ces auteurs proposent deux biozones sur la base de ces groupes et mettent avec
raison en synonymie

Paracolaniella WANG avec Colaniella. A noter que le groupe mor-

Foraminifre index du Permien tardif tthysien

871

phologique prsentant des cloisons du 2e ordre ne peut pas tre nommer C. ex gr.
minima, car la dfinition de Co/anie/la minima WANG ne mentionne pas ce caractre,
ce qui peut tre vrifi sur la figuration de l'holotype (WANG 1966, pl. 1, figs. 1 9).
LYs (in LYs et coll., 1980) souligne l'importance du genre Co/anie/la pour la bio
stratigraphie du Permien suprieur tthysien, comme biozone de substitution celles
bases sur des Fusulinids ou en concordance avec elles. LYs dcrit deux nouvelles
sous-espces: Co/anie/la leei marcouxi et Co/anie/la leei bassouleti; les mesures utili
ses pour la dtermination sont runies dans un tableau sans qu'il soit prcis les
quelles ont t prioritaires.
CHEDIA & DAvYoov (1982) mentionnent la proposition d'lsHn et al. (1975) d'uti
liser deux biozones Co/anie/la, en correspondance avec le genre Paleofusulina (Fusu
linode, Schubertellid), pour dater les sdiments du Permien suprieur tthysien o
les ammonodes font dfaut. Mais ces auteurs montrent dj que cette zonation ne
s'applique plus aux profils du Permien suprieur du Pamir et que l'extension stratigra
phique de Co/anie/la parva (CoLANI) est revoir.
VuKs & CHEDIA (1986) aj outent deux nouvelles espces au genre Co/anie/la: Cola
niella primorensis et Colaniella turris. Nous n'avons pas pu dgager du texte en russe
les critres de distinction spcifique utiliss par ces auteurs.
KIMURA (1988) reprend la notion des trois groupes morphologiques proposes
par lsHn et al. (1975 ), mais utilise comme critre principal de dtermination, l'angle
apical. Il cre cinq nouvelles espces pour ce matriel provenant des Salt Range
(Pakistan): C. cuneiformis, C. minuta, C. zaluchense, C. pseudominima et C. pseudole
pida.

De tous les critres utiliss pour les nouvelles espces rpertories ci-dessus, il
n'est possible de retenir comme valables que la prsence et le degr de dveloppement
des cloisons verticales qui reprsentent un caractre nouveau par rapport aux autres
nodosaires palozoques. A ce propos, il faut rappeler l'existence du genre Multisep
tida BYKOVA 195 2, d'ge dvonien (Frasnien), qui lui aussi prsente des cloisons verti
cales paisses et courtes: s'agirait-il d'une tendance volutive avorte pour les nodo
saires palozoques, bien que la structure de la paroi diffre (voir chap. systmatique)?
D'autres caractres, tels que l'angle apical ou le rapport L/D subissent de trop
grandes variations pour tre utiliss sur des sections non orientes. Par contre, le rap
port hauteur/nombre de loges pourrait permettre d'viter la confusion entre une sec
tion longitudinale d'un individu primitif et une section tangentielle la base d'un repr
sentant volu du genre Co/anie/la (Voir chap. description).

3.

Critres de distinction du genre Co/anie/la, et propositions de subdivision

Dans la liste de critres prioritaires pour la dtermination de Co/anie/la donnes

ci-aprs, nous reprenons et maintenons la subdivision du taxon en trois groupes mor
phologiques bass sur la prsence et le degr de dveloppement des cloisons verticales.
Comme l'ont clairement dfini lsHn et al. (1975), les diffrentes espces de Cola
nielles proposes jusqu'ici peuvent tre runies en trois groupes, sur la base de l'volu
tion des subdivisions secondaires internes du test: cloisons verticales du 1er, 2e et
3e ordres.
----- r- ..... r .._...._. __ ._. J- ...... , --- r--- .... ... ..... ........ .......
.. .. ....... ..
0..._'-" .....t'"""'-"' .........
.. .. .......
-- ........
rion des subdivisions secondaires internes du test: cloisons verticales du 1er, 2e et
3e ordres.

... ...

..

...

...,

......
. ..
. .

..... ....., ... v

..._

'-" ...... ._,...,

..._...,

_._ .......

type morphologique

critres de distinction
section longitudinale

grosses formes
presque sphriques

1er ordre

2me ordre

3me ordre

prsent

prsent

COLANI,

1924

parva

C.

parva COLANI
inflata WANG
Paracolaniella leei WANG

c.

rare

grandes formes
allonges
1er ordre

prsent

2me ordre

prsent

3me ordre

absent

Colaniella ex gr. lepida

WANG,

00
__,
N

cloisons

Colaniella ex gr.

espces assimiles

1966

C.
c.

turris VUKS & CHEDJIA

primorensis VUKS & CHEDJIA

C.
c.
c.
C.

radicula VUKS & CHEDJIA

xikouensis WANG
psedolepida OKIMURA
cylindrica MIKLUKO- MACLAY

C.
c.

exilis CHEDJIA
cuneiformis OKIMURA

C. pulchra WANG
Pseudocolaniella
xufulingensis WANG
C. media MIKLUKO- MACLAY
c. pulchra WANG

0
i>'

petites formes
1er ordre

prsent

QO

Colaniella ex gr. minima

WANG

1966

C.
c.

minuta OKIMURA
pseudominima OKIMURA

C. nana MIKLUKO- MACLAY

c. zaluchense OKIMURA
Wanganella ssp.

tl
!;l

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c:

"'

5!

l:l
tt!

Tableau Tableau 1: Critres de distinction des groupes morphologiques du genre

Colaniel/a LIKHAREV.

o.

Foraminifre index du Permien tardif tthysien

873

La forme extrieure du test semble galement appuyer cette subdivision en trois

groupes, partant de formes de petite taille section longitudinale ovale ou pentagonale
(cf. autres nodosaires tels que Pachyphloia S. DE C. & DE ss , Geinitzina SPANDEL,
.

Lange/la S. DE C. & DEss ...), passant par un stade allong tir pour arriver des

formes plus trapues, subsphriques dont la section longitudinale tend devenir

arrondie.
Le tableau

rsume cette constatation et nous permet de proposer la subdivision

du genre Colaniella en trois groupes spcifiques, utilisant la combinaison des deux

caractres morphologiques qui marquent la tendance volutive du taxon. La plupart
des sections de Co/anie/la rencontres dans notre matriel ont t dessines et places
dans leur position stratigraphique respective, afin d'en dfinir la valeur biostratigra
phique (figs. 1

7).

Il n'est pas ncessaire de faire clater davantage le genre Co/anie/la; le risque de

confusion entre ces trois groupes tant dj assez important compte tenu des formes et
tailles des sections observes au hasard des lames minces et qui servent de base la
dtermination de ce taxon: la figure 3 illustre ce propos.
D'autre part, nous ne voulons pas retenir la proposition d'KIMURA

(1988) de faire

de l'angle apical un critre de distinction spcifique, ceci pour deux raisons:

- ce paramtre subit une trs grande variation de valeur selon l'orientation de la
section, car il est rart:< d'obtenir une section parfaitement centre.
- l'angle apical n'a jamais t pris comme critre de distinction spcifique parmi les
autres

nodosaires

unisris

d'o

Co/anie/la est

vraisemblablement

issue:

on

y retrouve des caractres (paiseur et recouvrement de la paroi) la fois de Pachy

phloia S. DE C. & DE ss., Geinitzina SPANDEL et? Lange/la S. DE C. & DEss.; son origi

nalit rside dans l'enveloppement important voire total des loges et l'apparition de
cloisons internes verticales.
Nous nommerons donc Co/anie/la toute section de foraminifre paroi simple
(voir chap. systmatique) de calcite fibreuse claire, unisri dont les loges sont compl
tement embrassantes subdivises par des cloisons secondaires verticales pouvant tre
elles-mmes divises dans un stade ultrieur de dveloppement et cela d'une manire
progressive; en effet l'apparition des cloisons des 2 et 3 ordres se fait sur le modle de
division bilatrale qui se rejoignent pour former une seule cloison: cf. le principe de
croissance stalagmite - stalactite (pl.

1,

figs. 9,

12, 14, 16)

observ galement chez les

Fusulinodes Canee/lina et Neoschwagerina dans le mode de croissance des septula

transverses et parachomata.
La forme extrieure sur une section parfaitement centre donc montrant la trace
de l'ouverture, et le degr de dveloppement des cloisons dtermineront le groupe sp
cifique des individus prsents. Nous insistons encore sur l'importance d'analyser
conjointement les sections d'un mme niveau stratigraphique, sachant par exemple
qu'une section longitudinale parfaitement centre ne prsente parfois pas de cloisons
verticales, tout comme une section transversale ne peut pas renseigner sur la forme
gnrale du test, mais montrera le degr de dveloppement des cloisons.

00
--1
...

0
'-<

"

:r
"

Fig.l. CcFig. l. Coupe d'Episcopi Hydra, Grce :

a: St

Colaniella ex gr. lepida WANG.

a: section transversale, ch. 50 230. b: section longitudinale presque centre, ch. 50 222. c: section transversale oblique, ch. 50 222.

Coupe dcoupe de Mesagros Egine, Grce :

Colaniella ex gr. parva ( CoLANI )

d: S

d: section transversale, ch. 50141.

bar

barre: 0,2 mm

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Fi!

pa.

Fig. 2. Coupe d'Emarat (Elbourz, Iran): Colanielles provenant de la partie suprieure de la Formation de Nesen (cf. lENNY-DESHUSSES 1983, pl. 4 fig. 3).
a: Co/anie/la ex gr. minima(?) WANG, section longitudinale, ch. 49 525. b: Co/anie/la ex gr. parva (CoLANl), section transversale oblique, ch. 49 525. c:
parva (CoLANl), section transversale oblique, ch. 49 525. d: Co/anie/la ex gr. parva (CoLANl), section transversale oblique, ch. 49 525.
barre: 0,2 mm

Co/anie/la ex gr.
00
_,
v.

00
...,
a,

0
;;0

&l

.,..

Fig. 3. 1

Fig. 3. Coupe d'A.Itimour Afganistan : Colaniella ex gr. parva CoLANI .

a-

a-h: sections dues au hasard, orientes par rapport une section longitudinale centre, i. Niveau DY 404 matriel D. Vachard, Lille pour toutes sections.

ba

barre: 0,2 mm

0
tl:)

c..

61

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o.

"

.
g

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"

;;
::>

Fig. 4. C Fig. 4. Coupe du Koh e Nalyab (Afganistan central):

a, c

a, c: Colaniella ex gr. parva (CoLANI), sections longitudinales obliques. b: Colaniella ex gr. parva (CoLANI), section transversale. d-f: Co/aniella ex gr. parva (CoLANI),

sectiom sections longitudinales. Niveau DV 135 (matriel D. Vachard, Lille) pour toutes les sections.
bai

barre:

0,2 mm

00
--l
--l

878

C. Jenny-Deshusses et Aymon Baud

Fig. 5. Coupe de Nammal (Salt Range, Pakistan): Colanielles du Membre de Kalabagh:

a, d, g, i, k, rn, o, p: sections longitudinales centres (ouverture visible) ou non (cloisons visible) de Colaniel/aex
gr. lepida WANG. b, e, f, h, j, l, n, q, s: sections transversales plus ou moins obliques de Colaniel/a e x gr. lepida WANG.
c: section longitudinale de Colaniel/aex gr. minima?WANG.
r: section longitudinale d'une individu dont l'appartenance au taxon Colaniel/a est mise sous reserve.
a-d: chantillon 49 356. e: ch. Na 7 4. f-g: ch. Na 68. h: ch. Na 67. i-r: ch. 49 357. s: ch. Na 50.
barre: 0,2 mm

barre: 0,2 mm

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2.
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Fig

Fig. 6. Coupe de Chhldru (Salt Range, Pakistan), Formation de Chhldru: Co/anie/la ex gr.lepida WANG.
a, c: sections longitudinales. b, d, e: sections transversales obliques. a, b: ch. 49 3 8 3 . c-e: ch. 49 408.
barre: 0,2 mm

00
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c

1:l
&l

Fig. 7. I Fig. 7. Blocs exotiques, mlange de Spongtang (Ladakh): Colaniella ex gr. parva (CoLANI).
a,
a, h, i, j: sections transversales obliques (ch.: a, 85-08, h, i, j, 85-74). b, d: sections longitudinales (ch.: b, 85-11, d, 85-74). e-g: sections (ch. 85-74).
ba
barre: 0,2 mm

tr:l

o.

Foraminifre index du Permien tardif tthysien

881

Systmatique
Fusulinina WEDEKIND 1937
Endothyracea BRADY 1 984

(?)
(?)

Colaniellidae FuRSENKO 1959

Colaniella LIKHAREV 1939 mend.

espce type- Pyramis parva CoLANI 1924

Remarque prliminaire. Colaniella devrait, comme tous les autres nodosaires

palozoques, faire l'obj et d'une rvision taxonomique et tre plac dans la super
famille des Nodosariacea EHRENBERG (Rotaliina), puisque l'on admet ici que la paroi
de ces formes n'est pas double mais simple, forme de calcite hyaline, radie. Ce pro
blme sera voqu dans un travail ultrieur; de ce fait, nous avons choisi de maintenir
provisoirement la position systmatique ci-dessus, tout en suggrant la position syst
matique suivante dont la vrification demande une recherche particulire et plus
approfondie:
Rota/iina DELAGE

& HEROUARD

1896

Nodasariacea EHRENBERG 1 838

Colaniel/idae FuRSENKO 1959

Colaniella LIKHAREV 1939 mend.

La famille des Colaniellidae devrait alors subir une mendation quant la structure
de la paroi diffrente des deux genres qui la compose: Colaniella (une seule couche) et
Multiseptida (deux couches sauf pour les cloisons), ce dernier perdant sa place dans
cette famille.
Diagnose du genre. Test de dimensions variables, conique cylindrique ou subglo
buleux; la section longitudinale est respectivement ovale plus ou moins allonge, pen
tagonale subarrondie. La prsence de cloisons longitudinales de 1er, 2e et/ou 3e
ordres constitue le critre distinctif du genre, bien visible surtout sur une section trans
versale. Les loges, en arrangement unisri, sont basses, arques effiles et embras
santes: leur succession fait penser des cnes embots. La paroi est forme d'une
seule couche de calcite hyaline, claire. On observe rarement l'ouverture, simple termi
nale, radie.
Remarque. La couche organique (?), noire, frquemment observe sous forme d'un
liser interne de la paroi chez d'autres nodosaires palozoques (cf. Langella, Pachy
phloia, Geinitzina), ne semble pas exister chez Colaniella.
Trois groupes morphologiques de Colanielles sont retenus, dont nous prsentons
ici la synonymie et une brve diagnose dont les principaux caractres distinctifs sont
rsums dans le tableau 1.
La terminologie adopte pour dsigner une groupe morphologique est - ex gr. -,
dans le sens latin ex gregae, l'espce choisie dsignant l'ensemble du groupe mis en
synonymie.
Colaniella ex gr. minima WANG 1966
1954

Co/anie/la cylindricaMIKLVKHo-MAKLAY, pl. 8, fig. 8.

1954

Co/anie/la nana MIKLUKHO-MAKLAY, pl. 8, figs. 9 10.

1954

Co/anie/la cylindricaMIKLVKHO-MAKLAY, pl. 8, fig. 8.

1954

Co/anie/la nana MIKLUKHO-MAKLAY, pl. 8, figs. 9 10.

882

C. Jenny-Deshusses et Aymon Baud

9.
al., pl. 2, fig.4 (aff); pl.3, fig.3.

1966

Co/anie/la minima. WANG pl. 1, figs.1

197 5

Co/anie/la minima. l sH n et

1980

Co/anie/la minima. LYs, pl. 5, fig.9.

1980 Co/anie/la nana. LYs, pl. 5, figs.10

11.

1981

Co/anie/la sp. cf. C. nana. NAKAZAWA et

1981

Co/anie/la cf. C. minima. NAKAZAWA & l<APOOR, pl. 2, figs.6

al., p1. 1, fig.8.

1981

Co/anie/la minima. LYs, pl. 5, fig.9.

1982

Co/anie/la cf. C. nana. WANG, pl. 4, fig.19.

1983

Co/anie/la minima. 1ENNY -DEsHusEs, pl. 4, fig.3.

1983

Co/anie/la cf. C. minima. KoTLYAR et

1986

Co/anie/la pu/chra. VuKs & CHEDIA, pl. 3, fig.l.

7.

al., pl. 1, fig.4.

1986

Co/anie/la pu/chra. VuKs & CHEDIA, pl. 12, fig. 2.

1988

Co/anie/la minuta. KIMURA, pl. 1, figs.1

1988

Co/anie/la zaluchense. KIMURA, pl. 1, figs.5

1988

Co/anie/la pseudominima. KIMURA, pl. 1, figs. 9

1988

Co/anie/la nana. KIMURA, pl. 1, figs.12

4.
8.
11.

15.

Diagnose. Tests de petite taille, subconique, de section longitudinale ovale penta

gonale. Cloisons de 1er ordre.

Colaniella ex gr. lepida WANG

1966

1945 Pyramis radicula. REICHEL, fig.35, a-d.

8.
7.
pl. 1, figs.13 16, pl. 3, figs.1 4.

1954

Co/anie/la media. MIKLUKHO-MAKLAY, pl. 8, figs.1

1954

Co/anie/la cy/indrica. MIKLUKHO-MAKLAY, pl. 8, figs.2

1966

Co/anie/la /epida. WANG,

1980

Co/anie/la media. LYs, pl. 5, fig. 7.

1980

Co/anie/la cf. media. LYs, pl. 5, fig.8.

1980

Co/anie/la xikouensis. LYs, pl. 5, fig. 18.

?1981 Co/anie/la cy/indrica. NAKAZAWA & l<APOOR, pJ. 2, fig.8.

1981
1982
1982
1983
1983
1983
1986
1986
1986

al., pl. 1, figs. 3 6.

7.
Co/anie/la xikouensis. SAGAKAMI & HATTA, pl. 3, figs.8 10.
Co/anie/la densacamerata. KoTLYAR et al., pl. 7, figs.10 13.
Co/anie/la cy/indrica. KoTLYAR et al., pl. 10, figs.6, 7, 10.
Co/anie/la exilis. KoTLYAR et al., pl. 10, figs. 8, 9.
Co/anie/la xikouensis. VuKs & CHE DIA, pl. 12, figs.3 4.
Co/anie/la turris. VuKs & CHEDIA, pl. 12, figs.5 13.
Co/anie/la sp. 14. VuKs & CHEDIA, pl. 12, figs.14 15.
Co/anie/la cylindrica. NAKAZAWA et

Co/anie/la cylindrica. SAGAKAMI & HATTA, pl. 3, figs.6

1986

Co/anie/la primoriensis. VuKs & CHEDlA, pl. 12, fig.16.

1986

Co/anie/la aff. cy/indrica. VuKs & CHEDlA, pl. 12, fig.17.

1988

Co/anie/la cf. pulchra. KIMURA, pl. 1, figs. 22

1988

Co/anie/la pseudolepida. KIMURA, pl. 28

1988

Co/anie/la cylindrica. KIMURA, pl. 34

23.
32.

36.

1988 Pseudocolaniella sp.. KIMURA, pl. 1, fig.20.

1988

Wanganella sp .. KIMURA, pl. 1, fig.21.

Diagnose. Tests de grande taille, coniques cylindriques de section longitudinale

allonge, ovale ou en forme de cigare. Cloisons de 1er et 2e ordres bien dveloppes,
celles du 3e ordre sont rares.
Remarque. Bien que dcrites et figures par WANG (1966, p. 14, pl. 4, fig. 2), nous
n'avons pas observ de cloisons de 3e ordre chez les sections d'individus se rapportant
Colaniella ex gr. lepida dans notre matriel.
'

, .

n'avons pas observ de cloisons de 3e ordre chez les sections d'individus s e rapportant
Colaniella ex gr. lepida dans notre matriel.

883

Foraminifre index du Permien tardif tthysien

Colaniella ex gr. parva (CoLANI

1924

Pyramis parva. CoLANI, pl. 29,figs.2, 4

1939

Co/anie/la parva. LIKHAREv, pl. 1,figs.10

19S4

Co/anie/la parva. MIKLUKHo-MAKLAY, pl. 6,figs. 6

1966

Paracolaniel/a leei. WANG, p,V figs.1

17,21,24.

13.

8.
Co/anie/la parva. CLEMENT, GuERNET & Lvs,
Pachyphloia iranica. Lvs, pl. 4,fig. l.
Co/anie/la sp .. Lvs, pl. 4,figs. 17 20.

197 1
1980
1980
1980

Co/anie/la injlata. Lvs, pl. 4,fig.21.

1980

Co/anie/la leei. Lvs, pl. S,figs.1

1980

Co/anie/la bassouleti. Lvs, pl. S,fig.3.

1980

Co/anie/la leei marcouxi. LYs, pl. S, figs. 4

1980

Co/anie/la parva. Lvs, pl. S,figs.12

1980

1924) mend. LIKHAREV 1939

9,? 10

12.

pl. 2,fig. S.

2.

S.

14, 1S?, 16

17.

Co/anie/la parva. VACHARD, pl.30,fig.8.

1981

Co/anie/la injlata. NAKAZAWA et

1982

Paracolaniella leei. WANG, pl. 4,figs.20,21.

al., pl. 1,fig.l.

1982 Paracolaniella sp .. WANG, pl. 4,fig.22.

1986

& CHE DIA, pl. 11,fig. 4.

& CHEDIA, pl. 11,fig.S.
Colaniella parva. VuKs & CHEDIA, pl. 11,figs. 6 11.
Colaniella leei. VuKs

?1986 Colaniella ex. gr. leei. VuKs

1986

Diagnose. Tests de grande taille, subglobuleux, de section longitudinale subar

rondie. Cloisons du

1', 2e et 3 ordre bien dveloppes.

Les rpartitions gographiques et stratigraphiques de ces trois groupes sont pr

sents dans les chapitres suivants (voir galement fig. 8 et tableau

4. Biofacis principaux Colanielles (pl.

5).

2)

Prsentes dans les milieux ouverts depuis la plate-forme interne

bassin ( 6,

7),

en passant par les rcifs

(2, 3)

et la plate-forme externe

(1, 2) jusqu'au
(4, 5), les Cola

nielles ont t rencontres dans huit biofacis diffrentes de texture gnrale de type
packstone:

1.
2.
3.
4.
5.

Biofacis Gymnocodiaces
Biofacis coraux, bryozoaires et chinodermes
Biofacis Gymnocodiaces et chinodermes
Biofacis Pseudovermiporella nipponica (E N oo ) et spicules
Biofacis bryozoaires et chinodermes

6. Biofacis crinodes

7.

Biofacis Tubiphytes obscurus MAsLov et radiolares

Dans les seamounts au large de la marge indienne (exotiques du Ladakh), on

trouve d'une part le biofacis

2, ainsi que:

8. Biofacis de type grainstone crinodes et bryozoaires

Nous voyons que les Colanielles ne sont pas restreintes un seul environnement
particulier; elles en deviennent d'autant plus intressantes pour la biostratigraphie,
mais avec les restrictions que nous verrons plus loin.
La rpartition gographique des biofacis est la suivante:

4 et 5 (Hydra, Attique), 6 et 7
1 (Elbourz central).
Afghanistan, 5 (Afghanistan central)
Grce,

Iran,

u ,

.L

v.:-wuurz central).
.

Afghanistan,

5 (Afghanistan central)

(Salamine),

3 (Egine).

C. Jenny-Deshusses et Aymon Baud

884

Pakistan,

5 +Hemigordius sp. (Nammal),

5 (Guryul Ravine).

2 (Landu Nala),

5 +quartz (Chhidru).

Cachemire,

Ladakh, 2 et

(exotiques de Spongtang).

Chine: 3 + Pseudovermiporella

S.

nipponica (Lianfengia).

Rpartition du genre Colaniella (fig. 8)

Fig. 8. Carte de rpartition du taxon

Co/anie/la LlKHAREV. Reconstitution palogographique du domaine tthysien

SENGOR 1984, modifi). 1. Primori'e, 2. Japon, 3. Chine mridio

au Permien tardif (fit d'aprs HAMILTON 1983, et

nale, 4. N Indochine, 5. Thailande, 6. Malaysie, 7. Timor, 8. Salt Ranges, 9. Cachemire, 10. exotiques (Ladakh,
Tibet), 11. Hawasina (Oman), 12. exotiques (Oman) 13. Hazro (Turquie), 14. Albanie, 15. Yougoslavie, 16. Alpes
mridionales,(?), 17. Lagonegro (Italie), 18. SE Pamir, 19. Altimour (Afghanistan), 2 0. Koh e Nalyab (Afghanistan),
nale, "

''

Tibet), 11.

"""ol..um-f'""'

77

Oorasham (Transcaucasie), 23. N Pamir, 24. Aghdarband, Kopeth Dagh, (Iran),

Hawasina (Oman), 12. exotiques (Oman) 13. Hazro (lurquuo:h

,. ruv.. -

--

mridionales,(?), l7. Lagonegro (Italie), 18. SE Pamir, 19. Altimour (Afghanistan), 20. Koh e Nalyab (Afghanistan),
2 1. Emarat, Elburz (fran), 22. Dorasham (Transcaucasie), 23. N Pamir, 24. Aghdarband, Kopeth Dagh, (fran),
25. N Caucase, 2 6. Hydra et diverses localits (Grce), 2 7. Bulgarie.

Foraminifre index du Permien tardif tthysien

Les synthses d'lsun et al.

885

(1975) et d'OKIMURA et al. (1985) nous montrent que les

Colanielles sont largement rparties sur toute la marge orientale du Palopacifique

(Panthalassa) depuis au N la province maritime de Primoryie o VuKs et al.

(1986)

dcrivent un riche assemblage avec de nouvelles espces qui se rattachent Colaniella

ex gr. lepida WANG et Colaniella ex gr. parva (CoLANI), jusqu'en Malaisie et Timor en
passant par l'arc japonais, le bloc du Yangtse, l'Indochine du N et la Thai1ande (figs. 8,

1 7).
Vers l'W nous avons un systme tthysien qui se subdivise au Permien suprieur en
deux branches: la Tthys permienne au S et la Palotthys au N spares par des blocs
migrants (les Cimmrides, SENGR

1984) qui sont issus du Gondwana par rifting d'ge

Carbonifre suprieur Permien infrieur. La colonisation de ces blocs ainsi que celle
des marges gondwaniennes et eurasiatiques par les diffrents groupes de Colanielles
y est trs variable. C'est ce que nous allons dcrire ci-dessous.

5.1 La marge gondwanienne,

d'E en W (fig.

8, 8 17)

La partie septentrionale de la nouvelle marge indienne qui s'individualise la fin du

Permien (BAuD et al.

1989)

sera trs propice au dveloppement des trois groupes de

Colanielles reconnus ici. Des parties proximales de la marge jusqu'aux parties distales
nous rencontrons successivement:
- Les coupes des Salt

Ranges

(Pakistan) que

nous

avons chantillonnes

(Nammal, Chhidru) et qui renferment de nombreuses sections de Colaniella ex gr.

minima WANG dont quelques-unes sont illustres la figure
lepida WANG illustres la figure

5 et de Colaniella ex gr.
6. Le tableau 2 montrent les associations faunistiques

de Colaniella dans les coupes de Nammal, Chhidru et de Zaluch Nala (d'aprs nos
propres observations et d'aprs KIMURA

1988).

- La coupe de Guryul Ravine (Cachemire) qui prsente la base de la Formation

de Zewan avec Colaniella ex gr. minima WANG, une association assez pauvre: Langella
cf. ocarina S. DE CIVRIEUX

& DEss.,

Pachyphloia pedicula S. DE CIVRIEUX

& DEss.,

Pachyphloia ex gr. ovata (LANGE), Agathammina sp., Calcitornella sp., Hemigordius sp.,
Abadahella sp.. Les individus appartenant au taxon Colaniella sont par ailleurs mal

conservs. Dans le mme niveau, KIMURA et al.

(1981)

dcrivent et illustrent une

Colaniella cylindrica MIKLUKo-MAKLAY que nous rattachons Colaniella ex gr. lepida

WANG.
- La marge distale au Zanskar est pauvre en foraminifres et Colaniella n'y a pas
t rencontr. Mais plus au large existent de vritables oasis sous forme de Sea
mounts qui vont abriter de riches assemblages micro et macrofauniques et que l'on
retrouve actuellement sous forme de blocs exotiques dans les mlanges colors du
Ladakh et du Tibet. M. Colchen a eu la gentillesse de nous fournir quelques chantil
lons provenant de blocs exotiques du Zanskar (rgion de Spongtang, Ladakh). Les
individus contenus dans ce matriel (voir fig. 7) sont nombreux, bien que trs recristal
liss et appartiennent Colaniella ex gr. parva (CoLANI) et Colaniella ex gr. lepida
WANG. Lvs (in Lvs et al.

1981)

a dj consacr une note une association similaire.

L'association faunistique de nos lames minces se rapproche de celle dcrite par M.

Lvs: Pachyphloia pedicula S. DE CivRIEUX

& DEss.,

Tetrataxis sp., Climacammina sp.,

Dagmarita chanakchiensis REITLINGER,

Paradagmarita sp., Globivalvulina sp., Para-

vagmama chanakchnsis REITLINGER,

Paradagmarita sp., Globivalvulina sp., Para-

00
00
0">

r---

co

Colaniella

as:

associe

zaluch

( d'aprs

Okimura,198

Chhidru

Hammal

f'-----

'

Pe

Petits

fo

foraminifres

Keoendothyra sp.
Tetrataxis sp.
Paebyphloia gr. ovata
Nodosaria longissima
Robuloides lens
Robuloides acutus
Agathammina sp.
Hamigordius ssp.
Dagmarita chanakchiensis
Globivalvulina vonderschmitti
?Paradamarita sp.
Pseudotristix cf. solida

Neoendothyra sp.
Pachyphloia gr. ovata
Geinitzina sp.
Robuloides lens
Robuloides gibbus
Heoendothyra sp.
Deckerella sp.
Agath...,ina sp.
Heaigordius sp.
Baisalina pulchra
Multidiscus sp.

Eotuberitina reitlingerae
?Declcerella sp.
Climacam.ina sp.
Geinitzina sp.
Geinitzina primitiva
Pachyphloia gr. ovata
Pachyphloia pedicula
Globivalvulina gr. gracilis
Agathammina sp.
Remiqordius ssp.

r---

Pusulines

Hankinella sp.
codonofusiella schubertelloi4es

sp.
Hankinela
Reichelina sp.

Hankinella sp.
Reicbelina cf.

media

Reichelina sp.

f--0
Gymnocodium cf
Al

Algues

non prciss

bellerophontis

Tubiphytes obscurus

Permocalculus sp.
Gymnocodium sp.

1-At

'"'f
0
fJi

::r

Autres

non prciss

bryozoaires
chinodermes

L____

Tableau Tableau 2: Foraminifres et algues associs Co/aniella LIKHAREV dans les coupes stratigraphiques des Salt Range (Pakistan).

chinodermes
bryozoaires
microgasteropodes
brachiopodes

;;;
fJi

"'

P
"'
"'
o.

887

Foraminifre index du Permien tardif tthysien

globivalvulina mira REITLINGER, Paraglobivalvulinoides septulifer (ZANINETTI &

ALTINER), Crescientia sp., Robuloides sp., Reichelina minuta ERK, Staffella sp., Nan
kinella sp., Tubiphytes obscurus MAsLov, Gymnocodium sp., Undgaralla uralica
MASLOV.
Des associations semblables avec Colaniella ex gr. parva (CoLANr) existent gale
ment dans des blocs exotiques au Tibet occidental, dans les rgions de Raskas (comm.
orale du professeur Yang Zunyi) et de Zonghba o seraient galement prsents selon
WANG (1982) Colaniella ex gr. minima WANG associ Nodosoria grandis LrP. , Geinit
zina postcarbonica SPANDEL, Pachyphloia langei WANG, Neoendothyra eostaffelloides
LIEM.
Vers l'W, des latitudes moins leves, la marge arabique proximale avec ses
grandes plates-formes carbonates peu profondes ne laissent pas pntrer les Cola
nielles. Celles-ci sont cependant prsentes au large o elles colonisent la marge distale
et les seamounts comme l'indiquent les riches microfaunes trouves dans les galets
exotiques permiens resdiments dans la Formation crtace de Muti des nappes inf
rieures d'Hawasina (Oman, GLENNIE et al. 1974). Rcemment, nous avons dcouvert
Colaniella ex gr. parva (CoLANr) dans le Permien tardif de la Formation d'Ibra (nappes
suprieures d'Hawasina) dans le Wadi Wasit, ainsi que dans des resdiments permiens
dposs sous forme de debris flow dans les calcaires facis Hallstatt du Trias
prcoce d'un bloc exotique d'origine ocanique (Alwa exotique, montagnes centrales
d'Oman, BAuo et al., en prparation).
Les Colanielles sont absentes de manire gnrale des plates-formes du Zagros et
du Taurus. Il existe cependant une exception, c'est la rgion d'Hazro (12 in fig. 8) dans
le Taurus oriental o Colaniella ex gr. parva (CoLANr) a t signal par FoNTAINE
(1981) dans des chantillons rcolts par J. Marcoux. ll faut aller j usqu'au bloc apulien
pour trouver le j alon gondwanien suivant o l'on trouve les Colanielles, ceci dans
4 rgions. Tout d'abord l'Albanie o ce taxon est signal dans des blocs permiens qui
sont pris sous les nappes suprieures (BIGNOT et al. 1982), puis le Velebit (Yougos
lavie) dans les calcaires du Permien suprieur (KocHANSKY DEVIDE 1979) et le Monte
negro (Yougoslavie) o des facis de calcaires Colanielles ont t rencontrs dans des
galets permiens de conglomrats triasiques (PANTIC 1963). C'est dans une situation
semblable que des Colanielles sont cites dans les calcaires d'Abriola prs de Potenza
(Italie du S, LUPERTO 1963) et du Monte Facito (DoNZELLI et al. 1970). n s'agit l de
resdiments de calcaires d'ge Permien terminal dans le bassin du Lagonegro en phase
de rifting au dbut de Trias moyen (Gaetani, comm. crite). Il ne semble pas que les
Colanielles aient atteint la plate-forme subsidente priphrique du Dj ebel Tebaga
(Tunisie).
Par contre dans les Alpes mridionales, BRoGuo-LoRIGA et al. (1988, pl. 7,
figs. 2, 3) signalent des Colaniellids au sommet de la Formation Bellerophon
mais l'illustration donne n'est pas trs convaincante.
5. 2 Marges des blocs tardi-palozoques issus du Gondwana (Cimmrides, fig. 8, 18 22)

Jusqu' prsent, les Colanielles n'ont pas t signales dans le bloc de Lhassa, ni
dans celui du Karakoram. Par contre elles sont prsentes dans le SE du Pamir
(KoTLYAR etr-al. 1983). Mais c'est dans les plates-formes carbonates de l'Afghanistan
"' ......... '"'1 .......

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dans celui du Karakoram. Par contre elles sont prsentes dans le SE du Pamir
(KoTLYAR et al. 1983). Mais c'est dans les plates-formes carbonates de l'Afghanistan

C. Jenny-Deshusses et Aymon Baud

888

central, dans les milieux prircifaux coraux et crinodes, ainsi que dans les calcaires
silex avec les facis de packstone dbris d'algues, spicules et radiolaires du shelf
externe que nous allons retrouver (VACHARD 1980 et ce travail, fig. 4 et pl.l, figs. 2, 7,
11) une communaut Colanielles bien dveloppes avec Colaniella ex gr. parva
( CoLANI ) . La coupe d'Altimour ( VAcHARD 1980) a livr des sections de Colaniella ex
gr. parva ( CoLANI ) - le niveau 404 de cette coupe est particulirement riche (fig. 3, et
pl. 1, figs. 1, 3, 6, 13, 14) . Pour les autres coupes d'Afghanistan, les associations faunisti
ques sont groupes dans le tableau 3.
Par contre, vers l'W, elles sont absentes du Permien suprieur de l'Iran oriental et
central. Mais au N. elles sont prsentes dans L'Elburz central o elles apparaissent
dans la partie infrieure de la Formation de Nesen du profil d'Emarat (JENNY-DEs
BussEs 1983) . De nouvelles lames minces nous ont montrs non seulement la pr
sence de Colaniella ex gr. minima WANG, mais galement (fig. 2) de Colaniella ex gr.
parva ( CoLANr) . La microfaune associe est la suivante: Paleotextularia sp., Geinitzina
reperta BYKOVA, Langella sp., Pachyphloia ex gr. ovata ( LANGE ) , Hemigordius sp., Pseu
dovermiporella nipponica ( ENDo) , Frondina permica S. DE CrvRrEux & DEss., Nodo
saria sagitta MrKLUKHO-MAKLAY.
Plus l'W, en Armnie sovitique, c'est dans la localit de Dorasham que Kon YAR
et al. ( 1983) signalent Colaniella ex gr. minima WANG. Nous verrons plus loin l'intrt
de cette dcouverte.
5.3 Marge eurasiatique (marge active et bassin d'arrire arc, STAMPFLI 1978, BAUD,

STAMPFLI et al. 1989)

Au N de la Palotthys ( fig. 8, 23 27) , les Colanielles vont largement s'implanter

sur les bordures du bassin d'arrire arc qui va du Pamir septentrional au N du Caucase.
Les profils du Permien suprieur du Pamir (in KoTLJAR et al. 1983) montrent une
apparition prcoce et simultane des 2 groupes volus de Colanielles avec le groupe
de Colaniella minima WANG. Nous discuterons ce cas particulier dans le chapitre
suivant.
Vers l'W, des individus de Colaniella ex gr. lepida WANG sont prsents dans des
galets de calcaires permiens des conglomrats anisiens de la rgion d'Aghdarband
(Kopeth Dagh, Iran, BAuD & STAMPFLI 1989) . Les diffrentes formations du Permien
suprieur du N Caucase vont tre un havre de prdilection pour les groupes de Cola
nielles comme le dcrit de manire dtaille MrKLUKHO-MAKLAY ( 1954) .
Le relais suivant, que nous avons tudi, se trouve dans les zones plagonienne et
subplagonienne de Grce. D'aprs la littrature, le genre Colaniella, reprsent par C.
ex gr. parva ( CoLANr) a t trouv dans l'le de Salamine (NAKAZAWA et al. 1975, PAPA
NIKOLAOU & BAUD 1982) , en Attique ( REICHEL 1945, RENZ 1955) , dans l'le d'Hydra
( REICHEL 1945, RENZ 1955) , et dans le Ploponnse ( LYs 1987) .
Dans le matriel que nous avons tudi ou qui nous a t remis, nous devons
signaler qu'en Eube des sections trs dformes ont t trouves en association avec
Paleofusulina sp. et Paraglobivalvulinoides sp. ( lames minces aimablement mises
notre disposition par D. Vachard) . Nous devons galement signaler la dcouverte
(fig. 1d) de C. ex gr. parva ( CoLANr) dans les calcaires prircifaux du Permien sup
rieur de l'le d'Egine ( BAuD & lENNY, en prparation) et de C. ex gr. lepida WANG dans

(fig. 1d) de

.1.

-.-

._..

ex gr. parva ( CoLANr) dans les calcaires prircifaux du Permien sup

rieur de l'le d'Egi ne ( BAu D & JENNY, en prparation) et de C. ex gr. lepida WANG dans
C.

Colaniella
associe

Kharbe4

61

Kohe Nelyeb

il'
Ill
..
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Ill
o.

.-lP.
Eotuberitina reitl ingerae
Geinitzina gr . postcarbonica

Petits

Globivalvu l ina sp .
Paraglobivalvulina grac i l i s
Ichtyolaria l a t i l itubata

...-llltl'l
l

Pachyphl o i a gr . ovata
Oagmarita chanakch iensis
?Paradagmari ta sp .
Globivalvul ina sp.
Globival vul ina vonderschmi tti

foraminifres

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Cl imacamina sp.
Abadahell a gr . coniformis
Tetrataxis gr. con ica
Lange l l a ocarina
Pachyph l o i a gr. ovata
Pachyphl o i a pedicula
Oagmarita chanakchiensis
Paraglobiva lvul ina mira
Frondina permica
Neoendothyra parva

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Fusulines

Verbeeltina sp .
staffella s p .
lfankinela sp .
Reicbelina sp .

Tubiphytes obscurus
Gyropore l l a sp .
Undgarel l a ura l ica

Alques

Autres

Tableat Tableau 3: Foraminifres et algues associs Colaniella LrKHAREV dans les coupes d'Afghanistan central.

Lancbichites elegans
Reichelina me4ia

bryozoaires
chinodermes

chinodermes
bryozoaires
spicules
Rectostipu l ina

quadrata

00
00
ID

Cola niella
associe

Petits
foraminifres

Fusulines

Algues

00
"'
0
Salamine

Geinitz ina sp .
Pachyphl o i a sp .
Lang e l l a ocarina
Hemigordius sp .
Frondina permica
G l obivalvu l i na sp .
Paraglobivalvulina mira
Oagmarita chanakchiensis
Cl imacalTilll i na sp .
Lasiodiscus sp .
Agathammina sp .

P a l e o fusulina sp .
Reiche l ina sp .

Tubiphytes obscurus

Attique

Hy4ra

Aeqine

Geinitzina gr. postcarbonica

Pachyphloia gr. ovata
Climacammina sp.
Abadahella sp.
Robuloides gibbus
Paraglobivalvul ina graci l i s
Eotuberitina reitl ingcrac
Frondina per111 i ca
Hcmigordius padangcnsis
Neoendothyra par.ta
Daglll a rita chanakchiensis

Glob ivalvu l ina sp .

Pachyphl o i a pedicula
Paleotextulari ids

Codonofus i e l l a sp .
Paleofusulina sp .
Reiche l ina sp.

Paleo fusul ina .sp .

Tubiphytes obscurus
Permocalculus sp .
Koiva e l l a sp .
M i z z i a sp .

Geinitz ina reperta

Pachyphloia pedicula
Frondina per111 i ca
Hemigordius sp.
Climacal!lmina sp.
'Pseudoverrniporel l a nipponic
Robuloides sp.
Neoendothyra par.ta
Eotuberitina reitl ingerae

Paleofusul ina s p .

Paraglobivalulina sp.
Robuloides s p .
Paleotextu l a r i ids
Eotuberitina reitl ingerae

Reichelina sp .
Paradoxi e l l l a sp .

0
Gymnocodium

I6

sp .

:r

Autres

chinodermes
Bryoz oaires

chinodermes
bryo z o a i res
gastropodes
t r i l obites

chinodermes

ostracodes

chinodermes
spicules

::l
td

Ta

Tableau 4: Foraminifres et algues associs Co/anie/la LIKHAREV dans les coupes stratigraphiques de Grce.

0..

Foraminifre index du Permien tardif tthysien

8 91

les coupes d'Episkopi (fig. 1) et de Lehusis Hydra. Des nouveaux levs avec un
chantillonnage dtaill de ces deux coupes, de celles de Mesagros Egine et de Kaki
V igla Salamine nous ont permis de prciser les niveaux exacts d'apparition de ces
deux groupes avec leurs associations microfaunistiques respectives. Les foraminifres
et les algues qui accompagnent Colaniella dans les rgions mentionnes ci-dessus sont
regroups dans le tableau 4. Il est intressant de noter que dans ces localits l'appari
tion de Colaniella n'est pas lie un changement de facis mais qu'elle se fait de
manire apparemment simultane dans les diffrents environnements d'une unit cal
caire depuis la zone pri-rcifale (Egine) jusqu'au resdiment de talus (Salamine) en
passant par la plate-forme externe (Hydra). La disparition des Colanielles y est par
contre lie au changement brusque de facis, avant la fin du Permien.
Dans le Rhodope bulgare, des sections de Colaniella ont t signales dans des
galets permiens de conglomrats crtacs (TRIFONOVA 1986).
6.

Importance stratigraphique du genre Co/anie/la

L'chelle stratigraphique et la zonation adopte dans ce travail a t adapte de

BAUD (in BAuD, HoLSER et al. 1989). Elle est prsente dans le tableau 5 .
Depuis les tudes d e WANG (1966) et d'IsBn et al. (1975 ), la valeur biochronolo
gique du genre Colaniella s'est impose comme indiquant de manire sre le Permien
suprieur post-Murgabien. C'est ce que nous avons pu vrifier dans les profils continus
de Permien suprieur Colanielles que nous avons tudis, o ce genre apparat tou
j ours au-dessus et donc aprs la disparition du genre Neoschwagerina indiquant le
Murgabien. Nous citerons en particulier les profils de Nammal (Pakistan) et d'Epis
kopi (Hydra, Grce).
Le profil de Nammal a t tudi en dtail par le Pakistani-Japanese Group (1985 ).
Nous l'avons chantillonn en 1987 et nous avons reu en plus du matriel rcolt par
M. Haag (Zurich) et par D. Mertmann (Berlin) que nous remercions. L'apparition du
groupe de Colaniella minima WANG se fait vers la base du Membre de Kalabagh (unit
5 de la Formation de Wargal), c'est--dire une centaine de mtres plus haut que les
couches qui contiennent Neoschwagerina cf. margaritae (DEPRAT) soit l'unit 2 de la
Formation de Wargal. Les Colanielles (ex gr. minima et lep ida) sont prsentes jusque
dans la partie suprieure de la Formation de Chhidru. Les rcents rsultats publis par
WARDLAW (1988) permettent de situer l'apparition des Colanielles dans la partie sup
rieure de la zone de conodontes N. leveni (KozuR, MosTLER & PJATAKOVA) et leur
extension j usque dans la partie infrieure de la zone H. julfensis (tableau 5 ).
Dans le profil d'Episkopi (BAuD & JENNY, en prparation), l'apparition de Cola
niella ex gr. lepida WANG dans la partie suprieure des calcaires d'Episkopi se situe
environ 180 rn au-dessus des niveaux Neoschwagerina cf. margaritae (DEPRAT ) de la
Formation de Marmari. D'aprs la rpartition des faunules de conodontes publie par
NESTELL et al. (1987), nous pouvons dire que cette apparition suit celle de Neogondo
lella leveni (KozuR, Mos TLER & PJATAKOVA) et elle prcde celle de Neogondolella
orientalis (BARSKOV & KoROLEVA). Cette apparition se situe donc dans le Dzhulfien
prcoce.
En passant maintenant en revue quelques profils caractristiques publis dans la
littrature,
nous nous arrterons d'abord une localit trs importante du point de vue
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Tableau Tableau 5: Extension stratigraphique de

GROUP

L'

Co/anie/la L I KHAREV dans sept localits du

al. 19 8 3 , 5 ) KOCHANSKY - DEVIDE 19 7 9 .

domaine tthysien, d'aprs: 1 l s H I I et

GROUP 19 8 5 , WARDLAW 19 8 8 , 4 KOTLYAR et

al.

197 5 , 2

LEVEN 19 8 1, 3 PAKISTANI -1APANESE

L'chelle stratigraphique et la zonation adopte dans ce travail et dans le tableau ont t adaptes d e BAUD in BAuD, HoLSER et al. 19 8 9 , fig. 1 .

Co/anie/la ex gr. minima, b: Co/anie/la ex gr. lepida, c: Co/anie/la ex gr. parva.

Co/anie/la ex gr. parva.

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Dernire colonne: extension stratigraphique gnrale d e la zone

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Foraminifre index du Permien tardif tthysien

893

stratigraphique: il s'agit de Dorasham II- 1 . En effet, Co/anie/la ex gr. minima WANG y

apparat dans les calcaires silex de la partie suprieure de la Formation de Khachik
(KoTLYAR et al. 198 3), c'est--dire au-dessous des couches Codonofusiella et Araxi
levis et donc nettement au-dessous du niveau Araxoceras qui dfini la base du Dzhul
fien. Dans cette localit, Co/anie/la se trouve plus de 300 rn au-dessus des couches de
Gnishik du Murgabien suprieur (LEVEN 1975) et ce taxon prcde ici l'apparition des
conodontes du groupe Neogondo/ella leveni (KozuR, MosTLER & PJATAKOVA) tel que
l'indiquent KozuR et al. (1 9 8 0). Le niveau Co/anie/la est l en tout cas d'ge pr
Dzhulfien et se situe dans le Midien tardif.
Dans le profil d'Emarat (JENNY-DESHUSSES 198 3), l'existence de failles ne permet
pas de mesurer l'intervalle sparant le niveau de la partie infrieure de la Formation de
Nesen contenant Co/anie/la ex gr. minima WANG et C. ex gr. parva (CoLANI) des
couches de Ruteh microfaune murgabienne sous-jacente (plusieurs dizaines de
mtres?). Les faunes contenues dans la Formation de Nesen permettent de dater celle
ci du Dzhulfien (Iranian-Japanese Group 1 9 8 1 )
En Afghanistan central, les recherches de VACHARD ( 1 9 8 0) nous montrent que les
couches Co/anie/la sont distinctes et toujours au-dessus des niveaux Neoschwage
rina cf. margaritae (DEPRAT) .
Dans l e Pamir central e t oriental tous les profils cits par LEVEN (1967) et par
KoTLYAR et al. ( 1 9 8 3) nous montrent la superposition, avec un intervalle de sparation
variable, des couches contenant Co/anie/la sur celles Neoschwagerina. li existe
cependant l une exception curieuse et pour laquelle nous mettons de grandes
rserves: en effet, CHEDIA et al. (1980) signalent dans la valle de Kurteke des calcaires
dcrits comme rcifaux et contenant (ch. 60/10) un assemblage Pseudofusu/ina sp.,
Neoschwagerina cf. margaritae (DE PRAT), Yabeina sp., Co/anie/la ex gr. parva (CoLANI).
A notre connaissance, ce serait la seule exception connue. Elle demande rvision et
nos yeux elle n'est pas significative.
En Extrme-Orient, les exemples donns par lsHII et al. ( 1 975) nous montrent que
les Co/anie/la ex gr. minima WANG apparaissent dans les couches Yabeina ou Lepi
do/ina et toujours au-dessus des niveaux Neoschwagerina ou Eopolydiexodina.
Les indications temporelles du caractre volutif de la ligne C. ex gr. minima C.
ex gr. /epida C. ex gr. parva ne sont pas pour le moment assez prcises pour tirer des
conclusions palobiologiques ou stratigraphiques gnrales. Si sur la marge occiden
tale du palo-Pacifique, en Chine mridionale et au Japon, les petites formes de C. ex
gr. minima prcdent systmatiquement dans les diffrents profils les formes volues
de C. ex gr. parva comme l'indiquent lsHII et al. (197 5), plus l'W ce caractre semble
s'estomper et nous ne retrouvons nulle part dans un mme profil cette superposition.
Comme nous l'avons vu, c'est l'un ou l'autre des trois groupes qui prdominent avec ou
sans les autres. Il est probable que les variations de milieux jouent un rle prpond
rant. Le diachronisme de l'apparition de Colaniella ex gr. parva est indiqu par LEVEN
(1981) et c'est ce que nous montrons dans notre tableau 5 .
.

7. Conclusions

Le genre

Co/anie/la

Eoaraxoceras

apparatrait donc durant le Midien prcoce (zone Timorites

dans une rgion que nous situons entre le Cau-

et

Gondole/la bitteri)

et

Gondole/la bitteri)

Eoaraxoceras

'

dans une rgion que nous situons entre le Cau-

C. Jenny-Deshusses et Aymon Baud

894

case et le Pamir sur la marge N palotthysienne et son extension semble trs rapide
puisqu' la fin de cet tage, l'ensemble de son aire de rpartition serait atteint. Il est
intressant de noter que les petites formes de C. ex gr. minima vont d'abord coloniser
les blocs orientaux soit la Chine mridionale et le Japon puis le S Pamir et la marge
indienne alors que les grosses formes plus volues de C. ex gr. lepida et C. ex gr. parva
arrivent trs tt (avant le Dzhulfien) dans la partie occidentale du domaine tthysien
(Velebit) ainsi qu'au S Pamir (tableau 5). Ce n'est que plus tard, durant le Dzhulfien,
que ces deux derniers groupes colonisent les seamounts des marges distales d'Oman
et de l'Inde puis les blocs et micro-blocs intgrs la marge active du Palopacifique.
En ce qui concerne l'extension stratigraphique locale du genre Colaniella, elle est
largement conditionne comme nous le pensons par le sens des migrations et par les
variations de facis et ce n'est que dans la Chine centrale et mridionale que l'on trouve
des milieux favorables jusqu' la fin du Permien. Ce genre s'teint l peu avant la crise
qui marque le passage au Trias, juste au-dessous de la boundary clay. Son extension
stratigraphique globale recouvre donc le Midien tardif, le Dzhulfien et le Dorasha
mien.
En dehors de la Chine et du Japon, la biozone Colaniella parva des auteurs
recouvre en fait pratiquement l'extension stratigraphique du genre et c'est ainsi qu'elle
doit tre comprise (tableau 5).
Les milieux les plus favorable la prolifration du genre Colaniella sont d'une part
les parties hautes (peu profondes) des seamounts de la Tthys permienne et d'autre
part les milieux rcifaux et prircifaux du Permien tardif comme nous l'avons vu dans
les diffrentes rgion du systme tthysien. Dans le SE du Sitchuan, REINHARDT (1 9 8 8)
dcrit mme dans des calcaires rcifaux au toit des couches permiennes des microfa
cis type Colanielks: des calcaires bioclastiques crinodes et algues (Gymnoco
dium) dont les Cola!Jella sont l'un des lment majeurs. Nous avons vu galement que
ce genre se trouw d ans les milieux de plates-formes externe, dans les facis de cal
caires silex. Par contre les grandes plates-formes carbonates protges de la zone
quatoriale (Zagros, Taurus) sont peu favorables ce taxon de mme que les zones de
rampe distale cphalapodes.

Remerciements
Ce travail, comme la recherche dans laquelle il s'inscrit bnficie du soutien financier du Fonds national de la
recherche scientifique (projet No. 20-5195.86).
Les auteurs remercient les personnes qui leur ont fourni du matriel pour les besoin de leurs recherches:

MM

M. Colchen (chantillons du Ladakh), et D. Vachard (chantillons d'Afghanistan et d'Eube, Grce) et Mlles

M. Haag et D. Mertmann (complments aux chantillons des Salt Range, Pakistan).

Les auteurs expriment leur reconnaissance aux personnes qui ont particip aux travaux de terrain ou qui ont
facilit ceux-ci, en particulier

MM

J. Jenny (Genve), J. Marcoux (Paris), D. Papanikolaou (Athnes), M. Septfon

taine (Lausanne), C. Sideris (Athnes), G. Stampfli (Lausanne) et Tj. Peters (Berne). Parmi eux, J. Jenny, J. Marcoux,
M. Septfontaine et G. Stampfli ont grandement aids par leurs critiques, discussions et suggestions,

l'laboration

de cette note. Nous remercions D. Vachard pour la rvision critique du texte.

Enfin les auteurs remercient M.L. Hottinger qui a aimablement mis

leur disposition le modle en terre de

Colaniella (CoLANl), que Reichel avait faonn et dpos au Dpartement de Palontologie de l'Universit de Ble.

Les chantillons et les lames minces qui ont servis

cette tude sont dposs au Muse de gologie, UNIL

BFSH2 CH-1015 Lausanne, Suisse.

Colaniella (CoLANl), que Reichel avait faonn et dpos au Dpartement de Palontologie de l'Universit de Ble.

Les chantillons et les lames minces qui ont servis

BFSH2 CH-1015 Lausanne, Suisse.

cette tude sont dposs au Muse de gologie, UNIL

Foraminifre index du Permien tardif tthysien

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Manuscrit reu le 16 juin 19 8 9

Rvision accepte le 6 juillet 19 8 9
Manuscrit reu l e 1 6 juin 1989
Rvision accepte le 6 juillet 19 8 9

898

C . Jenny-Deshusses et Aymon Baud

Planche 1
Fig.

1:

Fig.

2.

Fig.

3.

Fig.

4.

Fig.

5.

Fig.

6.

Fig.

7.

Fig.

8.

Fig.

9.

Fig. 1 0.
Fig. 1 1 .
Fig. 1 2 .
Fig. 1 3 .
Fig. 1 4 .
Fig. 1 5 .
Fig. 1 6 .
Fig. 1 7 .
Fig. 1 8 .

Co/anie/la ex gr. parva ( Co LANI ) . DV 404, Altimour (Afghanistan).

Co/anie!la ex gr. parva ( CaLAN! ) . 7 2- 1 3 5 , Koh e Nalyab (Afghanistan).
Colaniella ex gr. parva ( CaLAN! ) . DV 404, Altimour (Afghanistan).
Colaniella ex gr. parva ( CoLANI ) . 8 5 - 77, Spongtang (Ladakh).
Colaniella ex gr. parva ( Ca LAN! ) . 8 5 -74, Spongtang (Ladakh).
Colaniella ex gr. parva ( CaLAN! ) . DV 404, Altimour (Afghanistan).
Colaniella ex gr. parva ( CaLAN! ) . 7 2- 1 3 5 , Koh e Nalyab (Afghanistan).
Co/anie/la ex gr. lepida WANG. ch. 50 2 2 2 , Episcopi (Hydra, Grce).
a- Colaniella?, b- Colaniella ex gr. lepida WANG. ch. 49 3 5 7, Nammal (Salt Range, Pakistan).
Colaniella ex gr. parva ( CaLAN! ) . 7 2- 1 3 5 , Koh e Nalyab (Afghanistan).
Colaniella ex gr. minima? WANG. ch. 49 3 5 7, Nammal (Salt Range, Pakistan).
Colaniella ex gr. lepida WANG. ch. 49 3 5 7, Nammal (Salt Range, Pakistan),
Colaniella ex gr. parva ( CoLANI ) . DV 404, Altimour (Afghanistan).
Co/anie!la ex gr. parva ( CaLAN! ) . DV 404, Altimour (Afghanistan).
Colaniella ex gr. parva ( CoLANI ) . ch. 48 4 1 1 , Mavrinora (Attique, Grce).
Colaniella ex gr. lepida WANG. ch. 49 3 5 7, Nammal (Salt Range, Pakistan).
Colaniella ex gr. lepida WANG. 8 5 -74, Spongtang (Ladakh).
Colaniella sp.?. ch. 4 9 3 5 7, Nammal (Salt Range, Pakistan).
Le trait noir quivaut 0,2 mm.

Eclogae geologicae Helvetiae

Vol. 82/3, 1989

C. Jenny-Deshusses et Aymon Baud

Foraminifre index du Permien tardif tthysien

Planche 1

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900

Planche 2
Biofacis

Colanielles de

diffrentes localits

Fig. l .

Spongtang (Ladakh), ch. 8 6 -98a X 30

Fig. 2 .

Coupe d e Meishan (Chine), ch. 4 9 1 1 3 X 30

Fig. 3 .

Coupe d e Tapan Wahan (Pakistan), matriel D . Mertmann, biofacis 5 + quartz X 30

Fig. 4 .

Coupe de Landu NaJa (Pakistan), matriel D. Mertmann, biofacis 2 x 1 2

Fig. 5 .

Coupe d'Altimour (Afghanistan), DY 404, biofacis 5 X 3 0

Fig. 6

Coupe d e Namrnal (Pakistan), ch. 4 9 3 5 7, biofacis 5 X 1 2

Fig. 7 .

Coupe d e Kaki Vigla (Salamine, Grce), ch. 4 8 4 8 6 X 5 0

Fig. 8 .

Coupe d'Episcopi (Hydra, Grce), ch. 5 0 2 3 0 , biofacis 1 X 3 0

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