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poblacional
ndice general
1.1.
El modelo exponencial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.2.
La ecuacin logstica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.3.
1.4.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10
1.5.
12
1.6.
18
r = r(t, x)
1.7.
Modelo general:
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
20
1.8.
26
27
2.1.
27
2.2.
. . . . . . . . . . . . . . . . . .
29
2.3.
34
2.4.
40
2.5.
44
2.6.
. . . . . . . . . . .
51
2.7.
55
. . . . . . . . . . . . .
56
3.1.
Modelo general
56
3.2.
3.3.
Bifurcaciones de Hopf
3.4.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
68
3.5.
76
3.6.
97
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
61
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
63
98
4.1.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
98
4.2.
99
4.3.
4.4.
4.5.
4.6.
4.7.
4.8.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
122
5.1.
5.2.
5.3.
5.4.
Resumen
Este trabajo de n de mster (TFM) pretende ofrecer una visin general de los sistemas
de Lotka-Volterra, aplicados al estudio de poblaciones biolgicas. El estudio de la dinmica
poblacional es un rea clsica de la matemtica aplicada que se remonta a principios del
siglo XX, y que ha dado lugar a avances tan signicativos como la teora de bifurcaciones
o el caos.
En el TFM se ofrece una sntesis del estado actual de conocimiento de este tipo de
sistemas, incluyendo los modelos de una nica especie, modelos lineales y no lineales en
dos especies, modelos para
Captulo 1
Modelos de poblaciones con una
nica especie
Un modelo poblacional es un sistema dinmico, compuesto por una o varias ecuaciones
diferenciales, que pretende predecir la evolucin temporal en el nmero de individuos (o su
densidad espacial) para un conjunto de especies. Para ello se parte de unas determinadas
condiciones iniciales, y se asumen unas reglas que representan la interaccin de las especies
entre s y su relacin con el ecosistema o medio en que habitan, en trminos de los recursos
necesarios para la supervivencia.
En cualquier ecosistema existe un gran nmero de especies que compiten por unos
recursos necesariamente limitados, con un objetivo comn a todas ellas que es evitar la
extincin. Esto hace que cada especie interacte con todas las dems. Esta interaccin
puede tener distintos grados de intensidad, y puede ser beneciosa para unas especies y
perjudicial para otras. Por tanto un modelo poblacional totalmente general debe tener en
cuenta todas estas interdependencias, lo cual conduce a una formulacin de extraordinaria
complejidad, que en algunos casos puede quedar lejos del alcance de los mtodos analticos
y computacionales actuales.
Por ello resulta conveniente estudiar en primer lugar los modelos poblacionales con una
nica especie, es decir, aquellos en los que la especie estudiada no presenta interacciones
fuertes con ninguna otra especie en particular del ecosistema. En otras palabras, la especie
objeto del estudio no experimenta una depredacin signicativa por parte de otras especies,
ni su supervivencia est vinculada a la existencia una o varias presas en particular, sino
ms bien a la abundancia o escasez, en trminos globales, de los recursos del ecosistema:
alimento, energa, agua, luz, espacio, etc.
Un ejemplo claro de modelo poblacional de una sola especie es el relativo al ser humano, cuyos primeros intentos de modelizacin se remontan al economista ingls Thomas
Malthus, a nales del siglo XVIII. En efecto, en la poca actual el ser humano carece de
depredadores naturales, y su supervivencia no depende (al menos exclusivamente) de la
existencia de presas, sino ms bien de la abundancia o escasez de recursos en el ecosistema
global terrestre.
dx
= rx
dt
siendo
r<0
t,
de proporcionalidad. Si
r > 0
una constante
se obtiene:
x(t) = x0 ert
siendo
x0 = x(0)
(1.1)
x(t)
t = 0.
Tambin
tiempo, considerando ja la regin espacial ocupada por esa poblacin. En consecuencia,
en la mayor parte de lo que sigue
densidad de poblacin.
Es evidente que este modelo es demasiado simple para describir la evolucin de la
poblacin humana, pues no se tienen en cuenta factores como las tasas variables de natalidad y mortalidad, estructura de la poblacin (envejecimiento), emigracin e inmigracin,
epidemias, desastres naturales o guerras, avances mdicos, y en ltimo trmino, la disponibilidad global de recursos. Sin embargo, el modelo exponencial sigue siendo de inters para
el estudio de pequeas poblaciones (no necesariamente humanas) durante periodos cortos
de tiempo, tales como cultivos de bacterias o animales no sujetos a depredacin.
Suponiendo un valor de
r > 0
x0 > 0.
r < 0
x(t) = 0.
x(t) = 0
x(t)
no alcanza
x
8
frente a
x0 :
x
10
10
f (x)
x,
de forma que un
x(t)
no crece de
dx
= f (x)x
dt
Uno de los modelos ms sencillos es el de la ecuacin logstica, introducida por el matemtico belga P. F. Verhulst en el siglo XIX, que toma la forma:
dx
x
=r 1
x
dt
K
siendo
r >0
(1.2)
x(t) =
K
x0
K
,
1 ert + 1
x0 6= 0
Sin embargo, en el mbito de este TFM, nos interesa ms el estudio cualitativo del comportamiento de las soluciones, ya que en la mayor parte de los casos, al representar una
familia de soluciones frente al tiempo lo haremos por medio de resolucin numrica de la
ecuacin diferencial.
Como la ecuacin (1.2) es autnoma, podemos representar su recta de fase, es decir,
x(t)
el comportamiento cualitativo de
x = 0
x = K:
x
2.0
x K
1.0
0.5
x 0
2
x(t) = K
x(t)
x K
x0 2.0
1.5
x0 10.0
1.0
0.5
x0 0.02
2
x,
x(t)
en un instante
a priori,
dx
x
x
= r 1
1
x
dt
T
K
siendo
T >0
threshold ) y K
el valor umbral (
(1.3)
K > T.
Al igual que ocurra con las ecuaciones (1.1) y (1.2), esta ecuacin admite solucin explcita en trminos de funciones elementales, ya que es una ecuacin en variables separadas
y se puede integrar separando en fracciones simples. La solucin analtica es:
T
donde los valores absolutos se toman para tener en cuenta las tres situaciones posibles en
la eleccin de
x0 :
x0 < T
T < x0 < K
x0 > K
Es evidente en este caso que resulta mucho ms conveniente el estudio cualitativo de la
ecuacin, representando grcamente las soluciones obtenidas por integracin numrica.
Los puntos crticos se encuentran en
x = 0, x = T
x = K,
x
2.5
x K
2.0
1.5
1.0
0.5
x 0
2
x=T
T =1
x = 0
x = K
K = 2,
y representando
x(t)
x
3.0
xHtL K
2.5
2.0
xHtL T
1.5
1.0
0.5
h(t),
individuos
constante, se tiene
h(t) = H ,
x(t)
toma la forma:
dx
x
=r 1
x h(t)
dt
K
yield )
siendo
x
dx
=r 1
xH
dt
K
Los puntos crticos de la ecuacin se obtienen igualando a cero su segundo miembro:
q
K K2
x1 =
Si
K2
4HK
r
<0H>
4HK
r
q
K + K2
;
x2 =
4HK
r
rK
4 entonces la ecuacin no tiene puntos crticos. El faenado es
x0 . Si tomamos r = 1,
1
el comportamiento de la solucin es el representado en el siguiente
4
K=1
H = 0,3 >
grco:
x
1.5
1.0
0.5
10
12
H>
rK
4
rK
K
K
4 la ecuacin tiene un solo punto crtico dado por x1 = 2 . Si x0 > 2 , es
dx
K
claro que
dt < 0 es decir que x(t) tiende a la solucin de equilibrio x1 . Si x0 < 2 tambin
dx
se tiene
dt < 0, por lo que la poblacin colapsa en un tiempo nito. Representamos el
conjunto de soluciones para r = 1, K = 1, H = 0,25, con lo cual x1 = 0,5:
Si
10
H =
x
1.4
1.2
1.0
K
xHtL x1
0.8
0.6
0.4
0.2
2
10
12
Si
H<
rK
4 la ecuacin tiene 2 puntos crticos diferenciados
x1
H=
rK
4
x2 . El comportamiento
Si
x0 < x1
Si
x1 < x0 < x2
se tiene
dx
dt
<0
entonces
dx
dt
>0
dx
dt <0 pero en este caso la poblacin
que tiende asintticamente a x2
Si
x0 > x2
se vuelve a tener
K = 1, H = 0,2,
con lo cual
x1 = 0,276
x0 ,
no
x2
colapsa, sino
tomando
r = 1,
x2 = 0,724:
x
1.2
x2
1.0
0.8
0.6
x1
0.4
0.2
10
12
H<
rK
4
x2
x1
punto de
x0 < x1 ,
el colapso (desaparicin de la
Hc = rK
4 . Entonces consideramos distintos valores posibles para H , y encontramos que para H 6 Hc , la poblacin
inicial sucientemente grande se estabiliza en un valor crtico x . Sin embargo, si H > Hc ,
jamos una poblacin inicial
x0
aunque la diferencia sea una cantidad muy pequea, entonces la poblacin desaparece en un
tiempo nito. Esta discontinuidad en el comportamiento de la ecuacin diferencial ante una
mnima variacin de uno de sus parmetros recibe el nombre de
catstrofe (matemtica),
x
2.5
2.0
1.5
H < Hc
1.0
H Hc
0.5
H > Hc
2
10
12
H > Hc
Como su propio nombre indica, una discontinuidad de este tipo suele tener consecuencias catastrcas para la poblacin de una determinada especie, signicando normalmente
su extincin.
Resulta posible modelar distintos comportamientos partiendo de diferentes elecciones
para la funcin de faenado,
h(t),
12
yn
y = yn+1 yn = r 1
yn
K
UNED - UAb, 2011
siendo
yn
la poblacin de la especie en la
n-sima
r
yn = xn ;
K(1 + r)
r
yn+1 = xn+1
K(1 + r)
xn+1 = (1 + r)xn (1 xn )
Redeniendo:
1+r =R
se sigue:
xn+1 = Rxn (1 xn )
donde
relacin recursiva:
x 7 f (x) = Rx(1 x)
(1.4)
que es uno de los casos ms sencillos de ecuacin no lineal que se pueden dar. Sin embargo,
las investigaciones sobre la ecuacin (1.4), iniciadas por E. Feigenbaum y R. May en 1976,
han mostrado que da lugar a comportamientos extraordinariamente complejos en funcin
del valor de
R.
tales que
x [0, 1],
ya que si
est
fuera de este intervalo, la ley de recurrencia dada por (1.4) da lugar a una sucesin formada
exclusivamente por trminos negativos.
x < 0
se tiene que
R.
f (x) frente a x, y
f (xn ) se representa
f (xn ) para convertirla
xn
la correspondiente ordenada
xn+1 .
direccin:
http://ibiblio.org/e-notes/MSet/Logistic.htm
En la parte derecha de cada grco se representa
xn
n,
0 6 R 6 1:
x 7 Rx(1 x)
x = 0,
R = 0,5. En la parte
para x (valores semilla),
converge al valor
[0, 1].
muy claramente con apenas 6 iteraciones (se han unido los puntos en la parte de la
derecha por claridad).
13
xn
0.6
0.5
R 0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
1 < R < 3: x = 0
punto jo de
dado por:
xf = 1
1
R
>0
xn
contra
f (x)
contra
R = 1,3
R = 2,8,
donde se ha
xn
1.0
0.8
R 1.3
0.6
0.4
0.2
14
10
12
14
xn
1.0
R 2.8
0.8
0.6
0.4
0.2
10
xf = 1
15
20
1
R
el nmero de ciclos, el punto jo se termina estabilizando de forma asinttica para todas
las elecciones del valor inicial de
x.
Para R = 3 tenemos la primera muestra del comportamiento conocido como bifurcacin. En efecto, para valores de R ligeramente superiores a 3, el punto x = 1 R1
deja de ser un punto asintticamente estable, pero aparecen 2 puntos peridicos cuyo
valor se alterna (atractor de periodo 2), a los que llamamos
tamiento se visualiza, para
R = 3,1,
x1
x2 .
Este compor-
en el siguiente grco:
xn
R 3.1
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
10
20
30
40
50
aparecen 4 puntos peridicos (atractor de periodo 4). Por ejemplo podemos representar el comportamiento de la sucesin para
15
R = 3,5.
representar un nmero ms elevado de ciclos (en torno a 60) para distinguir claramente la pauta peridica. Por esta razn, en este grco no unimos los puntos con
segmentos para mejorar la claridad del mismo. En la parte derecha se han representado las secuencias correspondientes a diversos valores semilla para
x0 .
xn
R 3.5
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
10
20
30
40
50
60
R = 3,54
R = 3,564.
En este
caso utilizamos un solo valor semilla y alcanzamos los 600 ciclos de iteracin para
distinguir ms claramente la pauta:
xn
R 3.564
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
100
200
300
400
500
600
R = 3,5699457
hasta llegar
R = 3,6786 aparecen
16
xn
R 3.62
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
500
1000
1500
2000
xn
R 4
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
500
1000
1500
2000
La demostracin rigurosa de que la ecuacin (1.4) presenta un comportamiento genuinamente catico, se puede encontrar en [Hofbauer], pg. 9 y siguientes. Esto signica, que
dados dos valores semilla arbitrariamente prximos, no hay nada que nos garantice que
sus respectivas sucesiones de recurrencia vayan a tener un comportamiento parejo una vez
transcurrido un nmero suciente de ciclos. En otras palabras, resulta imposible predecir
la tendencia a largo plazo de la sucesin generada por una semilla determinada. Y esta
imposibilidad no es de tipo computacional: aun teniendo un ordenador que trabajara con
precisin innita (es decir, que no cometiera errores de redondeo), slo podramos conocer
nuestro valor inicial hasta una determinada precisin (un nmero jado de posiciones
decimales), y esta incertidumbre nos imposibilita predecir el comportamiento de la sucesin
a largo plazo.
Es interesante puntualizar que este comportamiento catico que se da en la ecuacin
logstica discreta no se presenta en la ecuacin logstica continua, descrita por medio de una
ecuacin diferencial, cuyas soluciones son totalmente deterministas. No obstante, y como
quedar en evidencia ms adelante en este trabajo, los sistemas modelados por medio
de ecuaciones diferenciales continuas tambin pueden llegar a presentar comportamientos
caractersticos del caos.
17
dx
dt no tiene una dependencia explcita con el tiempo. En este apartado vamos a
en las que
abordar la dinmica de los modelos de especie nica desde una perspectiva distinta, aquella
en la que la tasa de crecimiento intrnseca,
r,
r = r(t)
que debe ser sucientemente regular. Para el propsito de este apartado basta con que
sea continua. De esta forma
x(t)
r(t)
variables separadas:
n(t)
como
siendo:
la tasa de natalidad
m(t)
r(t)
r(t)
dx
= r(t)x
dt
r(t) = n(t) m(t),
la tasa de mortalidad
la tasa reproductiva
Si la condicin inicial es
x(0) = x0
x(t) = x0 e
En el caso en que
r(s)ds
t > t0
x(t) = x0 e
t
0
r(s)ds
> x0 e
t
0
r0 ds
= x0 er0 t
cuando
x
1.5
1.0
0.5
18
Si
r(t) 6 r1 < 0
t > t0
para todo
0 6 x(t) = x0 e
Si tomamos como ejemplo
t
0
r(s)ds
6 x0 e
r1 ds
= x0 er1 t 0
cuando
x
1.5
1.0
0.5
La situacin
la poblacin,
lm x(t) = x0 e
r(s)ds
6 x0 e
|r(s)|ds
una estabilizacin de
= x0 ea <
cual puede deberse por ejemplo a una variacin estacional en la disponibilidad de recursos
(alimento, agua,...). Suponemos que
que
r(t + T ) = r(t)
r(t)
y denimos:
T,
es decir,
R=
r(s)ds
0
Veamos que
en el intervalo
x(t) = x0 e
t
0
r(s)ds
= x0 e
Como
kT
r(s)ds
t
kT
se tiene que
t1
x(t) = ekR x0 e
19
r(s)ds
r(s)ds
t
kT
= x0 ekR e kT r(s)ds
tkT
r(s)ds = 0
r(s)ds,
y haciendo
= ekR x(t1 )
UNED - UAb, 2011
que tiende a
x(t)
cuando
Anlogamente se
entonces
r(t) =
tal que
R=
2
0
r(s)ds = 0,
2 :
x
6
5
4
3
2
1
10
12
r,
depende tanto del tiempo como de la poblacin existente en cada instante. Tpicamente,
encontramos que al aumentar el nmero de individuos,
x,
competencia por los recursos, por lo cual es de esperar que la tasa de natalidad,
disminuya, y la tasa de mortalidad,
m(t, x)
n(t, x)
< 0;
x
y ya que
n(t, x)
x:
m(t, x)
>0
x
se tiene:
r(t, x)
<0
x
y la ecuacin diferencial que dene el comportamiento de
toma la forma:
1 dx
= r(t, x)
x dt
20
x,
es decir
que:
1 d(px)
1 dx
=
px dt
x dt
para una constante
p > 0,
Llamamos
instante, y tenemos:
r(t, x) = r t,
Asumiendo que
r(t, x)
xmax
es analtica en la variable
xmax > 0
x,
desarrollamos
x
r(t, x) = r t, xmax
en
x = 0:
x
xmax
+ r2 (t)
2
xmax
Puesto que en
r(t, x) = r0 (t) + r1 (t)
Puesto que
r(t,x)
x
<0
se debe tener
xmax
r1 (t) < 0.
r(t) = r0 (t);
r1 (t)
= r0 (t) 1 +
x
r0 (t)xmax
Reescribimos:
K(t) =
xmax r0 (t)
r1 (t)
y as obtenemos:
r(t, x) = r(t) 1
x
K(t)
siendo
r(t)
K(t)
Ntese que
hecha para
del tiempo:
hiptesis de continuidad
dx
x
= r(t) 1
x
dt
K(t)
(1.5)
que tiene como caso particular la ecuacin logstica (1.2) estudiada en la seccin 1.2.
K permanece constante,
pero en el que la tasa de crecimiento intrnseca es peridica: r = r(t) siendo r(t) una funcin
Podemos suponer un modelo en el que la capacidad de soporte
21
T.
h
dx
xi
= r(t) 1
x
dt
K
que se puede integrar directamente (por fracciones simples o reduciendo la ecuacin de
Bernoulli a una ecuacin lineal) para obtener:
x(t) =
Puesto que
K
1 e
K
x0
t
0
r(s)ds
+1
r(t) es peridica se tiene que si t = nT +t1 , con t1 [0, T ), entonces r(t) = r(t1 ).
T
t
t
R = 0 r(s)ds se tiene: 0 r(s)ds = nR + 0 1 r(s)ds. Sustituyendo en
Adems, poniendo
la ecuacin anterior:
x(t) = x(nR + t1 ) =
enR
K
x0
K
t
1
1 e 0 r(s)ds + 1
Si
R>0
entonces
x(t) K
Si
R<0
entonces
x(t) 0
Si
R=0
entonces
x(t) = x(t1 ),
cuando
cuando
con lo cual
x(t)
T.
r(t) = sen t:
x
2.0
xHtL K
1.5
1.0
0.5
10
12
14
R=0
Observamos como el comportamiento peridico se da tanto por encima como por debajo
de la solucin estacionaria
x(t) = K .
r es una constante positiva, y la
K = K(t) > 0. Esto puede deberse,
por ejemplo, a una variacin, estacional o no, de los recursos disponibles para una especie
dada. La ecuacin (1.5) toma la forma:
dx
x
=r 1
x;
dt
K(t)
K(t) > 0
(1.6)
y = x1
la transforma en:
dy
r
= ry +
dt
K(t)
que es una ecuacin lineal en la variable
y(t).
rt
r
as que la
es:
y(t) = e
y por tanto la ecuacin en
(t) = ert
Su factor integrante es
ers
ds + y0
K(s)
x(t) =
x0 r
x0 ert
ers
0 K(s) ds
+1
T.
Si ponemos
t = nT + t1
con
nT +t1 rs
ers
e
ds +
ds
K(s)
K(s)
nT
j=1 | (j1)T{z
|
{z
}
}
n
X
ers
ds =
K(s)
jT
I2
I1
En la integral
I1
v = s (j 1)T
jT
I1 =
(j1)T
ers
ds =
K(s)
er(v+(j1)T )
dv = er(j1)T
K(v + (j 1)T )
Si ponemos
n
X
p
j=1
erv
dv
K(v)
erv
0 K(v) dv
I1 =
y por tanto:
de forma que:
y por tanto
concluimos:
p r(j1)T
e
r
n
er(j1)T =
p X rT j1 p 1 ernT
e
=
r
r 1 erT
j=1
Para la integral
p 1 ernT
+ ernT
r 1 erT
23
t1
erv
dv
K(v)
UNED - UAb, 2011
y se tiene:
x0 ernT ert1
h
t
rnT
x0 p 1e
+ rernT 0 1
1erT
x(t) = x(nT + t1 ) =
erv
K(v) dv
+1
x0 ert1
h
i
t erv
rnT
x0 p e 1erT1 + r 0 1 K(v)
dv + ernT
lm |x(t) x (t)| = 0
t
para denir
jamos
t1
t1 [0, T )
x(t)
en los puntos
nT + t1 .
jo, el lmite:
lm x(nT + t1 )
x (t) = x (t kT ).
+
todo R .
x : [0, T ) R+ .
|x(nk T + s ) x (s )| +
|
{z
}
0 por la denicin de x
Para controlar el primer trmino basta recordar que
por hiptesis se tiene
0 < K1 6 K(t) 6 K2 ,
|x (s ) x (sk )|
{z
}
|
0 por continuidad de x
para constantes
escogidas, podemos concluir que para cualquier condicin inicial, la solucin es tal que
dx
dt
x
dx
x
rx 1
6
6 rx 1
K1
dt
K2
24
dx x
Por tanto
x (t)
la condicin inicial
p
erT 1
x0 .
ert1
t
+ r 01
erv
K(v) dv
K=
T
0
K(t)dt.
K(t)
peridica de periodo
T,
r = 0,5
K(t) =
dx
x
= 0,5 1
x
dt
2 + sen 2t
x(0) = 1,0
(1.7)
x(0) = 2,2
x
3.0
KHtL
2.5
2.0
1.5
1.0
x HtL
0.5
10
Con lnea continua estn representadas dos soluciones distintas de la ecuacin (1.7),
obtenidas para distintas condiciones iniciales. Se observa como las dos soluciones tienden
25
x (t).
solucin lmite:
x (t).
1
=
T
x (t)dt 1,747
0
K(t)
x(t),
26
Captulo 2
Modelos de Lotka-Volterra con dos
especies
Abordamos en este captulo el estudio de sistemas dinmicos que describen la interaccin de dos especies que coexisten en un ecosistema comn. Estos modelos se aproximan
mejor que los de una sola especie a las situaciones reales encontradas en biologa y ecologa.
Los principales modelos de interaccin interespecie que sern objeto de estudio se relacionan a continuacin:
Interaccin
Interaccin
competitiva:
Interaccin
dx
= f (x)
dt
donde
del tiempo.
27
(2.1)
no depende explcitamente
Solucin:
t x(t)
de algn intervalo
dx(t)
n
en R , diferenciable en todas sus componentes, y que satisface
dt
IR
= f (x(t))
para
Condicin inicial:
t = 0. La condicin
x(0) = x0 , con x0 Rn .
habitualmente
forma:
x(t)
en un instante determinado,
G Rn es un conjunto abierto,
x G y x0 G, entonces la ecuacin
solucin nica x : I U para algn
si
f : G
diferencial
intervalo abierto
de
Punto crtico:
Espacio de fase:
x(t).
Si
n=2
x(t) = x1
es el espacio
Rn
x1
tal que
f (x1 ) = 0.
Trayectoria u rbita:
en el espacio de fase.
Mapa de fase:
un punto crtico
entorno
si
el punto crtico
cuando
se denomina asinttica-
converge a
x0
tales que
x(t) z
de
z,
x0
solucin
y(t)
con
y(0) = y0
z , es
decir,
x0 W .
para todo
se
U , es decir, que
= f (x)
de z, existe otro
est contenida en
mente estable si, adems de ser estable, toda rbita que parte de
x(t) z
dx
dt
z.
el conjunto
La cuenca de atraccin
W es
y U,
un entorno
x0 ,
entonces la
que llamamos
tiende a un punto
w W,
U,
tal que si
28
t ,
que es lo
el punto crtico
dx
dt
dy
dt
= x(a by)
= y(c + dx)
(2.2)
donde
las
y = 0,
En ausencia de depredadores,
ax,
siendo
x.
dx
dt
Esta ecuacin ya ha
cy
x = 0,
dy
dt
(colapso) de la poblacin.
La constante
b > 0,
bxy
y.
en la primera
ecuacin, da cuenta de que las interacciones entre las dos especies, que se suponen
proporcionales al producto
xy
en la segunda
ecuacin, pone en evidencia que los encuentros entre individuos de ambas especies
son favorables al depredador.
Otra forma de interpretar el sistema (2.2) es por medio de las tasas de crecimiento per
dy
dx
dt y dt son las tasas de crecimiento absolutas para presa y depredador
1 dx
1 dy
respectivamente). Por tanto
x dt y y dt son las tasas de crecimiento per capita (es
capita. En efecto,
(x e
decir, por nmero de individuos) para las dos especies. As, el sistema (2.2) toma la forma:
1
x
1
y
dx
dt
dy
dt
= a by
= c + dx
en la que los miembros de la derecha de cada ecuacin son funciones lineales en las variables
y.
En general, un sistema que modele la interaccin de dos o ms especies, slo tiene
sentido fsico si
29
Vamos a probar que el interior del primer cuadrante es un conjunto invariante para el
sistema (2.2).
La solucin trivial
y0 > 0
el plano de fase que coincide con el semieje vertical positivo. Anlogamente la solucin
fase. El origen del plano de fase tambin corresponde con una solucin trivial del sistema
x(t) = y(t) = 0.
(2.2), que es
(x, y) R2 : x > 0, y > 0 .
Sabemos que en un sistema autnomo las trayectorias no pueden cortarse, ya que eso
Como consecuencia inmediata tenemos que el interior del primer cuadrante, que denotamos por:
C1 = (x, y) R2 : x > 0, y > 0
es invariante en el sentido de que toda solucin que comienza en l, permanece en l; en
otras palabras, que si partimos de unas poblaciones iniciales positivas,
no se puede dar
x(t) 6 0
ni
y(t) 6 0
t,
x0 > 0, y0 > 0,
consistentemente con el
C1
a
b
c
y(c + dx) = 0 x =
d
x(a by) = 0 y =
y lo denotamos por
ms adelante en este apartado. Por tanto las trayectorias en el mapa de fases son curvas
cerradas alrededor del punto crtico, lo cual corresponde a soluciones peridicas en el tiempo
para x(t) e y(t). Representamos un conjunto de rbitas del sistema con a = 1,8, b = 0,9,
c = 0,81, d = 0,54 para distintas condiciones iniciales x0 , y0 , junto con el punto crtico.
Tambin se ha representado la solucin x(t), y(t) para una condicin inicial en particular:
x,y
y
4
2.5
yHtL
2.0
1.5
2
1.0
xHtL
1
0.5
x
1
10
15
20
25
30
30
x(t) ocurren
y(t), por lo que
dx
dt
dy
dt
= x(a by)
= y(c + dx)
aby
cdx
y la segunda por
para obtener:
x
y
c dx dx
x dt
a by dy
y dt
= (c dx)(a by)
= (c + dx)(a by)
dx a
dy
d
+
b
=0
x
dt
y
dt
c
d
(c log x dx + a log y by) = 0
dt
por lo que:
(x, y)
c = dx, a = by ,
as que:
H(x) = x log x x
G(y) = y log y y
se tiene:
(2.3)
V (x, y),
C1 ,
del sistema. Es por tanto una constante de movimiento o cantidad conservada. Recordando que una primera integral de un sistema
(t, X(t)) =
dX
dt
Imponiendo:
V
V
=
=0
x
y
31
V,
evaluada en
(x, y)
V (x, y),
H1,1 < 0
det H > 0,
es precisamente
es:
H(x, y) =
y ya que
xx2
0
0
yy2
relativo (el
(x, y) es un mximo
V (x, y) = a log ab 1 + c log dc 1 .
se tiene que
Por otro lado, tomamos una semirrecta en el plano de fase que parte de
nico) de
(x, y)
en
donde
x = x + us
y = y + vs
a lo largo
tiende al valor que hace que la semirrecta corte alguno de los ejes coordenados. En
V (s)
a innito, y si
decrece tendiendo a
u, v
pueda considerar.
Estos hechos nos permiten deducir que
V (x, y)
es estrictamente cncava en
C1 .
Los
inmediata tenemos que las trayectorias en el plano de fase son cerradas, y por tanto las
soluciones al sistema (2.2) son peridicas. Ilustramos esta consecuencia por medio de un
grco tridimensional de
V (x, y),
0
0
32
Merece la pena notar que este modelo depredador-presa tiene sentido fsico, no slo
por el hecho de que las soluciones no se hacen negativas nunca, sino tambin porque estn
denidas para todo
t>0
mantenga estrictamente mayor que cero. Sin embargo, predice un comportamiento invariablemente peridico, es decir, la modicacin de los parmetros
a, b, c, d
variacin en el periodo de las rbitas, pero no contempla que una especie domine sobre la
otra y termine provocando su extincin.
Veamos que el sistema es hamiltoniano, siendo
V (x, y)
la funcin hamiltoniana. En
p = log x;
y el hamiltoniano cannico,
H(p, q)
q:
q = log y
toma la forma:
dp
dt
dq
dt
= H
q
= H
p
Principio de Volterra
Una vez probado que
dy
1 dy
d
= y(c + dx)
= c + dx
(log y) = c + dx
dt
y dt
dt
Llamamos
al periodo de
x(t)
y(t).
tenemos:
d
(log y) dt =
dt
(c + dx)dt
T
T
[log y(t)]0 = cT + d
x(t)dt
0
T
log y(T ) log y(0) = cT + d
x(t)dt,
0
con
y(0) 6= 0
0
y ya que
y(t)
y(T ) = y(0),
es peridica, se tiene
0 = cT + d
0
as que:
1
x(t)dt
T
x(t)dt =
0
c
=x
d
1
T
y(t)dt =
0
a
=y
b
As que los promedios temporales de cada funcin son iguales a las correspondientes coordenadas del punto crtico
33
(x, y).
principio de Volterra.
x, que da cuenta de
dx
dt
dy
dt
= x(a by ex)
= y(c + dx f y)
(2.4)
con
invariante de (2.4), es decir, que una trayectoria que comience en un punto del interior
primer cuadrante, no puede salir de esta regin.
Ante todo,
x(t) = 0.
x(t) = y(t) = 0
dy
y
= y(c f y) = c 1
y,
dt
K
con
K=
c
f
y es por tanto una ecuacin logstica con la tasa de crecimiento intrnseco y capacidad
de soporte negativas. Integrando de la misma forma que hicimos en el primer captulo
obtenemos:
Ky0
(K y0 )ect + y0
que toma (obviamente) el valor y(0) = y0 y luego tiende a cero cuando t . As pues,
ninguna trayectoria puede cortar el eje y , ya que si tal trayectoria existiera y (0, y1 ) fuera
el punto de corte, bastara tomar y0 > y1 y entonces dos trayectorias se cortaran en dicho
y(t) =
y(t) = 0,
dx
x
= x(a ex) = a 1
x,
dt
K
con
K=
a
e
que es una ecuacin logstica idntica a la tratada en el primer captulo. Por tanto sabemos
0 < x0 < K
x=K=
a
e.
x0 = K da lugar
x0 > K da lugar a una solucin que cumple x(0) = x0 y
a
luego tiende asintticamente hacia x = K = . Esto implica que ninguna trayectoria que
e
comience en un punto de C1 puede cortar el eje x, ya que si (x0 , 0) fuera el punto de corte,
que si
C1
C1 ,
es un
isoclinas, o curvas de igual pendiente. En efecto, la x-isoclina es la curva que une puntos
en los que
dx
dt
=0
ex + by = a y =
34
x-isoclina
es:
a e
x
b
b
UNED - UAb, 2011
Anlogamente, la
y -isoclina
f 6= 0
dx f y = c y =
Observamos que la
x-isoclina
dy
dt
= 0
(pendiente
es:
d
c
+ x
f
f
y -isoclina es de
F (x, y).
puede pertenecer a
C1
Caso 1: F
/ C1
Las isoclinas dividen
C1
grco:
y
25
20
yiso
II
ab
iso
xa
clin
15
cli
na
30
10
I
5
III
ae
cd
100
200
300
400
2c c
d , 2f
dx
2c
(P1 ) =
dt
f
y puesto que
a
e
2c
d
< 0,
dy
c
(P1 ) =
dt
2f
2c
c
2ce a 2c
c
ae b
=
b
d
2f
f
e
d
2f e
por ser
c + d
c
d
>
a
dx
e , se tiene que dt (P1 )
2c
c
f
d
2f
=
< 0.
c
c
c c
c + 2c
=
>0
2f
2
2f 2
dy
=
dx
dx
dt
dy
dt
<0
a
e , 0 , es decir, que se produce la extincin del depredador, y la estabilizacin
II
20
15
10
I
5
III
100
200
300
400
Caso 2: F C1
y
30
30
II
II
25
soc
lina
25
20
y-i
15
20
10
10
x-i
III
IV
100
15
200
soc
lina
300
III
400
IV
100
200
300
400
x=
y es claro que
de coordenadas:
bc + af
;
bd + ef
y=
ad ce
bd + ef
C1 ,
dx
dt
dy
dt
= 0.
en 4 regiones que
denominamos I, II, III y IV. Realizando un anlisis equivalente al del caso anterior vemos
que en las regiones I y III las trayectorias tienen pendiente decreciente, y en las regiones II y
IV tienen pendiente creciente. Esto parece sugerir que las trayectorias se mueven en sentido
contrario a las agujas del reloj alrededor del punto crtico
F,
F . Representamos las
c = 3, d = 0,025, f = 0,1 (g. 2.5).
alrededor de
a = 4, e = 0,01, b = 0,2,
-lmites, -lmites
y funciones de Lyapunov.
-lmites
dx
Sea
dt = f (x) una ecuacin diferencial (vectorial) autnoma denida en una regin de
n
R y sea x(t) una solucin denida para t > 0 y que satisface la condicin inicial x(0) = x0 .
El
-lmite
x0
de
(x0 ) = {y Rn : x(tk ) y
Los puntos en el
Sea
-lmite
x(t)
para
t :
tk }
incluso despus de un tiempo arbitrariamente grande, ya que si a partir de un determinado instante la solucin no cortara a un entorno de
punto de acumulacin de
Rn+1 , entonces
(x0 ) 6= .
subconjunto compacto de
mulacin, y por tanto
y,
tal punto
no podra ser
x(t).
x(t)
permanece dentro de un
Cualquier punto
(x0 )
cerrados:
(x0 ) =
{x(s) : s > t}
t>0
37
El conjunto
Si
-lmites.
(x0 ) es compacto, entonces es conexo. En efecto, sabemos que si x(t) (con x(0) =
x0 ) es solucin, x(t + tn ) tambin lo es, por tratarse de un sistema autnomo. Para
t jo tomamos el lmite cuando n de forma que x(t + tn ), x(0) = x0 tiende a
UNED - UAb, 2011
x(t), x(0) = p siendo la trayectoria que pasa por p un subconjunto de (x0 ). Se sigue
que la distancia entre los conjuntos x(t), x(0) = x0 y (x0 ) es cero segn t tiende a
innito, as que (x0 ) debe ser conexo.
-lmites
Se denen de forma anloga a los -lmites, pero haciendo tender el tiempo a . Si
x(t) es una solucin de x = f (x) denida para t 6 0 y que satisface la condicin inicial
x(0) = x0 , el -lmite de x0 es el conjunto de todos los puntos de acumulacin de x(t) para
t :
(x0 ) = {y Rn : x(tk ) y para alguna sucesin tk }
El
-lmite (x0 ) cumple las mismas propiedades que los -lmites, pero teniendo en cuenta
la inversin temporal.
Teorema de Lyapunov
El teorema de Lyapunov nos permite obtener informacin sobre los
-lmites,
incluso
Teorema:
subconjunto
df
dt
Sea
V : G R
Demostracin:
(x0 )
puede ser el
conjunto vaco y aun as existir una funcin de Lyapunov que cumple lo establecido por el
teorema.
Volvemos ahora a la ecuacin (2.4) y consideramos la funcin denida en (2.3):
H(x) = x log x x
G(y) = y log y y
entonces:
dV
dt
Puesto que
x, y
V dx
V dy
+b
x dt
y dt
xx
yy
= d
x(a by ex) + b
y(c + dx f y)
x
y
= d(x x)(a by ex) + b(y y)(c + dx f y)
= d
ex + by = a, dx f y = c,
podemos
sustituir:
a = ex + by
c = dx f y
38
para obtener:
dV
dt
toda
C1
y obtenemos que el
Entonces
y = y,
dV
dt
dV
(x, y) R :
=0
dt
f 6= 0 la nica posibilidad es x = x,
de (2.4). Como (x, y) es una solucin de la ecuacin,
f = 0, es decir que la y -isoclina es vertical, los puntos
tenemos que
Si
El
-lmite
K,
con abscisa
Teorema (LaSalle):
Sea x
= f (x) una ecuacin diferencial (vectorial) autnoma deniG Rn con f : G Rn continuamente diferenciable y tal que f (x0 ) = 0
x0 G. Sea V : G R una funcin real que satisface:
da en un abierto
para algn
V (x0 ) = 0
V (x) > 0
para
x G {x0 }
Entonces
dV (x(t))
6 0 para todo x
dt
dV (x(t))
b) Si
< 0 para todo
dt
a) Si
estable
c) Si
39
dV (x(t))
dt
>0
para todo
x G {x0 }, x0
Demostracin:
Sin embargo, una perturbacin con respecto al punto crtico de (2.2) origina un cambio
permanente a una trayectoria cclica que no converge de nuevo al punto crtico. De hecho,
una sucesin de perturbaciones aplicadas de forma adecuada, puede hacer que el sistema
vaya saltando a trayectorias cada vez ms amplias, y termine convergiendo a un punto
de la frontera de
C1 ,
poblaciones.
An hay otro sentido en el que la ecuacin (2.4) es ms estable que (2.2). Sabemos
que un pequeo cambio en los parmetros de (2.4) no altera signicativamente el comportamiento cualitativo de las trayectorias: siguen siendo espirales que convergen al punto
crtico. Sin embargo, la introduccin del trmino logstico
muy pequeo que sea el valor de
e,
ex2
dejan de ser cclicas alrededor del punto crtico, para convertirse en oscilaciones amortiguadas que terminan convergiendo al estado estacionario. En este sentido, decimos que
la ecuacin (2.2) no es estructuralmente estable. Sus principales caractersticas: existencia
de una cantidad conservada, periodicidad de todas las trayectorias, punto crtico que es
estable pero no asintticamente estable, son particulares del hecho de que
e = f = 0,
pero
que se presentan en la naturaleza son no lineales, la estabilidad de sus puntos crticos puede
deducirse en muchos casos, aunque no todos, de la estabilidad de los puntos crticos de la
ecuacin lineal asociada.
Recordamos las propiedades principales de la ecuacin lineal homognea de dimensin
n,
dx
= Ax
dt
siendo
una matriz
n n.
(2.5)
x(t) = x(0)eAt
40
Cada componente
xi (t)
siguientes funciones:
et
si
es un autovalor real de
eat cos bt
tj et
para
tj eat cos bt
con
eat sen bt
si
= a + bi
j = 1, , m
tj eat sen bt
multiplicidad m.
y
A.
si
para
es un autovalor complejo de
es un autovalor real de
j = 1, , m
si
A.
con multiplicidad
= a + bi
m.
es un autovalor complejo de
a,
Un
x=0
-lmite
fase.
Un
que cero.
Un
punto de silla
-lmite
es el
variedad
estable. Las trayectorias cuyo -lmite, tal como lo denimos ms arriba, es el origen forman la variedad inestable. Ambas variedades, estable e inestable, son dos
n
origen forman una variedad (en ingls, manifold ) lineal de R denominada
Rn
En cada uno de estos casos el origen, como punto crtico, recibe el nombre de punto
hiperblico, por oposicin a los casos degenerados en los que la parte real de algunos,
o todos los autovalores es cero. Un autovalor
= 0
= bi
2
b . Con
Se denomina
Adems se puede dar la situacin en la que algunos autovalores, pero no todos, tienen
parte real cero. En este caso, si nos restringimos al espacio propio correspondiente a
los autovalores con parte real cero, el punto crtico sigue siendo un centro, aunque
no lo es en espacios mayores, en particular en
Rn .
Para que las soluciones de (2.5) en un entorno del origen presenten un comportamiento
estrictamente peridico, es necesario que la parte real de los autovalores sea cero hasta
la precisin con que se efectan los clculos. Basta una pequea perturbacin en los coecientes de la matriz
cero, y el origen pase a ser hiperblico (fuente, sumidero o punto de silla). Es decir, el
comportamiento peridico no es una caracterstica estable de los sistemas lineales.
Recprocamente, el caso hiperblico presenta un comportamiento estructuralmente estable, es decir, si la perturbacin en los coecientes es sucientemente pequea, las rbitas
presentan esencialmente el mismo comportamiento cualitativo.
41
dx
= f (x)
dt
(2.6)
z Rn .
f (z) 6= 0,
Si
z,
no es un punto
es sencillamente
dx
= f (z) = cte
dt
y las trayectorias se convierten en rectas paralelas (recordamos que dos trayectorias distintas no pueden cortarse si se cumplen las hiptesis de buen comportamiento para
Si
f ).
Dz f = A:
f1
x1 (z)
f1
xn (z)
.
.
.
A=
.
.
.
fn
x1 (z)
fn
xn (z)
dy
= Ay
dt
(2.7)
al origen.
z,
es
es inestable.
El teorema de Hartman y Grobman no dice nada en el caso no hiperblico, y en particular en el caso de centros. Si el origen es un punto crtico degenerado de (2.12), entonces
para determinar el carcter del punto crtico
orden superior en el desarrollo de Taylor de
f.
recurrencia de la forma:
xm+1 = Axm
donde
es una matriz
nn
xm
es un vector de
(2.8)
origen es un punto jo de esta relacin, y podemos caracterizar las situaciones en las que
dicho punto jo es estable:
Teorema:
autovalores de
42
|| < 1.
Demostracin:
xm = Am x0 , entonces xm 0 cuando m . En
m
m
particular, si v0 U es un autovector de A, entonces vm = A v0 = v0 , es decir,
m
kvm k = || kv0 k . Y como kvm k 0 cuando m , necesariamente se ha de tener
|| < 1, para todo autovalor.
) Si || < 1 para todo autovalor, entonces descomponemos A en su forma cannica
x0 U ,
de Jordan:
A = P 1 JP
y sabemos que se cumple:
Am = P 1 J m P
J ) tiene mdulo || < 1,
(m) ||mn , donde (m) es un coeciente que
Jm
toman la forma
Teorema:
z
Si
xm+1 = f (xm ),
y adems
es hiperblico (nodo estable, nodo inestable o punto de silla), es decir, que ninguno de
xm+1 = f (xm )
y de su linealizacin
xm+1 = Dz f (xm )
es el mismo.
dx
dt
dy
dt
= Ay
(2.9)
(2.10)
Entonces sabemos que el origen es estable para (2.9) si y slo si todos los autovalores
de
autovalor de
Concluimos as que la condicin de estabilidad para (2.10) es ms fuerte (ms restrictiva) que para (2.9). Si el origen es estable para la ecuacin (2.9), puede no serlo para
43
(2.10), y es posible comprobar que se obtiene explosin de poblacin, a menudo acompaada por bifurcaciones (duplicaciones de periodo) tal como se describi en el primer captulo
al estudiar la ecuacin discreta en una variable.
compiten por los recursos del mismo (alimento, agua, luz, espacio, etc.). En este caso
el crecimiento de
se ve desfavorecido por
Recprocamente, el crecimiento de
y,
x.
y.
Adems de la
dx
dt
dy
dt
= x(a bx cy)
= y(d ex f y)
(2.11)
son positivas.
R2
a b
x
c c
d
e
y= x
f
f
x-isoclina:
y=
y -isoclina:
son rectas con pendiente negativa. Se presentan por tanto tres casos:
y -isoclina
x-isoclina.
primer cuadrante en tres regiones que llamamos I, II y III. De acuerdo al siguiente grco:
y
35
30
d f
yiso
25
cli
na
20
15
10
ac
xiso
III
cli
na
II
ab
50
100
de
150
200
250
300
44
P1
d
e y ordenada
de abscisa
dy
dx
signo de
dt y dt :
a bx cy = a
b de
a d
cy1 < 0
cy1 = b
b
e
| {z }
dx
dt
y1 > 0 .
Calculamos el
<0
<0
d ex f y = d e de f y1 = f y1 < 0 dy
dt < 0
Por tanto en esta regin la pendiente de las trayectorias es positiva (creciente), y la orientacin de las mismas en funcin del tiempo es de derecha a izquierda, tal como se representa
en la imagen.
En la
y -isoclina
se tiene
dx
dt
<0
x2
por la
y -isoclina,
P2
de abscisa
de forma que
e
2f
y2 =
x2 = ab y de ordenada, la mitad de la
d
a
dx
e b . Calculamos el signo de dt y
dy
dt :
a bx cy = a b ab cy2 < 0 dx
dt < 0
e
d ex f y = d e ab f 2f
d
e
a
b
e
2
d
e
a
b
>0
dy
dt
>0
x-isoclina
se tiene
dy
dt
>0
x3
por la
x-isoclina,
P3
a
2b y de ordenada, la mitad de la
dy
dx
a
4c . Calculamos el signo de dt y dt :
de abscisa
de forma que
y3 =
x3 =
a
a
a bx cy = a b 2b
c 4c
= a4 > 0 dx
dt > 0
a
a
dexf y = de 2b
f 4c
= d 2e ab f4 ac > d 2e de f4 fd = d d2 d4 = d4 > 0 dy
dt > 0
de forma que en esta regin la pendiente de las trayectorias es positiva (creciente) y la
orientacin de las mismas es hacia arriba y hacia la derecha, segn los signos de las derivadas
y tal como se observa en el grco.
La nica posibilidad por tanto es que todas las trayectorias tiendan asintticamente
hacia el punto
(0, fd ),
capacidad de soporte
K=
d
f
x 0.
Visuali-
zamos esta conclusin con un graco de las soluciones numricas de la ecuacin (2.11)
obtenida con los valores
45
y
35
30
25
20
15
10
III
II
50
100
150
200
250
Si la
x-isoclina
y -isoclina,
0, ab
y,
y la especie
300
, en el que se extingue
K=
a
b , tal como se
a = 22, d = 1, 5:
y
30
y
30
ac
xiso
25
20
15
10
25
cli
na
20
d f
15
yiso
10
clin
III
II
I
de
50
100
150
ab
200
250
III
II
50
100
150
I
200
250
Es decir, que en ambas situaciones se extingue aquella especie cuya isoclina est por
debajo de la otra en el mapa de fase, independientemente de las poblaciones iniciales de
las mismas. La especie cuya isoclina est por encima se llama
dominante.
y = n mx
siendo:
a
d
=
c
f
b
e
m= =
c
f
n=
46
En este caso la isoclina divide al interior del primer cuadrante en dos regiones que llamamos
I y II. Realizamos un estudio de pendientes y orientaciones igual al del apartado anterior.
En la regin I tomamos el punto
P1
de abscisa
dy
dx
signo de
dt y dt :
n
m y ordenada
y1 > 0.
Determinamos el
n
a bx cy = a b m
cy1 = a b ab cy1 = cy1 < 0 dx
dt < 0
n
f y1 = d e de f y1 = f y1 < 0 dy
d ex f y = d e m
dt < 0
Por tanto en esta regin la pendiente de las trayectorias es positiva, y su orientacin es de
derecha a izquierda.
Todos los puntos de la isoclina son puntos crticos, ya que sobre ellos se cumple
dy
dt
dx
dt
y2
la
= 0.
En la regin II tomamos el punto
mitad de la imagen de
x2
P2
de abscisa
x2 =
n
2m y ordenada
y2 ,
siendo
por la isoclina:
1
1
n n
(n mx2 ) =
nm
=
2
2
2m
4
dy
n n
dt en P2 2m , 4 :
y2 =
Calculamos el signo de
dx
dt y
a
a
n
c n4 = a b 2b
c 4c
= a4 > 0 dx
a bx cy = a b 2m
dt > 0
n
d
d
d ex f y = d e 2m
f n4 = d e 2e
f 4f
= d4 > 0 dy
dt > 0
Por tanto en esta regin la pendiente de las trayectorias es positiva y su orientacin es
de izquierda a derecha. Visualizamos estos resultados en la representacin de pendientes y
trayectorias con
y
30
y
30
n
xe
25
y-
25
iso
cli
n
20
20
15
15
10
10
II
I
nm
50
100
150
200
250
II
I
50
100
150
200
250
Denimos
k=
a
d y probaremos que en este caso,
V (x, y) =
V (x, y) =
x
es una cantidad conseryk
que las isoclinas coinciden, tienen la misma pendiente y ordenada en el origen, as que:
a = kd; b = ke; c = kf
47
de forma que:
dx
dt
dt = y(d ex f y)
1 dx
kx dt = d ex f y
1 dy
y dt = d ex f y
1 dx 1 dy
d
d
=0
(log x) k (log y) = 0
kx dt
y dt
dt
dt
integrando respecto al tiempo:
x
yk
= cte
x
= cte
yk
tal y como queramos demostrar. Adems, esto nos permite obtener una expresin explcita
para la ecuacin de las rbitas en este caso:
1
y = (cte)x k = (cte)x a
Caso 3: las isoclinas tienen una interseccin nica en el interior del primer
cuadrante, C1 .
El punto de corte de las isoclinas,
x=
F (x, y)
af cd
;
bf ce
y=
bd ae
bf ce
Para estudiar este caso vamos a proceder a la linealizacin de la ecuacin (2.11), es decir,
estudiaremos la ecuacin lineal:
dx
dt
dy
dt
=A
x
y
(2.12)
f1
x
f2
x
A=
y la particularizamos en el punto
A(x, y) =
f1
y
f2
y
=
a 2bx cy
cx
ey
d ex 2f y
(x, y):
a 2bx cy
cx
ey
d ex 2f y
=
bx cx
ey f y
det
bx
cx
ey
f y
=0
que da lugar a:
=
Se tiene que
48
< 0;
1
2
q
2
bx f y (bx + f y) 4x y(bf ce)
pero para
toda
converge asintticamente a
Si
(x, y)
(x, y).
se tiene que
af cd < 0
bd ae < 0,
lo que
signica que los puntos de corte de las isoclinas con los ejes estn al revs que en
el caso anterior: la
x-isoclina
y -isoclina.
Realizando el
y ).
estabilizacin de
punto
F1
a
e,0
F2 =
0, fd
(extincin de
(extincin de
del punto de silla, y determinan cuencas de atraccin en I y III. Esto quiere decir
que las trayectorias que empiezan a un lado u otro de la variedad estable, convergen
o bien a
F1
o bien a
F2 .
bf ce = 0
corresponde a
b
c
e
f (pendientes de las isoclinas
25
y
ac
30
c
iso
x-
30
25
lina
20
20
II
15
II
d f
y-is
10
5
15
10
oclin
III
a
5
IV
ab
50
de
100
150
200
250
III
IV
50
100
150
200
250
49
y
30
20
30
a
clin
iso
y-
25
d f
25
20
II
15
II
ac
x-is
15
oclin
10
5
I
a
10
IV
III
de
50
ab
100
150
200
250
300
IV
III
50
100
150
200
250
300
Finalizamos este apartado con un anlisis del signicado fsico de las dos situaciones
analizadas. Ante todo, se tiene que
byf
intraespecie,
c y e son los coecientes responsables de la interaccin interespecie. Entonces, si bf > ce, es decir, que la interaccin intraespecie predomina sobre la interespecie,
mientras que
coexistencia estable.
Las poblaciones de ambas especies en el punto de equilibrio son menores que las respectivas
capacidades de soporte, en caso de que slo sobreviviera una especie.
Sin embargo, en la segunda situacin, en la que
bf < ce,
la competencia interespecie
biestable.
componentes),
dx
dt
= f (x),
denida
fi
(x) 6 0
xj
para cada
dx
dt
dy
dt
donde se cumple
Teorema:
50
S
y
>0
W
x
>0
= xS(x, y)
= yW (x, y)
para todo
(2.13)
Demostracin:
Si las funciones
cir, que impiden la explosin al innito de cualquiera de las poblaciones, entonces toda
trayectoria debe converger a un punto crtico en el interior del primer cuadrante.
dx
dt
= f (x)
cooperativo si se cumple:
fi
(x) > 0
xj
para cada
xG
y todo
i 6= j ,
por un aumento en cualquier otra variable. En el caso de dos especies las ecuaciones toman
la misma forma que en el caso competitivo:
dx
dt
dy
dt
donde se cumple
Teorema:
S
y
60
W
x
60
= xS(x, y)
= yW (x, y)
para todo
(2.14)
Demostracin:
dx
dt
dy
dt
= x(a bx + cy)
= y(d + ex f y)
bx
f y )
en el
crecimiento intrnseco de cada especie. En este caso las ecuaciones de las isoclinas son:
a b
y= + x
c c
d
e
x= + x
f
f
x-isoclina:
y -isoclina:
y -isoclina
la tiene positiva.
C1 ,
a = 2, b = 0,04, c = 0,75,
y
30
30
cli
25
III
20
iso
y-
na
25
II
II
15
15
d f
oclin
x-is
10
a
10
50
100
150
200
ab
-ac
III
20
250
300
50
100
150
200
250
300
x=
cd + af
;
bf ce
C1
de coordenadas:
y=
ae + bd
bf ce
(x, y)
Del anlisis de pendientes concluimos que en este caso todas las trayectorias convergen
en la
y
30
30
25
25
III
y-isoclina
d f
10
5
cli
iso
x-
10
ab
50
100
15
na
IV
-ac
II
20
20
15
III
II
150
200
250
300
IV
50
100
150
200
250
300
y de
Si
bf 6 ce
C1
y se produce la
(los
coecientes de limitacin logstica de cada especie). Por tanto este modelo carece
52
Si
bf > ce
C1 ,
es un punto crtico globalmente estable. Esto ocurre cuando los trminos intraespecie,
f,
e,
K1
K2 ,
Teorema (Goh):
general:
x = x(a + bx + cy)
y = y(d + ex + f y)
donde
a, b, c, d, e, f
C1 .
Sea
(2.15)
F (x, y),
la matriz jacobiana:
A=
Entonces si
b < 0, f < 0
Demostracin:
det A > 0,
b c
e f
el punto crtico
F (x, y)
es globalmente estable.
El teorema de Poincar-Bendixson
El teorema de Poincar-Bendixson es uno de los resultados ms potentes de la teora
cualitativa de ecuaciones diferenciales en dimensin 2. Su aplicacin se extiende a la
ecuacin diferencial general:
x = f1 (x, y)
y = f2 (x, y)
(2.16)
y disjuntas, si existe una trayectoria cerrada, que corresponde a una solucin peridica
de (2.16), el resto de trayectorias deben estar ntegramente en una regin u otra, pero no
pueden cruzar desde la regin interna hasta la externa o viceversa. Una consecuencia de
este hecho es el siguiente teorema:
53
Teorema (Poincar-Bendixson):
2, denida en un abierto
con
x(0) = x0 .
-lmite
R2 . Sea
Supongamos que
siempre es cerrado). Si
Sea
(x0 ) es no vaco
(x0 ) no contiene
Demostracin:
(x0 )
un solo punto crtico, o en una sola rbita peridica, puede haber distintas combinaciones,
tal como se evidenciar ms adelante.
Corolario 1:
invariante para
Demostracin:
Si el conjunto de puntos
x(t)
x(0) = x0 K no
z (x0 ), pues K es
donde
de
Si
G,
Demostracin:
teorema de Poincar-Bendixson,
entonces
compacto.
que
Sea
se repiten
Corolario 2:
el interior
Teorema (Bendixson-Dulac):
denida en un conjunto
Sea
x = f (x)
f1
f2
(x) +
(x)
x1
x2
que coincide con la traza de la matriz jacobiana. Si divf no se anula ni cambia de signo
en
G,
>0
<0
para todo
x G,
entonces la ecuacin
Demostracin:
Sea
divf (x)d(x1 , x2 )
y dado que
x 1 (t) = f1
x 2 (t) = f2
se tiene:
divf (x)d(x1 , x2 )
=0
54
Corolario:
no puede
Demostracin:
G,
en
entonces
G tal que el
x = f (x) no
campo vectorial
Bf
tiene
Teorema:
x = x(a + bx + cy)
y = y(d + ex + f y)
donde todos los coecientes pertenecen a
Demostracin:
R,
55
Captulo 3
Ecuaciones ecolgicas no lineales
para dos especies
En el captulo anterior se ha estudiado el modelo de Lotka-Volterra para dos especies:
x = x(a + bx + cy)
y = y(d + ex + f y)
donde
a, b, c, d, e, f
a + bx + cy y d + ex + f y
x y en y. En este captulo extenderemos el estudio a modelos ms generales
en los que los trminos de interaccin son funciones arbitrarias. Este modelo recibe el
nombre de
donde
f1 (x, y)
f2 (x, y)
(3.1)
que se irn especicando en los momentos oportunos. Este captulo est dedicado al estudio
de propiedades cualitativas de (3.1) tales como existencia de puntos crticos, estabilidad
de los mismos, ciclos lmite y otras.
K,
x = xg(x)
donde la funcin
g(x) > 0
si
debe cumplir:
x<K
56
si
y=0
g(K) = 0
g(K) < 0
si
x > K,
x=0
g 0 (K) < 0
x=K
y = dy
siendo
si
x=0
Analizamos ahora las interacciones entre ambas especies. Est claro que la presencia
de depredadores inuye negativamente en la tasa de crecimiento per capita de las presas. Denotamos por
(x, y)
(x, 0) = 0
y > 0:
para todo
x > 0:
son:
un aumento en la depredacin.
x 6 0:
q(x).
y = y (d + q(x))
Las condiciones para
q(0) = 0:
dq
dx
> 0
para todo
condicin de que
q(x)
tenga un
cota superior
q .
El sistema as modelado es la
donde
g,
(3.2)
(0, 0) y el punto P (K, 0) son puntos crticos de (3.2) como trix e y son distintos de cero, estudiamos la existencia de puntos
vialmente se comprueba. Si
57
g(x) (x, y) = 0
d + q(x) = 0
q(0) = 0 y q 0 (x) > 0, existir a lo sumo un valor
de x, que denotamos por x, tal que q(x) = d. Si q(x) presenta un crecimiento saturado con
q 6 d, entonces la ecuacin q(x) = d no tiene solucin. Si q(x) presenta un crecimiento
ilimitado, o si presenta un crecimiento saturado con q > d, entonces x existe y es nico.
Esto nos lleva a resolver la primera ecuacin cuando x = x, es decir a encontrar un valor
de y que denotamos por y , que satisfaga:
Considerando la segunda ecuacin, ya que
g(x) = (x, y)
Dado que
particular,
(x, 0) = 0
> 0,
es decir que
F:
F (x, y) C1
A continuacin, supuesta la existencia de
la
y -isoclina
F,
tenemos:
q(x) = d x = x = q 1 (d)
que es la recta vertical de abscisa
x = x.
Para la
x-isoclina
tenemos:
g(x) = (x, y)
(x, y). Puesto que los puntos
K > x, es claro que la curva g(x) = (x, y) corta
F (x, y), tal como se representamos grcamente en la
(0, g(0))
(K, 0)
a la recta vertical
x=x
en el punto
gura 3.1.
Las isoclinas dividen al primer cuadrante en 4 regiones que denominamos I, II, III y
IV. Para estudiar la pendiente de las trayectorias en cada una de las 4 regiones observamos
que
as que
q(x) > d
si
x>x
(regiones I y
II) y
58
y
8
III
II
FHx,yL
4
IV
n
cli
iso
x-
y-isoclina
gH0L
x
1
g(0) > 0
(0, 0) = 0,
as que
(regiones II y III)
de
dx
dt
x =
dx
dt
>0
dy
dt
dy
dx
>0
Regin I:
Regin II:
Regin III:
dx
dt
<0
dy
dt
<0
dy
dx
>0
Regin IV:
dx
dt
>0
dy
dt
<0
dy
dx
<0
dx
dt
>0
<0
dy
dt
>0
dy
dx
<0
Es claro a partir de este anlisis que las trayectorias rodean al punto crtico
en sentido
contrario al de las agujas del reloj, pero el anlisis de pendientes en el mapa de fase no
basta para determinar si las trayectorias son peridicas (ciclos) o espirales.
Para obtener ms informacin a este respecto vamos a linealizar el sistema (3.2). Calculamos para ello la matriz jacobiana:
A=
f1
x
f2
x
f1
y
f2
y
!
=
x (x,y)
y
q(x) d
(0, 0)
(0, 0) = 0 y q(0) = 0 as
g(0) 0
A(0, 0) =
0
d
se tiene que
que:
(inestable) para el sistema linealizado y tambin para (3.2). La variedad estable del sistema
linealizado es el eje
59
del sistema (3.2) han de ser tangentes a ambos ejes coordenados, y es posible demostrar
que en este caso particular, ambas variedades son precisamente los ejes coordenados.
En el punto
P (K, 0)
se tiene que
g(K) = 0, (K, 0) = 0
x (K, 0)
as que:
Kg 0 (K) K
y (K, 0)
0
q(K) d
A(K, 0) =
sabemos que
g 0 (K) < 0,
q(K) > d,
y para (3.2). Si
= 0,
q(K) < d,
d(x,0)
dx x=K
es decir, que
es un
punto de silla, tanto para el sistema linealizado como para (3.2). Su variedad estable es
el eje
C1
K ),
en dos regiones, de forma que ninguna otra trayectoria puede cruzar esta
separatriz.
En el punto
F (x, y)
se tiene
A(x, y) =
(x,
(x,
x g 0 (x)
y)
x
y)
x
y
yq 0 (x)
P () = 2 x g 0 (x)
(x, y) + x yq 0 (x) (x, y)
x
y
de forma que los autovalores son:
g 0 (x)
x (x, y)
rh
x g 0 (x)
x (x, y)
i2
4x yq 0 (x)
y (x, y)
x g 0 (x)
x (x, y)
en funcin de la pendiente de la
y-
y -isoclina:
g(x) = (x, y)
y derivamos con respecto a
x:
g 0 (x) =
g 0 (x)
dy
dy
+
x y dx
dx
g 0 (x)
x (x, y) . Ponemos
Si
m < 0
F (x, y)
es un
nodo estable del sistema linealizado y tambin de (3.2). En nuestro caso, y dado
el anlisis realizado del campo de pendientes, se tiene que las trayectorias tienden
asintticamente a
60
en espiral.
Si
m > 0
F (x, y)
es un
nodo inestable del sistema linealizado y tambin de (3.2). Esto quiere decir que
todas las trayectorias sucientemente prximas a
crtico. En este caso puede ocurrir que aparezca un nuevo atractor cclico, es decir,
una trayectoria peridica que rodea a
empiezan en cualquier punto del primer cuadrante excluidos los tres puntos crticos.
m < 0 se desdobla en
m > 0 se denomina bifurcacin
Si
m=0
es un centro para el
Atractor:
iniciales
x0
Ciclo lmite:
un
x0
/ .
es un
es un
ciclo lmite
si
(x0 ) =
para al menos
denido en
G = R2 .
x = f1 (x, y) x y x x2 + y 2
y = f2 (x, y) x + y y x2 + y 2
Cambiamos a coordenadas polares por medio de:
x = r cos
y = r sen
r =
=
1
r
1
r2
(xx + y y)
(y x + xy)
r = r r3
=
1
Tomamos la funcin
V (r, ) = (r 1)2 ,
comprobar que es una funcin de Lyapunov. Para ello evaluamos su derivada temporal:
dV (x(t))
V =
= 2(r 1)r = 2(r 1)(r r3 ) = 2r(1 + r)(1 r)2 6 0
dt
61
(r, ).
x0
R2 se tiene:
(x0 ) G V 1 (0)
para todo
x0 R2
siendo
S1
la circunferencia unidad
Tenemos entonces que la circunferencia unidad atrae a todas las rbitas que comienzan
en su exterior, ya que dichas rbitas no pueden cortar a
r = 1,
sistema, y por tanto no pueden tener al origen como punto de acumulacin. No podemos
determinar a priori si las trayectorias que empiezan en el interior de
S1
tendern a
S1 ,
al
origen o a ambos.
Para obtener esta informacin debemos estudiar el carcter del origen como punto crtico, es decir, si es estable o inestable. Para ello linealizamos el sistema dado en coordenadas
cartesianas. La matriz jacobiana es:
A=
f1
x
f2
x
f1
y
f2
y
=
1 3x2 y 2
1 2xy
1 2xy
1 x2 3y 2
A(0, 0) =
1 1
1 1
1 = 1 + i
2 = 1 i
Como la parte real de los autovalores es positiva, el origen es un punto crtico inestable
para el sistema linealizado, y por tanto tambin para el sistema no lineal. As pues, las
trayectorias que comienzan en el interior de
S1
r = 1. Con
62
f (0) = 0.
V (r, ) = r
denida en el disco abierto de centro el origen y radio
Vericamos que
se cumple:
V (0, 0) = 0
V (x, y) > 0
para todo
(x, y) 6= (0, 0)
dV (x(t))
= r = r r3 > 0
dt
pues
r < 1
D(0, s).
Aplicando el Principio
Teorema (Hopf):
Sea
un subconjunto abierto de
R2
x = f (x)
2 dimensiones), denida en G y dependiente de
(, ). Sea P un punto crtico de la ecuacin diferencial, trasladado
f (x)
A()x + F (, x);
con
F (, x) C 3
63
U.
Demostracin:
< 0.
>0
ni para
De hecho puede ocurrir una bifurcacin de Hopf vertical tal como ocurre en el siguiente
ejemplo:
r = ( + 1)r r3
=
1
Pasando a coordenadas cartesianas
(x, y)
> 0.
=0
con radio
menor que 1, no
instantneamente en
pequeo, tanto si es
sucientemente
r
infinitas rbitas peridicas
con todos los radios posibles
R<1
x = 0 es asint. estable
x = 0 es inestable
= 0 (en general
P=0 deja de ser
un subconjunto abierto de
Rn
x = f (x)
una familia de ecuaciones diferenciales (en
(, ).
real
Sea
, J ,
() i()
tales que el signo de
que
P es un
> 0.
()
es el mismo que el de
(0) 6= 0.
< 0,
e inestable
para
64
1. Las componentes de
2.
d
d (
3.
P0
f (x)
= 0) > 0
es asintticamente estable
(0)
el punto de
T =
siendo
2
(0)
= 0.
Demostracin
Se puede consultar la traduccin inglesa al artculo original de Hopf en la referencia
[Marsden], pg. 63 y siguientes. El teorema de Hopf en esta formulacin fuerte se puede
.
El signicado del teorema en su versin fuerte es que, bajo las condiciones dadas,
un punto crtico, inicialmente estable, se convierte en inestable y adems da lugar a una
solucin peridica que lo rodea, si el parmetro
El atractor, que al principio es el punto crtico, pasa a ser la solucin peridica. En otras
palabras, el punto de equilibrio estable se transforma en una oscilacin estable.
En dimensin 2, se puede desarrollar la funcin
que sus componentes son funciones analticas. Expresando el sistema en forma normal (ver
[Hofbauer], pg. 39, [Verhulst], pg. 201 y [Murdock], pg. 3 y siguientes) se obtiene:
x =
y =
donde los coecientes
la familia
f .
d + a(x2 + y 2 ) x
+ c + b(x2 + y 2 ) y
+ c + b(x2 + y 2 ) x + d + a(x2 + y 2 ) y
a, b, c, d,
es el parmetro de
r = d + ar2 r
= + c + br2
de donde es fcil deducir que las rbitas peridicas, si existen, son crculos de radio
r
r=
Asumimos sin prdida de generalidad que
se realiza el cambio
signo de
Si
d d > 0
d
a
a<0
>0
65
supercrtica,
ocurre
<0
>0
=0
Si
a>0
<0
=0
>0
<0
Si
a = 0,
con
d 6= 0,
= 0,
degenerada.
a 0 ; 0
Figura 3.6: Bifurcacin de Hopf degenerada
66
Ilustramos el contenido del teorema de Hopf por medio del siguiente ejemplo, que es
una continuacin del introducido en el apartado 3.2:
x = f1 (x, y) x y x x2 + y 2
y = f2 (x, y) x + y y x2 + y 2
f1
x
f2
x
A=
y evaluada en el origen
f1
y
f2
y
(0, 0)
=
3x2 y 2
1 2xy
1 2xy
x2 3y 2
se reduce a:
A(0, 0) =
1
1
1 = + i
2 = i
as que se tiene
() =
(0) = 1.
Lgicamente
()
d
d
=1>0
3. Para comprobar si
P0
= 0.
Pasando a coordenadas
polares:
r = r( r2 )
= 1
de forma que, cuando
= 0:
r = r3
= 1
r=0
Ya que se cumplen todas las hiptesis del teorema de Hopf, concluimos que para valores
positivos y sucientemente pequeos de
de
67
de periodo
para
:
UNED - UAb, 2011
=0
=0.3
=0.05
(x, y)
toma la forma:
(x, y) =
p(x) representa la cantidad promedio
cumplir p(0) = 0 y p(x) > 0 si x > 0.
donde
y
p(x)
x
El modelo de Gause toma por tanto una forma muy similar a la de (3.2):
(3.3)
C1 ,
sumo un valor
que
y < 0
x0
y 0
tal que
t,
para todo
q(x) = d.
Si tal valor
lo
existe. La
y -isoclina,
x = x.
x-isoclina
y=
que es una funcin denida para
y por ltimo
Si
lo
x>K
y<0
si
x > K,
xg(x)
p(x)
x (0, ).
Adems,
sis de pendientes, que esto tambin lleva a la extincin de los depredadores. En efecto,
representamos la
x=K
x-isoclina
y -isoclina
es la recta vertical
x=x
en el punto
a la derecha de
K.
Se representan tambin los autovectores, con echas de color azul, correspondientes a los
puntos crticos
68
(0, 0)
(K, 0).
UNED - UAb, 2011
y
0.4
II
0.3
n
cli
iso
x-
y-isoclina
0.2
III
0.1
K
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
En la regin I, en la que
que
x > x,
pues
g(x) < 0
p(x) > 0,
y > 0
ya
q(x) > d
y -isoclina
x < 0
y, lgicamente,
y < 0
se tiene que
x = 0
Sobre la
En la regin II se tiene
Sobre la
x < 0,
se tiene
x-isoclina
se tiene que
x < 0
y = 0
q(x) < d
y < 0.
y < 0.
As que todas las trayectorias con condicin inicial sucientemente cercana al punto
P (K, 0),
y,
K.
De hecho no resulta
B1
por la gura:
y
0.7
B2 =B1 W
0.6
0.5
B1
0.4
0.3
xiso
0.2
cli
na
0.1
K
0.5
1.0
1.5
2.0
x
2.5
3.0
69
Ante todo tenemos que los ejes coordenados son conjuntos invariantes, es decir, que
una trayectoria que comience en
B2
= [x, x] [0, y1 ]
se tiene que el ujo apunta hacia arriba en la frontera superior. Por tanto en este caso podra
ocurrir que la trayectoria escapara hacia arriba. Pero podemos acotar la pendiente de la
trayectoria de la siguiente forma:
dy
= y =
dx x
ya que
g(x) < 0
(d + q(x))
1
xg(x)
yp(x)
<
1
(d + q(x))
p(x)
1
1 xg(x)
yp(x) > 1. Como la funcin p(x) (d + q(x)) es continua
compacto [x, x] alcanza un mximo al que llamamos Q, y por tanto se
dy
<Q
dx
y por tanto
y no negativa en el
tiene:
1
p(x)
lo cual signica que la trayectoria no puede escapar, sino que debe cortar la recta vertical
x=x
B1 .
B1 ,
Evidenciamos este comportamiento mediante el dibujo de varias trayectorias, incluyendo tambin los autovectores en ambos puntos crticos (echas de color azul):
y
0.4
0.3
0.2
0.1
K
0.5
1.0
1.5
2.0
x
2.5
3.0
Podemos llegar a esta misma conclusin si linealizamos (3.3) en torno a sus puntos
crticos en el primer cuadrante. Si
70
y=0
origen
(0, 0)
y el punto
P (K, 0).
valdra:
y=
y ya que
pero
g(x) < 0
x,
su ordenada
xg(x)
p(x)
por ser
x > K,
se tiene que
y < 0,
A=
Evaluamos
f1
x
f2
x
f1
y
f2
y
=
A(0, 0) =
g(0) 0
0
d
que obviamente tiene un autovalor de cada signo. Por tanto el origen es un punto de silla
(inestable) para el sistema linealizado y tambin para (3.3).
A(K, 0) =
Kg 0 (K)
p(K)
0
d + q(K)
silla de (3.3).
Para estudiar el carcter de
cuenta que
F,
A(x, y) =
Por la ecuacin de la
en
F,
teniendo en
q(x) = d:
matriz
y -isoclina
sabemos que
y=
xg(x)
p(x) por lo que el primer elemento de la
g(x) + xg 0 (x)
xg(x) 0
p (x) =
p(x)
x=K
es negativa
m=
71
d xg(x)
dx p(x)
x = x.
x=x
UNED - UAb, 2011
y puesto que
p(x) > 0,
m.
La
p(x)m p(x)
yq 0 (x)
0
A=
donde
x, y, p(x), q 0 (x)
A:
p(x)m
q
[p(x)r]2 4yp(x)q 0 (x)
y -isoclina
sea negativa,
m < 0,
valores son negativos (o bien tienen parte real negativa), y por tanto
F (x, y)
es un punto
es
un centro del sistema linealizado, pero el teorema de Hartman y Grobman no nos permite
extraer ninguna conclusin sobre el sistema (3.3).
Si la pendiente es positiva,
real positiva, y por tanto
el eje
P (K, 0)
v1
v2
C1 .
q(K) d.
en
P,
es decir, el autovector
:
Kg 0 (K) p(K)
0
q(K) d
v1
v2
= (q(K) d)
v1
v2
v2 =
q(K) d Kg 0 (K)
v1
p(K)
v=
p(K)
q(K) d Kg 0 (K)
Sea
x0
P (K, 0), en
y
14
12
B1
10
f2
y
lin
soc
i
x-
y*
f1
x
1
K
4
En efecto, comprobamos la direccin del ujo, es decir, del campo de vectores, en todos
los tramos de la frontera de
B1 .
0 < x < x,
se tiene
ya que
sin ms que tener en cuenta que el extremo derecho del tramo horizontal es un punto que
queda por encima de la
x-isoclina.
B1 .
> 0. En puntos
(K, 0), el ujo puede aproximarse a la direccin vertical, pero
en todo caso se tiene x
= xg(x) yp(x) < 0, pues si x > K entonces g(x) < 0 y el resto
de trminos son positivos. Por tanto el campo de direcciones f1 apunta hacia la izquierda,
y el ujo es entrante a B1 en todos los puntos de este tramo de frontera.
Ahora tomamos en consideracin el tramo inclinado de la frontera de B1 , que tiene
pendiente m0 dada por:
Q(K) +
m0 =
p(K)
Estudiamos ahora el tramo vertical de la frontera derecha, de altura
arbitrariamente prximos a
siendo
Q(K) = q(K) d Kg 0 (K) > 0 y > 0. Es decir, que la pendiente del tramo incli-
nado es estrictamente mayor (en valor absoluto) que la pendiente del autovector inestable
73
en
(K, 0).
f2
es entrante a
(
x, y)
B1
en todo punto
la pendiente de
f2
y(d + q(
x))
y
=
m1 =
x (x,y) yp(
x) x
g(
x)
el denominador de esta expresin se puede poner como:
g(
x)
p(
x) y x
= p(
x) [
y y]
p(
x)
que no puede acercarse arbitrariamente a cero, pues podemos escoger
superiormente, y denominamos
sucientemente
m1 est acotada
m1 6 M en todo
arbitrariamente grande
(de forma que la pendiente del tramo inclinado se acerque a la vertical) y se cumpla:
Q(K) +
> M > m1
p(K)
con lo que queda probado que el ujo tambin es entrante a travs de este tramo de la
frontera. Esto nos permite concluir que toda trayectoria que penetre en la caja
permanecer connada en
B1
debe
B1
pero
B1 .
B2
tal que
B1 B2
tal como se
muestra en el dibujo:
y
15
B2
B1
10
f2
na
cli
iso
x-
f1
x
1
K
4
B2 B1 es entrante hacia B1 . Como B2 es una caja de tamao totalmente arbitrario, concluimos que cualquier trayectoria que comienza en x0 C1 debe penetrar necesariamente
en B1 , con lo cual concluimos que (x0 ) B1 es compacto, como queramos demostrar.
de
(x0 ) contiene un punto crtico, este debe ser F , ya que el origen y P son inestables,
y x0 no pertenece a sus respectivas variedades estables. Del campo de pendientes
deducimos que F es globalmente estable. La pendiente de la x-isoclina es negativa
en el punto de corte con la y -isoclina: m < 0. Representamos el campo de pendientes
y varias trayectorias. La separatriz que une P con F es la lnea de trazos negros y
Si
gruesos. Los autovalores inestables de ambos puntos de silla estn en color rojo, y
los estables en color azul. Observamos como ninguna trayectoria cruza la separatriz.
III
6
IV
x
1
y-isoclina
c
iso
x-
II
a
lin
K
4
(x0 )
Si
llamamos
ser
F.
no contiene puntos crticos, entonces debe ser una rbita peridica que
Obviamente
B1 ,
la caja
10
10
III
8
y-isoclina
II
F
a
lin
c
iso
x-
IV
x
1
K
4
x
1
Con lo cual concluimos que en el modelo de Gause se produce una bifurcacin de Hopf.
75
(x, y)
x
(x, y)
y
p(x, y) =
es la tasa de reduccin total de presas debida a cada depredador. Llamaremos tasa alimen-
taria (
C.S. Holling, en los aos 1950, propuso tres tipos diferentes de forma funcional para la
tasa alimentaria
p,
x,
es decir,
p = p(x).
Describimos a
p(x) = cx,
donde
cionalidad positiva. Esta tasa alimentaria es la misma que la considerada para el modelo
lineal de Lotka-Volterra. La ecuacin ecolgica para este tipo de interaccin toma la forma:
x = x (g(x) cy)
y = y(d + q(x))
Puesto que su comportamiento cualitativo es el mismo que el de los sistemas lineales de
Lotka-Volterra, este caso no se estudiar ms en detalle.
p(x) =
x
a+x , donde
cx
a+x
c.
x,
la tasa ali-
que los depredadores estn saciados, no aumentan el ritmo de consumo de presas aunque
el nmero de estas se incremente. Este efecto de saturacin para valores grandes de
se
g(x)
q(x)
se tiene:
q(x) =
bx
a+ x
g(x) = r 1
x
K
cx
x
x = rx 1 K
y
a+x
bx
y =
y d + a+x
76
(3.4)
x = rx 1
x
K , que conduce a la estabilizacin logstica de
Claramente el origen
(0, 0)
P (K, 0)
y = dy , es decir,
extincin. Si y = 0, se tiene
las presas en x = K .
x = 0,
se tiene
x 6= 0
y 6= 0.
De la segunda ecuacin de
(3.4) obtenemos:
bx
ad
=0x=
a+x
bd
cumplir b > d para que x > 0.
d +
x
cy
a+x
x
r 1
=0y=
r 1
K
a+x
c
K
sustituyendo
x=x=
ad
bd y simplicando obtenemos:
rab
y=
Kc(b d)
y para que sea
y>0
ad
K
bd
K >
b > d;
K>
ad
bd . Es decir, que para que exista punto
ad
bd
Consideramos primero el caso en que no hay punto crtico interior y por tanto los nicos
En el origen se tiene:
A(0, 0) =
r 0
0 d
que tiene un autovalor positivo y otro negativo. Por tanto el origen, en todos los casos, es
un punto de silla del sistema linealizado y tambin de (3.4). Su variedad estable es el eje
P (K, 0)
se tiene:
A(K, 0) =
entonces si
x.
b 6 d
K 6
cK
r
a+K
bK
0 d + a+K
cK
a+K
=
(b d)
ad
K bd
a+K
ad
bd se comprueba fcilmente que el segundo elemento de la
son negativos, y
P (K, 0)
es un
77
Calculamos
x = x1 :
x1
x
cx
<
rx
1
= rx 1
y
<0
1
K
a + x x=x1
K
x|
x=x1
pues
x1 > K .
es entrante en
y , el
de y en
x = x1
de C1 , en
ujo a lo largo de
B1 .
cualquier punto
y = y1 :
bx
ad x(d b)
y = y d +
=y
<0
a+x
a+x
particular en la recta
d > b, la caja B1
12
x ,
y en la recta
y = y1
B1 . En la recta x = x1
y :
slo el signo de
y
y1
10
B1
8
6
cli
iso
x-
na
x1
K
2
B1
B1
y
15
y2
B2
y1
10
B1
Hx0 ,y0 L
xiso
cli
na
K
1
x1
5
x2
6
78
B2 .
frontera de
B2
x(b d) ad
ad
bd
bx
bd
=y
x
=y
y = y d +
=y
(x x)
a+x
a+x
a+x
bd
a+x
por tanto el signo de
es el mismo que el de
a continuacin. Hay que tener en cuenta que en las rectas horizontales slo se representa
x .
y
15
B2
y1
10
B1
xiso
cli
na
K
1
x1
P (K, 0).
y +
(x, x1 ) (0, y2 )
pues
= [x, x1 ] [0, +)
que se ha representado con un sombreado distinto en el grco anterior. Para que la trayectoria escape se tiene que dar
dy
(t)
dx
Los signos de
en
cuando
x
cx
x = rx 1
y
< 0 pues x > x > K
K
a+x
bd
y = y
(x x) > 0 pues x > x
a+x
79
dy
dx < Q
para todo
t>0
Q.
dy
y
=
dx
x
y por tanto:
bd
dy
y a+x
(x x)
1 y(b d)(x x)
= y =
cx
x = cx
x
dx x
y a+x rx 1 K
y a+x
r
1
c
K
como
x>K
reordenamos trminos en el ltimo parntesis para que todos los factores sean
positivos:
dy
= 1 y(b d)(x x) 6 1 y(b d)(x x) = 1 (b d)(x x)
dx cx y + a+x r x 1
cx
y
cx
c
K
1
cx es una funcin montona decreciente, pues su derivada es
1
1
forma que
cx 6 cx puesto que x > x. Por tanto:
cx12 < 0,
El trmino
de
dy
6 1 (b d)(x x) 6 1 (b d)(x1 x)
dx cx
cx
dy
1
as que basta tomar Q =
(b
d)(x
x)
para garantizar que
1
cx
dx 6 Q (no obstante,
no resulta necesario obtener una cota tan na para Q, basta observar que las funciones
involucradas son continuas y no negativas sobre el compacto [x, x1 ]). Ya que la pendiente
de la trayectoria est acotada superiormente, y adems es negativa, la trayectoria debe
abandonar
tiempo nito
hemos
En denitiva, por medio de este anlisis del campo de pendientes, hemos llegado a la
conclusin de que cuando no hay punto crtico interior, entonces
P (K, 0)
es globalmente
estable. Representamos el campo de pendientes y mapa de fase para una eleccin particular
de los parmetros de (3.4):
10
10
II
cli
iso
x-
na
K
4
K
1
80
F (x, y) C1
b>dyK>
ad
bd y por tanto hay un punto crtico
con coordenadas:
x=
ad
;
bd
y=
abr
(b d)cK
x-isoclina
K
ad
bd
d xg(x)
<0
dx p(x) x=x
en nuestro caso:
xr 1
xg(x)
=
cx
p(x)
a+x
Por lo cual
x
K
r
x
d xg(x)
= (a + x) 1
= K a 2x
c
K
dx p(x) x=x
es estable si y slo si
K < a + 2x.
este resultado.
Teorema:
El punto crtico
Demostracin:
Suponemos
K 6 a + 2x.
B(x, y) =
donde el valor de
K 6 a + 2x.
a + x 1
y
x
f1
f2
(Bf1 ) (Bf2 )
y 1
a + 2x
+
=
rx 1
+ (ad + (b d)x)
x
y
x
K
(3.5)
El corchete del miembro derecho se compone de dos trminos, una parbola de ecuacin
yp = rx 1
a+2x
K
se puede escoger
yr = (ad + (b d)x).
a + 2x
rx 1
K
a + 2x
+ (ad + (b d)x) < 0 rx 1
< (ad + (b d)x)
K
o lo que es lo mismo, que la parbola est siempre por debajo de la recta cambiada de
signo.
En
x=x
a + 2x
yp (x) = rx 1
<0
K
pues hemos tomado como hiptesis que
K 6 a + 2x.
es:
81
K > a,
x=
Ka
2 .
K < a,
Ka
puede ser negativo, y por tanto el segundo punto de corte estar a la
2
Ntese que
Si
x=0
a
m = r 1
<0
K
vale:
a
m=r 1
<0
K
x = x, la recta ((b d)x ad)
tenga pendiente
m,
de forma
K -a
K -a
y en el caso
K>a
se tiene:
r(K a)
K(b d)
r(a K)
K(b d)
K < a:
Bf :
div(Bf )
para todo
(x, y) C1 .
(Bf1 ) (Bf2 )
+
<0
x
y
por lo que
ha de ser un nodo inestable, que adems est rodeado por un ciclo lmite.
En resumen, para
82
K < a + 2x,
el punto
es un nodo estable:
III
6
II
n
cli
IV
iso
x-
y-isoclina
Si
K = a + 2x
el punto
10
10
III
II
6
y-isoclina
na
x
1
cli
IV
iso
x-
Si
K > a + 2x
el punto
F,
F,
F:
10
10
III
II
6
x
1
IV
lin
c
iso
x-
y-isoclina
K
5
x
1
83
Por tanto el modelo de respuesta saturada tambin presenta una bifurcacin de Hopf.
p(x) =
c
cx2
+ x2
a2
x.
existe un punto de inexin en la curva, que tiene la funcin de modelar una menor tasa
alimentaria para densidades pequeas de presa, dado que en este caso resulta ms fcil
para las presas esconderse de los depredadores. El nombre de respuesta sigmoidal viene
dado por la forma de letra S que adquiere la curva. En el siguiente grco se representan
los tres tipos de tasa alimentaria: lineal, saturada y sigmoidal:
Tipo
pHxL
Mxima tasa alimenticia, c
Tipo 2
Tipo
x
Figura 3.23: Funciones de respuesta
q(x)
y lineal para
g(x),
es decir:
bx2
2
+ x x
g(x) = r 1
K
q(x) =
a2
2
x
x = rx 1 K
y a2cx
+x2
2
y =
y d + a2bx
+x2
(3.6)
Vamos a proceder al estudio de la estabilidad de los puntos crticos de (3.6). Ante todo,
el origen
84
(0, 0)
y el punto
P (K, 0)
C1 ,
x 6= 0
suponemos
y 6= 0
y vemos bajo
x
cx
r 1
y 2
K
a + x2
bx2
d + 2
a + x2
Despejando
= 0
r
x=a
que slo existe si
b > d.
a
1
K
y= p
c d(b d)
y > 0,
abr
d
bd
b>d
En otras palabras,
debe ser
= 0
d
bd
b > d.
Pero como
a
1
K
o lo que es lo mismo,
K > x.
d
>0K>a
bd
d
bd
b>d
K>x
garantizan la
f1
x
f2
x
A=
En el origen
(0, 0)
f1
y
f2
y
2x
K
r 1
xy
2ca2 (a2 +x
2 )2
xy
2ba2 (a2 +x
2 )2
a2cx
+x2
d +
bx2
a2 +x2
A(0, 0) =
r 0
0 d
que obviamente tiene un autovalor real de cada signo. De esta forma, el origen es un punto
de silla (inestable) para el sistema linealizado y tambin para el sistema (3.6). La variedad
estable, tanto para el sistema linealizado como para (3.6) es el eje
para ambos sistemas, es el eje
En el punto
P (K, 0)
y , y la variedad inestable,
x.
A(K, 0) =
r
a2cK
+K 2
2
0 d + a2bK
+K 2
(b d)K 2 da2
bd
= 2
a2 + K 2
a + K2
K2
da2
bd
Si
b<d
o si
K2 <
da2
bd , en cuyo caso no existe punto crtico interior, entonces ambos
P (K, 0)
(3.6).
Si
b > d
K2 >
da2
bd , en cuyo caso s existe dicho punto crtico, entonces hay un
separatriz.
F (x, y)
y simplicando se obtiene:
A(x, y) =
2d
b
2ad
bK
d
bd
cd
b
2(bd)2
xy
ba2
2d
2ad
1
b
bK
P () = 2 r
d
bd
!
+
2cd(b d)2
xy
a2 b2
r
=
2d
b
2ad
bK
d
bd
r
r2
2d
b
2ad
bK
d
bd
2
8cd(bd)2
xy
a2 b2
Vamos a estudiar el signo del trmino entre parntesis, que denotamos por
2d
2ad
M=
1
b
bK
Ante todo, si
b > 2d
es evidente que
M:
d
bd
negativos (o bien tienen partes reales negativas, dependiendo del signo del radicando) y
b < 2d,
entonces
2d
2ad
M=
1
hd
hdK
Es claro que si
se tiene:
d
2
2 a
= 1
hd d
h
hK
h.
h h 1M
1
h1
2a
h h 1M = h 1(2 h)
K
86
h h 1M
e igualando a cero:
d
2h
4
h 1 = 0 h = (1, 2)
h h 1M =
dh
3
2 h1
Hallamos el valor de
M ( 43 )
4
1 3 3 a
a
1
M( ) =
>0
<
3
2
2 K
K
3 3
Es decir, que con la condicin adicional
a
K
<
garantizamos que
3 3
toma valores
autovalores
Para valores de
Al ir creciendo el valor de
h,
en un entorno de
h=
4
3 se tiene
M (h) > 0.
Al menos
M (h)
vuelve
h.
m.
y=
r a2 + x2
x
1
c
x
K
x-isoclina
x-isoclina,
y la
es estable, y si
Entonces
x K
K Kx 9a2
P0 (x)
=
P1 (x)
3 18
9 P1 (x)
87
Tomamos
P2 (x) = Kx 9a2
y volvemos a dividir:
P1 (x)
6x 54a2
18a2 K 2 27a2
=
+
P2 (x)
K
K2
K2
P2 (x)
Tomamos
P3 (x) = K 2 27a2
P0
+
+
P1
0
+
P2
P3
+, 0,
+, 0,
Variacin de signos
2, 1, 1
0, 0, 1
Si
K 2 27a2 > 0
a
K
<
la ecuacin
3 3
y 0 (x) = 0
tiene
20=2
races positivas
Si
K 2 27a2 = 0
a
K
la ecuacin
3 3
y 0 (x) = 0
tiene
10=1
raz positiva
Si
K 2 27a2 < 0
a
K
>
la ecuacin
3 3
y 0 (x) = 0
tiene
11=0
races positivas
a
K
a
K que cuando hicimos el anlisis
garantizamos que la
3 3
<
pendiente negativa en
en
(x1 , x2 ),
y por
0.6
0.4
x2
h =1.02
h =1.05
h =1.22
0.8
h =2.80
xiso
x1
cli
na
0.2
0.5
1.0
x
1.5
K
2.0
y -isoclina:
r
d
x=x=a
bd
Ya que
b = hd
tenemos:
r
x=a
1
h1
la pendiente de la
x-isoclina
es
x. Vamos a comprobar
UNED - UAb, 2011
h (1, 2)
4
3 los autovalores tienen parte real positiva. En este caso,
h=
x-isoclina es:
!
2a 3
a2
r
1
2 =
K
3a
c
x = a 3,
para el
cual la pendiente de la
r
y (a 3) =
c
0
!
2 2a 3
2 3r
1
a
=
>0
3
K
c
3 3 K
y -isoclina,
a
K.
se ve en la gura 3.24.
Vamos a comprobar que efectivamente se cumplen todas las hiptesis del teorema de
Hopf al producirse el cambio de signo en la parte real de los autovalores. Recordamos el
valor del trmino
2
2 a
M = 1
h
hK
siendo
h =
b
d
(1, 2).
Sabemos que si
a
K
1
< 3
3
(1, 2) :
1
h1
entonces
M (h)
MHhL
0.3
0.2
0.1
h1
h2
1.2
1.4
1.6
1.8
2.0
-0.1
-0.2
-0.3
h1 la menor
q de estas races y ponemos = h h1
2
a
1 +h1 K +h11 1 y por tanto:
Denotamos por
M () =
2
+h1
Si
<0
entonces
M () < 0
Si
=0
entonces
M () = 0
Si
>0
entonces
M () > 0
Puesto que
b
d
= + h1
2
x
x = rx h1 K
y a2cx
+xi2
2
1 )x
y = dy 1 + (+h
a2 +x2
89
(3.7)
donde
a, c, d, r
h1
donde
(, )
> 0.
1 = () + i()
2 = () i()
() = 2r M (). Entonces es claro que el signo de () es el mismo que
(0) 6= 0, pues cuando = 0, es decir h = h1 , el radicando toma el valor:
siendo
que
el de
8cd(b d)2
xy < 0
a2 b2
Vericamos por ltimo las tres condiciones adicionales exigidas por el teorema de Hopf
en su versin fuerte:
1. Las componentes de (3.7) son funciones analticas en las variables
x e y , pues se trata
d()
d =0
> 0:
M (h1 ) = 0
3.
F=0
ya que
a
K=
=0
que
M (),
e imponiendo que
se tiene
M =0
4
3
> 0.
imaginarios puros:
= i
2(b d) p
2cdx y
ab
que como sabemos indica un centro para el sistema linealizado pero no nos informa
sobre el carcter del punto crtico del sistema (3.7).
Para analizar este comportamiento seguiremos el procedimiento expuesto en [Chen]. Introducimos el siguiente cambio de variables:
d
x0
bd
ap
d(b d)y 0
c
dx02 + b d 0
t
d(b d)
x = a
y =
t =
!
r
p
ad d(b d) dx0
dx
dx dt0
d(b d) d
d
0
= 0
= 02
a
x =
x =
dt
dt dt
dx + b d dt0
bd
dx02 + b d dt0
q
r
d
0
d
a
x
x02
ca2 bd
d
ap
bd
0
0
= ra
x 1
d(b d)y
d
bd
K
c
a2 + a2 bd
x02
!
r
r
a
ap
cdx02
d
d
0
0
= ra
x 1
x
d(b d)y 0 02
bd
K bd
c
dx + b d
90
#
"
r
r
dx0
ar
r
ar
d
r
d
x02
x03 x02 y 0
= x0
x0 +
dt0
d
dK
b
d
b
d
(b
d)K
b
d
|{z} |
| {z }
{z
}
|
{z
}
A0
A2
A1
A3
dy
dy dt0
d(b d) a p
dy 0
= 0
= 02
d(b d) 0
dt
dt dt
dx + b d c
! dt
2 d x02
p
ba
bdx02
a
ap
bd
0
0
d(b d)y d +
d(b d)y d + 02
=
d
c
c
dx + b d
a2 + a2 bd
x02
y =
=
dy 0
= y 0 x02 1
0
dt
Renombrando las variables
x0 , y 0 , t0
como
x, y, t
se obtiene el sistema:
x = x A0 + A1 x + A2 x2 + A3 x3 x2 y x1 (x, y)
y =
y(x2 1) y2 (x, y)
siendo
= A0 + A1 + A2 + A3 =
F (x,
y)
br
d(bd)
(3.8)
de (3.6) toma
a
K
d
bd , que
a
K
d
bd
>0
si
2A3 + A2 A0 1
2y
0
q
2A3 + A2 A0 (2A3 + A2 A0 )2 8y
2
2A3 + A2 A0
2ar
=
(b d)K
=
siendo
rb
d(b d)
r
r
d
+
bd bd d
!
r
2d
2ad
d
rb
1
=
M
b
bK b d
d(b d)
2A3 + A2 A0 = 0 M = 0
Probaremos a continuacin que si
b
= h = h1 = h h1 = 0
d
B = x2 y 1
91
donde
Bf ,
siendo
f = (x1 , y2 ):
1 1
2
x y
1 +
x y 2
x
y
1
1 1
2
1
2 1 +
+ x2 y 1 2 + y
= y
x
x x
y
|{z}
=0
= x2 y 1 2A3 x3 + (A2 + )x2 (A0 + )
divBf
(x) = 2A3 x3 +(A2 +)x2 (A0 +), que es una cbica con coeciente dominante
negativo, es decir, que (x) cuando x . Vemos que si x = 1 entonces (x) = 0.
Vamos a escoger de forma que x = 1 sea precisamente el mximo relativo de la funcin
(x). Derivando e igualando a cero:
Ponemos
00 (x1 ).
x1 = 0
es un mnimo relativo de
x2 =
que es un mximo relativo de
poniendo
x2 = 1
A2 +
3A3
00 (x2 ).
Im-
obtenemos:
= 3A3 A2
con lo que la funcin
toma la forma:
(x) 6 0
para todo
x > 0.
Grcamente:
HxL
3
2
1
0.5
1.0
1.5
-1
-2
-3
tienden asintticamente hacia el punto crtico interior, para lo cual analizamos el ujo del
campo de pendientes en la frontera de una caja que contiene a
92
S(1, y ).
UNED - UAb, 2011
y
2.0
yD
DH1,yD L
1.5
EHxB ,yB L
1.0
y*
H1,y* L
0.5
xB
0.0
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
xB > 1
tal que
A0 + A1 xB + A2 x2B + A3 x3B
sea negativo. Esto puede hacerse siempre, puesto que el coeciente del trmino dominante,
A3 , es negativo. Por tanto es inmediato que sobre los puntos de la recta x = xB se cumple
x = x(A0 + A1 xB + A2 x2B + A3 x3B ) x2 y < 0, lo cual est representado en el grco por
medio de echas entrantes (hacia la izquierda) a la caja.
El tramo
DE
es el segmento de la recta
y = yB x + xB ,
de pendiente
1.
Vamos
a calcular el valor absoluto de la pendiente del campo de vectores en cualquier punto del
segmento:
dy
y(x2 1)
= y =
dx x
yx2 x(A0 + A1 xB + A2 x2B + A3 x3B )
tomamos un valor
yB
tal que:
yB > m
ax
x[0,xB ]
x(A0 + A1 xB + A2 x2B + A3 x3B )
de forma que:
dy y(x2 1)
<
dx
yx2 yB
y ya que en el segmento
DE
se tiene
1.
Por ltimo, en el tramo horizontal (frontera superior de la caja) se tiene que
lo que
y < 0.
x61
por
Dado que los ejes coordenados son conjuntos invariantes de la ecuacin (3.8), se concluye que la caja representada tambin es positivamente invariante para (3.8). Como se
C1
(1, y ). Y ya que el sistema (3.8) se obtuvo a partir de (3.6)
puede tomar una caja arbitrariamente grande, se concluye que cualquier trayectoria en
converge asintticamente hacia
93
F (x, y)
tambin es un punto
= 0),
para
la ecuacin (3.6).
Una vez vericadas todas las condiciones del teorema de Hopf, hay que tener en cuenta
que este es un teorema de naturaleza
F (x, y)
est rodeado por (al menos) un atractor peridico. El teorema de Hopf no nos proporciona
informacin de carcter
existencia
arbitrariamente grandes.
2A3 + A2 A0 =
2A3 + A2 A0 > 0.
rb
rh
M (h) =
M (h) > 0
d(b d)
d(h 1)
x+ >
S,
que rodea a
G.
teorema de Poincar-Bendixson, se concluye que debe haber al menos una curva cerrada
que es un ciclo lmite comprendido en la regin anular
Para probar la
G.
es inestable. En
el hecho de que la rbita peridica que rodea al punto crtico sea estable o inestable, sino
con que la rbita peridica exista para valores del parmetro
mayores (supercrtica) o
R
Familia de sol. peridicas
asint. estables
Hopf superc.
P asint.est.
Hopf subc.
P inestable
=0
P asint.est.
=h2 -h1
=h - h1
94
En esta gura el eje vertical representa el tamao de las rbitas peridicas que surgen,
p.ej. sera el mximo de las distancias entre dos puntos distintos de la rbita, es un concepto
anlogo al de eje mayor de una elipse, aunque nuestras rbitas peridicas, claro est, no
tienen porqu ser elipses.
A la derecha de
h2
el punto crtico
F)
h1 = 1,07268
h1
N = M2
h
que se anula para
h > h0 .
1
8
=
h1
h0 = 1,03735.
h2 = 1,70152. Por
N , toma la forma:
2
0,25
1
h
h
1
h1
caso
toma la forma:
!2
h1
N >0
si
h < h0
N <0
si
rM
=
2
1
8
h1
h,
o lo que es lo
= h h1 :
Para
consiguiente
1.0
1.0
=-0.05268
0.8
0.6
0.6
0.4
0.4
0.2
0.2
0.5
95
1.0
1.5
2.0
=-0.02268
0.8
0.5
1.0
1.5
2.0
1.0
1.0
=0.00732
0.8
0.6
0.6
0.4
0.4
0.2
0.2
0.5
1.0
1.5
2.0
=0.14732
0.8
0.5
1.0
1.5
2.0
1.0
1.0
=0.57732
0.8
0.6
0.6
0.4
0.4
0.2
0.2
0.5
1.0
1.5
2.0
=0.51732
0.8
0.5
1.0
1.5
2.0
1.2
1.2
=0.92732
=1.72732
1.0
1.0
0.8
0.8
0.6
0.6
0.4
0.4
0.2
0.2
0.5
1.0
1.5
2.0
0.5
1.0
1.5
2.0
En
Para
h = 1,65 ( = 0,57732),
h2 ,
el atractor cclico ve
reducido su tamao.
Para
h = 1,69 ( = 0,61732),
punto crtico.
96
Para
Es importante hacer notar que este efecto en el cual el comportamiento peridico aparece y
luego se desvanece para valores crecientes de
Ivlev
Rosenzweig
Rosenzweig-McArthur
En general podemos armar que asumiendo hiptesis razonables sobre las funciones de
respuesta, de forma que tengan consistencia fsica y biolgica, se obtiene una idea bastante
precisa de cul puede ser el comportamiento a largo plazo de las soluciones de un sistema
con 2 especies. En el prximo captulo veremos que la situacin es muy distinta cuando
consideramos un nmero de especies
97
n > 2.
Captulo 4
Ecuaciones de Lotka-Volterra para
ms de dos especies
Hasta el momento se han estudiado las propiedades y comportamiento de sistemas con
a lo sumo dos especies distintas. En este captulo abordamos el estudio de sistemas con
poblaciones, en el caso en el que las interacciones entre ellas son lineales. Se trata por
n.
n
X
x i = xi ri +
aij xj ;
i = 1, , n
(4.1)
j=1
Donde
xi
ri
j -sima
sobre la
i-sima.
que la especie
Se tiene que
i,
aji 6= 0.
i.
La matriz
A = (aij )
recibe el nombre de
En el caso
matriz de interaccin.
n-dimensional
que ninguna especie puede tener un nmero negativo de individuos, el espacio de fase es el
conjunto:
{x = (x1 , , xn ) Rn : xi > 0
para
i = 1, , n}
entonces
xi = 0.
xi (t) = 0
para todo
xi (t0 ) = 0,
98
de (4.1), y por tanto tambin lo es el interior del mismo, que recibe el nombre de primer
hiperoctante u ortante, y que denotamos por
C1 :
C1 = {x = (x1 , , xn ) Rn : xi > 0
Se tiene por tanto que si
xi (t0 ) >,
xi (t) > 0
entonces
para
i = 1, , n}
t,
aunque
xi (t)
xi .
C1
incgnitas:
ri +
n
X
aij xj = 0
(4.2)
j=1
Ntese que los puntos crticos que se encuentran sobre los planos frontera se pueden encontrar resolviendo el mismo sistema, ya que la restriccin de (4.1) a una o varias ecuaciones
del tipo
xi = 0
Teorema:
C1
contiene puntos de
-lmite
-lmite
crtico interior.
Demostracin:
-lmite
-lmite.
sentido. Suponemos por tanto que no existe ningn punto crtico interior, es decir, que
(4.2) no tiene ninguna solucin estrictamente positiva.
Denimos la aplicacin
x 7 L(x)
yi = ri +
dada por:
n
X
aij xj
i = 1, , n
j=1
Es claro que el conjunto
K = L(C1 )
es abierto, pues
C1
lo es, y
es una
aplicacin abierta, ya que es compuesta de una aplicacin lineal en dimensin nita y una
traslacin. Veamos tambin que
99
y, z K .
Es decir que
existen
(1 , , n ) C1
(1 , , n ) C1
yi = ri +
zi = ri +
tales que:
n
X
j=1
n
X
aij j
aij j
j=1
y + (1 )z K ,
yi + (1 )zi = ri +
con
n
X
(0, 1).
aij j + (1 )ri +
j=1
= ri +
n
X
n
X
aij (1 )j
j=1
aij [j + (1 )j ]
j=1
n.
cy > 0
donde
que contiene al
existe un vector
c H
lado del hiperplano (ver [Valdivia 2], pg. 183), que el conjunto
K.
Ponemos
V (x) =
que est bien denida en
(4.1) en
C1
C1
ci log xi
y es continuamente diferenciable. Si
x(t)
es una solucin de
se tiene:
V (x(t)) =
dV (x(t))
dt
ci log xi (t)
X x i (t) X
=
ci
=
ci yi = cy > 0
xi (t)
n
o
(x) C1 z C1 : V (z) = 0 =
es decir,
(x) = ,
Como consecuencia tenemos que si (4.1) no tiene puntos crticos interiores, entonces es
de tipo gradiente en
Esto quiere decir que toda solucin del sistema describe una trayectoria ascendente a travs
de
V (x).
Por la teora elemental de sistemas de ecuaciones lineales sabemos que (4.2) tiene a
C1 ,
Rn . En este
caso puede ocurrir que haya un conjunto innito (continuo) de soluciones en C1 .
Supongamos que existe un nico punto crtico en C1 , al que llamamos p. Vamos a
probar que si x(t) es una solucin en C1 , que no tiende asintticamente hacia la frontera
ni hacia el innito, entonces su promedio temporal converge hacia p.
det A = 0,
100
Teorema:
todo
t > 0,
C1 ,
1
T T
Puesto que
para todo
entonces
lm
Demostracin:
tales que
i = 1, , n
xi (t)dt = pi
0
yi =
x i
xi
d
dt
(log xi )
X
d
(log xi ) = ri +
aij xj
dt
j=1
t entre 0 y T :
T
T
n
X
d
T
(log xi ) dt = [ri t]0 +
xj (t)dt
aij
0
0 dt
j=1
T
n
X
xj (t)dt
log xi (T ) log xi (0) = ri T +
aij
Integramos respecto a
T > 0.
1
T
= ri +
j=1
n
X
aij
j=1
1
T
xj (t)dt
0
1 T
1 T
zj (T ) =
xj (t)dt >
adt = a zj (T ) > a
T 0
T 0
1 T
1 T
xj (t)dt <
Adt = A zj (T ) < A
zj (T ) =
T 0
T 0
zj (T ) =
En
Tk .
z1 (Tk ) es
Tk1 tal
z1
Tk1 ,
z2 (Tk1 )
C1 ,
y todo
acotada su
que
z1 (Tk1 )
que llamamos
Tk2 ,
tal que
z2 (Tk2 )
es convergente a
z2.
Procedemos por recurrencia y nalmente hallamos una subsucesin, que volvemos a llamar
Tk ,
tal que
zj (Tk ) z j
para todo
j.
Entonces la sucesin
damos que
xi (t)
C1 )
deducido:
i,
pues recor-
X
log xi (Tk ) log xi (0)
= ri +
aij zj (Tk )
Tk
j=1
Tk
0 = ri +
n
X
aij z j
j=1
101
1 T
xi (t)dt = pi
lm
T T 0
as que
p,
podemos generalizar al
Teorema (Goh):
dimensiones (4.1)
A1 r
p=
C1 . El punto crtico p es globalmente
C1 si existe una matriz diagonal D, con todos sus elementos positivos, tal
AD + DAT es denida negativa, es decir que todos sus autovalores tienen parte real
negativa.
Demostracin:
food chains )
de
especies, en las
rj
aij
n = 2
(4.3)
no es
n=2
un punto crtico interior, ste es globalmente estable. Veremos que en el caso general de
Teorema:
p, entonces p
p cuando t .
Demostracin:
C1
converge a
es globalmente estable,
x i = xi wi
i = 1, , n
Consideramos la funcin
V (x) =
ci (xi pi log xi )
i
102
ci
V =
ci
i
Puesto que
x i
x i pi
xi
=
ci (xi wi pi wi ) =
ci (xi pi ) wi
r1 = a11 p1 + a12 p2
rj = aj,j1 pj1 ajj pj aj,j+1 pj+1
rn = an,n1 pn1 ann pn
lo cual nos permite expresar las
wj
j = 2, , n 1
como:
yj = xj pj
se tiene:
w1 = a11 y1 a12 y2
wj = aj,j1 yj1 ajj yj aj,j+1 yj+1
wn = an,n1 yn1 ann yn
j = 2, , n 1
de forma que:
n
X
cj yj wj
j=1
= c1 y1 w1 +
n1
X
cj yj wj + cn yn wn
j=2
n1
X
cj aj,j1 yj1 yj
j=2
n1
X
n1
X
cj ajj yj2
j=2
j=2
n
X
cj ajj yj2
j=1
n
X
cj ajj yj2
j=1
n1
X
cj aj,j+1 yj yj+1 +
j=1
j=2
n1
X
n1
X
cj aj,j+1 yj yj+1 +
j=1
cj
n
X
cj aj,j1 yj1 yj
j=1
V =
n
X
j=1
103
cj ajj yj2 =
n
X
cj ajj (xj pj )2 6 0
j=1
UNED - UAb, 2011
x(t) en C1 :
n
o
(x) C1 = (x) z C1 : V (z) = 0 = {p}
x = p es solucin de (4.3) concluimos que para toda rbita del primer hiperoctante,
tiene que (x) = {p}.
y ya que
C1 ,
se
m < n,
que si hay ms poblaciones que recursos (nichos ecolgicos), dicha situacin no puede
mantenerse en el largo plazo. Vamos a justicar este hecho.
Denotamos por
R1 , , Rm
poblaciones con respecto a los recursos, la tasa de crecimiento per capita de cada especie
es:
x i
= bi1 R1 + + bim Rm i
xi
donde la constante
de recursos).
Rk
i = 1, , n
(4.4)
es la abundancia del
i-sima
k -simo
recurso, y el coeciente
Rk ,
k -simo
bik
da cuenta de la
recurso.
ms individuos consumiendo el recurso, menos cantidad habr disponible. Si esta dependencia tambin es lineal, se tiene:
Rk = Rk
xi aki
i
siendo
Rk
aki
xi
no pueden
n
X
ci bij = 0 j = 1, , m
i=1
Puesto que
n > m,
(c1 , , cn ).
Ponemos:
n
X
ci i
i=1
Excluimos el caso
104
obtener
> 0.
x i
xi
x i
ci
xi
X x i
ci
xi
= bi1 R1 + + bim Rm i
= ci bi1 R1 + + ci bim Rm ci i
=
ci bi1 R1 + +
= R1
ci bim Rm
ci bi1 + + Rm
ci i
ci bim
| {z }
| {z }
=0
=0
=
Entonces tenemos:
ci
i
Integrando respecto al tiempo entre
ci
d
[log xi ] =
dt
T:
X T d
X
d
[log xi ] dt =
[log xi ] dt =
ci
ci [log(xi )]T0
dt
dt
0
i
i
X
xi (T ) ci
xi (T ) X
=
=
log
=
ci log
xi (0)
xi (0)
i
i
Y xi (T ) ci
= log
= T
xi (0)
i
Por tanto:
Y xi (T ) ci
xi (0)
i
y haciendo
C=
ci
i [xi (0)]
= eT
se tiene:
lm inf xi (T ) = 0
T
signica que la evolucin de la especie podra no ser uniforme hacia el cero, sino constar
de ciclos con mximos y mnimos, donde los mnimos cada vez decrecen ms. En uno de
los ciclos, la especie no es capaz de recuperarse de su mnimo y termina por extinguirse.
105
n
X
x i = xi ri
aij xj = Fi (x);
i = 1, , n
(4.5)
j=1
aij > 0
con la condicin
para
1 6 i, j 6 n.
todas las dems, incluida ella misma, por los recursos del sistema.
En primer lugar si existe un ndice
xi (t) 0
cuando
para el cual
ri 6 0,
entonces necesariamente
puesto que
n
X
x i = xi ri
aij xj 6 aii x2i 6 0
j=1
donde la igualdad se cumple si y slo si
en la clausura de
C1 ,
ri > 0
para todo
i,
Ki =
ri
aii
> 0.
Lema:
Si
aij > 0
Demostracin:
ri > 0,
x i = ri xi xi
n
X
C1
es invariante y adems:
si
j=1
es decir, que el crecimiento de
umbral, por lo cual
xi
xi
xi
i = 1, , n.
se vuelve negativo si
xi >
ri
aii
Lema:
especies.
rj
ajj
rj
ajj
<
>
ri
,
aij
ri
,
aij
16i<j6n
n>i>j>1
106
Demostracin:
debe satisfacer
ain
ai1
p1 + +
pn = 1,
ri
ri
as que tenemos las
entonces, si
n1
a11 ai1
r1
ri
i = 1, , n
relaciones siguientes:
p1 + +
a1n ain
r1
ri
i = 2, , n
pn = 0,
i = n:
a11 an1
r1
rn
p1 + +
a1n ann
r1
rn
pn = 0
Cada uno de los trminos entre parntesis es negativo, por hiptesis, as que se debe tener
necesariamente
pi = 0
para todo
i,
es decir
p = 0,
concluye la demostracin.
Teorema:
anterior, el punto
r1
a11 , 0,
,0
es globalmente estable en
C1 ,
Demostracin:
x1
viene motivado
k = 1, , n,
xk
variables,
tiene una dinmica simple a largo plazo, es decir, no todos los sistemas evolucionan hacia
un punto crtico o una rbita estacionaria. S. Smale mostr, en los aos 1970, ejemplos
de sistemas con interaccin no lineal (es decir, no de tipo Lotka-Volterra), en los cuales
el comportamiento asinttico puede ser arbitrariamente complejo. Los estudios de Smale
demostraron que esto es especialmente patente en los casos con
n > 4.
especies
x 1 = x1 (1 x1 x2 x3 )
x 2 = x2 (1 x1 x2 x3 )
x 3 = x3 (1 x1 x2 x3 )
donde
+ > 2.
(4.6)
x1 , x2
x3 ,
Denicin:
Una matriz
n n se llama circulante si es de
c1 c2 c3
cn
cn c1 c2 cn1
..
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
c2 c3 c4
c1
la forma:
es decir, que la permutacin cclica de los elementos de una la origina los elementos de la
la siguiente.
Teorema:
Denotamos por
r=e
2i
n
la raz
n-sima
k =
n
X
cj r(j1)k
k = 0, , n 1
j=1
y los autovectores son:
yk = 1, rk , r2k , , r(n1)k
Demostracin:
c1
c2
cn c1
cn1 cn
..
.
.
.
.
c2
c3
108
c3 . . .
c2
c1
.
.
.
c4
cn
cn1
cn2
.
.
.
c1
1
rk
r2k
Ayk = k yk .
.
.
.
r(n1)k
En efecto se tiene:
c1 + c2 rk + c3 r2k + + cn r(n1)k
cn + c1 rk + c2 r2k + + cn1 r(n1)k
cn1 + cn rk + c1 r2k + + cn2 r(n1)k
.
.
.
c2 + c3 rk + c4 r2k + + c1 r(n1)k
c1 + c2 rk + c3 r2k + + cn r(n1)k = k .
Como adems
rnk = 1,
Ayk =
k
r k k
r2k k
.
.
.
r(n2)k k
= k
1
rk
r2k
.
.
.
r(n1)k
dado
por:
1
1
1
,
,
1++ 1++ 1++
m=
A =
f1
x1
f2
x1
f3
x1
f1
x2
f2
x2
f3
x2
f1
x3
f2
x3
f3
x3
1 2x1 x2 x3
x1
x1
x2
1 x1 2x2 x3
x2
=
x3
x3
1 x1 x2 2x3
Particularizando en el punto
y simplicando:
1
1
1
A(m) =
1++
1
0i
0i
1
1++
1 + e 3 + e 3 =
= 1
1++
1++
2i
4i
1
1 + e 3 + e 3
1++
"
#
1
+
3
+i
( )
1 +
1++
2
2
4i
8i
1
1 + e 3 + e 3
1++
"
#
1
+
3
1 +
i
( )
1++
2
2
0 =
1 =
=
2 =
=
Como por hiptesis
+ > 2
son mayores
0 = 1
es
v0 = (1, 1, 1).
C1 , determinamos que
P0 (0, 0, 0), P1 (1, 0, 0), P2 (0, 1, 0),
109
P3 (0, 0, 1). Estudiamos la estabilidad de cada uno de ellos por medio de la matriz jacobiana:
1 0 0
A(0, 0, 0) = 0 1 0
0 0 1
con lo que el origen es un nodo inestable (fuente). Por otro lado:
0
A(1, 0, 0) = 0 1
0
0
1
que tiene 2 autovalores negativos (0
= 1
<1
(1, 0, 0)
2 = 1 )
(0, 1, 0)
y uno positivo (1
(0, 0, 1)
= 1 ,
pues
silla.
Adems existen otros tres puntos crticos de (4.6), situados cada uno de ellos en uno
de los planos coordenados, fuera de los ejes, pero se comprueba fcilmente que ninguno de
ellos tiene sus tres coordenadas positivas (es decir, no pertenecen al primer octante), por
lo que carecen de signicado fsico.
Si
x3 = 0
x 1 = x1 (1 x1 x2 )
x 2 = x2 (1 x1 x2 )
que es la ecuacin para dos especies competidoras ya estudiada en el captulo 2. Las
ecuaciones de las isoclinas son:
x1 -isoclina: x2 = 1 1 x1
x2 -isoclina: x2 = 1 x1
El punto de corte de las isoclinas es:
x1 =
1
;
1
x2 =
1
1
x1 -isoclina
(pues
< 1),
por lo que
x2
es la especie dominante, y
x1
la especie
que se extingue. Es decir, que para toda trayectoria comenzando en la parte positiva del
plano
estable de
P1
y converge a
P2 ,
t12
que
110
P1 (1, 0, 0)
-lmite
de
t12
es
P1 ,
y su
-lmite
es
P2 .
cia entre
x2
una trayectoria
y por separado una trayectoria que comienza en un punto arbitrario. Observamos como la
trayectoria arbitraria (en verde) tiende asintticamente hacia el conjunto
H0,0,1L
F:
H0,0,1L
H0,1,0L
H0,1,0L
H1,0,0L
H1,0,0L
Representando las tres coordenadas con respecto al tiempo observamos como cada
especie parece ser dominante durante un tiempo, pero termina siendo relevada de su papel
dominante por la siguiente especie. Adems, el tiempo que cada especie permanece como
dominante se incrementa progresivamente:
x,y,z
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
50
100
150
200
250
300
111
Sin embargo, las trayectorias que comienzan justo en la diagonal del primer octante, es
(s, s, s),
crtico m:
x1 HtL
H0,0,1L
1.0
0.8
0.6
1
1++
0.4
m
x
H0,1,0L
0.2
y
H1,0,0L
1
Figura 4.3: Trayectoria con condicin inicial en la diagonal del primer octante
A continuacin vamos a dar una demostracin del hecho de que toda trayectoria que
comienza en
C1
como
-lmite.
S = x1 + x2 + x3
P
= x1 x2 x3
de forma que:
S = x 1 + x 2 + x 3
= x1 (1 x1 x2 x3 ) + x2 (1 x1 x2 x3 ) + x3 (1 x1 x2 x3 )
= x1 + x2 + x3 x21 + x22 + x23 + (+)(x1 x2 + x2 x3 + x3 x1 )
< x1 + x2 + x3 x21 + x22 + x23 + 2(x1 x2 + x2 x3 + x3 x1 ) (pues + > 2)
= S S 2 = S(1 S)
y, anlogamente:
= x 1 x2 x3 + x1 x 2 x3 + x1 x2 x 3
= x1 x2 x3 [(1 x1 x2 x3 ) + (1 x1 x2 x3 ) + (1 x1 x2 x3 )]
= x1 x2 x3 [3 (x1 + x2 + x3 ) (x1 + x2 + x3 ) (x1 + x2 + x3 )]
= x1 x2 x3 [3 (x1 + x2 + x3 )(1 + + )]
= P [3 (1 + + )S]
112
A partir de
S < S(1 S)
en nmero, pues la suma de los individuos de las tres especies est acotada por una ley de
tipo logstico.
Por otro lado consideramos la funcin:
V (x1 , x2 , x3 ) =
P
S3
de forma que:
=
=
=
d
dt
P
S4
P
S4
P S 3P S
P [3 (1 + + )S] S 3P S
=
4
S
S4
h
i
3S (1 + + )S 2 3S
h
i
3(x1 + x3 + x3 ) (1 + + )(x1 + x3 + x3 )2 3S
P
S3
S = x1 + x2 + x3 x21 + x22 + x23 + (+)(x1 x2 + x2 x3 + x3 x1 )
P
V = 4 1
(x1 x2 )2 + (x2 x3 )2 + (x3 x1 )2 < 0
S
2
sustituyendo
cando:
ya que
t.
y simpli-
(x1 x2
)2
valor de
)2
P
V = 0 4 = 0 P = 0
S
y para que
P = x1 x2 x3
cero, es decir, que toda trayectoria que no est en la diagonal, converge hacia puntos
que estn en la frontera del primer octante. Y como ya hemos visto al principio de este
apartado, el nico candidato posible de
es el conjunto
-lmite
F.
lm inf xi (t) = 0,
extinguir, y otra u otras tomarn el papel preponderante. Pero este modelo sugiere alguno de los mecanismos por los cuales se producen variaciones bruscas en poblaciones de
un ecosistema, sin causa aparente (externa) que las motive, y que s se observan en la
naturaleza.
A continuacin vamos a estudiar los promedios temporales del sistema (4.6). Ya vimos
en el teorema probado en una seccin anterior de este captulo que si las rbitas no divergen,
ni se acercan asintticamente a los planos coordenados (a
dadas), entonces sus medias temporales convergen al nico punto crtico interior.
Sin embargo, en el sistema (4.6) las trayectorias fuera de la diagonal no divergen, pero
convergen a un
-lmite
C1 .
C1
113
1 T
z(T ) =
x(t)dt
T 0
convergern al plano determinado por estos tres puntos, que tiene ecuacin
z1 +z2 +z3 = 1.
X
log xi (T ) log xi (0)
= ri +
aij zj (t)
T
j=1
siendo
zj (T ) =
1
T
T
0
xj (t)dt.
debe satisfacer:
ri +
n
X
aij zj 6 0
(4.7)
j=1
Tk
tal que
Caso 1:
x
x2 > 0
x3 > 0.
tenemos:
Cuando
x1 x1 = 0
se tiene que
log x1 ,
as que la cantidad
sistema de (des)igualdades:
1 z1 z2 z3 6 0
1 z1 z2 z3 = 0
1 z1 z2 z3 = 0
Resolviendo el subsistema de las dos ltimas ecuaciones, obtenemos:
z1 = z 1
z1 ( 2 ) + 1
z2 =
1
z1 ( 2 ) + 1
z3 =
1
114
R3 .
1
1++ , es decir, que el punto crtico
pertenece a esta recta. Anlogamente, si z1 = 0 se tiene:
z2 =
1
1++ y
no
1
1++
z2 =
z3 =
z3 =
1
1
1
1
x2 -isoclina y la x3 -isoclina
aunque z2 y z3 tienen signos
P23 ),
-lmite
octante.
z , pertenece a la recta
m con el punto crtico P23 , en el caso en que x1 = 0. Como adems
temporal debe cumplir z1 + z2 + z3 = 1, que es la ecuacin de un plano,
coordenadas de z calculando la interseccin entre recta y plano:
z1 = z 1
z1 ( 2 ) + 1
z2 =
1
z1 ( 2 ) + 1
z3 =
1
z1 + z2 + z3 = 1
que tiene por solucin al punto, que denotamos por
A2
A2 :
+ 1
( 1)2
( 1)2
,
,
1 + 2 + 2 1 + 2 + 2 1 + 2 + 2
A2
1 z1 z2 z3 = 2 < 0
En los casos en que
A1
de forma totalmente
( 1)2
+ 1
( 1)2
,
,
1 + 2 + 2 1 + 2 + 2 1 + 2 + 2
( 1)2
( 1)2
+ 1
,
,
2
2
2
2
1 + + 1 + + 1 + 2 + 2
A3
A1
Caso 2:
x es uno de los tres puntos crticos de la frontera. Supongamos que x = (1, 0, 0). Por un
razonamiento similar al del caso anterior obtenemos el siguiente sistema de (des)igualdades:
1 z1 z2 z3 = 0
1 z1 z2 z3 6 0
1 z1 z2 z3 6 0
115
1 z1 z2 z3 = 0
z 1 + z2 + z3 = 1
Obtenemos una recta de ecuaciones paramtricas:
z 1 = z1
(z1 1)( 1)
z2 =
(z1 1)(1 )
z3 =
A3
A1
A3
A1 .
puntos lmites debe ser conexo, tenemos que todo punto en dicho segmento es un punto
lmite.
Repetimos este mismo razonamiento para
x = (0, 1, 0)
A1 A2 A3 ,
que lgicamente incluye a los tres vrtices del tringulo como puntos
z1 + z2 + z 3 = 1
A1 A2 A3
no es ms que la
con la regin:
1 z1 z2 z3 6 0
1 z1 z2 z3 6 0
1 z1 z2 z3 6 0
y cuya representacin grca damos a continuacin:
H0,0,1L
A3
x3
A1
x1
A2
H0,1,0L
x2
H1,0,0L
116
Queda por tanto demostrado que los promedios temporales no convergen a un solo
punto como s ocurra en el caso en que las trayectorias no convergen a la frontera de
C1 .
n
X
x i = xi ri +
aij xj ;
i = 1, , n
(4.8)
j=1
y nos ceimos al caso en que
aij > 0
para todo
i 6= j ,
(x i )
= aij xi > 0,
xj
es decir, que la presencia de la especie
j 6= i.
xj
i 6= j
xi
para todo
Este tipo de sistemas se llaman cooperativos, pues son una generalizacin de los
J=
(x i )
xj
,
con
(x i )
= aij xi
xj
es tal que todos los elementos fuera de su diagonal son no negativos. Toda matriz real
nn
C1
C1
divergan
convergan a dicho
punto crtico. Vamos a obtener una generalizacin de estos resultados para el caso de
especies. Comenzamos dando un resultado previo en el que no se exige que la matriz
n
A
Lema:
i,
cuando
Si la matriz
con autovalor
t .
Demostracin:
cumple
vA = v
y adems normalizamos sus componentes de forma que
P (x) =
n
Y
i=1
117
xvi i
, de forma que:
i vi
= 1. Consideramos la funcin
log P (x) =
n
X
vi log xi
i=1
Entonces:
n
n
n
X
X
P
d
x i X
=
log P (x) =
vi ri +
vi =
aij xj = v (r + Ax) = v (r + x)
P
dt
xi
i=1
i=1
j=1
por lo que:
P
= v r + v x
P
Aplicamos la desigualdad generalizada para la media aritmtica-geomtrica, cuya demostracin puede encontrarse en la referencia [Steele], pg. 20 y siguientes. Obtenemos:
Y v
P
> v r +
xi i = v r + P P > P (v r + P )
P
i
x(t)
con
x(0) = x0
tal que
P (x0 ) > v r
divergen hacia
innito. La existencia de estas soluciones queda garantizada por el hecho de que podemos
x0
P (x0 ) =
vi
i x0i
ri > 0
para todo
i,
y el vector
existe. En ese
antes de enunciar el
teorema.
Denicin:
La matriz
es
Denicin:
d
con
di > 0
La matriz
para todo
cooperativa, esta
que cero.
Denicin:
Una matriz es
cero.
Teorema (Perron-Frobenius):
Sea
Entonces:
de
complejos)
asociados a
y tales que
ui > 0
vi > 0,
uA = u;
En el caso en que la matriz
ui > 0, vi > 0
118
para todo
respectivamente,
es decir:
Av = v
> ||
i.
UNED - UAb, 2011
Lema:
Sea
aij > 0
para todo
i 6= j .
Entonces
Demostracin:
Supongamos que
Ad tiene
todas sus componentes menores que cero. Para ello es condicin necesaria que aii < 0 para
todo i, pues aij > 0 y di > 0. Sea un autovalor de A con autovector por la derecha x. Sea
P
yi = xdii para todo i y |ym | = m
axi |yi | > 0. Entonces di yi = j aij dj yj y en particular:
tonces existe un vector
dm = dm amm +
dj amj
j6=m
Por tanto
|dm dm amm | 6
X
j6=m
yj
ym
yj X
dj amj 6
dj amj < dm amm
ym
j6=m
cumplen Re
Av = [(B) c] v
y, puesto que
es estable, ha de ser
A1
A1 (1,
ser
, 1)T . Entonces
di >
A1
la serie
d =
Ad = (1, , 1)T
Corolario:
Si
x C1
es tal que
si y slo si
ri > 0,
entonces
Ax + r = 0
es estable.
Teorema:
p.
Supongamos que la
p:
que tiene un
no negativos
C1
y adems
t .
UNED - UAb, 2011
Demostracin:
aii di +
V (x) > 0
m
axk
durante el cual
di > 0
tal que
|xk pk |
dk
V (x) = 0 si y slo si x = p.
i|
= |xidp
. Entonces:
i
|xk pk |
dk
X
xi
1
x i sgn(xi pi ) =
aii (xi pi ) +
aij (xj pj ) sgn(xi pi )
di
di
j6=i
X
X
x
xi
i
aii |xi pi | +
aij |xj pj | 6 V (x) aii di +
aij dj 6 0
di
di
j6=i
para todo
con
es
Denimos la funcin:
V (x) = max
con lo cual
x C1 ,
j6=i
x = p.
Aplicamos el principio de
C1
cumple
x = (x + y)
y = rx y xz
z = bz + xy
donde los parmetros
, r
dimensionales, en particular
120
n-dimensional
Lotka-Volterra systems)
En este captulo nos hemos limitado a dar una breve visin de cmo el comportamiento
del sistema en dimensin
121
Captulo 5
Un sistema de Lotka-Volterra no
autnomo
Para nalizar esta exposicin, abordaremos en el ltimo captulo el estudio de un
sistema de Lotka-Volterra no autnomo, es decir, tal que las funciones de respuesta dependen explcitamente del tiempo. Seguiremos la exposicin desarrollada en la referencia
[Costa] y, como contribucin original de este trabajo, se realizar un anlisis numrico de
una modicacin del sistema original que incluye trminos de auto-inhibicin (competencia
intra-especie), con el objeto de evitar la explosin de poblacin tanto para los depredadores
como para las presas.
u = g(t)u(v 2)
v =
v(2 u)
para
t > 0
y la condicin inicial
u(0) = v(0) = .
(5.1)
En este sistema
u(t)
representa la
v(t)
u(t),
g(t)
adelante.
Por ahora baste decir que
a cero cuando
t .
g(t)
g(t) =
2et
1
1
x1 (t1 ) = x2 (t1 + )
ya no garantiza
x1 (t) = x2 (t + )
122
para todo
t.
Representamos
u(0) = v(0) = :
v
14
u=2
12
10
v=u
v=2
v = 2,
v,
u > 2.
u = 2,
g(t).
u = g (t)u(v 2)
v =
v(2 u)
con
> 0,
g
123
la clase de funciones
denida en
[0, +)
(5.2)
y toma valores en
(0, 1],
es decir,
g : [0, +) (0, 1]
UNED - UAb, 2011
es continua
g (0) = 1
g (t)et
g (t) < 1
para
t>0
t +,
es decir
g (t)et [K0 , K1 ]
con
K1 > K0 > 0
independientes de
g(t)
= 1.
t.
Proposicin 1:
C1 ,
(2, 2)
son
{v = 0}
y a
su frontera y el punto
Demostracin:
{u = 0}
W3
u=2
W4
v=
v=2
W2
1
W1
2
se deduce inmediatamente
se ha representado con las
Proposicin 2:
= {u = 2, v > 0} {u > 2, v = 0}
En caso de que la solucin efectivamente permanezca connada en un
2 ,
3 )
penetran en
ni
1 ).
Demostracin:
j .
Proposicin 3:
u(t)
(u, v)
v(t)
Demostracin:
En los siguientes grcos mostramos rbitas obtenidas con distintos conjuntos de condiciones iniciales, que ilustran los comportamientos descritos en las proposiciones 2 y 3:
v
35
30
25
20
15
10
2.0
2.2
2.4
2.6
2.8
3.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
u=2
v.
Todava nos queda un caso por tratar respecto al comportamiento a largo plazo de
las soluciones de (5.2), que es aquel en que las trayectorias no permanecen en un
para
En efecto, podra
(u, v) = (2, 2) un gran nmero de veces. Para ello basta tomar una funcin
UNED - UAb, 2011
g (t) que se aproxime mucho a la unidad, al menos para valores de t pequeos, de forma que
el comportamiento del sistema se aproxime al del sistema autnomo (soluciones peridicas).
En concreto tomamos la siguiente funcin:
g0,05 (t) =
1
2e0,05t
Observamos que en cada ciclo la trayectoria aumenta su excentricidad como si se comprimiera a lo largo de la recta
u = 2,
u,
tal
como se muestra en el siguiente grco. Se han representado las condiciones iniciales con
un punto negro, y los valores nales con puntos del mismo color de cada trayectoria.
v
8
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
Podemos representar tambin las soluciones frente al tiempo. Para la primera trayectoria del dibujo anterior representamos sus componentes
de forma algo ms explcita que las oscilaciones de
estabiliza en un valor
u(t)
u(t)
v(t)
v(t)
describe oscilaciones
cada vez ms pronunciadas hasta que a partir de un determinado instante tiende a cero.
u,v
7
vHtL
6
5
4
3
uHtL
2
1
50
100
150
200
126
y se
estabilice en un punto lmite, sino que puede ocurrir que la trayectoria quede connada
en
v(t)
1.6
1.8
(2, 2)
t .
2.0
2.2
2.4
2.6
Figura 5.6: Trayectoria con un gran nmero de ciclos que termina explotando (detalle)
u(t), v(t)
v(t),
representamos la
estabiliza en un valor
v(t)
se
ms amplio, se
u,v
u,v
vHtL
6
5
5
4
4
3
3
uHtL
uHtL
vHtL
50
100
150
200
200
400
600
800
la descrita en las proposiciones 2 y 3. Damos para ello un resultado previo que formaliza
la compresin experimentada por las rbitas a lo largo de la recta
Proposicin 4:
(u, v)
u = 2:
Demostracin:
tn
tal que
u(tn ) > 2,
tn tal que
1 . Por tanto la
Proposicin 5:
Sea
(u, v)
C1 .
Entonces
(u, v)
no
Demostracin:
r,
como positivo para . Adems el ngulo
Introducimos coordenadas polares
centradas en
(2, 2)
tenemos:
u 2 = r cos
v 2 = r sen
con lo que
u = r cos r sen
v = r sen r cos
sustituyendo en (5.2) obtenemos:
sen
y la 2 por
cos .
nemos:
1
1
g u(v 2) sen + v(2 u) cos = r = g u(v 2) sen v(2 u) cos
r
r
128
1
sen
cos
=
=
r
v2
2u
por lo que sustituyendo en la ecuacin anterior y simplicando:
(t)
est acotada en
[0, ).
(5.3)
Procedemos por reduccin al
la representacin de las soluciones de (5.3) dada por una versin no lineal del mtodo de
variacin de parmetros. Consideramos una solucin no constante de (5.2)
C1
(u(t), v(t))
en
(5.3) para
de la ecuacin
= h(t) cos2 ;
(t0 ) = 0
(5.4)
x = b(t)x
x(t0 ) = x0
donde
b(t)
en
R.
expresa como:
x(t; t0 , x0 ) = x0 e
Por otro lado, si tomamos otra funcin integrable
t0
b(s)ds
a(t)
y = a(t) + b(t)y
y(t0 ) = x0
cuya solucin general, obtenida por el mtodo de variacin de constantes, es:
t
t
ts b( )d
b(s)ds
0
y(t; t0 , x0 ) = x0 +
a(s)e
ds e t0
t0
|
{z
}
(t)
b(s)ds
t
ts b( )d
b(s)ds
=
x0 +
a(s)e 0
ds e t0
= y(t; t0 , x0 )
t0
129
(t) = x0 .
con
e
obtenemos:
d
(x(t; t0 , x0 ))
dt
x0 =(t)
x
a(t) + b(t)y(t; t0 , x0 ) = b(t)x(t; t0 , (t)) +
x0
d
(y(t; t0 , x0 )) =
dt
(t)
x0 =(t)
y ya que
a(t);
(t)
=
x0 x0 =(t)
con
(t0 ) = x0
(t).
tg = tg 0 +
Ponemos
H(t, t0 ) =
t
t0
h(s)ds
t0
h(s)ds
as que:
tg = tg 0 + H(t, t0 )
Denimos:
(t, t0 , 0 ) =
si
si
0 =
6
0 =
+ k, k Z
+ k, k Z
y tambin:
0 1
K(0 ) =
+
donde los corchetes representan el mayor entero que no supera la cantidad encerrada por
ellos mismos. De esta forma la solucin de (5.4) se expresa como:
: (R+ ) R R es
diferenciable. Aplicamos el mtodo de variacin de constantes y hallamos, para t0 , 0 dados,
con t0 > 0 y 0 real, una funcin (t) tal que (t0 ) = 0 y adems
t>0
el nombre de
(t, t0 , 0 ).
t0 , 0 ) =
(t,
=
130
(t, t0 , 0 ) = (t, t0 , 0 )
+ h(t) cos2
(t)
0
0 =(t)
por lo que usando de nuevo (5.3) se concluye que
(t)
1
= (t, t0 , 0 )
(t)
g (t)u(t),
0
0 =(t)
(t0 ) = 0
(5.5)
0
0
1 + [tg 0 + H(t, t0 )]2
h
i
(t, t0 , 0 ) 1
= cos2 0 1 + (tg 0 + H(t, t0 ))2
0
= cos2 0 + sen2 0 + 2 sen 0 cos 0 H(t, t0 ) + H 2 (t, t0 ) cos2 0
= 1 + H(t, t0 ) sen 20 + H 2 (t, t0 ) cos2 0
por lo que:
(t, t0 , 0 )
0
1
0 =(t)
(u, v) de (5.2) visite cada j in(t) est acotado para t > 0, lo cual, por la frmula de variacin de
parmetros que acabamos de obtener, implica la acotacin de , lo cual es una contradiccin
A continuacin probamos que el hecho de que la solucin
nitas veces implica que
obvia.
t > t0 se tiene:
t
(t) 6 0 +
1 + |H(s, t0 )| + H 2 (s, t0 ) g (s)u(s)ds
(5.6)
t0
Ahora, aplicando la proposicin 4, se tiene que
dado un
u(t) 2
t +. Por tanto,
para todo t > t0 se tiene
cuando
|v|
= v|2 u| 6 v |v| = v 6 v(t0 )e(tt0 )
as que:
se tiene
g 6 K1 et
por lo que:
t0
t:
|H(t, t0 )| 6
131
|H(t, t0 )|,
acotacin de g (t)
g (t)
y por
y en
para
t0
g (s)ds <
t0
(t) est acotada para t > t0 y tambin para t > 0. EsK((t)) para t [0, +). De aqu se sigue la acotacin de
(t, 0, (t)) = K((t)) + (t, 0, (t)), pues arc tg es una funcin acotada, lo cual en
denitiva supone la acotacin de (t, 0, 0 ) = (t, 0, (t)) (contradiccin).
As pues, para cualquier solucin no constante (u, v) en C1 , la correspondiente funcin
del ngulo polar est acotada para t > 0, y dicha solucin (u, v) no puede visitar los j
innitas veces, lo cual concluye la demostracin.
u,
y ratones,
v.
Supongamos ahora que los humanos comienzan a alimentar articialmente a los gatos,
de forma que estos tienen una necesidad progresivamente menor de cazar para asegurar su
supervivencia. El trmino de alimentacin articial es una funcin del tiempo
proporcional a la tasa de crecimiento de depredadores,
tales que
g (t) 0
cuando
t .
g (t)
que es
132
v = v(2 u)
u = u(2 + v)
Como ya sabemos por el captulo 2, en el caso de extincin de depredadores, este modelo
predice una explosin de poblacin para las presas. Volviendo al sistema no autnomo, el
caso
g (t) =
1
con
2et 1
=1
toman la forma:
v =
v(t)(2 u(t))
u = g (t)u(t)(2 + v(t))
u > 2,
u , puesto que u 0 si t . Si u
u < 2,
Parece lgico por tanto introducir trminos de auto-inhibicin, que tambin hemos
llamado de competencia intraespecie, en las ecuaciones.
Siguiendo la notacin del captulo 2, introducimos trminos de auto-inhibicin lineal
en el sistema autnomo,
para la presa y
v = v(2 u ev)
u = u(2 + v f u)
que no es ms que la ecuacin (2.4) en el caso particular
a = c = 2; b = d = 1.
Como
La extincin del depredador y estabilizacin de la presa si la tasa de decrecimiento intrnseca del depredador es muy alta (coeciente
depredacin es muy pequeo (coeciente
d)
o si el rendimiento de la
e).
es pequeo y/o
es grande.
interiores, y por tanto da lugar a la extincin de los depredadores, en nuestro caso esta
condicin se reduce a
21 2e 6 0 e > 1.
Anlogamente, si
ad ce > 0
el sistema tiene
un punto crtico interior nico, que adems es un atractor global, y esto ocurre cuando
Coexistencia estable si
e>1
e<1
g (t),
v =
v(2 u ev)
u = g (t)u(2 + v f u)
133
(5.7)
Para
v = v(2 u ev)
u = 0
Con lo cual la 1 ecuacin toma la forma de la ecuacin logstica en una variable ya
estudiada en el captulo 1. Como sabemos, si
2u
en su capacidad de soporte,
e , pero si
u < 2, la poblacin de v
> 2, la poblacin de presas
se estabiliza
termina por
extinguirse.
Puesto que
La
u-isoclina,
u = 0,
v = fu + 2
y es una recta de pendiente positiva.
La
v -isoclina,
v = 0,
v=
2u
e
e>1
v
3.0
W4
lina
u - isoc
2.5
2.0
1.5
1.0
2e
v0.5
iso
clin
W2
1
W1
a
2
En puntos de la
u-isoclina,
el signo de
e>1
2 u ev ,
y como
v = fu + 2
se tiene:
2 u ev = 2 u ef u 2u = 2 2e u ef u < 0
134
pues
2 2e 6 0
por ser
En puntos de la
e > 1.
v -isoclina,
v < 0.
de u
viene
As pues,
el signo
se tiene:
2 + v f u = 2 +
2 +
dado por
2 + v f u,
y como
v=
2u
e
2 u
fu < 0
e
e
2
e
e<1
v
4
2e
W4
W3
na
u - isocli
F
v-
cli
iso
na
W2
W1
1
e<1
e > 1.
hasta
4 ,
Resulta interesante destacar que en este caso aparece un punto crtico interior,
F,
F (u, v) = F
1e
f +1
2
,2
ef + 1 ef + 1
Sin embargo, tal como veremos en la simulacin numrica, este punto crtico no es asintticamente estable, pues hay trayectorias que convergen a puntos distintos de
F.
Dado que en este caso la ecuacin analizada es no autnoma, puede ocurrir que dos
trayectorias distintas se corten en el plano de fase. Por ello resulta necesario estudiar un
conjunto de condiciones iniciales ms extenso que el utilizado en el caso autnomo. En
0 .
En este anlisis numrico de (5.7) tambin analizaremos por separado las situaciones
e < 1 y e > 1, pero en cada uno de los dos escenarios, consideraremos tambin las siguientes
posibilidades:
con
>1
1
y valores crecientes de
Caso 1: e > 1
Representamos en primer lugar el sistema autnomo (g (t)
1)
sin auto-inhibicin
(soluciones peridicas) y con auto-inhibicin (extincin del depredador). Tomamos los valores
e=2
f = 0,2. La poblacin
v , en el eje vertical.
del depredador,
u,
la de la presa,
v
u=2
e 0
f 0
e 2
f 0.2
u=2
v
7
=0
v=2
v=2
A continuacin, para cada recta de valores iniciales, representamos las soluciones para
un valor de
0,
2
e
(2, 0),
v -isoclina,
u ,
Sin embargo, para valores de
2 u
e
tada en los grcos de la derecha), en aquellas condiciones iniciales con mayor nmero
inicial de depredadores, se produce la extincin de las presas
(v = 0)
al cabo de un tiempo
sucientemente prolongado.
En cada grco se presenta el valor de
as como el de
(pendiente de la recta de
condiciones iniciales). Se han representado ambas isoclinas con lneas de trazos, y la recta
de condiciones iniciales, junto con el punto
136
(2, 2),
en color diferente.
= 1
e 2
f 0.2
0 = 0
6
v
= 1
e 2
f 0.2
0 =
= 2
e 2
f 0.2
= 1
e 2
f 0.2
0 =
0 =
= 2
e 2
f 0.2
0 =
= 1
e 2
f 0.2
0 =
3
8
137
0 = 0
= 2
e 2
f 0.2
= 2
e 2
f 0.2
0 =
3
8
= 1 0 =1.57
e 2
f 0.2
v
= 1 0 =1.58
e 2
f 0.2
= 2 0 =1.58
e 2
f 0.2
= 1
e 2
f 0.2
0 =
5
8
= 6
e 2
f 0.2
0 =
5
8
= 1
e 2
f 0.2
0 =
3
4
138
= 2 0 =1.57
e 2
f 0.2
= 4
e 2
f 0.2
0 =
3
4
= 1
e 2
f 0.2
0 =
7
8
= 3
e 2
f 0.2
0 =
7
8
e>1
Caso 2: e < 1
Consideramos ahora la situacin en la que
autnomo con auto-inhibicin tiene un punto crtico interior, que adems es un atractor
global. Tomamos
e = 0,5, f = 0,2.
e 0.5
f 0.2
u=2
v
7
=0
v=2
g =
1
1
2et
139
= 1
e 0.5
f 0.2
0 = 0
6
v
= 1
e 0.5
f 0.2
0 =
= 2
e 0.5
f 0.2
0 =
= 1
e 0.5
f 0.2
0 =
= 2
e 0.5
f 0.2
0 =
= 0.5 0 =
e 0.5
f 0.2
3
8
140
0 = 0
= 2
e 0.5
f 0.2
= 1.5 0 =
e 0.5
f 0.2
3
8
= 0.5 0 = 1.57
e 0.5
f 0.2
v
= 0.5 0 =1.572
e 0.5
f 0.2
= 1.5 0 =1.572
e 0.5
f 0.2
= 1
e 0.5
f 0.2
0 =
5
8
= 6
e 0.5
f 0.2
0 =
5
8
= 1
e 0.5
f 0.2
0 =
3
4
141
= 1.5 0 = 1.57
e 0.5
f 0.2
= 4
e 0.5
f 0.2
0 =
3
4
= 1
e 0.5
f 0.2
0 =
7
8
= 2
e 0.5
f 0.2
0 =
e<1
e, f
2u
1 =
u,
: u [0, 2] {(u, 0) : u > 2}
e
que representamos grcamente a continuacin:
v
u=2
L1
2e
v=2
va
in
cl
iso
-lmite
En el caso
e<1
y para
= 0,5,
v=2
= 1,57
0 = 1,572),
v = 2 y la
v -isoclina. Este comportamiento no parece presentarse para las soluciones subcrticas,
que empiezan por debajo de la recta v = 2.
parecen converger a un mismo punto, que es el punto de corte entre la recta
El conjunto
cuando
e 0,
siendo
el conjunto
f,
existe un valor
0 > 0
tal que si
< 0
entonces todas las trayectorias convergen a una situacin de coexistencia de ambas especies, y si
> 0 ,
depredadores pequea convergen a una situacin de coexistencia, y otras trayectorias con poblacin inicial de depredadores grande convergen a una situacin que
supone la extincin de las presas (v
0).
> 0
< 0 ,
mientras que en el
describan un nmero elevado de vueltas antes de estabilizarse, ya que el sistema se parece
al sistema autnomo que se da cuando
g 1.
e sucientemente pequeos.
< 2)
= 0.2
e 0.2
f 0.1
0 = 0
6
143
> 2).
= 0.2
e 0.2
f 0.1
0 =
= 0.2
e 0.2
f 0.1
0 =
3
8
= 0.2
e 0.2
f 0.1
0 = 1.57
6
= 0.2
e 0.2
f 0.1
0 =1.572
0 =
= 0.2
e 0.2
f 0.1
= 0.2
e 0.2
f 0.1
0 =
5
8
= 0.2
e 0.2
f 0.1
0 =
3
4
pequeas
No obstante es fcil ver que este comportamiento espiral de las soluciones no puede
mantenerse en general para valores crecientes de
a cero. Al aumentar
e,
e,
incluso aunque
respectivos puntos de equilibrio sin describir vueltas, como si aquellos fueran nodos estables.
Esto lo visualizamos en el siguiente conjunto de representaciones grcas:
144
= 0.1
e 0.2
f 0.1
0 =
0 =
= 0.1
e 0.3
f 0.1
= 0.1
e 0.4
f 0.1
0 =
= 0.1
e 0.6
f 0.1
0 =
sistema, no se puede encontrar un conjunto de condiciones iniciales cuyas correspondientes soluciones presenten convergencia en espiral?
Aunque sin duda interesantes, el anlisis riguroso de estas y otras conjeturas que se pudieran plantear excede el propsito del presente trabajo. La demostracin debe ser abordada
en un trabajo con un enfoque investigador neto, pues el propsito del estudio que aqu
llega a su n ha sido el de presentar una sntesis de los principales resultados en la teora
de Lotka-Volterra, apoyado por abundante evidencia numrica y grca, desarrollando
ejemplos y en algn caso perfeccionando demostraciones ya publicadas en la literatura
existente.
145
Para nalizar, enumeramos una serie de resultados relativos al sistema sin trminos
de auto-inhibicin (5.2), estudiado en un apartado anterior, cuya demostracin sigue desaando los esfuerzos de los matemticos especialistas en el campo, a pesar del tiempo
transcurrido desde su formulacin:
).
En ningn mo-
mento se ha llegado a probar que las rbitas que parecen diverger en la gura (5.3)
efectivamente lo hagan.
La acotacin de
en el caso
<
se
k,
o tambin
g(t) =
1
log t ?
g (t)
146
Segunda parte
Needs["CurvesGraphics6`"]
ci = {{220, 12}, {100, 28}, {10, 3}, {170, 18}, {160, 22}, {28,
11}, {35, 9.5}, {260, 24}, {5.67, 6}};
Table[{{u[j], v[j]}} =
NDSolve[{x'[t] == x[t] (a - b x[t] - c y[t]), x[0] == ci[[j, 1]],
y'[t] == y[t] (d - e x[t] - f y[t]), y[0] == ci[[j, 2]]}, {x[t],
y[t]}, {t, 0, 10}], {j, 1, Length[ci]}];
t1 = Table[{Evaluate[x[t] /. u[j]], Evaluate[y[t] /. v[j]]}, {j, 1,
Length[ci] - 2}];
t2 = Table[{Evaluate[x[t] /. u[j]], Evaluate[y[t] /. v[j]]}, {j,
Length[ci] - 1, Length[ci]}];
g4 = ParametricPlot[t1, {t, 0, 10}, AxesOrigin -> {0, 0},
AspectRatio -> .7, PlotRange -> All, Oriented -> True,
HowManyArrows -> 1, PlotStyle -> Directive[Arrowheads[.03]]];
g5 = ParametricPlot[t2, {t, 0, .8}, AxesOrigin -> {0, 0},
AspectRatio -> .7, PlotRange -> All, Oriented -> True,
HowManyArrows -> 2, PlotStyle -> {{Dashed, Black, Thickness[.003],
Directive[Arrowheads[.03]]}}]; Show[g1, g2, g4, g5, Ticks -> True]
148
149
Segunda parte
ci = {{2, 2}, {2, 7}, {2.3, 4.66}};
Table[{{u[j], v[j]}} =
NDSolve[{x'[t] == x[t] g[x[t]] - y[t] p[x[t]], x[0] == ci[[j, 1]],
y'[t] == y[t] (-d + q[x[t]]), y[0] == ci[[j, 2]]}, {x[t],
y[t]}, {t, 0, 16}], {j, 1, Length[ci]}];
t1 = Table[{Evaluate[x[t] /. u[j]], Evaluate[y[t] /. v[j]]}, {j, 1,
Length[ci] - 1}];
t2 = Table[{Evaluate[x[t] /. u[j]], Evaluate[y[t] /. v[j]]}, {j,
Length[ci], Length[ci]}];
g5 = ParametricPlot[t1, {t, 0, 14}, AxesOrigin -> {0, 0},
AspectRatio -> 1, PlotRange -> All, Oriented -> True,
HowManyArrows -> 1, PlotStyle -> Directive[Arrowheads[.03]]];
g6 = ParametricPlot[t2, {t, 0, 7.5}, AxesOrigin -> {0, 0},
AspectRatio -> 1, PlotRange -> All,
PlotStyle -> {{Black, Dashed, Thickness[.003]}}];
g7 = Graphics[{RGBColor[1, 0, 0], Thickness[.006], Opacity[.6],
Arrow[{{k, 0}, {k - 4 h p[k], 4 h (q[k] - d - k g'[k])}}],
Arrow[{{0, .02}, {1, .02}}]}];
g8 = Graphics[{RGBColor[0, 0, 1], Thickness[.006], Opacity[.6],
Arrow[{{5, 0}, {k, 0}}], Arrow[{{7, 0}, {k, 0}}],
Arrow[{{.01, 3}, {.01, 0}}]}];
Show[g1, g3, g5, g6, g7, g8, Ticks -> True]
Segunda parte
g1 = ParametricPlot3D[t1, {t, 0, 16}, Oriented -> True,
HowManyArrows -> 1, PlotStyle -> RGBColor[0, 0.333333, 0]];
g2 = ParametricPlot3D[t2, {t, 0, 50}, Oriented -> True,
151
153
Bibliografa
[Baigent 1] Baigent, S. Lotka-Volterra Dynamics - An introduction. UCL, 2010
[Baigent 2] Baigent, S. Math Ecology Notes. UCL, 2010
[Brauer] Brauer, F., Castillo Chvez, C. Mathematical Models in Population Biology and
Epidemiology. Springer, 2001
[Chen]
Chen, J., et al. The qualitative analysis of two species predator-prey model with
Holling's type III functional response. SUT, 1986
[Costa]
Costa, F., Pinto, J. A nonautonomous predator-prey system arising from coagulation theory. IST, 2011
[Steele]
154