Variacin altitudinal en los sndromes del ciclo de vida de las poblaciones de

California de los saltamontes, Melanoplus sanguinipes (F.) dingle et al 1990

Resumen. Los ciclos de vida de las poblaciones de la California saltamontes,
Melanoplus sanguinipes, vari a lo largo de un altitudinal degradado. Los
registros de temperatura indican una ms larga temporada a baja altura en la
costa, sobre la base de cmputo das de grado disponibles para el desarrollo,
incluso aunque las temperaturas del aire de verano son ms fras que en alto
altitud; este es el resultado de temperaturas clidas del suelo. En alta y baja
altitud haba una alta proporcin de huevos diapausa ovipositaron, mientras
que proporciones intermedias diapausa de los huevos se produjeron a
mediados de altitudes. La baja altura, y especialmente el nivel del mar, las
poblaciones en diapausa todas las etapas del desarrollo embrionario, mientras
que a altas altitudes ms diapausa ocurri en las ltimas etapas justo antes
escotilla. Diapausa fue ms intensa en las altas altitudes. Uno de los resultados
de las diferencias de diapausa eclosin se retras en la poblacin el nivel del
mar. el desarrollo de las ninfas y el desarrollo de los adultos de edad de la
primera reproduccin es acelerados a gran altura con respecto al nivel del mar.
A temperaturas ms bajas (27 ~ C) hubo una tendencia a que das cortos para
acelerar el desarrollo del nivel del mar ninfas, pero no ninfas de gran altitud.
Tanto en el nivel del mar y saltamontes de gran altitud, los das cortos
aceleraron la maduracin de los adultos hasta el inicio de la oviposicin en la
tibia temperatura (33 ~ C); haba poco en la reproduccin 27 ~ C. diferencias
de poblacin para todos los caracteres estudiados aparecen ser en gran parte
gentica con algunos efectos maternos posibles. Interpretamos variacin
diapausa en altitudes bajas y medias ser respuestas a la incertidumbre y
variaciones ambientales en las tasas de desarrollo para ser adaptaciones a
prevaleciente duraciones de las campaas. ciclos de vida de los insectos se
dividied en pasos discretos que comienzan con el huevo y procedimiento a
travs de una serie de etapas, o estadios larvarios, hasta la eclosin final para
un adulto. Permutaciones entre estas etapas del ciclo de vida permiten la
amplia gama de adaptaciones de temporada para la que los insectos son tan
bien conocidos (Taylor y Karban 1986). Estas permutaciones pueden tomar
varias formas, incluso dentro de una sola especie, y con frecuencia permiten
que las especies que se extienden distribuciones a travs de una amplia gama
de latitudes y altitudes. Tales distribuciones amplias requieren una igualmente
amplia gama de respuestas a la temporada incluyendo cambios de diapausa, la
migracin, las variaciones en las tasas de crecimiento o desarrollo, y un surtido
de polimorfismos genticos y polifenismo inducidas por factores ambientales
(Tauber et al. 1986, Danks 1987). en muchos especies de la variacin
disponible est organizada en un sndrome cofunctioning de rasgos adaptados
a las estaciones y los ambientes predominantes (Bradshaw 1986 Dingle 1986).
Hay, sin embargo, relativamente pocos estudios de altitudinal variacin. En
este trabajo se describen altitudinal ajustes realizados por una especie de

amplio alcance, el Norte saltamontes migratorio menor americana, Melanoplus

sanguinipes.
Este saltamontes es un excelente tema para el estudio adaptaciones del ciclo
de vida. Es un importante agrcola y plagas de pastizales (Hewitt 1979;
Onsager 1983) contribuyendo a menudo a los brotes recurrentes de
saltamontes. Se distribuye en toda Amrica del Norte, desde el nivel del mar
hasta
3000 m (Alexander y Hilliard 1969), excluyendo solamente
Florida peninsular (Gurney y Brooks 1959). que acompaa
esta amplia distribucin es una diversidad de historias de vida
patrones con cada etapa de variacin exhibicin desarrollo
sobre todo o parte de la gama de las especies (Hilbert
y Logan 1981). Durante gran parte de su distribucin M. sanguinipes
es univoltina, pero es bivoltino en partes de la
Lower Midwest y Great Plains (Dean 1982) y, posiblemente,
trivoltino en partes de Arizona (J. E. Henry, personal
de comunicacin). En la mayora de las poblaciones se produce diapausa
en el huevo, pero las especies pueden requerir dos aos a
completar su ciclo de vida en las tierras altas Columbia Britnica (Gurney
y Brooks 1959); en este caso no es aparentemente
una diapausa de ninfa en el segundo invierno. Los patrones de
covaran voltinismo con los patrones de diapausa, el desarrollo,
y en algunos casos la migracin (Hilbert et al., 1985;
McAnelly y Rankin 1986). En California M. sanguinipes ocurre en gran parte de
el estado fuera del Valle Central (Strohecker et al.
1968). Nuestras propias observaciones de las poblaciones de California
confirmar la presencia de la variacin de la historia de la vida mucho. nosotros
Presentamos aqu en nuestros intentos de describir esta variacin

y su relacin con la adaptacin estacional mediante el examen

seis poblaciones a lo largo de un gradiente altitudinal desde cerca
el nivel del mar en la costa hasta 2700 m en la cresta de la
Sierra Nevada. Todas estas poblaciones son univoltina, pero
que muestran una matriz de variacin de desarrollo que sugiere
la adaptacin al clima y la estacin longitudes locales.
Esta variacin incluye diapausa de huevos y ninfas y
las tasas de desarrollo para adultos. Nuestro objetivo es entender observado
diferencias del ciclo de vida, las relaciones de co-funcionamiento
entre los rasgos constitutivos, y sus contribuciones a la temporada
adaptaciones.
discusin
Los fenologa de California altitudinal distribuido
poblaciones de Melanoplus sanguinipes reflejan temporada
longitudes. Todas las poblaciones son univoltina, pero dentro de la
ciclos de vida univoltinas variaciones en la ocurrencia y
La intensidad de la diapausa de huevo y en las tasas de crecimiento a todos
etapas de desarrollo. Estos sndromes coordinados de
rasgos reflejan la adaptacin a los climas locales. estos saltamontes
por tanto, un ejemplo de la matriz de permutaciones de adaptacin
presente en los insectos y generada por la interaccin
de los programas de desarrollo y la caracterstica
Fases del ciclo de vida discreta (Bradshaw 1986, 1986, Dingle
Scott y Dingle 1990).
Los contrastes entre las poblaciones de estudio hacen
este punto evidente. A nivel del mar, en la costa de California

en Point Reyes, por ejemplo, los inviernos son hmedos pero con
temperaturas suaves, y la estacin de crecimiento es largo, pero
fresca. Los huevos de esta poblacin muestran una alta frecuencia
de diapausa (Fig. 3) como ocurre en muchos otros insectos experimentar
inviernos relativamente suaves (Danks 1987). diapausa
en estos casos es, probablemente, un seguro contra prematura
emergencia cuando las condiciones ambientales de la seal falsamente la
inicio de una nueva fase de crecimiento o cuando una temporada actual
es anormalmente prolongado. corolarios interesantes a la
alta frecuencia de la diapausa en Point Reyes son la variabilidad
en fase embrionaria en la que se introduce la diapausa
(Tabla 2) y la frecuencia relativamente alta de diapausa
en las etapas anteriores. Estas observaciones sugieren que
tiempos de incubacin son susceptibles de ser relativamente retrasada una vez
Las temperaturas de calentamiento en la primavera y que deben
ser ms variables. Nuestros datos sobre los tiempos de incubacin lo confirman
hacia fuera (Fig. 4). Al igual que la aparicin de la diapausa, este retraso
es probable que sea seguro contra la falta de informacin de
seales ambientales tales como un calentamiento prematuro del muelle.
Tales seales engaosas son particularmente propensos a
Reyes del punto donde las temperaturas son generalmente leves en
cualquier caso. Los estudios de campo de las poblaciones canadienses de M.
sanguinipes revelan que el grado de desarrollo embrionario cada
puede tener una influencia apreciable sobre la eclosin
la primavera siguiente (Randell y Mukerji 1974).
En contraste, la poblacin de alta altitud a la rana

Lago enfrenta bastante diferentes condiciones ambientales. aqu

los inviernos son fros con una amplia capa de nieve y el cultivo
temporada es bastante corto, a pesar de que durante el da de verano
las temperaturas son mucho ms caliente que en la punta Reyes
(Fig. 2). Al igual que en el nivel del mar hay una alta frecuencia de huevo
diapausa, pero por una razn diferente, para a gran altura
los huevos deben sobrevivir a los inviernos de fro bajo cero.
Estas condiciones ms severas de temperatura se reflejan
en la mayor intensidad de la diapausa en esta altitud
(Tabla 3). En contraste adicional de Point Reyes, diapausa
en la rana lago se produce en la ltima etapa embrionaria (Tabla 2)
el cual, traducido al campo, asegura que lo har eclosin
ocurrir tan pronto como la capa de nieve se derrite y calienta el suelo.
Los datos de laboratorio confirman la eclosin temprana en esta poblacin
(Fig. 4). escotilla rpida en la primavera ofrece estos
saltamontes con un comienzo temprano en una corta estacin de crecimiento.
En invierno intermedia altitudes gravedad es menos predecible
que a gran altura, pero a diferencia de la situacin a nivel del mar, el suelo est
todava sujeta a las heladas y la nieve
cubrir. En nuestras dos sitios mezclas intermedias de diapausa
y los huevos no diapausa se producen en nuestro laboratorio
condiciones (incubacin a 27 ~ C) que razonablemente aproximada
las temperaturas medias del suelo observados a finales de
verano y principios de otoo (Fig. 2). huevos diapausa hara
ser ms probabilidades de sobrevivir a inviernos severos y no diapausa
los huevos eclosionan probablemente antes, despus de inviernos suaves.
A principios de la eclosin permitira a principios de la eclosin de adultos y

una mayor probabilidad de que las hembras produciran la

nmero mximo de vainas de huevo antes de ser matado por
conclusin de la estacin heladas y / o alcanzara tamao mximo,
lo que aumenta la fecundidad en los saltamontes (Uvarov
1966). Existe un consenso general de que la imprevisibilidad de temporada
es probable que conduzca a la diapausa mixto (Tauber et al.
1986 Danks 1987, Masaki y Walker 1987). relativo
imprevisibilidad es ms probable cuando las estaciones de crecimiento
son largos y los inviernos generalmente suaves, pero con una sustancial
riesgo de heladas o fro intenso, mientras que puede
haber poca variacin anual cuando los inviernos son severos. la
ocurrencias de diapausa mixta en grillos (Walker, 1980
Mousseau y Roff, 1989), en las polillas de Cecropia (Waldbauer
y Sternburg 1973), y en las poblaciones de Great Plains
de M. sanguinipes (Dean 1982), as como el medio de altitud
poblaciones estudiadas aqu, apoyan esta generales
hiptesis de la respuesta mixta en condiciones impredecibles.
Como hemos visto, las tasas variables de desarrollo embrionario
ocurrir en Point Reyes, donde los inviernos se caracterizan
por las lluvias, ms que por las bajas temperaturas, aunque
todava es una variacin sobre el tema de un mixto
la respuesta frente a la incertidumbre del entorno.
Si las respuestas diapausa mixtos representan evolucionaron
"estrategias" o falta de fijacin como consecuencia de la fluctuacin
seleccin queda por determinar.
Una vez saltamontes de neonatos emergen en la primavera

su desarrollo posterior refleja la temporada que prevalece

longitudes. El desarrollo es ms rpido crecimiento en el
estaciones son ms cortos, tanto en ninfas (Tabla 4 y Fig. 5)
y etapas adultas. En los adultos hay un efecto corolario
del fotoperiodo con das cortos, como ocurrira en el
a finales de verano y principios de otoo, cuando los adultos ECierre,
aceleracin de la maduracin para la reproduccin con respecto a largo
da. Los efectos de aceleracin de das cortos sobre la maduracin
y el desarrollo tambin se han observado en varios
grillos (Tanaka y Brookes 1983, Masaki y Walker
1987). En la mayora de los casos de aceleracin del desarrollo es
especialmente
evidente en las especies o poblaciones univoltinas
experimentar cortas estaciones de crecimiento, incluyendo M.
sanguinipes como informan aqu.
Debido a que todos los saltamontes utilizados en las comparaciones de
poblacin
fueron criados en condiciones de laboratorio idnticos,
sospechamos diferencias entre ellos en su mayor parte
reflejar divergencia gentica. influencias ambientales residuales
son posibles en las mujeres que maduraron en el campo
y luego se llevaron al laboratorio, lo que resulta en alguna materna
efectos en diapausa huevo, pero las diferencias en estos
es poco probable que ser muy grande porque en los adultos de tiempo
son llevados al laboratorio a finales de verano, que estn experimentando
temperatura similar y fotoperiodo en el campo,
independientemente de la altitud (. Figs 1 y 2). Fotoperodo es la

factor importante que contribuye a los efectos maternos en tolvas grass-,

incluyendo M. sanguinipes (Dean 1982, Mousseau
Dingle y 1991). influencias variacin ambiental
la expresin de algunos caracteres, por ejemplo desarrollo
tiempo, pero es razonable proponer que mucho
variacin fenolgica en los ciclos de vida de M. sanguinipes es
gnica basada adaptativa y significativa. Actualmente estamos
explorar la naturaleza de estas diferencias de genes que aparecen
que se mantiene a travs de tres generaciones de laboratorio
crianza (ms en prep.). Por ltimo, estamos de acuerdo con Taylor
y Spalding (1986) que tenemos una comprensin insuficiente
de un patrn geogrfico en la variabilidad de
respuestas del ciclo de vida dentro de las poblaciones y que tanto el
mecanismos fisiolgicos y genticos que subyacen a estas
respuestas, as como su adaptacin y evolutiva
importancia, merece mucho estudio adicional.