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Apuntes

Bioenergtica y metabolismo
Curso Bioqumica

Profesora
Sra. Raquel Araya lvarez

INTRODUCCIN AL METABOLISMO

1. Introduccin al metabolismo
2. Concepto de anabolismo y catabolismo
3. Mtodos de estudio de las rutas metablicas
4. Clasificacin de los organismos atendiendo a su metabolismo
5. Ciclo energtico en las clulas
6. El flujo de C, O, N y energa en la biosfera
7. Regulacin de las rutas metablicas

1.

Introduccin al metabolismo

El metabolismo es el conjunto de reacciones qumicas que se dan en un


organismo, cada una de ellas est catalizada por un sistema enzimtico y su
finalidad es el intercambio de materia y energa entre la clula y el entorno.
Las enzimas son claves para que se den los procesos metablicos y para su
regulacin. Las finalidades del metabolismo son cuatro:
1. Obtencin de energa qumica de molculas combustibles o de la luz solar
absorbida (esto ltimo en organismos fotosintticos).
2. Conversin de principios nutritivos exgenos en precursores de los
componentes macromoleculares.
3. Ensamblaje de estos materiales para formar protenas, cidos nucleicos y
otros componentes celulares.
4. Formacin y degradacin de las biomolculas necesarias para las
funciones especializadas de la clula.
El metabolismo intermediario comprende mapas enzimticos aparentemente
muy complejos (Figura 1), pero la forma y funcin de las rutas metablicas
centrales no resultan de difcil comprensin. Adems, las rutas centrales del
metabolismo son muy parecidas en la mayora de las formas de vida.
Consideraremos en este captulo la procedencia de los principios nutritivos y
de la energa necesaria para la vida celular, las principales rutas por las que
se

sintetizan

y degradan

los

transferencia de la energa celular.

componentes

celulares

la ruta de

Figura 1.
Esquema de las rutas metablicas centrales.

2. Rutas anablicas, catablicas y anfiblicas


El metabolismo consta de dos grandes bloques de rutas: anabolismo y
catabolismo.
El catabolismo es la fase degradativa del metabolismo, en el cul
molculas complejas y relativamente grandes (glcidos, lpidos y protenas)
que provienen bien del entorno o de los propios depsitos celulares de
reserva se degradan para producir molculas ms sencillas como cido
lctico, cido actico, dixido de carbono, amonaco o urea. El catabolismo
va acompaado de la liberacin de la energa qumica inherente a la
estructura de las molculas orgnicas nutritivas y a su conservacin en
forma de ATP.

El anabolismo constituye la fase biosinttica del metabolismo, por la que


tiene lugar la biosntesis enzimtica de los componentes moleculares de las
clulas, tales como nucleicos, protenas, polisacridos o lpidos, a partir de
sus precursores. La biosntesis de estas macromolculas orgnicas, necesita
del consumo de energa qumica aportada por el ATP generado durante el
catabolismo.
La separacin entre catabolismo y anabolismo es puramente formal,
fisiolgicamente ambas se desarrollan simultneamente en el tiempo y en el
espacio, pero lgicamente se regulan de manera independiente. Los
productos intermedio del metabolismo se denominan metabolitos.
Cada ruta anablica o catablica est constituida por numerosas etapas
enzimticamente catalizadas, a veces hasta 20 de ellas. La razn
fundamental de esto es que la naturaleza adapta sus procesos a la moneda
energtica; una ruta de 20 etapas requerira, entre gasto y consumo, el
movimiento de una cantidad de energa muy superior a la que una molcula
de ATP puede mover. Estudiando las rutas metablicas puede concluirse
que la naturaleza se ha adaptado para producir la transformacin de un
precursor en otra molcula producto en tanto pasos como sean necesarios
en funcin de los quantum o movimientos de energa libre inherente al
grupo

fosfato

del

ATP.

Es

decir,

dicho

de

manera

sencilla,

las

transformaciones metablicas de un compuesto en otro implicarn un


movimiento de energa que sea mltiplo de la moneda energtica, el
enlace entre el segundo y tercer fosfato en el ATP.
La degradacin enzimtica de cada uno de los elementos nutritivos
mayoritarios de las clulas, a saber, polisacridos, lpidos y protenas, tiene
lugar por medio de cierto nmero de reacciones enzimticas consecutivas
organizadas en tres fases principales (no se incluyen nucleicos al no ser
utilizados como fuente de energa por la mayor parte de los organismos).
En la Fase I del catabolismo (Figura 2) las grandes molculas nutritivas se
degradan, liberando los sillares qumicos sobre las que fueron construidas.
As, los polisacridos se degradan rindiendo hexosas o pentosas, los lpidos
producen cidos grasos, glicerina y otros componentes, y las protenas se
desintegran en sus componentes aminocidos.

En la Fase II del

catabolismo, todos los productos anteriores se convierten en un nmero

menor de intermediarios ms sencillos. As, las hexosas, pentosas y


glicerina, se degradan pasando por el cido pirvico, intermediario de tres
carbonos, para rendir una especie ms sencilla, de dos carbonos, el grupo
acetilo del acetil-CoA. De igual forma, los diversos cidos grasos y
aminocidos se escinden para formar acetil-CoA y unos pocos productos
finales diferentes. Finalmente, el grupo acetilo del acetil-CoA, as como los
productos de la
Fase II se canalizan hacia la Fase III, ruta catablica final comn, en la que
en ltimo trmino pueden ser oxidados a dixido de carbono y agua. En
este sentido, el catabolismo es convergente.

Figura 2.
Fases del
metabolismo.

La biosntesis tiene igualmente lugar en tres etapas (Figura 2). En la Fase


III se generan molculas precursoras que en la Fase II se convierten en
molculas sillares. Estas, a su vez, se ensamblan en la Fase I para constituir
macromolculas. Por ejemplo, la biosntesis de protenas comienza en la
Fase III con la formacin de ciertos oxocidos, que son los precursores de
los aminocidos, por aminacin de los primeros. Finalmente, en la Fase I se
ensamblan los aminocidos para constituir las cadenas polipeptdicas. Las
rutas biosintticas o anablicas son por tanto divergentes.
Las rutas catablicas y anablicas no son inversas, aunque pueden tener
algn paso comn. Aunque la existencia de dos conjuntos de rutas
metablicas, una para el catabolismo y otra para el anabolismo, pueda
parecer un despilfarro, esta ordenacin posee ventajas importantes. La
regulacin de ambos tipos de rutas es independiente, puesto que
enzimticamente

estn

controladas

por

catalizadores

enzimticos

diferentes, y as mismo pueden estar ocurriendo en localizaciones distintas


dentro de clulas eucariotas. Aunque las correspondientes rutas del
catabolismo y anabolismo no son idnticas, la Fase III constituye un punto
de cita central o de ruta asequible al catabolismo y al anabolismo. Esta ruta
central comn, designada a veces como ruta anfiblica, posee una doble
funcin; as, la ruta puede utilizarse catablicamente para producir la
degradacin completa de pequeas molculas que se derivan de la Fase II
del catabolismo, o bien anablicamente para suministrar a las reacciones
biosintticas molculas pequeas utilizables como precursores.

3. Mtodos de estudio de las rutas metablicas.


Cuando se estudia el metabolismo es necesario conocer los intermediarios
metablicos, las enzimas implicadas en la ruta y su regulacin. Hay tres
formas clsicas para estudiar el metabolismo:

Aislamiento y caracterizacin de las enzimas y los intermediarios


implicados en la ruta.

Uso de mutantes auxtrofos (mutantes que necesitan la presencia de


un nutriente en el medio para sobrevivir). Esto permite determinar el
orden en que se suceden los precursores de la ruta.

Uso

de

precursores

isotpicamente

marcados

(istopos

son

elementos con el mismo nmero atmico pero distinta masa


atmico). Por ejemplo, los istopos radiactivos son facilmente
detectables porque son inestables y emiten partculas subatmicas
(32P,

14

C y

H). La resonancia magntica nuclear (RMN) detecta

istopos especficos por las caractersticas de su spn nuclear (1H,


31

13

C,

P).

4. Clasificacin de organismos segn su metabolismo


Hay muchos tipos de metabolismo, adaptados a los distintos hbitats de la
tierra. Podemos clasificar a los organismos segn su metabolismo de
acuerdo a los siguientes criterios:
a) En funcin del aceptor de electrones de la cadena respiratoria:

Aerobios. Tienen como aceptor de e- en la cadena respiratoria el O2


(formando agua).

Anaerobios. Tienen como aceptor de e- en la cadena respiratoria


nitrato (formando N2), sulfato (formando H2S) CO2 (formando
metano).

b) En funcin de la fuente de carbono:

Auttrofos. Utilizan el CO2 como fuente de carbono (plantas, algas,


cianobacterias).

Hetertrofos. Utilizan compuestos orgnicos como fuente de carbono.

c) En funcin de la fuente de energa:

Fototrofos o fotoergnicos. Obtienen la energa de la luz (las plantas,


algas y cianobacterias).

Quimiotrofos

quimioergnicos.

Obtienen

la

energa

de

las

sustancias qumicas. Dentro de estos podemos distinguir:


Litotrofos. La energa proviene de la oxidacin de sustancias
qumicas inorgnicas.

Organotrofos. La energa proviene de sustancias qumicas


orgnicas.

5. Ciclo energtico en las clulas


Cuando una molcula orgnica relativamente compleja como la glucosa se
oxida con oxgeno molecular para formar 6 molculas de dixido de carbono
y 6 de agua, sus tomos de carbono experimentan un incremento en el
grado de libertad, se separan unos de otros en forma de CO2 y pueden
adoptar as muchas posiciones diferentes unos con relacin a otros. Como
resultado de esta transformacin, la molcula de glucosa experimenta una
prdida de energa libre, es decir, de la forma de energa capaz de realizar
trabajo bajo temperatura y presin constantes (que es, a fin de cuentas,
energa contenida en los enlaces). Dicha energa perdida es parcialmente
capturada por las clulas en forma de energa de enlace (en la molcula de
ATP) energa redox (en NADH / FADH2).
Las oxidaciones biolgicas son esencialmente combustiones sin llama, a
baja temperatura. La energa libre de los combustibles celulares se conserva
en forma de energa qumica inherente a los enlaces covalentes de los
grupos fosfato terminales del trifosfato de adenosina, ATP, que se produce
enzimticamente a partir de difosfato de adenosina (ADP) y de fosfato
inorgnico (Pi) mediante reacciones enzimticas de transferencia del grupo
fosfato,

que

estn

qumicamente

acopladas

etapas

de

oxidacin

especficas del catabolismo. El ATP as formado puede difundirse entonces


hacia aquellos lugares de la clula en los que se necesita energa,
constituyendo una forma de transporte de la energa libre. Cierta cantidad
de la energa qumica transportada por el ATP es transferida, junto con el
grupo fosfato terminal del ATP, a ciertas molculas especficas aceptoras,
las

cuales

adquieren

energetizadas,

un

pudiendo

mayor

contenido

entonces

actuar

en

energa

como

resultan

precursores

de

biomolculas mayores en cuya sntesis intervienen como donadores de


energa.
Los electrones son otro vehculo importante para la transferencia de energa
qumica procedente de las reacciones que liberan energa del catabolismo a
las reacciones biosintticas que precisan de tal energa. En la biosntesis de
algunas molculas ricas en hidrgeno, por ejemplo, colesterol y cidos

grasos, se necesitan electrones (o tomos de hidrgeno) para la reduccin


de

los

dobles

enzimticamente

enlaces

transportados

enlaces
desde

sencillos.
las

Los

oxidaciones

electrones
liberadoras

son
de

electrones del catabolismo hasta los grupos que requieren electrones, tales
como los dobles enlaces carbono-carbono o carbono oxgeno. Esto se
consigue normalmente mediante coenzimas transportadoras de electrones.
El coenzima ms importante es el nicotinamida adenndinucletido fosfato
(NADP). Esta coenzima acta por tanto como transportador de electrones
(en forma de NADPH) desde las reacciones catablicas hasta las reacciones
anablicas que precisan de electrones.

6. Ciclos del carbono, oxgeno, nitrgeno y energa en la biosfera


Los organismos vivos son interdependientes en el aspecto nutritivo, debido
principalmente a la existencia de ciclos de elementos bsicos en la biosfera
como son los del carbono, nitrgeno y oxgeno, gracias a los cuales las
clulas fotosintticas y las hetertrofas se alimentan literalmente unas a
otras, relacin conocida con el nombre de sintropa.
Las clulas fotosintticas producen compuestos orgnicos tales como
glucosa, a partir del CO2 y del agua, y a expensas de la energa solar. Las
clulas hetertrofas utilizan compuestos orgnicos producidos por las
clulas fotosintticas, como la glucosa, oxidndolos y produciendo dixido
de

carbono

fotosintticas.

que

puede

nuevamente

ser

utilizado

por

las

clulas

Acompaa al ciclo del carbono el intercambio de oxgeno

entre los organismos fotosintticos y hetertrofos (Figura 3).

La mayor

parte de los organismos fotosintticos producen oxgeno, que es utilizado a


su vez por los hetertrofos para oxidar los combustibles.

Figura 3.
Ciclo del oxgeno en
la biosfera.

Figura 4.
Ciclo del nitrgeno
en la biosfera.

El nitrgeno, componente elemental de las protenas, los cidos nucleicos y


otras biomolculas importantes, se cicla tambin a travs de los organismos
vivos en la biosfera (Figura 4). Aunque el nitrgeno molecular (N2 ) se halla
en gran cantidad en la atmsfera, no puede ser utilizado por la mayor parte
de las formas vivas. La gran mayora de organismos lo obtienen de una
forma combinada, como nitrato, amoniaco o formas ms complejas como
aminocidos. Estas formas son muy escasas en aguas superficiales y
experimentan un intercambio continuo. La mayor parte de los vegetales
obtienen su nitrgeno del suelo en forma de nitrato, al que reducen para
formar amonaco, aminocidos y otros productos reducidos. Todos estos
productos son elaborados para formar los componentes nitrogenados de la
clula, tales como las protenas. Los organismos hetertrofos utilizan a
continuacin las protenas de las plantas como elementos nutritivos y
devuelven el nitrgeno al suelo en forma de productos finales de excrecin
o como productos de la putrefaccin despus de su muerte, generalmente
en forma de amonaco. Los microorganismos del suelo, a su vez, oxidan el
amoniaco para formar nitrito (bacterias nitrificantes como Nitrosomonas) y
nitrato (bacterias nitrificantes como Nitrobacter), que pueden ser utilizados
de nuevo por los vegetales. Solamente algunas formas de vida pueden
reducir el nitrgeno atmosfrico y utilizarlo

as como suministro biolgico

de nitrgeno (bacterias fijadoras de nitrgeno como Klebsiella, Rizobium o

Azotobacter y cianobacterias). Y slo algunas bacterias son capaces de


convertir

el

nitrato

en

nitrgeno

gaseoso

mediante

el

proceso

de

desnitrificacin (bacterias anaerobias que usan el nitrato como aceptor de


electrones de la cadena respiratoria, reducindolo a nitrgeno.
En la biosfera existe un flujo masivo de energa que est muy emparejado
con el ciclo del carbono. Los organismos fotosintticos capturan la energa
solar, convirtindola en la energa qumica de la glucosa y otros compuestos
orgnicos. Los organismos hetertrofos utilizan estos productos como
precursores de sus biomolculas estructurales y como combustibles ricos en
energa para ejecutar sus actividades que precisan energa. La energa solar
es, por lo tanto, la fuente nica de energa para casi todos los organismos,
ya sean auttrofos o hetertrofos. Sin embargo, es importante observar que
la energa no se cicla en la biosfera, sino que fluye en una sola direccin. El
flujo comienza con la energa solar, capturada por las clulas fotosintticas
y convertida en la energa qumica de los productos fotosintticos. Estos
productos son empleados despus por los hetertrofos para desempear las
diversas formas de trabajo celular. En el curso de estos procesos, la energa
qumica se degrada hasta formas de energa biolgicamente intiles, tales
como el calor, que se disipa hacia el entorno.
El flujo energtico en la biosfera es de proporciones enormes. Se emplean
anualmente unas 1019 kcal de energa solar para convertir el dixido de
carbono en biomasa por medio de los organismos fotosintticos de la
biosfera, unas 20 veces ms que toda la energa empleada por todas las
mquinas manufacturadas por el hombre sobre la tierra. Todo esto lo
consiguen con una eficiencia fotosinttica del 0,3 %. Del 100 % de energa
que llega a la tierra, solo un 0,3 % queda fijada por los fotosintticos como
energa qumica de enlace, el resto son perdidas.

7. Regulacin de las rutas metablicas


La velocidad del catabolismo viene controlada por las necesidades de ATP
(energa) de la clula en cada momento, y no por la concentracin de
sustratos. Las clulas slo consumen su combustible en la medida que les
es necesario para proporcionar la energa requerida para sus actividades en
un instante determinado. Anlogamente, la velocidad de biosntesis de los

componentes celulares se ajusta a las necesidades inmediatas. Es el


principio de la mxima economa el que preside todos los aspectos del
metabolismo. La regulacin de cualquier ruta metablica, es decir, los
mecanismos que controlan su actividad, puede ocurrir a diversos niveles.
Primer nivel. La velocidad de reaccin de cada una de las reacciones
enzimticas de la ruta depender del pH y de las concentraciones
intracelulares de sustratos o productos y del cofactor, que son los
elementos

primarios

para

regular

la

actividad

enzimtica

que

directamente afecta a la velocidad del proceso catalizado.


Segundo nivel.

Tal como se estudi en el tema de enzimologa, la

actividad puede regularse de forma muy sensible gracias a las enzimas


reguladoras. Muchas enzimas son inhibidas por el producto final de la
reaccin, mientras que otras son estimuladas por algn metabolito o
protena reguladora. Ejemplo de ello son las enzimas alostricas.
Tercer nivel. Se realiza a travs del control gentico de la velocidad de
sntesis del enzima. Las enzimas que estn siempre en cantidades casi
constantes en una determinada clula reciben el nombre de enzimas
constitutivas, mientras que aquellas que se sintetizan solamente en
respuesta a la presencia de ciertos sustratos se llaman enzimas
inducibles. Los genes que especifican la sntesis de estas ltimas enzimas
se encuentran generalmente bajo represin, y se desreprimen solamente
en presencia de un agente inductor. Una secuencia completa de enzimas
puede ser reprimida o inducida como si fuera un grupo, es decir, su
sntesis est codificada por un conjunto de genes consecutivos en el ADN,
llamado opern, que puede ser reprimido o desreprimido en conjunto.
Cuarto nivel. En organismos multicelulares habra que apuntar un ltimo
nivel de regulacin, el hormonal, molculas que actan como mensajeros
qumicos, trasladndose por la sangre hasta ciertos tejidos, donde
activan o inhiben de forma especfica determinadas rutas metablicas.