6. Crecimiento y desarrollo vegetal.

6.1. Conceptos de Crecimiento y desarrollo.

El concepto de desarrollo se considera como superior y comprende todos los
cambios que, por lo general, estn condicionados a factores genticos, es decir
cambios no accidentales y normalmente irreversibles, que ocurren en el organismo
durante su vida, desde la fecundacin del vulo, pasando por la formacin del
organismo maduro y hasta su envejecimiento y muerte. Esta definicin del
desarrollo

puede

aplicarse

tambin

para

plantas

que

se

reproducen

vegetativamente por medio de bulbos, embriones somticos (cultivo de tejidos) o

esquejes e injertos (en este caso el desarrollo no se considera a partir de la
fecundacin del vulo).
En sentido figurado, cualquier organismo puede compararse con una computadora
en la que se ejecuta, de forma secuencial, una serie de programas de desarrollo:
embriognesis, estado juvenil, fase reproductora, senescencia y muerte. Aunque
las plantas tambin cumplen esta secuencia de eventos, sus programas de
desarrollo muestran una gran plasticidad, lo cual se traduce en una amplia variedad
de formas y hbitos de crecimiento, apreciable tanto al comparar especies distintas
como individuos de la misma especie o clones mantenidos bajo condiciones
ambientales diferentes. La plasticidad en los programas de desarrollo de las plantas
es una consecuencia evolutiva de su adaptacin a un hbito fijo de vida auttrofa,
en el que los rganos areos utilizan directamente la energa luminosa y las races
adquieren agua y nutrientes minerales del suelo. En este marco, las plantas deben
crecer asegurndose, de forma continuada, un aporte adecuado de materia y
energa.
El desarrollo es el proceso que construye la planta.
El desarrollo es el conjunto de eventos que contribuyen a la progresiva elaboracin
del cuerpo de la planta y que la capacitan para obtener alimento, reproducirse y
adaptarse plenamente a su ambiente.

El desarrollo comprende dos procesos bsicos: crecimiento y diferenciacin. El

crecimiento denota los cambios cuantitativos que tienen lugar durante el desarrollo,
mientras que la diferenciacin se refiere a los cambios cualitativos.
El desarrollo se considera sinnimo de morfognesis. El desarrollo (o morfognesis)
puede, por lo tanto, definirse como el conjunto de cambios graduales y progresivos
en tamao (crecimiento), estructura y funcin (diferenciacin) que hace posible la
transformacin de un cigoto en una planta completa. Esta definicin tambin es
aplicable al desarrollo de un rgano, un tejido o incluso, una clula.

Diferencias en la germinacin de semillas de plantas dicotiledneas y

monocotiledneas
El concepto de desarrollo comprende tres procesos principales: crecimiento,
diferenciacin y envejecimiento (senescencia) y muerte.
El crecimiento debe entenderse como un aumento irreversible de las dimensiones
del organismo. En la definicin de crecimiento se involucran un aumento irreversible
de la masa celular, la formacin de nuevas estructuras en las clulas y en toda la
planta. El crecimiento puede efectuarse por el aumento en las dimensiones de las
clulas como por la divisin de estas.
Cuando el organismo se desarrolla, ocurren procesos de diferenciacin; es decir,
las clulas formadas en los meristemos apicales o en el cambium vascular, en un
principio son casi idnticas, pero rpidamente inician su especializacin. Tambin
la planta entera se diferencia gradualmente y se forman sus hojas, tallos, races y
finalmente, las flores y frutos.

El envejecimiento (senescencia) y muerte de las clulas, de rganos o de toda la

planta, se considera tambin como una parte del desarrollo, por ejemplo, las clulas
que forman vasos y traqueidas, mueren y se vacan facilitando de esta manera el
transporte del agua. De forma similar el envejecimiento y la cada de las hojas antes
de las heladas en el otoo, en regiones de clima templado y fro, o antes de la sequa
en regiones con periodos prolongados sin lluvia, es un fenmeno normal en la vida
de las plantas leosas, pero muy importante para la sobrevivencia de stas.
Patrones de crecimiento temprano.
Los patrones tienen base gentica. Todas las clulas de la planta descienden de la
misma clula (el cigoto), por lo que, en general, heredan los mismos genes. Sin
embargo, las clulas de distintos tejidos del cuerpo de la planta en desarrollo
emplean subconjuntos de genes de modo selectivo y se diferencian en tipos
especializados.
De nuevo, el crecimiento se refiere a un aumento en el nmero, tamao y volumen
de clulas. En las plantas las divisiones celulares mitticas que aumentan el nmero
de clulas se producen solo en los meristemos. Algunas clulas meristemticas
nunca se diferencian; continan dividindose y fabricando ms clulas nuevas.
Otras, constituyen la base para el desarrollo. Se dividen, se alargan o se ensanchan
en ciertas direcciones y su composicin y funcionamiento se vuelven distintos como
resultado de la expresin gnica selectiva. Generan races, tallos, hojas y otras
partes del cuerpo multicelular que difieren en tamao, forma, ubicacin y funcin.
Las clulas jvenes aumentan de tamao conforme la planta capta agua. La presin
de lquido o presin turgidez, crece en contra de su pared primaria, an suave. La
pared y la clula se expanden bajo presin, de manera similar a un globo suave que
se infla.
Para resumir, el crecimiento y desarrollo de la planta se inician con la transcripcin
y translacin selectiva de genes. En ciertos momentos y en determinados tejidos,
se transcriben genes para hormonas (reguladores de crecimiento) y otras molculas
de sealizacin. Las molculas de sealizacin interaccionan y controlan lo que

ocurre en distintos tejidos. Las seales del entorno (sobre todo la disponibilidad de
agua, las horas de oscuridad y de luz, la gravedad y la temperatura) tambin dirigen
el crecimiento y desarrollo de las plantas.
Germinacin de la semilla.
Un grano de maz germina en respuesta a factores medioambientales, como la
temperatura del suelo y sus niveles de oxgeno y humedad. En las plantas, la
germinacin es el proceso por el cual el esporfito embrionario reanuda su
crecimiento tras un tiempo en el cual se ha detenido su desarrollo.
Las semillas maduras no contienen la suficiente agua como para permitir la
expansin celular o el metabolismo. Cuando el agua escasea gran parte del ao, la
germinacin de la semilla coincide con las lluvias estacionales, atradas por los
grupos hidroflicos de protenas de almacenamiento en el endospermio. La semilla
se hincha con agua y su cubierta se rompe. A medida que la cubierta de la semilla
se abre, llega ms oxgeno al embrin y la respiracin aerobia suministra el ATP
necesario para el crecimiento. a continuacin, las clulas meritemticas del embrin
se dividen con rapidez. La germinacin finaliza cuando una raz primaria sale de la
cubierta de la semilla.

D = desarrollo, Cr = crecimiento, Dif = diferenciacin. Absc-Mue = abscisin, aborto,

muerte. En el desarrollo de la planta influyen algunos mecanismos (M) que lo
controlan en interaccin con el ambiente. Los estmulos del ambiente (Eam) como
la luz, el fro, etc., son transformados mediante estos mecanismos (su elemento es,
por ejemplo, el fitocromo) en la seales qumicas o fsicas. Rel, es un mecanismo
de reloj que contabiliza la duracin de la accin de algunos estmulos, Por ejemplo,
el trigo de invierno Grana necesita 63 das de fro, 5C para florecer). La

diferenciacin raramente ocurre sin crecimiento, por esto, se presentan las esferas
de estos conceptos parcialmente sobrepuestas. El crecimiento puede ocurrir sin
diferenciacin, por ejemplo, en el cultivo de tejidos, cuando el callo crece y no se
diferencia. Se pueden encontrar tambin ejemplos de diferenciacin sin que exista
crecimiento (diferenciacin de los vasos). Para que se efectu la abscisin, en
ocasiones

son

necesarias

tambin

algunos procesos de

crecimiento

diferenciacin, por ejemplo, en la zona de abscisin, las clulas de una capa pueden
aumentar mucho de tamao, en cuanto que las clulas vecinas casi no se
aumentan, lo que induce al rompimiento de la conexin entre estas capas y as
ocurre la abscisin.
El crecimiento, por s mismo, no produce un cuerpo organizado. Para que este
cuerpo se desarrolle es necesario que las clulas se especialicen y lleguen a ser
estructural y funcionalmente diferentes. El conjunto de cambios que hacen posible
la

especializacin

celular

se

denomina

diferenciacin.

Bsicamente,

la

diferenciacin celular depende de la expresin diferencial del material gentico. Las

clulas diferenciadas retienen, por lo tanto, toda la informacin requerida para
regenerar una planta completa, es decir, son totipotentes, una propiedad muy poco
frecuente en las clulas animales.

Ejemplos de cultivo in vitro de tejidos vegetales

La totipotencia celular puede demostrarse fcilmente aplicando la tecnologa
del cultivo in vitro de clulas y tejidos vegetales. La proporcin de clulas del cuerpo
de la planta que mantiene su totipotencia vara entre especies e incluso, entre
variedades. La capacidad de reproduccin vegetativa, esto es, la habilidad de
organizar nuevos meristemos (denominados meristemos adventicios) a partir de
rganos preexistentes tambin es dependiente del genotipo. Prcticamente todos

los rganos de la planta, incluyendo races, tallos y hojas, pueden formar

meristemos adventicios de tallos o de races que emiten, respectivamente tallos o
races adventicias. Entre los ejemplos ms llamativos de esta capacidad merecen
citarse la produccin de plntulas ectpicas en los mrgenes de las hojas
de Kalanchoe(Bryophyllum) o la neoformacin de races o tallos en una gran
variedad de esquejes o estaquillas.
Aunque en ciertos casos puede haber crecimiento sin diferenciacin (y viceversa),
lo usual es que ambos procesos tengan lugar en ntima asociacin. De hecho, el
desarrollo de un cuerpo organizado depende de la integracin del crecimiento y la
diferenciacin.
Uno de los problemas fundamentales de la biologa del desarrollo es conocer los
mecanismos que regulan la diferenciacin de tipos celulares especializados en los
organismos pluricelulares. Para referirse a este proceso de especializacin, los
cientficos utilizan los trminos competencia y determinacin (especificacin del
destino celular).
La competencia es la capacidad de las clulas para reconocer seales (hormonales
o de otra naturaleza) que activan una ruta particular de diferenciacin. Algunos
autores la consideran como una fase de transicin, en la que las clulas pueden
adquirir el estado de determinacin. En dicho estado, las clulas sufren un cambio
en su carcter interno que las "compromete" a seguir una ruta de diferenciacin (un
destino) genticamente programada. El estado de determinacin conlleva la
activacin de un "mecanismo de memoria", que se mantiene incluso cuando las
condiciones que indujeron su adquisicin son alteradas mediante manipulacin
ambiental.
Como consecuencia de sus distintas estrategias de crecimiento, la determinacin y
competencia celulares no operan en las plantas con la misma extensin y precisin
que en los animales. En las clulas vegetales, la determinacin es menos estable y
su adquisicin, mucho ms gradual.

Las clulas vegetales pueden adquirir el estado de determinacin mediante dos

mecanismos: 1) divisin desigual de una clula polarizada para generar dos clulas
hijas que siguen destinos diferentes; y 2) comunicacin, que suministra la
informacin necesaria para emprender una ruta de diferenciacin (un destino) que
es dependiente de la posicin ocupada por la clula en el organismo.
Aunque las orientaciones en los planos de divisin celular pueden explicar casos
muy especficos de determinacin (divisin asimtrica del cigoto, por ejemplo), no
parecen ser el mecanismo que determina el plan bsico del cuerpo de la planta. De
hecho, la existencia de divisiones celulares muy irregulares en ciertos mutantes
de Arabidopsis thaliana no impide que todos los tipos celulares se formen en la
posicin correcta.
Actualmente, existen pocas dudas de que las clulas meristemticas se diferencian
de acuerdo con las posiciones que ocupan y utilizan la comunicacin intercelular
para verificar estas posiciones. As, una clula del suspensor puede dar lugar a un
embrin, si el embrin propiamente dicho es eliminado. De manera similar, una
clula que entra en una nueva zona meristemtica, se diferencia de acuerdo con su
nueva posicin.
El desarrollo de las plantas es un proceso coordinado e integrado a travs de gran
nmero de seales, entre las que se encuentran las hormonas o reguladores del
crecimiento vegetal. Por ejemplo, el transporte polar de las auxinas en el embrin
globular es fundamental para el establecimiento de la simetra bilateral del embrin.
Sin embargo, no hay pruebas de la participacin directa de los reguladores de
crecimiento en la determinacin de destinos celulares especficos. El factor crtico
parece ser la comunicacin entre clulas adyacente a travs de plasmodesmos. De
hecho, la inyeccin de colorantes fluorescentes demuestra que las clulas
meristemticas de la raz forman dominios simplsticos, que exhiben un elevado
transporte va plasmodesmos. Sin embargo, a medida que progresa la
diferenciacin, las capas de tejidos van perdiendo gradualmente sus conexiones
simplsticas. Desgraciadamente, nuestros conocimientos sobre la naturaleza de las
seales utilizadas por las clulas para comunicarse entre s son mnimos, aunque

hay pruebas de la participacin de molculas solubles. En algunos sistemas, las

molculas que determinan el destino celular residen en la pared celular. As sucede,
por ejemplo, durante las primeras fases del desarrollo vegetativo en algas pardas
de la familia Fucales. Tambin se han identificado molculas de la pared celular que
son requeridas para la induccin de embriognesis somtica en clulas de
zanahoria.
6.1.1. Zonas de crecimiento primario.
Zonas de crecimiento: son las partes del tejido donde se llevan a cabo las fases de
crecimiento. Se dividen en 2 las cuales son:
Zona de crecimiento primario.
Zona de crecimiento secundario.
El crecimiento primario: se refiere a los principales meristemos de la planta, las
cuales son las puntas de tallos, races, y todos los rganos ramiales en crecimiento
y este es continuo durante toda la vida de la planta y tambin sus rganos. La
actividad de los meristemos apicales o primarios conducen al desarrollo
denominado cuerpo primario de la planta. Los rganos vegetativos principales del
cuerpo primerio (hojas, tallos y races) estn formados por tres sistemas de tejidos
que se inician durante el desarrollo del embrin:

Drmico: representado por la epidermis.

Vascular: que son los xilemas y floemas primarios.

Fundamental: formado por el parnquima, colnquima, esclernquima.

6.1.2. Zona de crecimiento secundario.

Muchos rganos formados de las estructuras bsicas del tallo, tal como hojas,
ptalos, fruto y otros, desarrollan meristemos secundarios que funcionan
independientemente del meristemo primario. As, el limbo de una hoja se forma de
extremos laterales que llevan a cabo el crecimiento lateral de la hoja mucho despus
de terminarse la divisin celular que conduce a su crecimiento longitudinal.
En muchos casos las zonas de crecimiento primario constituyen la planta completa.
En otros, sin embargo, hay un componente adicional del desarrollo que conduce a

un crecimiento secundario en grosor del eje. Tal crecimiento deriva de la actividad

de dos meristemos adicionales, que se sitan paralelos al eje, tallo raz, por lo que
se denominan meristemos secundarios; no da lugar a una planta completa ya que
solo est formado por un nmero limitado de tejidos y no contienen rganos.
En las plantas maduras tambin se desarrollan un tercer tipo de meristemos que no
estaban presentes en el embrin; tales meristemos son las reproductoras (yemas
florales) que originan las flores.
Zonas de crecimiento primario; en las que se forma el cuerpo primario de una planta.
Clases de meristemo:
a) Despus de la etapa pos embrionario, se engrosa el tallo.
b) Se produce en las yemas axilares, se transforma en meristemo secundario, en
lugar de una hoja sale una flor, el meristemo foliar se convierte en meristemo floral.
6.2. Germinacin.
La germinacin es al acto por el cual la semilla que est en estado de vida latente
entra de pronto en actividad y origina una nueva planta. Para que se lleve a cabo el
proceso de germinacin es necesaria que la semilla sea colocada en un medio
ambiente adecuado; lo cual hace que la semilla se convierta en una nueva planta.
Este proceso se lleva a cabo cuando el embrin se hincha y la cubierta de la semilla
se rompe. Para lograr esto, toda planta requiere de elementos bsicos para su
desarrollo: luz, agua, aire y sales minerales que el vegetal encuentra en su entorno.

6.2.1. Tipos.
Existen dos tipos de germinacin, de acuerdo al crecimiento del hipcotilo; las
cuales son: la germinacin hipogea y la germinacin epigea.
GERMINACIN HIPOGEA: caracterizada por un reducido crecimiento del
hipcotilo, lo que implica que los cotiledones permanezcan bajo el suelo. Este tipo
de germinacin se lleva a cabo normalmente en las gramneas, ya que los
cotiledones no alcanzan la superficie del suelo y por lo tanto no se lleva a cabo la
fotosntesis hasta que desarrollen las hojas verdaderas, durante este tiempo la
planta subsiste con las reservas nutritivas que estn almacenadas en la semilla. En
este tipo de germinacin el epictilo es el que se elonga y eleva a los primordios
foliares por sobre el nivel del suelo.
Figura 15: Germinacin hipgea en "maz" (Zea mays L.)
Un ejemplo de lo que se menciona anteriormente es la germinacin de la semilla
del maz. En primer lugar, el fruto de maz se hincha como consecuencia de la
absorcin de agua lo que genera que un ablandamiento del pericarpio (cobertura
del fruto) y de los tejidos internos. En este momento la coleorriza se rasga
permitiendo que asome la radcula hacia el exterior. Luego, el coleoptile se abre
paso hacia la superficie a travs de la tierra protegiendo a la plmula en su interior.
En el caso del maz el cotiledn permanece siempre bajo tierra.
La radcula cambia su anatoma y se transforma en la raz primaria.
El coleoptile se rasga permitiendo que asomen las primeras hojas.
A los siete das aproximadamente la raz primaria deja de crecer, se seca y muere.
Comienzan a aparecer entonces otras races a nivel del nudo cotiledonal llamadas
races adventicias. Las primeras hojas se expanden y comienzan a fotosintetizar,
pero permanecen envolviendo al meristema apical (desde donde se desarrollar el
resto de la planta). A partir del meristema apical se desarrollan nuevas hojas
envainadoras las cuales marcarn diferentes sitios de localizacin de los nudos.
Estos nuevos nudos difieren del nudo cotiledonal.

GERMINACIN EPIGEA: es donde ocurre el alargamiento del hipoctilo y elevacin

de los cotiledones sobre el suelo. Cuando la radcula brota a travs de la envoltura
de la semilla; forman pelos radicales que absorben agua y que sujetan al embrin
en el suelo; despus el hipoctilo empieza a alargarse la cual hace que empuje la
plmula y en algunos casos el cotiledn; estos al salir a la luz forman clorofila y
llevan a cabo la fotosntesishasta que se desarrollen las hojas verdaderas a partir
de la plmula.
El hipocotilo es el internodio de transicin entre el sistema radical y el sistema
caulinar. Un ejemplo de germinacin epigea es la que presenta la semilla de la
manzana. En primer lugar, la semilla de poroto se hincha debido a que absorbe
agua a travs de la micrpila. Esto le permite ablandar los tejidos internos y el
tegumento para que pueda asomar la radcula.
Luego, el hipoctile asoma hacia la superficie, pero, como los cotiledones an
permanecen bajo tierra, se curva un poco formando una estructura conocida como
asa germinativa.
La radcula cambia su anatoma y se transforma en la raz primaria.
El tegumento de la semilla se rasga permitiendo que asomen los cotiledones. Los
cotiledones - cuando son epgeos - emergen a la superficie (en el caso de que sean
hipgeos permanecern bajo tierra) protegiendo al primer par de hojas juveniles.
La raz primaria comienza a ramificarse lateralmente formando las races
secundarias. Los cotiledones se abren permitiendo el crecimiento de la plmula o
gmula, que originan el primer par de hojas. Hasta que estas hojas puedan generar
el alimento para la plntula, los cotiledones se vuelven verdes y pueden realizar
fotosntesis durante cierto tiempo.
Las races secundarias continan su crecimiento an despus de haberse detenido
el desarrollo de la raz primaria. Estas son las que soportarn a la planta cuando
esta sea adulta.
La plntula sigue desarrollndose y se diferencian diferentes segmentos a lo largo
del talluelo (se lo llama as hasta las primeras hojas). Por debajo de los cotiledones

se distingue el hipoctile y por encima de stos, el epictile. Las primeras hojas se

expanden y comienzan a fotosintetizar, dejando expuesto el meristema apical
(desde donde se desarrollar el resto de la planta).
Los cotiledones se marchitan y caen dejando una cicatriz en el talluelo que
corresponde al nudo cotiledonal.
A partir del meristema apical aparecern el tallo y las dems hojas que, a partir de
ahora, sern trifoliadas (la lmina se encuentra dividida en tres partes).
6.2.2. Etapas.
La semilla est compuesta por tres partes:

El embrin es una planta en miniatura.

El cotiledn que contiene las sustancias nutritivas de reserva, necesarias

para que el embrin se desarrolle.

El tegumento que es la envoltura que protege la semilla.

La fase 1 de imbibicin: es un proceso fsico cuya fuerza directriz est determinada

por la diferencia de potencial agua entre la semilla y el sustrato que la rodea. Una
vez incorporada una cierta cantidad de agua, que vara segn la especie.
Comienza la fase 2 de activacin metablica: Durante esta fase en la que
predominan los procesos catablicos, se activan las enzimas para el
desdoblamiento y movilizacin de las reservas (almacenadas ya sea en el embrin,
endosperma o perisperma) hacia el eje embrionario donde el tejido quiescente se
vuelve metablicamente activo.
La fase 3 de crecimiento o germinacin: propiamente dicha se inicia al producirse
elongacin celular y divisin celular.
El primer signo de que la germinacin seha completado es la evidencia de la
emergencia de la radcula que ha atravesado el tejido que la rodea. Sin embargo,
en algunas semillas emerge primero el hipoctilo, como en el caso de la acelga.
Un hecho interesante es que la ruptura de la cubierta seminal y emergencia de la
radcula no siempre es precedida por actividad mittica y un aumento del nmero

de clulas, sino por el contrario, en la mayora de las semillas se produce por un

alargamiento celular, como en el maz.
Radcula.
La radcula es la primera parte en aparecer, rasgando los tegumentos de la parte
inferior de la semilla, formando una raz primaria y a lo largo de esta los pelos
absorbentes que son muy visibles y ms adelante se desarrollan las raicillas
secundarias.
Talluelo y plmula.
El talluelo y la plmula crecen a su vez, saliendo a la superficie, mientras la raz
primaria se dirige hacia abajo para anclarse en el suelo. Las races secundarias se
forman a partir de la raz primaria mientras el talluelo se alarga buscando luz y la
plmula da origen a las primeras hojas.
Las hojas crecen, se ramifican y comienzan a realizar la fotosntesis. Una vez que
la nueva planta alcanza su tamao y forma normales, comienza una vida
independiente de los cotiledones, porque ya producen su propio alimento.
6.2.3. Factores que influyen.
Para que la semilla germine es necesario tomar en cuenta 3 puntos que son:
1. Que el embrin est bien formado y maduro.
2. Que el embrin est vivo y sano.
3. Que la semilla est en un medio que posea humedad, calor, aire sustancias
orgnicas y minerales.
HUMEDAD: La humedad reblandece el tegumento de la semilla y provoca el
desarrollo del embrin, aprovechando las sustancias alimenticias de reservas
acumuladas en el cotiledn.
AGUA: Durante la germinacin, el agua se difunde a travs de las envolturas de la
semilla y llega hasta el embrin, que durante la fase de descanso se ha secado casi

por completo. El agua hace que la semilla se hinche, a veces hasta el extremo de
rasgar la envoltura externa.
OXGENO: El oxgeno absorbido proporciona a la semilla la energa necesaria para
iniciar el crecimiento. Diversas enzimas descomponen los nutrientes almacenados
en el endospermo o en los cotiledones en sustancias ms sencillas que son
transportadas por el interior del embrin hacia los centros de crecimiento.
TEMPERATURA: una temperatura adecuada para los distintos procesos
metablicos.
LUZ: Algunas semillas necesitan tambin un tiempo determinado de exposicin a la
luz para iniciar la germinacin.
SUSTRATO HMEDO: que tenga los nutrientes necesarios para que la planta
germine y que pueda retener suficiente cantidad de agua necesaria para la
germinacin.
6.3. Movimientos del crecimiento.
6.3.1. Tropismos.
Tropismo (del griego, tropos, vuelta), movimientos automticos e invariables, de
origen hereditario, que se producen como respuesta a estmulos determinados.
En 1880, Charles Darwin realiz un trabajo pionero sobre este tema, en el cual
demostraba que los extremos de las plantas crecen en direccin a la luz. Este
fenmeno se conoce como fototropismo. Darwin tambin observ que ciertas
plantas en condiciones de sombra giraban alejndose de la luz directa, a modo de
fototropismo negativo. Este giro se debe a la accin de la hormona vegetal
llamada auxina, la cual provoca elongacin selectiva. En el lado de la planta
orientado hacia la luz, la auxina se inactiva, por tanto, la planta slo crece por el
lado opuesto inclinndose hacia la luz. Gracias al fototropismo, determinadas
plantas evitan la sombra de otras. El fototropismo inducido por la luz del sol se
llama heliotropismo.

En el crecimiento de las plantas tambin se han observado otras respuestas de

este tipo. Cuando una semilla germina, la radcula crece hacia abajo,
independientemente del sentido en que haya sido plantada. A este crecimiento
orientado se le llama geotropismo positivo, que permite a la planta afianzarse en el
suelo. Cuando la radcula crece hacia arriba, es decir alejndose de la tierra, el
fenmeno se conoce como geotropismo negativo. El geotropismo positivo de las
races puede modificarse si hay ms agua en la superficie del suelo que en la
profundidad. En este caso, las races tienden a crecer hacia la fuente de agua, en
respuesta al hidrotropismo.
Las plantas trepadoras o enredaderas dependen de un soporte, ya sean otras
plantas o superficies. La tendencia a trepar responde al contacto con tales
soportes y se conoce como tigmotropismo. Las enredaderas trepan y se sujetan,
bien enrollando sus tallos alrededor de otras plantas u objetos, como por ejemplo
la capuchina y el murdago, o bien desarrollando rganos filiformes, constituidos
por hojas o tallos modificados, llamados zarcillos, como el caso del guisante d
olor y la hiedra de Boston, o formando races areas, como la hiedra comn y el
filodendro. En 1975, algunos cientficos observaron que los tallos de este tipo de
plantas se extendan por el suelo hacia objetos verticales a los cuales trepaban, en
respuesta a estmulos de sombras en las inmediaciones. Esta respuesta se llam
escototropismo, crecimiento hacia la oscuridad.
EL TROPISMO: es un tipo de crecimiento que se da en vegetales, crecimiento de
las zonas de crecimiento primario. De tal manera que la raz tiene un crecimiento
hacia la profundidad del suelo, dirigida al centro de la Tierra llamada
GEOTROPISMO; mientras que la parte area crece hacia arriba, en direccin al
sol, a ese crecimiento se le llama FOTOTROPISMO.
6.3.2. Nastias.
Movimiento causado por un factor externo, no importante para la reaccin biolgica
que se da en los vegetales.
Sismonastia: movimiento causado en las clulas por la turgencia. Por ejemplo, la
dormilona.

Fotonastia: cuando en las plantas C3 y C4 las estomas se cierran y abren con la

luz, de acuerdo con la prdida de agua.
En ausencia de luz, el agua hace que cierre el espacio que hay entre las estomas.
Por efecto de la luz ocurre lo contrario, la estoma se abre por la prdida del agua.
6.3.3. Nutacin.
Nutacin: movimiento de oscilacin que tiene el crecimiento de la planta.
Generalmente se piensa que las plantas crecen ms o menos derechas hacia arriba,
pero la proyeccin al ritmo rpido muestra que el pice del tallo describe un espiral
continuo, pues se inclina de uno a otro lado conforma va creciendo.
Tales movimientos se llaman nutaciones. La amplitud de la nutacin vara desde
cero hasta 1.5 metros segn observo Charles Darwin. La tasa de la nutacin vara
de un ciclo al da hasta un ciclo por hora y es sensible a la temperatura.
6.4. Hormonas que intervienen en el crecimiento.
Las plantas que carecen de locomocin pueden dirigir su crecimiento celular para
orientarse de la mejor manera. Este crecimiento est determinado por las hormonas.
Sachs (1860 - 1870) inici el estudio de las hormonas. El afirmaba que estas
sustancias formadoras de rganos eran producidas en las hojas y de ah
transportado al resto de la planta, aproximadamente en las mismas fechas Darwin
estudiaba los tropismos e indicaba que existan sustancias que eran producidas en
un lugar y actuaban en otro.
Darwin al llevar a cabo experimentos, concluye que estas sustancias eran
producidas en el pice. Hormona, sustancia que poseen los vegetales que regula
procesos corporales tales como el crecimiento, el metabolismo, la reproduccin y el
funcionamiento de distintos rganos.
PLANTA DE AVENA.
Darwin observ que, si la planta de avena se decapita, deja de crecer y si este
pedazo lo colocan en agar y despus de un tiempo se vuelve a colocar el pedazo
de la planta de la avena que estaba en agar en su lugar original; la planta vuelve a

crecer. Observ que haba una sustancia que intervienen en el crecimiento lo cual
lo llamaron hormonas.
La palabra hormona fue acuada por los fisilogos animales (1904). Empleado con
precisin el trmino hormona se aplica exclusivamente a los productores naturales
de las plantas y se considera como hormonas aquellas sustancias producidas en un
lugar y son activos en otros. Son sustancias que determinan el crecimiento. Sin
embargo, el trmino regulador se refiere a los compuestos estticos y tambin
puede incluir a las hormonas.
Regulador vegetal o fito regulador: son compuestos orgnicos diferentes de los
nutrimentos que, en pequeas cantidades, fomentan, inhiben o modifican cualquier
proceso vegetal. Las hormonas en las plantas (fitohormonas) son reguladores
producidos por ellos mismas que regulan sus procesos fisiolgicos acelerando el
crecimiento; cofactores y los inhibidores.
Cofactores: fitoregulador producido por las plantas que tienen accin cataltica y
regulatoria en el metabolismo, pero cuya accin no es suficiente por s misma para
determinar fenmenos de desarrollo, si no que acta a manera de coenzimas.
Inhibidor: fito regulador capaz de reprimir algn aspecto del desarrollo ya sea
actuando de manera independiente o bien contrarrestando la accin de una
hormona.
6.4.1. Auxinas.
cido indolactico que tiene que ver en el crecimiento y la elongacin celular.
A) Existe una yema (la apical) que ejerce una dominancia sobre las yemas sub
apicales. Si una planta se decapita inicia el desarrollo de las yemas laterales hasta
que una nueva yema ejerce el efecto de dominancia apical. Por ejemplo, las podas.
B) Cuando se corta la parte final de la raz; la raz sigue creciendo. Las auxinas
intervienen en el alargamiento celular.
Dominancia apical: la yema que est en el pice tienen auxina, por eso las yermas
laterales no domina la yema apical.

Las auxinas tambin intervienen en la iniciacin de las races.

Partenocarpia: desarrollo del fruto a partir de una clula sin fecundar.
Datos curiosos: la nuez de la India tiene la semilla fuera del fruto.
Los estambres liberan el polen, pasa por el estigma y al pistilo hasta llegar al ovario.
El hombre se le ocurri ponerles el polen a algunas plantas de manera artificial y
observaron que el fruto se desarrolla, as descubrieron la partenocarpia; como el
polen est muerto el ovulo no se fecunda y no hay presencia de semillas.
Si se le agrega polen muerto al ovario se da lo que se llama partenocarpia; entonces
se comprueba que el polen estimula el crecimiento del ovario este vivo o muerto;
este efecto se da gracias a las auxinas.
ABSICIN: es la cada de algn rgano de la planta; se da en la vejez, por lo tanto,
se observa mucho en las hojas.
En la hoja hay mayor concentracin de auxinas de IAA y en el tallo una menor
concentracin y el IAA se est moviendo de las hojas hasta el tallo, conforma va
pasando el tiempo; las hojas y el tallo igualan la concentracin de IAA y la zona de
abscisin se incrementa.
Se ha descubierto que las auxinas se forman a partir del triptfano, as, el triptfano
se le considera como el precursor del cido indolcetico.
Auxinas sintticas: no son extradas directamente de las plantas. Son distintos del
cido indolacetico. No son obtenidas de forma natural. Las auxinas sintticas tienen
un efecto ms duradero en las plantas. El efecto de mayor intensidad en las auxinas
sintticas se debe a que en las plantas no pueden ser degradadas despus de
aplicarlas.
USOS DE LAS AUXINAS SINTTICAS,

Uso de 2 4 D (herbicida) -es un herbicida selectivo, herbicida de plantas

de hoja ancha (leguminosas); se caracteriza porque solo afecta a plantas de

hoja ancha, a pequeas dosis responde la planta. Se utiliza para matar

malezas en gramneas, es un herbicida hormonal y sistmico.

cido naftalalenacetico: se utiliza en el enraizamiento de plantas de madera

dura.

Dominancia apical: las auxinas tambin se utilizan para crear efecto de

dominancia apical. Por ejemplo, en la papa que va a ser almacenada. Altas
concentraciones de IAA inhibe el desarrollo de las yemas.

Partenocarpia: producir frutos sin semillas.

Aplicacin de IAA en la floracin y la maduracin de la pia.

6.4.2. Giberelinas.
Desde 1950 se ha producido un rpido desarrollo de otros tipos principales de
reguladores de las plantas; las giberelinas, las citocininas y los inhibidores y se ha
reconocido al etileno como una fitohormona.
El cido giberelico est ligado con la diferenciacin celular y es una hormona de
crecimiento. El AG estimula la divisin y la prolongacin celular.
Efectos fisiolgicos de las giberelinas:
a) Enanismo.
b) Foto inhibicin del tallo.
c) Partenocarpia.
d) Movilizacin de productos de reserva en la semilla (germinacin).
e) Espigamento y floracin.
Si se agrega GA se pierde el enanismo y la planta se desarrolla normalmente; el
enanismo est dado por la inhibicin de un gen. Se afirma que el GA puede inhibir
a este gen o bien en la formacin de sustancias que causa el alargamiento de los
entrenudos.
Tambin se ha descubierto que las plantas que crecen en la oscuridad tienen una
mayor concentracin de AG que las plantas que crecen en alta luminosidad. El AG

tienen un efecto ms generalizado (en mayor cantidad de especies) que, en las

auxinas, en lo que se refiere a la partenocarpia.
Se ha comprobado que el embrin bajo condiciones adecuadas de luz, humedad y
oxgeno induce la formacin de AG, el AG controla la germinacin.
USOS.
Produccin de uva. Se tiene una mayor produccin y un mayor tamao.
Produccin de cerveza, produccin de cebadas tempranas.
Produccin de hortalizas, por ejemplo, mayor produccin y robustez del apio.
6.4.3. Citocininas.
Son sustancias de crecimiento de las plantas que provocan la divisin celular. Fue
descubierta en los aos de los 50s en los animales.
En los 50s le pusieron el nombre de cininas en animales y despus lo descubrieron
en vegetales, pero a esta hormona le pusieron el nombre de citocininas y despus
fitocininas. Inducen la divisin celular. Entre estas se tienen la cinetina es un
compuesto sinttico. Zeatina fue aislada a partir de embriones de gramneas
(principalmente del maz) son naturales. El compuesto de la citocinina es la
fusforilamina purina.
EFECTOS.

Divisin celular.

Acta junto al IAA.

Agrandamiento celular.

Sobre la iniciacin y el crecimiento de las races.

Sobre la iniciacin y el crecimiento de la parte area.

Sobre la terminacin del reposo.

Sobre la detencin de la vejez (detiene los efectos del cido abscisico que
sera considerado como el agua).

Se termina el reposo cuando la (cinetina: IAA 4:1).

Sobre la sntesis del DNA

Sobre la sntesis de amilasa y proteasa.

Importante sobre el flujo de nutrimentos.

Tiene un efecto sobre la senescencia.

USOS.
Se utilizan como hormona enraizadora para romper el reposo.
6.4.4. Etileno.
El etileno de forma natural es un gas, es un producto natural del metabolismo
vegetal, es la hormona ms simple del crecimiento vegetal.
Uno de los efectos ms obvios del etileno es su estimulacin a la germinacin y el
crecimiento en brotes. Los tubrculos de papa en reposo se ven estimulados a
germinar cuando se les aplica etileno a intervalos breves. Tambin se estimula el
crecimiento de varios granos, bulbos, estacas de madera dura y races.
Estructura del etil: CH2 CH2.
Desde hace tiempo se sabe que el etileno es un compuesto que hace madurar los
frutos, por eso se ha aplicado para acelerar la maduracin de frutos cosechados;
tales como pltanos, mangos y melones; as como para eliminar el color verde en
ctricos antes de su venta en el mercado.
Frutos climatricos: frutos que se cortan cuando presentan un pigmento de color
verde amarillo y se madura de forma natural; por ejemplo: el mango, los pltanos,
el meln. Frutos no climatricos: frutas que cuando se cortan ya no maduran; por
ejemplo, la pia.
El etileno acelera el climaterio, que es la respiracin.
El etileno puede inducir tambin la floracin, por ejemplo, incentiva la formacin de
flores en las cucurbitceas. Una de las tcnicas ms comunes para inducir la
floracin en la pia es rosear la planta con etileno absorbido en una suspensin de
bentonita en agua.

6.4.5. cido abscico.

Es un inhibidor de crecimiento y es el responsable de la senescencia.

Motivos o caractersticas de la senescencia:

Prdida de clorofila.

Perdida de nitrgeno proteico (se reduce la actividad metablica).

Perdida de carbohidratos solubles.

Acido traumtico: acido de las heridas, causante de la cicatrizacin de las heridas

de las plantas.
Objetivo: identificar los factores que intervienen en el desarrollo de las plantas y la
respuesta fisiolgica al ambiente.
La fisiologa vegetal se mantiene bajo condiciones ambientales normales. Sin
embargo, la planta raramente vive bajo condiciones adecuadas. Por lo regular, algo
falta; a menudo varios factores estn lejos de lo ideal.
Las plantas son organismos incapaces de moverse de un lugar a otro en busca del
ambiente ms adecuado para su crecimiento y por tanto estn sometidas
frecuentemente a situaciones de estrs medio ambiental.
Debido al hecho de la competencia, las plantas frecuentemente viven al lmite de
sus capacidades para sobre ponerse a una o ms condiciones adversas. Esto
produce una tensin considerable en el organismo, el cual reacciona mediante
varios mecanismos bioqumicos y fisiolgicos para superar, evitar o neutralizar esa
tensin.
Menos del 10% de la superficie del planeta es adecuada para el cultivo. Existe una
real necesidad para crear cultivos que puedan resistir o tolerar tales condiciones
extremadamente desfavorables y aprovechar lo que de otro modo seran tierras
intiles.
Una de las aplicaciones ms importantes de los principios fisiolgicos se refiere al
estudio de las relaciones de la planta con el suelo, con el clima; con factores
ambientales fsicos y fisiolgicos y las relaciones entre ellos.