EMBRIOGENESIS

El Sistema Nervioso comienza a formarse en un estadio relativamente
temprano de la embriognesis. El Sistema Nervioso Central y el Sistema

Nervioso Perifrico se originan a partir de la hoja embrionaria denominada
ectodermo. A partir de dicha hoja se forma una estructura tubular denominada
tubo neural.
Para la descripcin de las primeras fases de la formacin del Sistema Nervioso

seguiremos los siguientes apartados:
1. Fases del desarrollo embrionario.
2. Neurulacin primaria y secundaria.
3. Seales inductoras y establecimiento del eje dorso-ventral del tubo
neural.
4. Subdivisin del tubo neural a nivel rostro-caudal.
5. Formacin de los rganos de los sentidos.
UNIVERSIDAD DE SALAMANCA, ESPAA

INSTITUTO DE NEUROCIENCIAS
DE CASTILLA Y LEN
Existen una serie de estadios bsicos de desarrollo comunes a todos los

vertebrados. Dichos estadios son:
Fecundacin.
Segmentacin.
Gastrulacin.
Neurulacin.
Organognesis.
Crecimiento y diferenciacin.

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Todos los vertebrados pasan por estadios de desarrollo comunes. Los huevos
de peces, anfibios, reptiles, aves y mamferos tienen distintos tamaos y su
desarrollo temprano es ms bien diferente. Sin embargo, pasan por un estadio
de desarrollo en el que son bastante similares: presentan tubo neural,
notocorda, somitos y algunas estructuras de la cabeza, y los ejes del cuerpo ya
estn establecidos.

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La fecundacin consiste en la unin del gameto masculino, el espermatozoide,

con el gameto femenino, el vulo. El espermatozoide debe atravesar las
cubiertas del vulo, hasta penetrar en su citoplasma, lo que lleva consigo un
mecanismo finamente ajustado de reacciones morfolgicas y fisicoqumicas. Al
ser activado por el espermatozoide, el vulo sufre una reordenacin de todos
sus componentes para finalmente producirse la fusin de los proncleos
masculino y femenino. El resultado es la formacin de una nica clula, el
zigoto.

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Tras la fusin del gameto masculino y femenino que son clulas haploides, se
forma el zigoto que es una clula diploide capaz de desarrollarse y originar un
nuevo organismo. El zigoto comienza la siguiente fase del desarrollo, la
segmentacin.

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La segmentacin consiste en una serie de divisiones mitticas que se suceden

unas a otras rpidamente. En dicha fase el tamao del embrin no se modifica,
las clulas resultantes de las divisiones celulares son cada vez ms pequeas
y se denominan blastmeras. El patrn de segmentacin es diferente para los
distintos grupos animales, en su mayor parte viene condicionado por la
cantidad de vitelo acumulado en el citoplasma del vulo. Adems, en algunos
grupos animales toda la masa del cigoto se divide, mientras que en otros se
divide solamente una regin denominada polo animal.

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El resultado de la segmentacin es una masa compacta de clulas llamada

mrula, por su aspecto de mora. La segmentacin no termina con la formacin
de la mrula, sta va a sufrir el proceso de blastulacin, la formacin de una
cavidad en el seno de esa masa de clulas. Por tanto, la segmentacin termina
con la formacin de una blstula constituida por un grupo de clulas, el
blastodermo, que formar todas las partes del embrin, y una cavidad, el
blastocele, relleno de un lquido de diferente composicin. En mamferos no se
denomina blstula sino blastocisto, el grupo de clulas es la masa celular
interna (ICM), y la cavidad se conoce como cavidad del blastocisto (BC).

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En la gastrulacin, las clulas del blastodermo, o de la masa celular interna en

mamferos, sufren una serie de movimientos y reorganizaciones cuyo resultado
es la formacin de tres capas de clulas conocidas como capas germinales u
hojas embrionarias que son el ectodermo, el mesodermo y el endodermo.
Durante la gastrulacin, las clulas, bien individualmente, o en conjunto, como
una lmina, se desplazan hacia el interior de la blstula. Los movimientos de
las clulas que se producen durante la gastrulacin son bastante diferentes
entre los diversos grupos animales y en la mayor parte de los embriones, la
gastrulacin se produce por combinacin de varios tipos de movimientos. En
todos los casos el resultado es el mismo, la formacin de tres hojas
embrionarias: ectodermo (la ms externa), mesodermo (intermedia) y
endodermo (la ms interna).

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En estas hojas embrionarias tienen su origen los diversos rganos del cuerpo
del animal. Durante esta fase se suceden tambin otra serie de cambios, se
produce una rpida transcripcin de ARN y es generalmente el punto de no
retorno para la determinacin embrionaria. Cuando el embrin ha pasado por la
fase de gastrulacin y est formado por las tres hojas embrionarias se
denomina gstrula.

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Una consecuencia clave de la gastrulacin es la formacin de la notocorda, un

grupo de clulas mesodrmicas que se extiende a lo largo de la lnea media del
embrin recorriendo el eje rostrocaudal del mismo. La notocorda define la lnea
media embrionaria. El ectodermo se localiza inmediatamente por arriba de la
notocorda. sta es necesaria posteriormente para la formacin del Sistema
Nervioso.

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10
La fase siguiente del desarrollo es la neurulacin.

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11
La formacin del Sistema Nervioso comienza con el proceso de neurulacin.

Consiste en la formacin del tubo neural a partir de un grupo de clulas del
ectodermo localizadas a lo largo de la lnea media, en la parte dorsal del
embrin, durante su estadio de gstrula.

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12
La neurulacin puede ser de dos tipos:

Primaria: Es la que tiene lugar para la formacin de la mayor parte del tubo
neural
en
todos
los
vertebrados
excepto
en
los
peces.
Secundaria: Tiene lugar para la formacin del tubo neural en los peces, y
tambin las regiones ms caudales del tubo neural en el resto de vertebrados
se forma por neurulacin secundaria.

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13
Neurulacin primaria
A lo largo del ectodermo, en la lnea media dorsal del embrin, un grupo de
clulas cambian de forma y constituyen la placa neural. La placa neural se
pliega y forma una estructura en forma de tubo, el tubo neural.

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14
Neurulacin secundaria
Consiste en que una masa de clulas se separa del ectodermo quedando por
debajo del resto de clulas ectodrmicas. Posteriormente esa masa se cavita y
el resultado es la formacin del tubo neural.

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15
En un principio el tubo neural permanece abierto, comunicado con la cavidad

amnitica, por sus extremos anterior y posterior. Dichas aberturas se
denominan neuroporos: neuroporo anterior y neuroporo posterior. Estos dos
extremos se cierran posteriormente, primero lo hace el neuroporo anterior. El
cierre de los neuroporos coincide con el establecimiento de la circulacin
sangunea para el tubo neural.
Alteraciones en el cierre de los neuroporos producen malformaciones del
Sistema Nervioso. Fallos en el cierre de las regiones posteriores del tubo
neural dan como resultado la condicin llamada espina bfida. Si los fallos son
en las regiones anteriores del tubo neural resulta una condicin letal,
anencefalia.

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16
El tubo neural es la estructura que origina el Sistema Nervioso Central. La

regin rostral del mismo origina el encfalo y la regin caudal la mdula
espinal.

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17
En un principio el tubo neural permanece abierto, comunicado con la cavidad

amnitica, por sus extremos anterior y posterior. Dichas aberturas se
denominan neuroporos: neuroporo anterior y neuroporo posterior. Estos dos
extremos se cierran posteriormente, primero lo hace el neuroporo anterior. El
cierre de los neuroporos coincide con el establecimiento de la circulacin
sangunea para el tubo neural.
Alteraciones en el cierre de los neuroporos producen malformaciones del
Sistema Nervioso. Fallos en el cierre de las regiones posteriores del tubo
neural dan como resultado la condicin llamada espina bfida. Si los fallos son
en las regiones anteriores del tubo neural resulta una condicin letal,
anencefalia.

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18
A la vez que se forma el tubo neural tambin se forma la cresta neural, un

grupo de clulas que quedan entre el tubo neural y el resto del ectodermo que
se cierra sobre ste. A partir de las clulas de la cresta neural se forma el
Sistema Nervioso Perifrico.

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19
Las clulas de las crestas neurales no permanecen en su lugar de origen, sino

que migran en diversas direcciones, en ocasiones dentro del mesodermo
subyacente, y originan diferentes estructuras como los ganglios simpticos y
parasimpticos, ganglios raqudeos y ganglios de los nervios craneales, todos
ellos pertenecientes al Sistema Nervioso Perifrico. Originan tanto neuronas
como clulas gliales del Sistema Nervioso Perifrico.
Adems, las clulas de las crestas neurales dan lugar a estructuras no
neurales como tejido conectivo, tejido cartilaginoso, tejido seo, clulas
pigmentadas y clulas de la mdula suprarrenal.

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20
La formacin de la placa neural y del tubo neural est controlada por seales
inductoras procedentes del mesodermo subyacente. Adems, la placa neural
se configura a lo largo del eje dorso-ventral gracias a seales procedentes de
clulas adyacentes no neurales. El eje rostro-caudal se estructura en varios
estadios que veremos posteriormente.

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21
La formacin de la placa neural a partir del ectodermo est controlada por un

complejo programa que dirige la expresin de genes especficos en el interior
de las clulas. Las clulas ectodrmicas son inducidas a formar tejido neural
por seales procedentes de la notocorda (una porcin del mesodermo
subyacente), es el proceso conocido como induccin neural. El resto de clulas
del ectodermo originan la epidermis de la piel.

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22
Induccin neural es el proceso mediante el cual algunas clulas del ectodermo

se transforman en un tejido especializado, a partir del cual se forma el Sistema
Nervioso. Las clulas de la notocorda secretan una serie de molculas o
factores inductores que actan sobre las clulas del ectodermo haciendo que
en stas se expresen o se inhiban uno o varios genes.

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23
La induccin implica la transferencia especfica de sustancias desde el

mesodermo al ectodermo. Fue demostrado por Spemann y Mangold en 1924
mediante experimentos de transplante de pequeos trozos de mesodermo a
otras localizaciones en el estadio de gstrula del embrin. Transplantaron un
trozo de mesodermo a otra regin y vieron que se formaba un segundo
Sistema Nervioso. Es la primera demostracin de que la formacin del Sistema
Nervioso se debe a la induccin que reciben las clulas ectodrmicas de
clulas no neurales subyacentes.

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24
Diferentes experimentos realizados en embriones de Xenopus han aportado

datos sobre el proceso de induccin:
Si se disocia el ectodermo inicial en clulas aisladas de forma que se

evita cualquier sealizacin intercelular (seales entre clulas), y dichas
clulas se cultivan, stas forman tejido neural.
Si se asla un trozo de ectodermo y ste se mantiene como una lmina
en un medio de cultivo, ste se diferencia a epidermis.
Estos experimentos ponen de manifiesto que la capacidad de las clulas

ectodrmicas para transformarse en clulas neurales se suprime por las
seales transmitidas entre clulas vecinas.

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25
Otra serie de experimentos han puesto de manifiesto que las seales entre
clulas ectodrmicas actan a travs de la protena morfogentica del hueso
(BMP). La sealizacin entre clulas a travs de BMP hace que el ectodermo
forme epidermis. Si se bloquea la sealizacin entre clulas por BMP en el
ectodermo, ste origina tejido neural.

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26
Todas estas observaciones sugirieron la posibilidad de que las seales

inductoras procedentes de la notocorda podran inducir la formacin de tejido
neural a partir del ectodermo mediante el bloqueo de la sealizacin de BMP.
La identidad de las sustancias inductoras se ha conocido hace unos aos.
En Xenopus, se ha comprobado que la notocorda secreta protenas como
folistatina, noggina y cordina que actan sobre el ectodermo, bloqueando la
sealizacin entre clulas por BMP. El bloqueo de la sealizacin de BMP en
las clulas ectodrmicas es suficiente para desencadenar la diferenciacin de
las mismas a clulas neurales.

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27
Las clulas ectodrmicas de un embrin de Xenopus en estadio de gstrula

expuestas a la sealizacin con una protena morfogentica del hueso (BMP4)
se diferencian en clulas ectodrmicas epidrmicas. El bloqueo de la
sealizacin con BMP4 por cordina, noggina o folistatina induce la formacin
de tejido de la placa neural anterior. La exposicin de este tejido al cido
retinoico induce a la generacin de tejido de la placa neural posterior.

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28
Una vez que las clulas del ectodermo son inducidas desde la notocorda,
adquieren propiedades especializadas y conforman la placa neural. Dichas
clulas adquieren propiedades especializadas que dependen de la posicin
que ocupan inicialmente dentro de la placa neural.

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29
El destino de las clulas neurales est controlado por dos sistemas de

sealizacin independientes:
Uno de ellos configura la placa neural a lo largo de su eje medial-lateral,

tras el cierre del tubo neural ser el eje dorso-ventral del mismo.
El otro configura la placa neural a lo largo de su eje rostro-caudal. Ello
subdivide el tubo neural de caudal a rostral en mdula espinal,
rombencfalo, mesencfalo y prosencfalo.

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30
El proceso de induccin hace que queden especificados diferentes territorios

segn la distancia de las clulas a la lnea media del tubo neural. Las clulas
ectodrmicas ms cercanas a la lnea media reciben un efecto inductor ms
intenso que las que ocupan posiciones ms laterales. As, en la lnea media
ventral del tubo neural, justo encima de la notocorda, se forma la placa del
suelo, y en la lnea media dorsal, donde se fusionan los pliegues neurales, se
forma una regin denominada placa del techo. La regin lateral a la placa del
suelo se denomina placa basal y ms lateralmente, en contacto con la placa del
techo se encuentra la placa alar.

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31
Para el establecimiento del eje dorso-ventral, las seales inductoras proceden

de clulas no neurales situadas cerca de la placa neural: clulas de la
notocorda en la regin ventral y clulas epidrmicas en la regin dorsal.
Las clulas de la notocorda producen dos tipos de seales inductoras:
Una seal de actuacin local que induce la formacin de la placa del suelo del
tubo neural.
Una seal de alcance ms amplio que induce la diferenciacin tanto de
neuronas
motoras
como
de
interneuronas
ventrales.
Una vez inducidas las clulas de la placa del suelo, stas tienen la misma
capacidad de sealizacin de corto y largo alcance que las de la notocorda.
Las clulas ectodrmicas epidrmicas inducen la formacin de la placa del
techo.

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32
Estudios recientes proporcionan una base molecular para entender la

configuracin del patrn dorsoventral del tubo neural a nivel de la mdula
espinal.
En la placa neural temprana se expresan una serie de genes como Pax-3, Pax7, Msx-1 y Msx-2. La notocorda libera el factor codificado por el gen sonic
hedgehog (shh) que estimula a las clulas de la placa neural situadas
directamente sobre la notocorda para que se transformen en placa del suelo.
Shh reprime la expresin de los genes Pax-3 y Pax-7 lo cual permite que las
clulas del neuroectodermo localizadas cerca de la lnea media de la placa
neural asuman un destino ventral (placa del suelo y placa basal). Las clulas
de la placa del suelo se convierten tambin en secretoras de shh. El shh
difunde lateralmente a travs de la placa neural e induce a las clulas de
ambos lados de la placa del suelo a convertirse en motoneuronas.
Por otro lado, el ectodermo no neural, en la unin entre el ectodermo y la placa
neural lateral expresa BMP-4 y BMP-7 que ejercen un efecto inductor
dorsalizante sobre las clulas neuroectodrmicas al elevar los niveles de Pax3, Pax-7, Msx-1 y Msx-2. Ello conlleva la formacin de la placa del techo y la
placa alar. BMP induce la formacin de interneuronas sensitivas en la mitad
dorsal del tubo neural.

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33
El factor codificado por el gen shh puede inducir la formacin de clulas gliales
en la placa del suelo, neuronas motoras e interneuronas ventrales. Esta
protena no slo acta como inductor sino tambin como morfogn, un tipo de
seal inductora que puede dirigir diferentes destinos celulares segn su
concentracin. A concentraciones bajas induce interneuronas ventrales, a
mayor concentracin neuronas motoras, y a gran concentracin induce clulas
de la placa del suelo. Debe formarse, por tanto, un gradiente de concentracin
que parece estar controlado por la velocidad de difusin de shh desde la
notocorda hacia la placa basal.

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34
El eje rostro caudal del tubo neural se configura en varios estadios. El

establecimiento de dicho eje parece que precisa la accin combinada de
diferentes inductores neurales y seales de configuracin. Todas esas seales
subdividen de forma progresiva el tubo neural a lo largo de su eje rostrocaudal,
por tanto, neuronas situadas en la misma posicin dorsoventral, pero a niveles
rostrocaudales diferentes del tubo neural, desarrollan identidades y funciones
diferentes.

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35
Diferentes estudios han puesto de manifiesto que en el tubo neural hay un

patrn de expresin de genes muy ordenado en forma segmentada. La
subdivisin del tubo neural puede ser el reflejo morfolgico de esa expresin
diferencial de genes en forma segmentada. En la figura se observa el patrn de
expresin de algunos genes en relacin con la subdivisin del tubo neural.

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36
Una vez formado el tubo neural las clulas que forman su pared proliferan y el
tubo neural se expande dando lugar inicialmente a la formacin de tres grandes
vesculas en la regin ms rostral: prosencfalo, mesencfalo y rombencfalo.
La regin ms caudal del tubo neural da lugar a la mdula espinal.

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37
Los procesos de crecimiento y especificacin gentica de las partes del tubo

neural (controlado por genes e interacciones morfogenticas entre las
diferentes vesculas) lleva a la subdivisin de las vesculas primarias.
Segn la teora clsica el prosencfalo se divide en telencfalo y diencfalo y el
rombencfalo se divide en metencfalo y mielencfalo. El mesencfalo queda
como tal, no se subdivide en otras vesculas.

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38
La subdivisin del tubo neural en diferentes territorios a nivel rostrocaudal se

explica en los ltimos aos segn la teora neuromrica. Segn esta teora el
prosencfalo se divide en prosencfalo secundario y diencfalo. Por tanto, el
territorio hipotalmico es la base del prospectivo telencfalo. En la teora
clsica dicho territorio es la base del diencfalo.
En relacin con el rombencfalo, segn la teora neuromrica, ste se divide en
una serie de rombmeros. As, la porcin ms cercana al mesencfalo da lugar
al segmento stmico o rombmero 0. El resto origina 8 rombmeros. El istmo y
los cinco primeros rombmeros originan la regin pontina del tronco enceflico
junto con el cerebelo. Se corresponde con el metencfalo de la teora clsica.
Los ltimos rombmeros junto con los primeros segmentos de la mdula
espinal dan lugar al bulbo raqudeo. Segn la teora clsica esta parte se
corresponde con el mielencfalo.

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39
El tubo neural comienza a curvarse sobre su eje longitudinal desde etapas muy
tempranas del desarrollo. Primero en la unin de la mdula espinal y el
rombencfalo en la llamada flexura cervical, y en la unin del rombencfalo y el
mesencfalo para formar la flexura del mesencfalo. Posteriormente se forma
la flexura pontina.

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40
En estadios avanzados del desarrollo las flexuras se hacen menos conspicuas

debido al gran crecimiento diferencial de algunas zonas del tubo neural.

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41
A la vez que se forman los pliegues o flexuras las regiones del encfalo
aumentan de tamao y las vesculas originales se van subdividiendo en una
serie de porciones.

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42
El anlisis de los patrones de expresin gnica en el prosencfalo sugiere que

est dividido inicialmente en el embrin a lo largo de su eje rostrocaudal en
dominios organizados de forma transversal, o prosmeros (p). Los prosmeros
1, 2 y 3 desarrollan la parte caudal del diencfalo, y los prosmeros 4, 5 y 6 la
parte rostral del diencfalo y el telencfalo. An no est claro si cada
prosmero forma o no un compartimento de desarrollo independiente.

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43
A partir de la porcin dorsal del telencfalo se forman las vesculas

telenceflicas bilaterales. Las paredes de las vesculas telenceflicas rodean a
los ventrculos laterales expandidos. Las vesculas telenceflicas originan los
hemisferios cerebrales. A medida que se van expandiendo en su superficie
aparecen surcos y pliegues.

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44
La base de cada vescula telenceflica se engruesa para dar lugar al cuerpo

estriado. A medida que avanza el desarrollo se subdivide en una serie de
ncleos que son componentes de los ganglios basales.

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45
En el mesencfalo se conservan en esencia las relaciones fundamentales entre

las placas basal y alar. En la regin de las placas alares se forman los
tubrculos cuadrigminos, las placas basales se convierten en el tegmento. La
tercera regin principal del mesencfalo son los pednculos cerebrales por
donde pasan fascculos descendentes desde los hemisferios cerebrales hacia
la mdula espinal.

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46
El rombencfalo se subdivide en una serie de segmentos denominados

rombmeros. Los genes implicados en la configuracin del rombencfalo se
expresan de forma segmentaria. La expresin gnica est restringida a
rombmeros especficos.

DE CASTILLA Y LEN
47
La porcin ms rostral del rombencfalo (metencfalo) consta de dos partes

principales:
la
protuberancia
o
puente
y
el
cerebelo.
En la imagen se observan cortes transversales del mielencfalo en las fases
inicial (izquierda) y posterior (derecha) del desarrollo embrionario. Las
columnas motoras aparecen en verde y las sensitivas en naranja.

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48
El cerebelo es el componente de aparicin ms tarda desde el punto de vista

ontogentico. Se origina a partir de los labios rmbicos localizados en el techo
adelgazado del cuarto ventrculo.

DE CASTILLA Y LEN
49
La subdivisin ms caudal del rombencfalo (mielencfalo) se convierte en el

bulbo raqudeo. Gran parte del bulbo sirve como va de paso para los tractos
que conectan el encfalo con las zonas aferentes y eferentes de la mdula
espinal. La organizacin de las placas alar y basal se mantiene casi sin
cambios en el mielencfalo.

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50
El sistema ventricular del encfalo representa una expansin del canal central
del tubo neural. El canal central se expande y se convierte en cavidades bien
definidas llamadas ventrculos unidos mediante conductos estrechos.

DE CASTILLA Y LEN
51
El Sistema Nervioso est rodeado y complementado por los principales

rganos sensoriales, necesarios para la orientacin a larga distancia y para el
control complejo de la conducta. El nico rgano sensorial que se origina a
partir del tubo neural, es la retina.

DE CASTILLA Y LEN
52
El ojo es esencialmente un derivado del encfalo. Las vesculas pticas

aparecen antes del cierre completo del neuroporo anterior. Se forman por
evaginacin a cada lado del extremo anterior del tubo neural, a nivel del
prosencfalo, sobresalen hacia el exterior y se extienden lateralmente. La lente
del ojo se forma en la placoda del cristalino, un espesamiento ectodrmico
formado bajo la accin inductora de las clulas vecinas, en particular por la
accin inductora de la copa ptica. Este espesamiento se separa y forma el
cristalino, mientras que el ectodermo subyacente forma la crnea translcida.

DE CASTILLA Y LEN
53
En los esquemas podemos observar la formacin y extensin de las vesculas

pticas. La vescula ptica inicial se invagina de manera que la pared individual
de la vescula primaria se transforma en una estructura en forma de copa de
pared doble.

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54
La luz original de la vescula ptica se reduce a medida que se completa la

invaginacin quedando una ranura vestigial entre las capas interna y externa
de la copa ptica recin formada.

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55
La capa externa de la copa ptica se adelgaza y origina la capa pigmentaria de

la retina. La capa interna engruesa y se transforma en la capa sensorial de la
retina. sta es la capa que recibir las imgenes visuales para convertirlas en
seales que se transmitirn a otras regiones del encfalo a travs del nervio
ptico.

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56
En relacin con el sentido del olfato, el primer indicio de nariz en los embriones
es la formacin, a ambos lados de la cabeza, de un par de engrosamientos en
el ectodermo, las placodas nasales. Dichas estructuras constituyen la cavidad
nasal que acaba desembocando en la cavidad bucal. Las clulas receptoras
olfatorias se originan a partir del tejido ectodrmico que reviste la superficie de
la cavidad nasal.

DE CASTILLA Y LEN
57
Las placodas nasales en un principio estn separadas pero a medida que

avanza el desarrollo, convergen junto con otras estructuras relacionadas hacia
la lnea media. En las imgenes aparecen dibujos que muestran vistas frontales
y laterales de embriones humanos de las 4 a las 8 semanas de vida. En ellas
pueden observarse algunos de los pasos importantes en la formacin de la
cara del embrin.

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58

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59

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En la gastrulacin, las clulas del blastodermo, o de la masa celular interna en

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La fase siguiente del desarrollo es la neurulacin.

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La formacin del Sistema Nervioso comienza con el proceso de neurulacin.

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La neurulacin puede ser de dos tipos:

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En un principio el tubo neural permanece abierto, comunicado con la cavidad

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El tubo neural es la estructura que origina el Sistema Nervioso Central. La

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En un principio el tubo neural permanece abierto, comunicado con la cavidad

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A la vez que se forma el tubo neural tambin se forma la cresta neural, un

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Las clulas de las crestas neurales no permanecen en su lugar de origen, sino

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Induccin neural es el proceso mediante el cual algunas clulas del ectodermo

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La induccin implica la transferencia especfica de sustancias desde el

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Diferentes experimentos realizados en embriones de Xenopus han aportado

Si se disocia el ectodermo inicial en clulas aisladas de forma que se

Estos experimentos ponen de manifiesto que la capacidad de las clulas

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Las clulas ectodrmicas de un embrin de Xenopus en estadio de gstrula

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El destino de las clulas neurales est controlado por dos sistemas de

Uno de ellos configura la placa neural a lo largo de su eje medial-lateral,

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El proceso de induccin hace que queden especificados diferentes territorios

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Para el establecimiento del eje dorso-ventral, las seales inductoras proceden

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Estudios recientes proporcionan una base molecular para entender la

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