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Biogeograa evolutiva

Biogeograa evolutiva refere-se cincia que procura


estudar e explicar o padro de distribuio dos seres vivos da Terra sob o foco evolutivo; ou seja, baseia-se em
distribuies das espcies atuais e seus ancestrais, assim
como de grupos taxmicos elevados, tais como famlias,
gneros, etc. Ainda, a biogeograa evolutiva procura explicar porque a composio taxnomica varia no globo
terrestre e quais os padres que levaro a essa variao.[1]
uma cincia interdisciplinar envolvendo biogeograa e
biologia evolutiva.

que havia uma delimitao entre as espcies que ocorriam na parte norte do arquiplago e aquelas que ocupavam a parte sul. As espcies que ocupavam a parte norte
eram mais relacionadas com as espcies que ocorriam na
sia, e as espcies que ocorriam na parte sul eram mais
relacionadas com as espcies que habitavam a Austrlia.
Esta linha imaginria foi batizada de Linha de Wallace.

Ver artigo principal: Georges-Louis Leclerc, conde


de Buon

1.2 Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon

Histria da Biogeograa Evolutiva

Georges-Louis Leclerc, conde de Buon ao estudar


mamferos pertencentes ao Velho Mundo percebeu que
no havia correspondentes na Amrica. Ao notar a exclusividade de espcies do Velho Mundo, Conde de Buon
formulou o primeiro princpio biogeogrco, que cou
conhecido como Lei de Buon, segundo o qual postulava que as diferentes regies da Terra, apesar de compartilhar condies, eram habitadas por diferentes espcies
de plantas e animais. Seus estudos indicam que os padres de distribuio tm causas histricas, ou seja, ou os
seres vivos surgiram naquela rea ou vieram de outro lugar. Em outras palavras, ou a especiao ocorreu naquela
rea, ou houve disperso e colonizao.

A histria da biogeograa evolutiva est intimamente


atrelada ao desenvolvimento da biologia evolutiva e a
poca das exploraes entre os sculos XVIII e XIX, que
trouxe como consequncia evidncias de um sistema padronizado de distribuio da fauna e ora. Alfred Russel Wallace, Georges-Louis Leclerc , conde de Buon e
Charles Darwin so considerados pais desta disciplina,
pois foram os primeiros a proporem ao meio cientco de
que o clima, relevo e as prprias espcies so entidades
mutveis.

1.1

Alfred Russel Wallace

1.3 Charles Darwin


Ver artigo principal: Alfred Russel Wallace
Alfred Russel Wallace inaugurou o pensamento biVer artigo principal: Charles Darwin
A contribuio de Charles Darwin para a biogeograa
evolutiva diz a respeito teoria da Evoluo. Darwin
props que as espcies mudam e multiplicam gradualmente por meio da seleo natural. Esta evoluo das
espcies est intimamente atrelada s adaptaes dos seres vivos a sobreviverem s presses seletivas impostas
pelo meio que vivem. Segundo Darwin, para que ocorra a
evoluo os seres precisam ser capazes de reproduzirem,
pois os seus descendentes devem herdar as caractersticas dos parentais. Ainda, preciso que haja algum tipo
de variao entre os indivduos da populao, ou seja, os
componentes populacionais devem ter valores adaptativos diferentes e suas cpias devem ser, ocasionalmente,
imperfeitas (deve ocorrer mutaes). Todos estes atribuLinha de Wallace.
tos somados iro ser selecionados pelo ambiente (seleogeogrco evolutivo atravs do estudo realizado no o natural), assim aqueles indivduos ou populaes que
Arquiplago Malaio. Neste trabalho Wallace percebeu no possurem adaptaes adequadas para sobreviverem
1

REGIES BIOGEOGRFICAS

Quando um grupo taxonmico pode ser encontrado em


todos, ou praticamente todos, os continentes do globo,
chamado de cosmopolita. O pombo considerado uma
espcie cosmopolita, pois pode ser encontrado em todos
continentes, exceto na Antrtica; j seres humanos so
cosmopolitas na denio estrita.
O tucano sul-americano Ramphastos ariel um exemplo
de espcie de padro de distribuio disjunta, pois est
distribuda em mais de um regio com vazios entre ela.

3 Regies Biogeogrcas

Charles Darwin.
Mapa Biogeogrco Faunstico.

s presses seletivas e gerarem descendentes frteis esto


fadados extino.

Padres de Distribuio

So conhecidos trs tipos bsicos de distribuio dos grupos taxonmicos: endmicas, cosmopolitas e disjunta.

Mapa Biogeogrco Florstico.

Ramphastos ariel: Tucano-de-bico-preto.

Um txon considerado endmico quando se desenvolve


em uma determinada rea restrita. As distribuies endmicas so de certa forma malevel, pois podem se referir
biomas, pases, estados, continentes, etc. A Arara azul
uma espcie endmica das orestas tropicais da Amrica
do Sul.

Ao examinarem a distribuio de grande nmero de


txons os biogegrafos do sculo XIX observaram que as
diferentes espcies frequentemente habitavam as mesmas
reas amplas. Foi sugerido que havia no globo terrestre
grandes regies faunsticas. O ornitlogo Phillip Lutley
Sclater foi o precursor do sistema de regies biogeogrcas elaborado para aves, seguido de Alfred Russel Wallace que ampliou as regies para todos os outros grupos
de animais.
Existem dois tipos de mapas biogeogrcos: um elaborado para o padro de distribuio de animais com base
em, especialmente, aves e mamferos, chamado de mapa
zoogeogrco e outro descritivo para o padro de distribuio da ora baseada na distribuio das angiospermas
(plantas com ores).

3
A diviso do globo terrestre em regio biogeogrcas
baseia-se no grau de similaridade entre as espcies que
vivem nas regies. A quanticao do grau de similaridade entre as espcies tem como base em clculos de
ndices de similaridade, que levam em conto o nmero
de txons comuns nas reas de estudo.

3.1

Mapa biogeogrco faunstico

Uma espcie pode ter todos os atributos ecolgicos necessrios para viver em um determinado local, contudo
no o habita, pois no chegou l, ou seja, nunca migrou e
estabeleceu-se no local.

5 Causa das distribuies biogeogrcas

De acordo com o mapa zoogeogrco, o planeta Terra


5.1
divido em seis regies faunsticas:
Regio Neortica compreende toda Amrica do
Norte, inclusive a Groelndia, estendendo-se at a
metade do Mxico.

Disperso

Ver artigo principal: Disperso biolgica


Disperso biolgica refere-se mudana especial do m-

Regio Neotropical compreende a Amrica do


Sul, a partir do centro de Mxico, incluindo o Caribe
e a Flrida.
Regio Paleortica compreende toda a Europa,
sia, China e Japo, o norte da frica at o deserto
do Saara, norte da Pennsula Arbica, norte do
Himalaia.
Regio Etope compreende a frica, excluindo o
norte at o deserto do Saara.
Regio Oriental compreende o sul da China, regio peninsular do sul da sia (subcontinente indiano), Indochina, Filipinas e Indonsia ocidental.
Regio Australiana compreende na Austrlia,
Nova Zelndia, Nova Guin e Indonsia oriental.

3.2

Mapa biogeogrco orstico

Corredor formado entre os estados do Par (em roxo) e Acre (em


amarelo).

No mapa de padro de distribuio da ora, as regies


Neortica e Paleortica so combinadas numa s regio, bito de uma espcie, ou seja, os indivduos de uma espdenominada de Regio Holortica e na frica do Sul h cie se xaram num local diferente daquele ocupado pelos
uma regio distinta denominada de Regio Cabo.
seus ancestrais. Ao longo do tempo, plantas e animais se
moveram em resposta a mudanas ambientais ou a m de
ocupar reas desabitadas. Nota-se que as plantas movemse passivamente, principalmente na fase de semente. O
4 Limites de distribuio
local de origem chamado de centro de origem.
Os limites de distribuio de uma espcie so estabelecidos pelas suas limitaes ecolgicas bem como o histrico evolutivo. Cada espcie tem determinada valncia ecolgica, ou seja, tem capacidade de suportar variaes dos fatores ecolgicos, tais como fatores de ordem
climtica. Qualquer lugar em que estes limites de tolerncias forem satisfeitos, denominado de nicho fundamental. Contudo, a intensa competio pode impedir a
coexistncia de duas espcies em um s local, com isso o
mbito do nicho fundamental restrito, denominado de
nicho efetivo.

George Gaylord Simpson distinguia trs rotas diferentes


de disperso: por meio de corredores, pontes ltrantes
e loterias. Disperso por meio de corredor o tipo de
disperso mais fcil de ocorrer, pois os dois locais esto
ligados por um macio terrestre. Ao longo deste corredor
os animais e as plantas podem deslocar-se com facilidade,
com isso os dois locais apresentam uma alta similaridade
de fauna e ora. Um exemplo de corredor ecolgico o
macio terrestre existente entre o Par e o Acre.

A ponte ltrante meio de disperso seletivo, pois consiste em uma conexo entre dois locais que somente alSomado aos atributos ecolgicos, a distribuio de uma guns tipos de animais conseguem ultrapassar. Esta seespcie pode ser limitada devido a fatores histricos. letividade pode ser em decorrncia a diversos fatores,

5 CAUSA DAS DISTRIBUIES BIOGEOGRFICAS


ridas nesta era so bem documentadas na estraticao
geolgica e no documentrio fssil. O registro fssil revela que estas utuaes climticas inuenciaram drasticamente na biogeograa das espcies, de modo que, no
hemisfrio norte, quando o clima estava frio, as espcies
tendiam a se deslocarem o seu mbito para o sul. Semelhantemente, medida que o clima esquentava e as calotas polares recuavam espcies melhores adaptadas ao
clima frio descolavam-se para os polos, como ocorreu
com as cicutas.

Mamute na Berngea

tais como: distncia, diferenas nas condies dos fatores


ecolgicos e o fato de ser muito estreito. Um exemplo de
ponte ltrante foi a Ponte Terrestre de Bering, tambm
chamada de Berngia (atualmente localiza-se no estreito
de Bering) e o Istmo do Panam. Durante as glaciaes a Ponte Terrestre de Bering formava um corredor
de terra rme de, aproximadamente, 1600Km que ligava
a Sibria e o Alasca, por onde circulavam os mamferos
da Amrica do Norte para a sia e vice-versa. Contudo,
os mamferos asiticos no se deslocaram para a Amrica do sul, assim como nenhuma espcie sul-americana
foi para a sia, apesar da existncia do Istmo do Panam.
A loteria constitui um meio de disperso aleatrio ou
acidental, como ocorre em, por exemplo, ilhas e balsas
naturais. A fauna de vertebrados terrestres das Ilhas do
Caribe explicada pela disperso. Possivelmente, algumas destas espcies circularam de uma ilha para a outra,
talvez carregadas por um tipo de balsa, como um toro de
madeira.
A disperso um fator evidente e bem documentado de
causa de distribuio biogeogrca. Por exemplo, no ano
de 1883 na ilha de Krakatoa, localizada na Indonsia,
ocorreu uma erupo vulcnica que cobriu toda a superfcie de lava e cinzas, causando a morte de toda fauna e ora
local. A partir deste desastre, os pesquisadores documentaram a recolonizao da ilha, que foi surpreendentemente rpida. Aps cinquenta anos toda a ilha esta coberta por oresta tropical, com uma variedade de plantas,
invertebrados e pequenos vertebrados vindos, majoritariamente, das ilhas vizinhas de Java (a 40 km) e Sumatra (a
80Km). Supe-se que a oresta tropical formou-se a partir do movimento passivo de sementes e as aves vieram
atravs de voo ativo.

5.2

Flutuaes climticas

A era geolgica Quaternrio, que teve incio h 2,5 milhes de anos atrs, teve perodos de temperatura bastante
baixa, chamado de glacial, e de temperaturas mais altas,
chamado de interglacial. As mudanas climticas ocor-

Ourio

No auge dos perodos de glaciao, frequentemente


estabelece-se refgios, locais que abrigam pequenas populaes sobreviventes de condies adversas que se deslocaram. As populaes que habitavam estes refgios poderiam desenvolver diferenas genticas por seleo natural ou deriva gentica. Um exemplo so os ourios que
se moveram para a Espanha, Itlia e Balcs a m de escapar de intenso perodo de glaciao. As populaes
sobreviventes formaram refgios dando origem a, atualmente, trs tipos genticos distintos de ourio europeu:
um a leste, outro no centro e um terceiro a oeste.
Com o tempo, estas diferenas genticas entre as populaes de refgio podem ser ampliadas, ocorrendo quebra do uxo gnico e, como consequncia, a especiao.
Contudo, as populaes entre dois refgios podem se encontrarem antes de haver a quebra do uxo gnico, formando uma zona hbrida, denominada de zona de sutura.
Zonas de sutura tambm podem se formar em locais de
descontinuidade ambiental.

5.3 Vicarincia
Ver artigo principal: Vicarincia
Vicarincia a ruptura da distribuio de um txon[2]
por meio da fragmentao do mbito, ocasionando na separao de populaes. Esta separao de uma espcie
em pequenas populaes pode levar, ao longo do tempo,
na quebra do uxo gnico e, por tanto, ocasionar a especiao. De acordo com a biogeograa da varincia, a
separao de uma rea bitica contnua ocupada por uma

5
espcie resulta em pequenas partes do mbito habitadas
por pequenas populaes que ao longo do tempo podem
se especiar. Assim, a espcie que ocupava a poro contnua do terreno constitua a espcie ancestral comum.
Dessa forma, as distribuies biogeogrcas dos txons
so, tambm, em decorrncia a eventos de vicarincia das
espcies ancestrais.
O principal fator responsvel pelos eventos de vicarincia a tectnica de placas, tambm chamada de deriva
continental.

5.4

Teoria da Deriva Continental

Ver artigo principal: Deriva Continental


A teoria da Deriva Continental, proposta por Alfred We- Deriva Continental.

6 Grande Intercmbio Americano


Ver artigo principal: Grande Intercmbio Americano
O Grande Intercmbio Americano o mais conhecido

Evidncia fssil continental observado por Wegener Alfred: a


localizao de plantas fsseis e animais em continentes amplamente formam padres denidos (mostrado pelas bandas de cores), indicando que continentes outrora estiveram ligados.

gener em 1912 na publicao A origem dos Continentes e Oceanos, sugere que, no passado, os continentes se
encontravam unidos formando um supercontinente chamado Pangeia e, ao longo do tempo geolgico, se moveram e permanecem a se mover pela superfcie da Terra.
Wegener inferiu esta teoria a partir de, basicamente, trs
evidencias: evidncias litolgicas, devido a grande similaridade geomtrica da costa da frica, Europa e Amrica; evidncias fsseis devido a grande similaridade de
espcies que ocorriam nos locais de ligao entre os continentes e evidncias paleoclimticas devido similaridade qumica entre os depsitos glaciais ocorridos na
Amrica do Sul, Antrtica, Subcontinente Indiano e sul
da Austrlia.
Os continentes se movem, pois se localizam placas tectnicas que deslizam sobre a astenosfera, a poro inferior
e viscosa do manto. Os locais de encontro das placas e as
falhas constituem locais propensos a ocorrem terremotos,
vulces, cordilheiras e falhas, como, por exemplo, a falha
de Santo Andr, na Califrnia, que constitui um limite
transformante entra a Placa do Pacco e a Placa NorteAmericana.

Exemplos do intercmbio bitico do Plioceno

e bem documentado intercmbio bitico. Tanto eventos


de disperso quando a tectnica de placas contriburam
para o encontro de duas faunas anteriormente separadas.
Neste evento, a fauna presente na Amrica do Norte migrou para a Amrica Sul e vice-versa atravs Amrica
Central quando o Istmo do Panam emergiu do mar, h
aproximadamente 3 milhes de anos no Plioceno superior. Essa ligao da Amrica do Norte com a, ento isolada, Amrica do Sul teve consequncias drsticas para a
fauna de mamferos nestes dois continentes. Mamferos
como cavalos, gatos, ces e outros evoluram na Amrica
do Norte, frica e Europa; contudo estas formas no exis-

9 VER TAMBM

tiam na Amrica do Sul at a migrao destes da Amrica gua doce e muitos anfbios, no tem sucesso em alcanar
do Norte para Amrica do Sul.
ilhas ocenicas por meio de disperso. Rana cancrivora
e Bufo marinus so exemplos de anfbios que possuem
alta tolerncia a salinidade, tanto na fase adulta como de
girino, e por isso tem muito sucesso na disperso em ilhas
7 Biogeograa de ilhas
ocenicas. A presena de espcies intolerantes alta salinidade em comunidades insulares pode ser um indicaA construo de comunidades insulares representa um ttivo que um dia a ilha foi conectada ao continente e, por
pico bastante interessante no estudo da biogeograa evoevento de vicarincia, estas espcies esto presentes na
lutiva de ilhas. No geral, o nmero de espcies que habiilha.
tam ilhas costuma ser menor do que o nmero de espcies
que compe as comunidades dos continentes. Os fatores
atribudos ao empobrecimento de espcies nas comunidades insulares so devido ao fato que ilhas so peque- 7.1 Irradiao adaptativa
nas, isoladas e limitadas no que diz a respeito a recursos. Pode-se destacar ainda o fato de que no qualquer
Ver artigo principal: Irradiao adaptativa
espcie que possui habilidade de se dispersar para ilhas.
Assim, a pobreza de biodiversidade em uma ilha decorFrequentemente ilhas so lugares propensos a ocorrer irrente a baixas taxas de imigrao e capacidade limitada
radiaes adaptativas.
de comportar populaes.
O sucesso de disperso para uma ilha no para qualquer
espcie, e estas variam no grau da habilidade de disperso. Dessa forma, frequentemente observado que ilhas
so bastante habitadas por espcies com alto grau de habilidade de disperso em locais inspitos e distantes. Um
exemplo deste padro que em ilhas frequentemente
fcil de encontrar um nmero signicativo de representantes de aves, morcegos e insetos voadores, pois estes
devido habilidade do voo so fceis dispersar-se para
uma ilha. Semelhantemente, animais no voadores, tais
como mamferos que no conseguem voar so mal representados em comunidades insulares.

8 Importncia da anlise logentica e dados paleontolgicos


A biogeograa evolutiva baseia-se na sistemtica logentica, uma vez que no h sentido em explicar o padro
de distribuio de um grupo taxonmico se este no for
monoltico.[3] Monoletismo refere-se a um clado que
inclui todas as espcies descendentes e o seu ancestral comum. Assim, no estudo da biogeograa evolutiva de um
txon preciso uma taxonomia logeneticamente correta
a m de evitar rudos e explicaes extraordinrias no
processo causador do padro de distribuio biogeogrco.
Um bom documentrio fssil representa uma fonte convel no estudo da biogeograa evolutiva, pois constitui
uma boa evidncia para explicar como ocorreu o padro
de distribuio de um grupo. Frequentemente o registro
fssil constitui em evidncia decisiva para inferir a origem de um grupo e se este sofreu eventos de vicarincia
ou disperso.

Bufo marinus

A disperso de plantas para ilhas ocenicas isoladas


acontece principalmente por meio das aves. As plantas dispersam-se passivamente carregadas, por exemplo,
no trato intestinal das aves e as sementes sero liberadas
atravs das fezes. Nota-se que as plantas tambm podem
se propagar para ilhas atravs do vento ou gua (cam
a deriva no mar), porm este meio pouco signicante,
pois grande parte dos propgulos so perdidos.
Outro fator bastante relevante no sucesso na colonizao
de ilhas ocenicas com relao tolerncia ao sal. Organismos intolerantes a gua salina, tais como peixes de

9 Ver tambm
Extino
Vicarincia
Endemismo
Biogeograa
Evoluo
Irradiao adaptativa

10

Referncias

[1] BROWN, J. Biogeograa, 2.


FUNPEC-Editora, 2006.
[2] RIDLEY, M. Evoluo, 3 ed.
med,2006.

ed.

Ribeiro Preto:

Porto Alegre: Art-

[3] FUTUYMA, D. Biologia Evolutiva, 2. ed. Ribeiro


Preto: Sociedade Brasileira de Gentica/CNPq, 1992

11 FONTES, CONTRIBUIDORES E LICENAS DE TEXTO E IMAGEM

11
11.1

Fontes, contribuidores e licenas de texto e imagem


Texto

Biogeograa evolutiva Fonte: https://pt.wikipedia.org/wiki/Biogeografia_evolutiva?oldid=45407609 Contribuidores: GoEThe, FSogumo, Yanguas, Capmo, CommonsDelinker, Joofcf, Eamaral, Tuga1143, rico, Fernandagsaraiva, Jml3, Ixocactus e Annimo: 2

11.2

Imagens

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Domingo de volta a oresta (+ fotos do tucano de bico preto) Artista original: Ana_Cotta
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11.3

Licena

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