FISIOLOGIA DEL SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO

El sistema nervioso autonomo o vegetativo es un componente importante del sistema

nervioso constituido por un complejo conjunto de neuronas y vias nerviosas que controlan la
funcin de los diferentes sistemas viscerales del organismo. Su funcion global consiste en
mantener la situacion de homeostasis del organismo y efectuar las respuestas de adaptacin
ante cambios del medio ambiente externo e interno. El SNA, a traves de los tres
componentes eferentes que lo integran ( simptico, parasimpatico y enterico) inerva el
musculo cardiaco, el musculo liso de todos los organos y las glndulas exocrinas y
endocrinas. Asi regula la respiracin, la circulacin, la digestin, el metabolismo, la secrecin
glandular, la temperatura corporal, la reproduccin y adems, coordina todas estas
funciones vitales para mantener la homeostasis. Este sistema no se encuentra sujeto al
control voluntario o consciente.
La estructura y funcionamiento basicos del SNA fueron definidos por Gaskell y Langley,
quienes reconocieron sus dos divisiones principales: el sistema simptico y el parasimpatico.
Ademas Langley designo como una tercera divisin el conjunto de los plexos submucoso de
Meissner y mienterico de Auerbach, inmersos en la pared del tracto gastrointestinal. El SNA
esta integrado por vias aferentes viscerales, centros de integracin, especialmente en el
hipotlamo y el cortex cerebral, y vias eferentes viscerales simpticas y parasimpaticas, de
forma que el SNA se extiende tanto en el sistema nervioso central como en el perifrico.
ESTRUCTURA FUNCIONAL DEL SNA
Las vias efectoras de los sistemas simpatico y parasimpatico constan de una cadena de dos
neuronas. Una neurona preganglionar, cuyo soma se localiza en el SNC y envia su axon para
sinaptar con una neurona posganglionar, cuyo soma esta en un ganglio autonmico y que a
su vez inerva los organos diana. Los ganglios simpaticos se situan cerca de la medula
espinal, para o prevertebrales, con lo que las fibras posganglionares tienen un trayecto
relativamente largo. Por el contrario , los ganglios parasimpaticos yacen cerca o dentro de las
estructuras viscerales, lo que resulta en fibras posganglionares cortas. Las fibras
preganglionares son mielinicas delgadas de tipo B o amielinicas C, mientras que las
posganglionares son mayoritariamente amielinicas.

SISTEMA NERVIOSO SIMPATICO

Las fibras preganglionares salen por las correspondientes raices anteriores y siguen por los
ramos comunicantes blancos hasta la cadena de ganglios simpticos paravertebral, a partir
de donde pueden seguir cuatro vas:
Efectuar sinapsis con neuronas de ganglios del nivel correspondiente o de nivel superior o
inferior.
Las de las raices toracicas superiores forman sinapsis en los ganglios cervicales, cuyas
fibras posganglionares se distribuyen para inervar estructuras craneales o por nervios
viscerales, cardiacos y pulmonares, al inervar estos rganos toracicos.
Las fibras preganglionares que emergen por las raices espinales por debajo del diafragma
pasan a travez de la cadena simpatica paravertebral y van a inervar los nervios esplacnicos,
para acabar formando sinapsis en los ganglios prevertebrales.

 Por ultimo algunas fibras preganglionares siguen tambien este camino para formar sinapsis
directamente con las clulas neurohormonales de la mdula suprarrenal, que representan las
correspondientes clulas posganglionares.
En la region cervical hay tres ganglios superior, medio e inferior, aunque este ultimo este a
menudo fusionado don el primer ganglio torcico formando el ganglio estrellado. En las
demas regiones suele existir un par de ganglios por cada metamera espinal, 10 u 11 ganglios
toracicos , cuatro lumbares, tresno cuatro sacros y un unico ganglio coccigeo.
Los ganglios prevertebrales simpaticos estan situados alrededor de las ramas de la aorta
abdominal, que forma el plexo abdominal o solar. Los principales ganglios prevertebrales son
el celiaco, mesenterico superior, mesenterico inferior y aorticorrenal.

SISTEMA NERVIOSO PARASIMPATICO

En la porcion craneal las neuronas preganglionares se situan en los ncleos eferentes
viscerales, de donde distribuyen sus fibras perifericamente por nervios craneales:
- Ncleo de Edinger-Westphal: nervio motor ocular comn (III).
- Ncleo salivatorio superior y lagrimal: nervio facial (VII).
- Ncleo salivatorio inferior: nervio glosofaringeo (IX).
- Ncleo dorsal del vago y ncleo ambiguo: nervioso vago (X).
Estas fibras se distribuyen hasta ganglios terminales, cercanos a los organos efectores, de
donde surgen cortas fibras posganglionares que dan inervacion a las vsceras de la cabeza y
el cuello, la cavidad torcica y muchas de la cavidad abdominal.
Los ganglios terminales parasimpaticos estan formados por pequeas agrupaciones
neuronales, situadas sobre o en las paredes de las visceras, donde forman sinapsis las fibras
preganglionares. En la region cefalica se encuentran cuatro ganglios relativamente grandes,
asociadas a ramas del nervio trigemino, los ganglios ciliar, esfenopalatino, otico y
submandibular. En las regiones cervical, toracica y pelvica existen ganglios pequeos que
forman diversos plexos viscerales, mientras que en el tubo digestivo se representan los
plexos de Auerbach y de Meissner.

INERVACION SENSORIAL VISCERAL

Las fibras sensoriales mielinicas de diferentes calibres y amielinicas viajan por los nervios
viscerales o perifricos, pasan por los ganglios autonmicos sin interrupcion y tienen sus
cuerpos neuronales en ganglios espinales de las raices dorsales, por las que llegan al asta
dorsal medular.
Las vias autonomicas aferentes estan organizadas en dos patrones de conexiones:
- Circuitos reflejos paucisinapticos, en la zona medular y sobre todo en el tronco del encfalo,
que permiten respuestas de adaptacion de los organos viscerales.
- Circuitos complejos, con proyecciones ascendentes, por el cordn anterolateral a nucleos
troncoencefalicos y cerebrales, dondense integra la informacin y se elaboran respuestas que
afectan a multiples sistemas, autonmicos, endocrinos y afectivos.

CIRCUITOS AUTONMICOS CENTRALES

Las divisiones simpatica y parasimpatica del SNA estan integradas y reguladas por una red
neuronal autonmica central RNAC, esta red supond conexiones reciprocas, tanto directas
como indirectas, con ambos sistemas eferentes y con agrupaciones neuronales mas
craneales localizadas en el hipotlamo, amigdala y cerebro.
Una estructura que ocupa un lugar clave en la RNAC es el nucleo del tracto solitario NTS. El
NTS situado en la parte dorsal del bulbo raquideo y secundariamente el nucleo parabraquial,
constituyen los principales centros de relevo central de la informacin sensorial visceral.
El papel de estas vias centrales consiste en mantener un estado tonico de excitabilidad de
las neuronas preganglionares, modular los reflejos segmentarios y generar patrones
organizados de actividad en diferentes grupos funcionales de neuronas preganglionares.

NEUROTRANSMISION PERIFERICA
La liberacion del transmisor se produce en passage, a medida que los impulsos nerviosos se
propagan a lo largo del axn autonmico. La disposicion en varicosidades y el amplio espacio
sinaptico permiten que el neurotransmisor liberado difunda distancias variables en el organo
diana y pueda activar multiples receptores, que expanden el efecto de la actividad
autonmica.
Las neuronas preganglionares tanto simpticas como parasimpaticas, utilizan acetilcolina
como transmisor. Las posganglionares difieren, las parasimpaticas emplean tambien
acetilcolina, mientras que las simpaticas liberan noradrenalina, excepto en las glndulas
sudoriparas y algunos vasos sanguneos musculares donde producen acetilcolina.
Los receptores colinergicos se clasifican en dos tipos: muscarinicos y nicotinicos. Los
nicotinicos se encuentran en las neuronas de los ganglios autonmicos, asi como en la placa
motora del musculo esqueltico. los receptores de ambas localizaciones difieren en su
respuesta a agentes antagonistas; la transmision ganglionar es bloqueada por hexametonio y
tetrametilamonio, mientras que la transmision neuromuscular se bloquea con d-tubocurarina
y suxametonio.
Entre los receptores muscarinicos se han diferenciado tres subtipos farmacolgicos y cinco
formas moleculares distintas.
Los receptores adrenergicos se subdividen en dos grandes tipos: alfa y beta. Los receptores
alfa uno son posganglionares y suelen medir respuestas excitadoras; los alfa dos son
preganglionares y regulan la liberacin y recapacitacion de noradrenalina. En cuanto a los
receptores beta se encuentran en el miocardio beta una, y beta dos en otros rganos
perifricos.

HIPERSENSIBILIDAD A LA DENERVACION
Cuando son denervados, la mayoria de los organos efectores presentan hipersensibilidad
ante los neurotransmisores que puedan llegarles por via humoral. La explicacion de la ley de
hipersensibilidad a la denervacion podria ser que, en ausencia de la inervacion directa,
desaparecen
los
sistemas
enzimaticos
responsables
del
catabolismo
de
los
neurotransmisores y que aumenta el numero de receptores de la membrana postsinaptica.

FUNCIONES DE CONTROL VISCERAL DEL SNA

La actividad del SNA se adapta a los cambios corporales y sirve de soporte a las reacciones
somaticas. La respuesta autonmica puede ser secundaria a la somatica, paralela a esta, o
incluso, previa y adapta al organismo de forma anticipada.
El SNA eferente tiene una distribucion topogrfico segmentaria. Las ordenes que se originan
en el cerebro y las respuestas reflejas desencadenadas por estimulos generales o especificos
siguen dos vias efectoras para controlar las respuestas de adaptacion y relacin, que actan
sobre msculos esqueleticos y sobre rganos viscerales.

EFECTOS GENERALES
Sistema simptico
La actividad simpatica esta dirigida para colocar al individuo en una situacion de defensa
ante circunstancias de peligro, real o potencial. La activacion masiva del sistema simptico
produce un conjunto de reacciones que se definen como respuesta de alarma. Los fenomenos
viscerales mas evidentes de esta respuesta consisten en:
- Dilatacion pupilar, para aumentar el campo visual.
- Piloereccion.
- Sudacion, para perder calor.
- Aumento de la actividad cardiaca y de la presion arterial.
- Broncodilatacion, para aumentar la entrada de aire a los pulmones.
- Aumento de la glucemia.
- Inhibicin de las funciones digestivas.
- Inhibicin de las funciones urinarias y genitales.
Las neuronas preganglionares simpaticas no se excitan de forma generalizada, si no que
constituyen unidades funcionales separadas para ejercer un control especifico y apropiado
sobre un determinado organo diana.

Sistema parasimptico
La actividad del parasimptico esta asociada con funciones protectoras y de conservacin,
que favorecen el correcto funcionamiento particular de los diferentes organos viscerales.
- Constriccion pupilar, para proteger retina de exceso de iluminacin.
- Disminucin de la frecuencia cardiaca.
- Broncoconstriccion, para proteger a los pulmones.
- Aumento de la motilidad y secreciones digestivas.
- Actividad urinaria y miccion.
- Actividad genital.

Interacciones entre sistema simptico y parasimptico

Ambos sistemas eferentes ejercen un control de la funcin de los rganos viscerales de
formas variables. Algunos rganos efectores reciben inervacin de un solo sistema; por
ejemplo, el msculo liso de la mayora de los vasos sanguneos est controlado nicamente
por la inervacin simptica (a excepcin de los vasos de rganos genitales que reciben
inervacin tambin parasimptica y de fibras colinrgicas dilatadoras a vasos de msculos
esquelticos y cerebro). En estos casos, el control de la actividad visceral depende de las
variaciones de la frecuencia de descarga de los impulsos por la inervacin simptica. En los
vasos, un aumento de frecuencia simptica determina vasoconstriccin y una disminucin
vasodilatacin. Muchos rganos efectores estn inervados simultneamente por fibras
nerviosas simpticas y parasimpticas. La actividad del rgano depende de la interaccin o
equilibrio entre las seales de ambos sistemas, que ejercen efectos antagnicos. Esta
interaccin puede desarrollarse por acciones contrarias sobre las mismas clulas efectoras,
como ocurre en el corazn, donde el simptico excita las clulas nodales al aumentar la
frecuencia cardaca, mientras que el parasimptico inhibe las mismas clulas al reducir la
frecuencia. Otra posibilidad es la actuacin sobre clulas distintas, de efectos contrarios; as,
en el iris, el simptico excita las fibras musculares meridianas, lo que produce midriasis,
mientras que el parasimptico excita las fibras circulares y produce miosis. En estos casos el
equilibrio funcional resulta relativamente complejo; en circunstancias normales, los dos
sistemas son recprocamente activos, debido a que las seales centrales y reflejas excitan un
sistema e inhiben el otro. Cuando ambos sistemas, simptico y parasimptico, inervan
clulas dianas prximas se registran interacciones ms complejas; por ejemplo, la activacin
simultnea de las fibras simpticas puede exagerar la respuesta cardiovascular a la actividad
parasimptica y viceversa. Este fenmeno de antagonismo acentuado es mediado por
influencias mutuas en el mbito presinptico y postsinptico.

Reflejos autonmicos
Muchas de las funciones viscerales del cuerpo estn reguladas por circuitos reflejos
autonmicos. Los componentes eferentes del SNA se activan o inhiben por las seales
aferentes mediante vas reflejas, independientes de la voluntad. Sin embargo, estos circuitos
reflejos son frecuentemente modulados por las seales de estructuras centrales que integran
las respuestas somticas y autonmicas. Incluso en actos reflejos fundamentalmente
somticos existen respuestas viscerales acompaantes; por ejemplo, ante un estmulo
doloroso de cierta intensidad, se produce una respuesta motora en forma de reflejo de
retirada, pero concomitantemente aparecen respuestas autonmicas, como taquicardia y
aumento de la presin arterial. De la misma manera, los reflejos fundamentalmente
viscerales suelen ir acompaados de reacciones somticas; as, ante un dolor intestinal
intenso se produce una respuesta refleja autonmica, que tiende a paralizar la actividad
intestinal.

Reflejo barorreceptor
Los barorreceptores son mecanorreceptores situados en la pared de las arterias cartidas y
aorta, que responden con extrema sensibilidad y rapidez ante variaciones del estiramiento de
la pared arterial. Los barorreceptores son excitados por estiramiento, causado por
elevaciones de la presin arterial, y envan una mayor frecuencia de impulsos por las vas
aferentes, que siguen los nervios glosofarngeo y vago, respectivamente, hasta el NTS. De
ste se envan seales que van a los centros de control bulbares para excitar el centro
parasimptico (en los ncleos dorsal del vago y en el ambiguo) y para inhibir el centro
vasomotor simptico (ncleos rostral y caudal del bulbo ventrolateral, que proyectan a la
columna intermediolateral simptica). Los efectos netos son vasodilatacin perifrica y
disminucin de la frecuencia y la contractilidad cardacas. . En consecuencia, la excitacin de
los barorreceptores provoca un descenso reflejo de la presin arterial, debido tanto a una
disminucin de las resistencias del sistema vascular como a una disminucin del gasto
cardaco. Por el contrario, la reduccin de la presin arterial tiene unos efectos opuestos
sobre el circuito barorreceptor, que causan un ascenso de la presin arterial hasta valores
normales.
La actuacin del reflejo barorreceptor es rpida, y regula segundo a segundo la presin
arterial sistmica; de hecho, la frecuencia de descarga de los barorreceptores aumenta
durante la sstole y baja durante la distole en cada ciclo cardaco. Su actuacin es,
predominante en la regulacin de la presin arterial a corto plazo, y responde mucho ms
ante variaciones rpidas que no ante niveles de presin estacionarios. Por el contrario, el
sistema barorreceptor tiene escasa importancia en la regulacin a largo plazo, dado que los
barorreceptores se adaptan en uno o dos das a cualquier nivel de presin al que estn
expuestos de manera continuada.

Respuestas pupilares
El msculo liso del iris est constituido por unas fibras de disposicin circular y otras de
disposicin. La contraccin de las primeras, cuya inervacin es parasimptica, provoca miosis
y la de las segundas, inervadas por el simptico, midriasis. La inervacin parasimptica del
iris se origina en el ncleo de Edinger-Westphal. Las fibras preganglionares salen de dicho
ncleo acompaando al tercer par craneal y siguen el trayecto de ste hasta llegar al ganglio
ciliar, situado por detrs del globo ocular. Desde el ganglio ciliar parten las fibras
posganglionares que van a inervar el msculo ciliar, responsable de la acomodacin, y el
msculo constrictor del iris. La neurotransmisin a este nivel es colinrgica. Forman sinapsis
con neuronas que envan fibras preganglionares hasta el ganglio simptico cervical superior,
donde se originan las fibras posganglionares que van hasta el globo ocular, en el que inervan
las fibras radiales dilatadoras del iris y el msculo elevador del prpado (msculo de Mller).
Estas ltimas sinapsis son adrenrgicas.

Basndose en la ley de la denervacin de Cannon, una respuesta midritica exagerada

respecto a la del ojo contralateral, tras la instilacin de fenilefrina, sugiere la existencia de
denervacin simptica posganglionar. En cambio, una respuesta mitica exagerada ante la
pilocarpina indica una denervacin parasimptica posganglionar.

Respuestas termorreguladoras
La deteccin del nivel de temperatura que afecta al organismo se realiza por medio de
sensores perifricos y centrales. Los termorreceptores cutneos de calor y de fro captan
variaciones del medioambiente con relacin a la piel, y envan aferencias que van a informar
a reas sensoriales corticales y tambin por colaterales al hipotlamo. En el rea preptica
hipotalmica existen grupos de neuronas sensoras, que captan la temperatura interna a
partir de la sangre. Adems, existen termorreceptores en algunos rganos internos, mdula
espinal, vsceras abdominales y venas.
Las seales de los termorreceptores cutneos y de los termosensores prepticos van a
informar a una rea posterior del hipotlamo en los cuerpos mamilares. Aqu se integran
ambos tipos de seales para producir las respuestas adecuadas con la finalidad de mantener
la temperatura corporal estable. As, cuando se detecta una disminucin de la temperatura,
el centro de control hipotalmico promueve un patrn complejo de respuestas reflejas.
Excitacin de neuronas simpticas vasomotoras, que determinan una vasoconstriccin en la
piel. excitacin de neuronas simpticas pilomotoras, que causan piloereccin. Inhibicin de
neuronas simpticas sudomotoras, anulan la sudacin. Excitacin de neuronas simpticas
que determinan un aumento del metabolismo basal. Respuesta somatomotora, en forma de
escalofros, que proporciona calor por la contraccin muscular. respuesta endocrina, con
aumento de liberacin de hormona liberadora de tirotropina (TRH), que determina un
aumento de produccin de hormonas tiroideas.

Reflejo de la miccin
El aumento del volumen vesical induce la relajacin del msculo detrusor, de manera que la
presin intravesical no aumenta y se puede mantener la continencia urinaria. Esta accin
refleja es mediada por fibras simpticas, que inhiben el msculo detrusor por va de los
receptores beta, a la vez que estimulan el msculo liso del trgono y la uretra mediante
receptores alfa. El llenado de la vejiga estira su pared, lo que estimula una serie de
mecanorreceptores situados en ella. Los nervios plvicos conducen las seales sensoriales
hasta la mdula sacra, donde conectan con neuronas parasimpticas y las excitan. Las fibras
eferentes parasimpticas vuelven por los nervios plvicos a inervar al msculo detrusor, y
provocan su contraccin. La contraccin inicial de la vejiga provoca una mayor excitacin de
los mecanorreceptores y, por va refleja, un nuevo aumento de la contraccin, de manera que
el reflejo miccional se autorrefuerza. Cuando la contraccin vesical es suficientemente
intensa, el aumento de presin de la orina en la vejiga produce la abertura del cuello vesical,
cuyo estiramiento no slo exacerba la intensidad del propio reflejo miccional parasimptico,
sino que tambin es responsable de un reflejo somtico. Las aferencias van tambin a la
mdula sacra inhibiendo a las motoneuronas, que a travs de los nervios pudendos inervan
el esfnter externo. Si la consecuente relajacin del esfnter externo es ms potente que las
rdenes constrictoras voluntarias procedentes del cerebro, se producir la miccin.

Respuestas sexuales
En el hombre, las divisiones nerviosas simptica, parasimptica y somtica participan en el
control de las respuestas sexuales de ereccin, secrecin glandular, emisin y eyaculacin.
La ereccin peneana puede provocarse desde centros supraespinales, en respuesta a
estmulos visuales, auditivos o ideatorios (ereccin psicgena), o por un reflejo espinal
(ereccin reflexgena). En ste, los impulsos evocados por estimulacin cutnea de las reas
genitales viajan por los nervios pudendos a los segmentos espinales sacros S2-S4. La va
eferente se origina en los mismos segmentos, y sigue por los nervios plvicos
parasimpticos, para producir vasodilatacin de las arterias y cierre de las endoprtesis
arteriovenosas peneanas, con lo que aumenta el flujo sanguneo de los cuerpos cavernosos y
se produce la ereccin. Los principales neurotransmisores involucrados son acetilcolina, VIP y
xido ntrico.
La secrecin glandular de vesculas seminales, glndulas de Cowper y prstata est
controlada por el sistema parasimptico. La emisin de semen y secreciones glandulares a la
uretra depende de la actividad simptica; las eferencias simpticas tambin son
responsables del cierre del cuello vesical para evitar el flujo seminal retrgrado a la vejiga. La
eyaculacin se produce por un reflejo somtico que causa contracciones rtmicas de los
msculos bulbocavernosos e isquiocavernosos, inervados por los nervios pudendos. La
estimulacin repetida del pene libera los centros sacros de las seales inhibitorias superiores.
En situaciones de ansiedad, se puede producir eyaculacin prematura. En la mujer, la
expresin fsica de la excitacin sexual est relacionada con la actividad parasimptica, que,
a travs de los nervios plvicos, produce congestin del cltoris y la vulva y lubricacin
vaginal, y con la actividad somtica, va nervios pudendos, que causa contraccin del esfnter
vaginal y los msculos del suelo pelviano durante el orgasmo. La vasodilatacin genital
parece mediada principalmente por VIP. Por otra parte, la estimulacin simptica induce a
contracciones en la musculatura lisa de las trompas de Falopio y el tero. En ambos sexos,
los impulsos somticos aferentes son parte de los arcos reflejos, adems de que su
transmisin a centros superiores a travs de la mdula resultan esenciales para la percepcin
consciente de los fenmenos sexuales y su regulacin.

DISFUNCIONES DEL SNA

Entre los sntomas que sugieren la existencia de disfuncin autonmica se incluyen, entre
otros, hipotensin postural, molestias digestivas, alteraciones de la funcin intestinal, vesical
o sexual, disminucin o aumento de la sudacin, sequedad de mucosas y enfriamiento o
decoloracin de las extremidades. Los trastornos clnicos del SNA pueden conceptualizarse,
en primer lugar, como focales (el sndrome de Horner) o generalizados, que afectan a
diversos segmentos autonmicos (como en el fallo autonmico progresivo). Tambin pueden
clasificarse en funcin de la estructura anatmica lesionada, sea del SNC, del perifrico, de
ambos o de los rganos efectores. Adems, siempre hay que considerar si las
manifestaciones son predominantemente debidas a una disfuncin simptica, parasimptica
o mixta (pandisautonoma). Existen algunos trastornos neurolgicos que afectan puramente
al SNA, pero en la mayora de los casos se asocian a afectacin del sistema nervioso
somtico. Las disfunciones del SNA pueden deberse a aumentos o disminuciones de la
actividad de control autonmico y pueden aparecer por lesiones cerebrales, medulares o de
los nervios perifricos.