El Floema PDF

ARLETTE IVONNE GIL C.
Necesidad sistema transporte a larga distancia: movimiento de
sustancias orgnicas consecuencia de especializacin

funcional.
Plantas vasculares fotoasimilados producidos en hojas se
transportan a otros rganos (frutos, races y zonas de

almacenamiento). Distancias: entre cm y varias decenas de
metros.
Ni procesos difusin, ni transporte clula a clula: permiten
mover con eficacia sustancias a distancias tan considerables.
Transporte: solamente posible si solutos recorren distancias
arrastrados por agua en lumen de conductos especializados,

igual que elementos minerales en sentido acrpeto en vasos del
xilema arrastrados por corriente transpiratoria.
Caractersticas transporte va floema:
1.
Existencia de un conducto constituido por clulas vivas
2. Elevada concentracin de azcares en solucin de

transporte
3. Presin positiva (> a atmosfrica) a la que se encuentra

ese contenido
4. Sentido baspeto transporte, opuesto a corriente
transpiratoria, en base tallo.
Caracterstica distintiva: presencia elementos cribosos. Junto: clulas
parenquimticas, fibras y, en algunas sp., laticferos.
Solamente elementos cribosos estn implicados directamente en
transporte.
canal transporte es tubo criboso serie

longitudinal de elementos cribosos, unidos por sus paredes
terminales, profundamente perforadas formando placas cribosas.
Cada una de clulas tubo criboso recibe el nombre elemento de
tubos.
Angiospermas:
Caractersticamente, los elementos de los tubos tienen entre 100 y
500 m de espesor.
Gimnospermas: los elementos cribosos, notablemente alargados, no
estn ordenados en filas. Estos reciben el nombre clulas cribosas,

interconectados por reas cribosas en paredes laterales adyacentes.
Elementos cribosos parecen casi desprovistos de
contenido.
Estructura aparentemente muy simple resultado
proceso de diferenciacin resulta en adaptacin para flujo

solucin en sentido longitudinal.
signo de diferenciacin presencia de

plasmodesmos muy destacados en regiones en que
formarn reas cribosas.
Primer
Poros se forman por ensanchamiento gradual de
punteaduras, se rellenan transitoriamente con calosa ( 13 glucano), mientras pared se engruesa considerablemente
por depsito de capas ricas en celulosa.
Tonoplasto se degrada (desaparece vacuola). Finalmente se
abren los poros por disolucin de calosa, degenera el ncleo y

desaparecen ribosomas.
Elementos cribosos maduros carecen muchas estructuras
celulares, pierden informacin gentica y capacidad sntesis de

protenas, tienen plasmalema y conservan mitocondrias
modificadas, plastos y algo de retculo endoplasmtico liso.
Mayor
parte angiospermas: presentes distintas formas

filamentosas o globulares protena P no se encuentra en
gimnospermas ni ciertas monocotiledneas.
Elementos cribosos maduros presencia reas cribosas:
regiones numerosos poros de gran dimetro: prominentes en

placas cribosas, en que poros dimetro: 0.1 - 5 m, ocupan
cerca 50% de superficie de pared.
Elementos de tubos: normalmente se asocian a clulas
parenquimticas especializadas clulas de compaa.
stas: citoplasma muy denso, numerosas mitocondrias y todos
orgnulos y estructuras unidas al elemento del tubo

correspondiente por numerosas conexiones plasmodsmicas
permiten intercambio rpido y eficaz de sustancias entre las dos
clulas.
Interdependencia entre ambos tipos clulas refleja en su
muerte simultnea, frecuente considerarlas como complejo

tubo criboso-clula de compaa.
Clulas de compaa funciones metablicas: sntesis de
protenas, que no puede realizar el elemento criboso. Adems

sus numerosas mitocondrias proporcionan ATP a elementos
cribosos.
En venas menores
de hojas clulas de
compaa tienen dimetro
mayor que tubos cribosos y
estn implicadas en carga
fotoasimilados.
En tallo clulas de compaa son mucho
menores que elementos del tubo.
Gimnospermas estas funciones desempean
clulas albuminosas: no proceden de la misma

clula madre que los elementos cribosos.
1. Clulas de compaa ordinarias paredes lisas, varias

vacuolas pequeas y cloroplastos con membranas tilacoidales.
2. Clulas de transferencia tipo especializado: presencia de

numerosas invaginaciones en pared celular, especialmente en
zonas que no estn en contacto con elemento criboso.
Estas invaginaciones aumentan considerablemente superficie de
membrana plasmtica y capacidad acumular sustancias desde
apoplasto.
3. Clulas intermediarias > tamao que clulas compaa
ordinarias, presentan numerosas conexiones plasmodsmicas
con clulas vecinas, en particular con las de vaina del haz: se
establece continuidad simplstica entre clulas del mesfilo y
elementos conductores.
10
Configuracin venas menores en sp. guarda relacin con clasificacin
taxonmica y modo incorporacin de azcares al tubo criboso.
Clulas intermediarias sp. familias poco evolucionadas: Cucurbitaceae,

Lamiaceae azcares se incorporan al tubo criboso por simplasto y los de
familia de rafinosa representan entre 20 y 80% del total transportado.
En sp. en que complejo tubo criboso-clula de compaa no posee
conexiones simplsticas, la sacarosa forma casi exclusiva transporte de
azcares en estas especies, se incorpora desde el apoplasto.
Presencia clulas de transferencia familias originarias de zonas
templadas y ridas en que predominan herbceas, algunas con numerosas sp.
cultivadas (Fabaceae, Asteraceae, Balsaminaceae, Geraniaceae).
Relacin entre configuracin venas menores y taxonoma no es estricta
Scrophulariaceae encuentran sp. con los tres tipos de configuracin descritos.
En una misma planta pueden encontrarse al mismo tiempo clulas de

transferencia y clulas intermediarias.
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Naturaleza sustancias transportan en floema
dilucidado analizando su contenido.

Como las sustancias son arrastradas en lumen
del tubo criboso por flujo de agua, toda sustancia

en solucin ser transportada.
Determinar composicin necesario disponer
volumen suficiente de fluido de floema no

contaminado.
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El fluido del floema se obtiene cortando los tubos

cribosos:
Contenido tubos cribosos sometido a presin positiva, se
libera cuando se cortan.
Posible obtener volumen apreciable fluido del floema en
Fraxinus sp., diversas cucurbitceas y muchas palmas

exudacin: se mantiene horas o das.
Otros casos: volumen fluido obtenido muy pequeo debido
sellado rpido de los tubos cortados, por calosa.
Este sellado puede evitarse aplicando agente quelante
(EDTA) en superficie de corte, ya que sntesis de calosa precisa

iones calcio. Aumenta considerablemente volumen de exudado
obtenido.
13
inconveniente de este procedimiento

fluido recolectado contaminado por contenido otras
clulas que resultan afectadas por el corte.
Principal
Adems: corte del tubo criboso causa extravasacin*

rpida de su contenido disminucin abrupta de
presin de turgencia, provoca entrada de agua desde
clulas vecinas y dilucin de su contenido.
* Salida de un fluido del vaso que lo contiene.
14
Obtener
fluido floema
involuntaria de fidos.
sin
contaminar
colaboracin
Estos insectos insertan su estilete
directamente en interior de un
elemento criboso, y se alimentan
del fluido del floema que circula
pasivamente por su tubo digestivo.
Si se corta el estilete evitando que el fido se mueva, el extremo
del estilete contina exudando durante varios das, obtenindose

as fluido sin contaminar de un nico elemento criboso.
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Volumen fluido obtiene este modo
hasta 5 L/hora, cantidad muy

pequea desde punto vista analtico
pero considerable punto de vista celular.
Representa aprox. 50.000 veces el volumen de un elemento

criboso (se rellena diez veces por segundo)
Demuestra eficacia de elementos cribosos para
transporte de un fluido en sentido longitudinal.
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Muy variable dependiendo de sp., edad y estado
fisiolgico tejido.
Caractersticas comunes en todos los casos:
1. pH prximo a 8, > al pH del citosol de clulas del

parnquima y mucho mayor que pH del fluido xilema
(oscila entre 5 y 6)
2. elevado contenido en materia seca, entre 10 y 25%
3. bajo peso molecular de sustancias disueltas, que
determina potencial osmtico muy negativo solucin,
entre -1 y -3 MPa
4. viscosidad elevada, hasta dos veces superior a la del
agua.
17
Azcares componente mayoritario fluido
floema: representa entre 80 y 90% de materia seca

total.
Cantidades menores protenas, aminocidos y
amidas, cido
orgnicos.
mlico,
aniones
cationes
Tambin: fosfatos de nucletidos (ADP y ATP) y
en concentraciones muy bajas diversas hormonas

vegetales auxinas, citoquininas, giberelinas y
ABA.
18
19
Los azcares del floema no tienen carcter reductor.

Sacarosa normalmente azcar
ms abundante (en ocasiones,

el nico del floema).
Asimismo: cantidades variables
de serie de rafinosa (rafinosa,

estaquiosa y verbascosa).
20
Estructural estos azcares derivan
de sacarosa por adicin de

molculas de galactosa;
abundantes en plantas con clulas
intermediarias en venas.
Cucurbitceas: estaquiosa azcar
mayoritario.
Algunas familias: junto a sacarosa alditoles como manitol (Oleaceae) o sorbitol

(leosas de Rosaceae).
Caracterstica carcter no reductor los carbonos anomricos (grupos aldehdo y

cetona) estn combinados formando un enlace glucosdico.
No se encuentran azcares reductores: pequeas cantidades de fructosa y glucosa
detectadas proceden contaminacin muestra o hidrlisis sacarosa durante la extraccin.
No se conoce la razn por la que estos azcares no se incorporan a los tubos cribosos.
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Cantidades variables de cationes y aniones inorgnicos.

Contenido cationes: siempre ms elevado; solucin se equilibra
elctricamente por contribucin aniones orgnicos, particularmente malato.
Catin ms abundante: Potasio (concentracin entre 50 y 100mM)
contribuye significativamente al s del fluido.
Concentraciones menores: Mg y Na. Aniones ms abundantes: Fosfato y
Cloruro.
Concentracin algunos iones: Ca y Fe es siempre muy baja.
Ion nitrato forma se transporta el N en xilema, no se incorpora al floema.
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Floema gran nmero de a.a.
Abundantes: glutamato o aspartato, en forma libre o
amidas (glutamina y asparragina).

Esta forma se transporta N en xilema de muchas sp.
Contenido a.a. fluido floema vara con sp. y estado de
desarrollo. Concentracin oscila 0.2 y 0.5%, durante

senescencia hojas puede aumentar hasta 5%.
23
Algunas molculas orgnicas de sntesis se
incorporan al tubo criboso y se distribuyen de este

modo por la planta.
Entre ellas se encuentran sustancias con efecto
herbicida o plaguicida que por el hecho de

transportarse en el floema, reciben el nombre de
sistmicos.
Tambin se han detectado partculas virales. El
floema es en muchos casos, va de expansin de

virus en la planta.
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Transporte en floema tiene lugar desde las fuentes a los sumideros.

Fuentes rganos en que azcares se incorporan al tubo criboso.
Implica la sntesis de formas de transporte: sacarosa, y disponibilidad de
carbohidratos en cantidad superior a la necesaria para cubrir las necesidades
metablicas.
stos pueden proceder directamente de fotosntesis (hojas adultas) o

movilizacin de reservas acumuladas anteriormente.
Sumideros rganos importadores de carbohidratos, en los que se
produce salida de azcares del tubo criboso.
Estos azcares pueden ser utilizados en el metabolismo y el crecimiento
(sumideros consuntivos) o almacenarse como reservas (sumideros de
almacenamiento).
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En algunos sumideros, las reservas tienen la misma estructura
qumica que el azcar de transporte: muchos frutos, entrenudos caa

de azcar y raz napiforme de remolacha, que acumulan grandes
cantidades de sacarosa.
Otros casos: sustancias acumuladas son diferentes a la forma de
transporte. Pueden ser de menor peso molecular (glucosa: azcar ms

abundante fruto vid) o de peso molecular ms elevado (almidn:
forma almacenamiento en tubrculos de papa y cotiledones y
endospermo de muchas semillas).
El transporte tenga lugar hacia rganos con concentracin de
sacarosa superior a la de los rganos fuente (hojas) demuestra que,

ms que la concentracin, es la capacidad de acumular o tomar
azcares de los tubos cribosos el factor que determina que un
rgano se comporte como fuente o sumidero.
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28
Posicin de fuentes y sumideros vara durante la ontogenia:

Etapas iniciales de formacin todos rganos actan como
sumideros y su desarrollo depende de carbohidratos que reciben del

resto de planta.
Posteriormente algunos rganos presentan cambio en conducta y
se comportan como fuentes, convirtindose en exportadores netos de

carbohidratos.
Otros rganos no pasan nunca a fuente llamados sumideros
irreversibles. Los frutos son ejemplo caracterstico.

A pesar del elevado contenido en sacarosa de muchos de ellos, sta
no puede ser recuperada por planta madre en ninguna circunstancia.

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Transicin de sumidero a fuente ha sido bien estudiada en las hojas.
En hojas simples de dicotiledneas se inicia cuando la hoja no ha
completado an su expansin.
Inicialmente: regiones marginales de hoja (de ms edad), comienzan
a exportar azcares, mientras que zonas basales (ms jvenes), actan

todava como sumideros.
En estos momentos, estas regiones reciben azcares tanto desde las
zonas marginales como, por el pecolo, del resto de la planta.

Cuando la hoja alcanza una superficie de aproximadamente la mitad
de la definitiva, se completa la transicin y se convierte en

exportadora neta.
30
Esta transicin implica cambios bioqumicos y estructurales
Aumenta actividad enzimas que sintetizan sacarosa y disminuye las

degradativas: aumento de la concentracin de ese azcar.
Al mismo tiempo, se produce un cambio en comportamiento del
floema acumula sacarosa en vez de liberarla, lo que coincide en

muchos casos con el aislamiento simplstico de los tubos cribosos.
Proceso similar ocurre en raz napiforme de muchas plantas bienales:
Primer ao (crecimiento vegetativo) acumulan carbohidratos de

reserva en la raz.
Segundo ao (floracin y fructificacin) carbohidratos de raz se
movilizan hacia el tallo.
Estos cambios en comportamiento se traducen en cambios en
sentido del transporte.

31
tallo de plantas bienales baspeto (del tallo

hacia la raz) durante el primer ao y acrpeto (de
la raz hacia el tallo) durante el segundo.
En
En pecolo de hojas cambio similar en sentido
del transporte ligado al desarrollo, inicialmente

hacia la lmina y posteriormente hacia el tallo.
No existe una polaridad en el transporte del
floema.
32
Relaciones entre fuentes y sumideros dependen de distancia y

conexiones vasculares.
Movimiento fotoasimilados determinado por situacin de
fuentes y sumideros.
Sumideros alimentados desde fuentes ms prximas: pices
caulinares y hojas en desarrollo reciben la mayor parte de

metabolitos desde hojas situadas en regin apical del vstago,
mientras que races los reciben desde hojas ms basales.
Las hojas situadas en las regiones centrales del tallo exportan
tanto hacia el pice del mismo como hacia las races.
33
Esto determina que movimiento

neto de azcares sea acrpeto
en las regiones apicales y
baspeto en las regiones basales.
de fotoasimilados facilitado por

existencia de conexiones vasculares directas entre los
rganos.
Movimiento
34
Tallo tubos cribosos estn prximos a la superficie y

orientados longitudinalmente respecto al eje del mismo:
relaciones nutricionales son ms intensas entre rganos
situados en el mismo ortstico, que entre rganos ms
prximos pero situados en ortsticos distintos.
Cuando se presenta una hoja adulta prxima al pice del
tallo con 14CO2, los azcares marcados se acumulan en los

primordios foliares del mismo ortstico y de ortsticos
vecinos, pero apenas en los primordios formados en la
parte opuesta del tallo.
35
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No hay una relacin especfica entre fuentes y sumideros:

Elementos conductores floema forman red muy compleja que interconecta distintos
rganos de planta.
Un sumidero puede ser suministrado simultnea o alternativamente desde varias
fuentes.
Movimiento tangencial solutos en tallo posible por existencia de interconexiones:

anastomosis, que son particularmente abundantes en los nudos.
Estas interconexiones permiten la transferencia lateral de sustancias entre haces
conductores y tubos cribosos facilita el movimiento de un lado a otro de la planta.
Transporte por las anastomosis de pequea cuanta, pero aumenta
considerablemente cuando el transporte en sentido longitudinal es bloqueado por
alguna circunstancia (lesin).
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Esencial para supervivencia de monocotiledneas perennes (palmas) no presentan
crecimiento secundario y sistema conductor permanece funcional durante varias

decenas de aos.
Hecho observado y confirmado
mediante utilizacin de marcadores :

parte de fotoasimilados producidos
en hojas de regin apical del tallo se
transporta a la raz, al mismo tiempo
que desde las hojas ms basales se
exportan fotoasimilados hacia
el pice del tallo.
En regin central del tallo :
movimiento simultneo de
sustancias en sentido opuesto.
Este transporte bidireccional muy estudiado en relacin con mecanismo de
movimiento de sustancias en tubos cribosos: sustancias se mueven en el mismo sentido.
38
Los sumideros compiten por los fotoasimilados disponibles:

Fotosntesis impone lmite al desarrollo de planta y sumideros compiten
por disponibilidad limitada (aunque no fija) de fotoasimilados.
Reduccin en nmero sumideros aumenta transporte de sustancias hacia
los restantes.
Base de prcticas hortcolas: aclareo: eliminacin de parte de frutos en
desarrollo aumenta velocidad de crecimiento y tamao final de los restantes o
despuntado: eliminar pice de brotes, se reduce el consumo de metabolitos
en desarrollo vegetativo, favorece procesos reproductivos como cuajado de
fruto y formacin de semillas.
Eliminacin flores y frutos en desarrollo aumenta cantidad de metabolitos
disponibles para desarrollo vegetativo y su velocidad de crecimiento y porte.
39
Distribucin materia seca entre distintos sumideros particin: parmetro de
considerable importancia en determinacin de productividad especies cultivadas.

Mayor productividad de cultivares modernos aumento en proporcin de
fotoasimilados acumulados en partes aprovechables (frutos y semillas), ms que a un
aumento en fotosntesis total de la planta: resultado de procesos de seleccin y mejora.
Particin de metabolitos entre distintos rganos depende posicin y distancia a
fuentes, de su fuerza como sumidero: capacidad para atraer y acumular metabolitos.
Mutantes maz que no sintetizan almidn en endospermo granos menor tamao
que lneas normales.
Fuerza como sumidero vara con el tiempo y modificada

por presencia de sumideros alternativos
debido a competencia por metabolitos disponibles,
tambin hay mecanismos de regulacin hormonal que permiten
que un sumidero influya y controle otros.
40
As
se explica detencin crecimiento de raz en tomate y pepino cuando se

inicia fructificacin.
Sumideros tambin influyen en las fuentes aumento en demanda de
fotoasimilados aumenta fotosntesis en hojas y movilizacin de reservas,
mientras que la eliminacin de los sumideros tiene el efecto contrario.
Particin de fotoasimilados:
proceso regulado de modo
complejo por interaccin
entre sumideros, de stos
con las fuentes y por la va
de transporte.
41
Movimiento de fotoasimilados comprende tres procesos:
1. En las fuentes, los azcares se transportan del lugar de sntesis a las

venas menores donde se incorporan a los tubos cribosos, proceso que
se denomina carga del floema. Transporte azcares hasta el haz
conductor proceso a corta distancia: rara vez implica un recorrido
superior a tres o cuatro veces el dimetro de las clulas (dcimas de
milmetro).
Azcares y sustancias incorporadas al tubo criboso son exportados en
su lumen hacia los sumideros. Es transporte a larga distancia

hasta varios metros en ocasiones.
En los sumideros se produce la descarga del floema, proceso
inverso al de carga, sustancias liberadas se incorporan a las clulas.

42
La carga de los tubos cribosos puede tener lugar desde el apoplasto o

por va simplstica:
Movimiento sacarosa en hojas: desde clulas mesfilo hasta parnquima
floemtico por plasmodesmos a favor de gradiente de concentracin.
El paso de este punto al interior del tubo criboso precisa acoplamiento de
energa la concentracin de azcares es mucho mayor en el tubo criboso
que en clulas del mesfilo.
Esta incorporacin puede tener lugar por los plasmodesmos ruta
simplstica.
Alternativa: sacarosa sea liberada al apoplasto (paredes celulares), desde
donde es incorporada al complejo tubo criboso-clula de compaa ruta
apoplstica.
43
La carga apoplstica implica dos procesos de transporte a travs

de membranas:
la molcula de sacarosa ha de atravesar el plasmalema en dos
ocasiones: al ser liberada al apoplasto y, de nuevo, al incorporarse al
complejo tubo criboso-clula de compaa.
44
No se conoce con precisin el lugar ni el modo de liberacin de la sacarosa

al apoplasto:
Probable que tenga lugar en vecindad de tubos cribosos, desde clulas de
vaina o parnquima floemtico, mediante proceso de difusin facilitada

estimulado por presencia de K+ en concentraciones relativamente bajas.
Desde el apoplasto,
la sacarosa se incorpora al
complejo tubo criboso-clula
de compaa mediante un
cotransporte con protones.
45
En este proceso movimiento de protones a favor
de su gradiente de proporciona la energa para

movimiento de sacarosa contra su gradiente de
concentracin (al ser molcula sin carga, el gradiente
de dado por el gradiente de concentracin).
Este es el mecanismo de carga Vicia faba, Beta
vulgaris y Zea mays, en las que el complejo tubo
criboso-clula de compaa no posee conexiones
simplsticas y transporta sacarosa.
46
En estas especies:
a. Se encuentra sacarosa en el apoplasto de las hojas.
b. Cuando se aade sacarosa

marcada al apoplasto de hojas,
este azcar se incorpora a los
tubos cribosos y se exporta desde
las hojas de modo similar a la
sacarosa endgena.
c. Este comportamiento es
compatible con la existencia
de una etapa apoplstica en
la carga del floema.
47
En plantas con clulas intermediarias la carga es probablemente

simplstica:
En especies con clulas intermediarias Ipomoea tricolor y Cucurbita pepo,
la incorporacin de fotoasimilados en venas menores y exportacin desde las
hojas es insensible a la aplicacin de inhibidores de carga apoplstica, indica
que los azcares producidos en la fotosntesis no se incorporan al tubo
criboso desde el apoplasto
en estas sp. las clulas intermediarias

presentan numerosas conexiones citoplasmticas
con las clulas de la vaina, sta incorporacin
tendra lugar por plasmodesmos en el simplasto.
No se conoce con certeza cmo se produce la incorporacin de los azcares
en los tubos cribosos de estas plantas.
48
Se
encuentra junto a sacarosa, una elevada proporcin de

azcares de serie de rafinosa.
La sacarosa (sintetizada en mesfilo) se desplazara
por plasmodesmos a favor de gradiente hasta las clulas

intermediarias.
En stas, se utilizara en sntesis de rafinosa, estaquiosa y
otros azcares, de mayor peso molecular, que pasaran por

plasmodesmos al tubo criboso pero no podran retornar al
mesfilo.
49
No hay un mecanismo de descarga nico:

Fotoasimilados transportados en tubos cribosos se descargan en
sumideros donde se incorporan en las clulas.

Sumideros de naturaleza muy variada rganos vegetativos en
crecimiento (pices del tallo y raz; hojas en desarrollo), rganos de

almacenamiento y reproductivos (frutos y semillas).
Esta variabilidad funcional se acompaa de diferencias en estructura
de tejidos en puntos de descarga y grado de conexin plasmodsmica

con clulas de transporte.
Del mismo modo que en proceso de carga, diferencias estructurales
determinan existencia distintos mecanismos de descarga.

50
51
La descarga en los rganos vegetativos es simplstica:

En rganos vegetativos en crecimiento el floema primario (en
diferenciacin continua) presenta numerosas conexiones plasmodsmicas con
las clulas indiferenciadas del procambium y las del parnquima vecinas.
La descarga de fotoasimilados es predominantemente simplstica,

movindose la sacarosa a favor de un gradiente de concentracin
mantenido en utilizacin en respiracin y sntesis de
componentes estructurales de clulas en crecimiento.
Este tipo se da en pice del tallo y raz, y en mayor parte de hojas en
desarrollo.
52
En algunos rganos de reserva la descarga es apoplstica:

En parnquima de reserva tallo caa de azcar (Saccharum officinarum) y
raz de remolacha (Beta vulgaris), la sacarosa se libera al apoplasto desde
el complejo tubo criboso-clula de compaa.
En raz de remolacha, esta sacarosa se acumula en clulas del parnquima,

mantenindose as el gradiente de concentracin necesario para su descarga
continuada.
En tallo caa de azcar, la sacarosa liberada al apoplasto es hidrolizada por
invertasa de pared, que mantiene gradiente necesario para su descarga. La
glucosa y fructosa se incorporan a clulas del parnquima, donde se utilizan en
sntesis de sacarosa.
Esta sacarosa, igual que en la raz de remolacha, se almacena en las vacuolas.
53
En semillas en desarrollo la descarga es simplstica seguida por una etapa

apoplstica:
La descarga de tubos cribosos en frutos y cubiertas seminales tiene lugar en
simplasto.
En algunos frutos azcares liberados pueden transportarse por simplasto varias filas
de clulas (varios cm) hasta su acumulacin en vacuolas de tejidos especializados.
Mayor parte de azcares descargados en cubiertas seminales :

se utiliza en desarrollo del embrin
este no tiene conexiones plasmodsmicas con tejidos maternos,
por lo que azcares, despus de un transporte
simplstico en las cubiertas,
son liberados al apoplasto en cavidad
seminal de donde son tomados
por clulas del embrin o endospermo.
54
En
soya y haba, la sacarosa se libera al apoplasto

mediante un proceso mediado por un
transportador y dependiente de energa
metablica.
En maz, por el contrario, se liberan hexosas por
un proceso pasivo.
En ambos casos, la incorporacin a las clulas del
embrin es un proceso activo.

55
El movimiento en tubos cribosos es un flujo msico provocado por

gradiente de presin:
Solutos se mueven a lo largo tubo criboso como consecuencia de flujo
msico provocado por diferencias de presin hidrosttica (turgencia) entre los
extremos del tubo en fuentes y sumideros.
Elevada concentracin osmtica en interior de tubos cribosos (debida a
acumulacin azcares) provoca entrada de agua consecuencia: produce
reaccin elstica de paredes, que ejerce presin sobre contenido del tubo
criboso.
Esta presin es mayor en fuentes que en sumideros

debido a mayor concentracin de solutos en aquellas,
y la diferencia de presin as generada
provoca el movimiento de agua y el arrastre de solutos.
56
De
este modo, el agua se incorpora a los tubos cribosos en las

fuentes y sale de ellos en los sumideros, y el movimiento del agua se
mantiene en tanto lo hace la diferencia de concentracin.
Esta es mantenida por la incorporacin continuada de solutos en las
fuentes y su descarga en los sumideros. La interrupcin de la carga o la

descarga conduce, en un lapso de tiempo breve, a que se igualen las
concentraciones y a la detencin del transporte.
Movimiento de solutos en tubo criboso proceso pasivo: no requiere
aporte directo de energa metablica.

El agua transportada recircula en el xilema. En las fuentes, el w en los
tubos cribosos es muy bajo debido a la elevada concentracin osmtica, lo

que le permite tomar agua del xilema.
57
Salida de solutos en sumideros aumenta el w en tubos
cribosos, lo que permite ceder agua al xilema.

Elevada concentracin osmtica en tubo criboso mantiene en
todos los puntos del recorrido una presin hidrosttica positiva,

que se mantiene incluso cuando la planta tiene un dficit
hdrico y las hojas estn marchitas.
Clculos tericos: a partir de valores de w y s, as como
medidas experimentales directas utilizando micromanmetros

conectados al estilete de fidos, indican que gradiente de
presin en interior tubos cribosos entre 0.02 y 2.0 MPa.m-1.
58
59
Estos gradientes son suficientes para movimiento solucin a velocidad entre
25 y 300 cm.h-1,
experimentales.
valor
encontrado
mayor
parte
determinaciones
60
Longevidad de tubos cribosos oscila de pocos das a varios aos:

Vida muy corta elementos funcionales unos das, semanas o pocos meses.
Detencin transporte en tubo criboso acompaada de incorporacin de

calosa, desaparicin del plasmalema y contenido citoplsmico, y finalmente
paredes celulares son aplastadas como consecuencia de presiones ejercidas por
crecimiento.
Perennes transporte se mantiene por diferenciacin continua de nuevos
tubos cribosos debido a actividad del cmbium.
Renovacin continua elementos conductores impide reduccin progresiva
de capacidad sistema de transporte, que se producira si no tuviera lugar, ya
que estas clulas son incapaces de repararse y cualquier agresin determina su
muerte e inactivacin funcional de la regin del tubo criboso afectada.
61
Algunas sp. tubos cribosos permanecen funcionales durante
varios aos: Vitis y Tilia. En Vitis, al cesar transporte en otoo, las

placas cribosas se cubren de calosa, que se moviliza al principio de la
primavera al reanudarse el transporte.
Algunas palmas tubos cribosos permanecen funcionales durante
decenas de aos. Debido a ausencia de actividad del cmbium, no hay

sustitucin de elementos conductores y cualquier agresin resulta en
inactivacin irreversible de elementos afectados. Esta situacin es
compensada por elevado nmero de elementos conductores y su
distribucin por toda la seccin del tallo.
Estos elementos estn profundamente interconectados: en caso de
lesin local el transporte deriva hacia los elementos ms prximos

bordeando la regin lesionada.
62
Inactivacin de tubos cribosos reduce prdidas cuando hay lesin:

Contenido tubos cribosos sometido a presin cualquier lesin provoca
extravasacin. Si prolongada: prdida insoportable para planta, pero cesa al
cabo de pocos minutos.
Detencin exudacin existencia mecanismo muy eficaz de

taponamiento de placas cribosas: dificulta gradualmente y al final
imposibilita transporte a travs de ms prximas a lesin.
Dos factores contribuyen al taponamiento de los poros: Inicialmente, la
protena floemtica se moviliza consecuencia flujo asociado a liberacin
instantnea de presin en lesin, desplazndose hacia la misma y
acumulndose en lumen y alrededor de poros. Seguido por depsito de
calosa, que contribuye al sellado definitivo y permanente de placas cribosas.
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ARLETTE IVONNE GIL C.

Necesidad sistema transporte a larga distancia: movimiento de

sustancias orgnicas consecuencia de especializacin

transportan a otros rganos (frutos, races y zonas de

mover con eficacia sustancias a distancias tan considerables.

Transporte: solamente posible si solutos recorren distancias

arrastrados por agua en lumen de conductos especializados,

Caractersticas transporte va floema:

Existencia de un conducto constituido por clulas vivas

2. Elevada concentracin de azcares en solucin de

3. Presin positiva (> a atmosfrica) a la que se encuentra

Caracterstica distintiva: presencia elementos cribosos. Junto: clulas

parenquimticas, fibras y, en algunas sp., laticferos.

Solamente elementos cribosos estn implicados directamente en

canal transporte es tubo criboso serie

Caractersticamente, los elementos de los tubos tienen entre 100 y

Gimnospermas: los elementos cribosos, notablemente alargados, no

estn ordenados en filas. Estos reciben el nombre clulas cribosas,

ARLETTE IVONNE GIL C.

Elementos cribosos parecen casi desprovistos de

Estructura aparentemente muy simple resultado

proceso de diferenciacin resulta en adaptacin para flujo

signo de diferenciacin presencia de

Poros se forman por ensanchamiento gradual de

Tonoplasto se degrada (desaparece vacuola). Finalmente se

abren los poros por disolucin de calosa, degenera el ncleo y

Elementos cribosos maduros carecen muchas estructuras

celulares, pierden informacin gentica y capacidad sntesis de

parte angiospermas: presentes distintas formas

regiones numerosos poros de gran dimetro: prominentes en

Elementos de tubos: normalmente se asocian a clulas

parenquimticas especializadas clulas de compaa.

stas: citoplasma muy denso, numerosas mitocondrias y todos

orgnulos y estructuras unidas al elemento del tubo

muerte simultnea, frecuente considerarlas como complejo

protenas, que no puede realizar el elemento criboso. Adems

menores que elementos del tubo.

Gimnospermas estas funciones desempean

clulas albuminosas: no proceden de la misma

1. Clulas de compaa ordinarias paredes lisas, varias

2. Clulas de transferencia tipo especializado: presencia de

Configuracin venas menores en sp. guarda relacin con clasificacin

taxonmica y modo incorporacin de azcares al tubo criboso.

Clulas intermediarias sp. familias poco evolucionadas: Cucurbitaceae,

En una misma planta pueden encontrarse al mismo tiempo clulas de

Naturaleza sustancias transportan en floema

dilucidado analizando su contenido.

del tubo criboso por flujo de agua, toda sustancia

volumen suficiente de fluido de floema no

El fluido del floema se obtiene cortando los tubos

libera cuando se cortan.

Posible obtener volumen apreciable fluido del floema en

Fraxinus sp., diversas cucurbitceas y muchas palmas

sellado rpido de los tubos cortados, por calosa.

Este sellado puede evitarse aplicando agente quelante

(EDTA) en superficie de corte, ya que sntesis de calosa precisa

inconveniente de este procedimiento

Adems: corte del tubo criboso causa extravasacin*

Estos insectos insertan su estilete

Si se corta el estilete evitando que el fido se mueva, el extremo

del estilete contina exudando durante varios das, obtenindose

Volumen fluido obtiene este modo

hasta 5 L/hora, cantidad muy