Las auxinas desempean un papel esencial en el crecimiento celular y en

la formacin de tejidos.
Algunas de las primeras experiencias registrados sobre sustancias reguladoras
del crecimiento fueron llevados a cabo por Charles Darwin y su hijo Francis y
fueron dados a conocer en el libro The Power of Movement in Plants (La
capacidad del movimiento en las plantas), publicado en 1881.
Los Darwin trabajaron con plntulas de alpiste (Phalaris canariensis) y de
avena (Avena sativa) y realizaron las primeras observaciones sistemticas
referentes a la encorvadura hacia la luz (fototropismo).
Probaron que si se cubra la parte superior de una plntula (el denominado
coleoptilo; con un cilindro de metal o con un tubo de vidrio ennegrecido con
tinta china y se le expona a una luz lateral, no se produca el encorvamiento
caracterstico en la parte inferior del vstago. En cambio, si en los pices se
colocaban tubos de vidrio transparentes, el encorvamiento ocurra
normalmente.
"Debemos concluir, por tanto, escribieron que cuando las plntulas son
expuestas libremente a una luz lateral se transmite cierta influencia desde la
parte superior a la parte inferior, que obliga a la planta a encorvarse."

Germinacin de un grano de avena mostrando la disposicin de un

coleoptilo

Ricardo Alvarez

fitopatologa

El experimento de los Darwin. (a)

Las plntulas crecan normalmente
curvndose hacia la luz. (b) Cuando el
pice de una plntula se cubra con un
cono metlico no se produca la
curvatura. (Si que se produca cuando
el pice se cubra con un cono
transparente). (c) Cuando se colocaba
un collar metlico rodeando la plntula
por debajo del pice, se produca la
respuesta caracterstica. A partir de
estos experimentos los Darwin
concluyeron que, en respuesta a la
luz, una "influencia" se transmite
desde el pice de la plntula hacia la
parte inferior, que obliga a la planta a
curvarse.

En 1926, el fisilogo vegetal holands Frits W. Went consigui aislar esta

"influencia" de las plantas que la desencadenaba.
Went cort los pices de los coleoptilos correspondientes a cierto nmero de
plntulas de avena y los coloc por espacio de una hora sobre lminas de agar,
de modo que las superficies de corte estuviesen en contacto con el agar.
Entonces cort el agar en pequeos cubitos y los coloc, descentrados, en
cada seccin de los brotes decapitados, las cuales fueron mantenidas en
oscuridad durante todo el experimento.
Al cabo de una hora, observ una curvatura apreciable hacia el lado contrario
de donde estaba colocado el bloque de agar. Los bloques de agar que no
haban sido puestos en contacto con pices de coleoptilo no producan
encorvadura alguna, o bien producan una ligera curvatura hacia el lado en que
haba sido colocado el bloque de agar. Los bloques de agar que haban sido
puestos en contacto con un trozo de coleoptilo de la parte baja no produjeron
ningn efecto fisiolgico.
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Ricardo Alvarez

fitopatologa

Experimentos de Went. (a) Went cort los

pices de los coleoptilos y los coloc en agar
durante 1 hora. (b) El agar era luego cortado
en pequeos bloques y cada uno de ellos se
colocaba en un lado de los coleoptilos
decapitados de las plntulas. (c) Las
plntulas, que se mantenan en oscuridad
durante la experiencia, se curvaban entonces
hacia el lado opuesto a donde se haba
colocado el bloque de agar (d). A partir de
estos resultados, Went concluy que la
"influencia" que causaba la curvatura en la
plntula era un compuesto qumico y que se
acumulaba en el lado opuesto a la zona
iluminada. (e) La curvatura es el resultado de
la influencia de la hormona auxina. Su efecto
es el de promover el alargamiento celular. En
el experimento de Went, las molculas de
auxina (puntitos negros) se transfirieron
primero al agar y luego, mediante los cubitos
de agar, a un lado del brote de la plntula

Con estos experimentos, Went demostr que el pice del coleoptilo ejerce sus
efectos mediante un estmulo qumico (es decir, una hormona), ms bien que
con un estmulo fsico, tal como uno de naturaleza elctrica. Este estmulo
comenz a conocerse con el nombre de auxina, trmino creado por Went a
partir de la palabra griega auxein, "aumentar".

La auxina result ser qumicamente el cido indolactico.

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La curvatura producida en el coleoptilo de avena a causa de la colocacin de

un bloque de agar conteniendo auxina se debe a una distribucin asimtrica de
sta, que se traduce en un incremento asimtrico del tamao celular en el
coleoptilo; las clulas situadas debajo del bloque de agar con auxina, tienen un
mayor crecimiento en longitud que aqullas situadas en el extremo opuesto.
Las condiciones para la utilizacin de los coleoptilos de avena y la colocacin
de los bloques de agar se ha estandarizado de forma que el ngulo de
curvatura producido (medido con un protractor) puede ser usado para
determinar la cantidad de auxina presente en dicho bloque. Utilizando esta
tcnica, conocida como bioensayo de la curvatura de la Avena, algunos
investigadores fueron capaces de aislar e identificar la auxina que se encuentra
de forma natural en las plantas. Esta result ser qumicamente el cido
indolactico (AIA, de forma abreviada).
Como puede verse en la Figura, el AIA se parece mucho al aminocido
triptfano, y probablemente es ste el precursor del AIA formado en la planta
viva, aunque se conocen cuatro vas de formacin del AIA cada una de ellas
con un intermediario distinto. Diferentes grupos de plantas emplean distintas
rutas para producir AIA a partir del triptfano. Adems, algunas plantas, tales
como el maz (Zea mays) emplean distintas rutas segn su estado de
desarrollo. La auxina se produce en los pices de los coleoptilos de las
gramneas y en los meristemos apicales de los tallos y, en menor proporcin,
de las races. Tambin se encuentra en los embriones, en cantidades notables,
y en las hojas jvenes, flores y frutos
La auxina se fabrica principalmente en los meristemas apicales de los brotes y
de all se mueve a otras partes de la planta, siempre en direccin de tallo a raz
(basipetal). En el tallo la auxina es indispensable para el crecimiento. podemos
ver la estructura del cido indol-3-actico y de otras auxinas naturales.

La auxina estimula la elongacin celular.

La auxina incrementa la extensibilidad de la pared celular: hiptesis del
crecimiento cido.
Los efectos estimulantes de las auxinas sobre el crecimiento de tallos y races
es la consecuencia del alargamiento celular. Bajo la influencia de la auxina, la
plasticidad de la pared celular aumenta y la clula se ensancha en respuesta a
la turgencia que provoca la entrada de agua en la vacuola.
Las auxinas activan las protenas transportadoras de iones hidrgeno (H+) de
la clula a la pared celulsica. Como resultado de este movimiento, la pared
celular se acidifica y esto hace activar una enzima de la pared celular que
rompe los enlaces cruzados entre las cadenas de celulosa. Esto permite que
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Ricardo Alvarez

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las molculas se deslicen entre s al aumentar la turgencia sobre la pared

celular.
Esta respuesta llamada crecimiento cido es rpida y se produce a los 3-5
minutos, alcanzando un mximo a los 30 minutos y finalizando al cabo de 1 a 3
horas.
Las auxinas y el alargamiento celular y
la curvatura de los tallos hacia la luz.
(a) Con el estmulo luminoso, la auxina se
desplaza hacia el lado oscuro del tallo, (b)
con lo que aumenta la concentracin de
la hormona en ese lado. (c) En estas
clulas, la mayor concentracin de auxina
estimula el transporte de H+ del
citoplasma a la pared celular (flechas
negras curvas). La acidez que se origina
activa una enzima de la pared celular que
rompe los enlaces puente entre las
molculas de celulosa, con lo que la
plasticidad de la pared se ve aumentada.
El agua que entra por smosis en la
vacuola celular hace aumentar la
turgencia (flechas azules verticales) y la
clula se alarga (d). Las clulas situadas
en el lado iluminado no se alargan (e) y,
como resultado, el brote se curva hacia la
luz.

La auxina producida por la yema apical caulinar inhibe el desarrollo de las

yemas laterales.
Poco tiempo despus del descubrimiento de la auxina y del reconocimiento de
su actividad en la regulacin de la elongacin clula, se descubri un efecto
inhibidor de la misma en relacin a las yemas laterales.
Por ejemplo, si el meristemo apical de una planta de juda se corta, las yemas
laterales comienzan a desarrollarse. Sin embargo, si se aplica inmediatamente
auxina en la superficie de corte, se inhibe el desarrollo de las yemas apicales

Ricardo Alvarez

fitopatologa

Al igual que ocurre con la respuesta fototrpica de las plntulas de Avena, esta
forma de "dominancia apical" demostraba una forma de "comunicacin" entre
dos tejidos de la planta mediada por el AIA.
Adems, en ambos casos la "influencia" se mueve desde la zona de
crecimiento hacia la base de la planta (flujo unidireccional). Esto es debido a
que la auxina se transporta activamente en las plantas desde los pices de los
vstagos hasta las zonas basales; es lo que se denomina, direccin basipetal.
El movimiento ocurre normalmente en los tejidos como un todo a travs de las
clulas, ms bien que usando los conductos del xilema y del floema.
Presumiblemente, el proceso de transporte implique una interaccin entre el
AIA y la membrana plasmtica de las clulas de la planta.

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La aplicacin de auxina a las plantas causa una variedad de efectos, que

difieren segn la edad de la planta, la especie, y ms particularmente, el tejido
donde acta. Al igual que ocurre con otros compuestos qumicos
fisiolgicamente activos, la auxina es txica a altas concentraciones.
El herbicida 2,4-D es una auxina sinttica, una de las varias que han sido
sintetizadas artificialmente para una amplia gama de aplicaciones.
Las auxinas y la diferenciacin celular.
Segn han demostrado experimentos efectuados por W.P. Jacobs, las auxinas
influyen sobre la diferenciacin del tejido vascular durante el alargamiento del
tallo. Si se corta y se separa un trozo de tallo de Coleus de forma que se retire
parte del tejido vascular del mismo, en su lugar se formarn nuevos tejidos
vasculares originados por clulas de la mdula.
Efectos parecidos se observan en los callos. Un callo es una masa de clulas
indiferenciadas que se forma en las heridas de las plantas o en los cultivos de
tejidos a partir de clulas aisladas. Si sobre un callo de tejido vascular de lila
(Syringa) se injerta una yema, se induce la formacin de tejido vascular en el
callo. Igualmente, si se cultiva un callo en un medio que contiene auxina y
azcar (puesto que el callo no comprende clulas fotosintetizadoras), se
forman tejidos vasculares. El descubrimiento que se describe a continuacin,
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Ricardo Alvarez

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realizado por R.H. Wetmore y sus colaboradores, es bien curioso. Regulando la

cantidad de azcar en el medio, se puede inducir la formacin de xilema slo,
de xilema y floema, o de floema slo. Una concentracin baja de sacarosa (del
1.5 al 2.5 %) favorece el xilema; una del 4 % favorece al floema; y una
concentracin comprendida entre las indicadas favorece la produccin de
ambas a la vez. Aqu se llega a un punto que es necesario sealar que ninguna
de estas sustancias reguladoras del crecimiento acta sola. Sus efectos son
conseguidos, generalmente, en concomitancia con otros factores internos (tales
como el azcar disponible), unos conocidos y otros no, que actan en el cuerpo
de la planta.
La auxina y el cmbium vascular.
En las plantas leosas, la auxina promueve el crecimiento del cmbium.
Cuando en la primavera empiezan a crecer las regiones meristemticas del
vstago, la auxina que desciende desde los pices vegetativos hace que las
clulas cambiales se dividan, formando floema secundario y xilema secundario.
Tambin en este caso, estos efectos son modulados por otras sustancias
controladoras del crecimiento en el cuerpo de la planta.

Experimentos realizados con AIA aplicado externamente junto con cido

giberlico indican que, en la planta intacta, las interacciones entre las auxinas y
el cido giberlico determinan las velocidades relativas de produccin de
floema secundario y xilema secundario.
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Por ejemplo, el AIA y el cido giberlico estimulan la actividad cambial cuando

se aplican a una amplia variedad de plantas leosas. Sin embargo, el, AIA en
ausencia del cido giberlico estimula solamente el desarrollo del xilema. Con
cido giberlico slo, se estimula el desarrollo de floema solamente, pero el
desarrollo de ambos simultneamente alcanza un mximo con la presencia de
AIA y cido giberlico.
La auxina promueve el desarrollo de races laterales.
La auxina, en cantidades pequesimas, puede estimular el crecimiento de las
races. No obstante, en cantidades algo mayores, inhibe el crecimiento de las
races primarias, aunque puede promover la formacin de nuevas races
secundarias. Estimula el desarrollo de las races adventicias y por esta razn
se emplean comercialmente para estimular la formacin de races en esquejes,
especialmente en el cultivo de plantas leosas.

Esquejes de flor de Pascua (Ilex opaca). Desarrollan fcilmente races en el extremo de los tallitos cuando sus bases son
tratadas con auxinas. El extremo de los tallos se sumerge durante 5 segundos en soluciones conteniendo 50% de etanol y
0.01% (A) y 0.5% (B) de cido naftalnactico, NAA (una auxina sinttica). Luego fueron cultivados en vermiculita hmeda
durante 2 semanas.

La auxina y el desarrollo del fruto.

La auxina promueve el crecimiento del fruto. Ordinariamente, si la flor no ha
sido polinizada, el fruto no se desarrolla.
En algunas plantas es suficiente la fecundacin de un nico saco embrionario
para el normal desarrollo del fruto; pero en otros frutos tales como manzanas o
melones, que tienen muchas semillas, deben ser fecundadas varias de stas
para que la pared del ovario madure y se haga carnosa.
Tratando el gineceo de una flor con auxina, es posible obtener un fruto
partenocrpico (del vocablo griego parthenos, que significa "virgen" o
"doncella"), o lo que es lo mismo, un fruto originado sin haber sido fecundadas
sus semillas, como en el caso del tomate o de la uva sin semillas.

Ricardo Alvarez

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Aparentemente, las semillas en desarrollo son una fuente de auxina.

En la fresa (Fragaria ananassa), si se extirpan las semillas durante el desarrollo
del fruto, que son aquenios, ste deja por completo de crecer. Si se deja una
estrecha banda de semillas, el fruto (en el caso de la fresa el receptculo
carnoso) desarrolla un cngulo abombado en el rea ocupada por las semillas.
Si se aplican auxinas al receptculo despojado de semillas, el crecimiento tiene
lugar de manera normal.

La auxina producida por el embrin que se est formando promueve la maduracin de las paredes del ovario y el
desarrollo de los frutos. (A) Fresa normal (Fragaria ananassa). (B) Fresa en la que se han extrado todos los frutos
(aquenios). Si se hubiera aplicado una pasta conteniendo auxinas, el crecimiento de la fresa hubiera sido normal. (C)
Fresa a la que se han extrado una tira horizontal de aquenios.

La auxina y el gravitropismo.
A diferencia de lo que ocurre con el estmulo luminoso unilateral, la gravedad
no acta en forma de gradiente entre las partes superiores e inferiores de un
rgano. Todas las partes de una planta experimentan el estmulo gravitacional
de forma semejante. Cmo detectan las clulas de una planta la gravedad?
La nica forma en que la gravedad puede ser detectada es a travs del
movimiento de un cuerpo cayendo o en estado de reposo. Unos buenos
candidatos en las clulas vegetales son los grandes y densos amiloplastos
presentes en muchas de estas clulas. Estos amiloplastos son lo
suficientemente densos con respecto al citoplasma donde se encuentran como
para que se sedimenten en el fondo de las clulas debido a la gravedad. Los
amiloplastos que las plantas emplean para detectar la gravedad se denominan
estatolitos y se encuentran en clulas especiales denominadas estatocitos.

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En las races, que tienen gravitropismo positivo, los estatocitos se localizan

entre las clulas de la cofia. Siempre que la raz est creciendo
adecuadamente, los estatolitos estarn sedimentados en las paredes basales
de las clulas. Sin embargo, cualquier variacin en la direccin del crecimiento
har que los estatolitos se desplacen hacia las paredes laterales de los
estatocitos, alterando as la correcta redistribucin de auxina entre las clulas
radicales.

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La auxina retrasa el comienzo de la abscisin en hojas.

En las hojas jvenes se produce auxina, pero parece que sta no tiene efecto
directos sobre la velocidad de crecimiento de las hojas. En cambio, influyen
sobre la abscisin (cada de las hojas o de otras partes de la planta).
Las hojas caen de los rboles a causa de la formacin de una zona de
abscisin, capa peculiar de clulas parenquimticas dbiles y de paredes finas,
en la base del pecolo.
Cuando la hoja se hace vieja, ciertos iones reutilizables y molculas son
retornadas al tallo, entre ellos los iones magnesio, aminocidos, y azcares
(algunos derivados del almidn). Entonces, en algunas plantas al menos,
diferentes enzimas rompen las paredes celulares de las clulas que forman la
zona de abscisin.
Los cambios en las paredes celulares puede incluir debilitamiento de la lamela
media e hidrlisis de las fibras de celulosa. Antes de caer la hoja se desarrolla
una capa de sber debajo de la zona de abscisin, que sirve para taponar la
cicatriz. Eventualmente, la hoja queda sujeta al rbol solamente por unas pocas
fibras de tejido vascular, que puede romperse debido al alargamiento de las
clulas parenquimticas que se encuentran en la capa de separacin.
La abscisin ha sido correlacionada, entre otras cosas, con una disminucin de
la produccin de auxina en la hoja; bajo ciertas circunstancias, la abscisin
puede ser prevenida por la aplicacin de auxina.
El control de la abscisin de las hojas, flores, y frutos es extremadamente
importante en la agricultura. La auxina y, ms recientemente, el etileno (ver
ms adelante) han sido usados comercialmente para el tratamiento de un
nmero de especies vegetales.
Por ejemplo, la auxina previene la cada de hojas y bayas de los acebos (Ilex
aquifolium) y por lo tanto minimiza prdidas durante el transporte. La auxina
tambin previene la cada previa a la recoleccin de frutos ctricos, un efecto
muy importante comercialmente en la produccin de naranjas.
Por otro lado, grandes cantidades de auxina, debido a elevada produccin de
etileno, producen la cada de los frutos.
La auxina y el control de las malas hierbas.
Las auxinas sintticas han sido empleadas extensivamente para el control de
las malas hierbas en las zonas agrcolas. En trminos econmicos, este es el
mayor uso prctico que se realiza de los reguladores del crecimiento de las
plantas. Aunque un nmero de compuestos puede ser empleado para ello, las

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fenoxi auxinas tales como el 2,4-D y sus derivados qumicos son importantes
herbicidas y representan aproximadamente el 20 % de los empleados.
Cmo acta la auxina?
La auxina incrementa la plasticidad de la pared celular. Cuando la pared celular
se ablanda, la clula se dilata debido a la presin del agua dentro de su
vacuola (presin de turgencia). A medida que se reduce la presin del agua,
por dilatarse la clula, sta toma ms agua y de este modo continua
agrandndose hasta que la pared opone resistencia.
Segn parece, el ablandamiento de la pared celular no es debido a la
interaccin directa entre el AIA y los constituyentes qumicos de la pared. Tanto
la biosntesis del ARN como la de protenas son necesarias para que se d
este efecto de ablandamiento; si son inhibidas, no se observa ni ablandamiento
ni crecimiento. Estudios realizados en clulas caulinares demostraron que el
AIA incrementaba la biosntesis de celulasa, la enzima que digiere la celulosa.
Los tejidos vegetales tratados con AIA tienen de 12 a 14 veces ms celulasa
que los no tratados, en condiciones idnticas. As, es presumible que, por lo
menos, algunos de los efectos producidos en la pared celular por la auxina
provengan de la produccin de nuevo RNA mensajero codificador de la
celulasa, la cual rompe las trabazones que impiden el crecimiento de la pared
celular.

Posibles etapas en la accin de la auxina. (1) El AIA se enlaza a un receptor de membrana especfico (sealado en la
membrana plasmtica); (2) el complejo AIA-receptor interacta con otros ligandos, iniciando una cadena de eventos
bioqumicos; (3) las bombas de protones de la membrana se activan, acidificando la pared celular y causando su
debilitamiento; (4) se estimulan la sntesis y secrecin de los componentes de la pared celular; (5) protenas reguladoras
migran desde el citosol al ncleo; (6) estas protenas se enlazan a sus sitios reguladores en genes especficos,
estimulando la transcripcin; (7) la traduccin de los ARNm regulados por auxina conducen a protenas que intervienen en
el crecimiento celular

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Posibles etapas en la accin de la auxina. (1) El AIA se enlaza a un receptor de

membrana especfico (sealado en la membrana plasmtica); (2) el complejo
AIA-receptor interacta con otros ligandos, iniciando una cadena de eventos
bioqumicos; (3) las bombas de protones de la membrana se activan,
acidificando la pared celular y causando su debilitamiento; (4) se estimulan la
sntesis y secrecin de los componentes de la pared celular; (5) protenas
reguladoras migran desde el citosol al ncleo; (6) estas protenas se enlazan a
sus sitios reguladores en genes especficos, estimulando la transcripcin; (7) la
traduccin de los ARNm regulados por auxina conducen a protenas que
intervienen en el crecimiento celular

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