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Abiognesis
La
abiognesis
(griego:
--[a-bio-gensis], -/- no
+
vida
+
?
origen/principio) se refiere al estudio del
origen de la vida a partir de materia
inorgnica. Es un tema que ha generado en
la comunidad cientfica un campo de estudio
especializado cuyo objetivo es dilucidar
cmo y cundo surgi la vida en la Tierra.
La opinin ms extendida en el mbito
cientfico establece la teora de que la vida
comenz su existencia a partir de la materia
inerte en algn momento del perodo
Estromatolitos del precmbrico en la Formacin Siyeh, Parque Nacional de los
comprendido entre 4400 millones de aos
Glaciares, Estados Unidos. En 2002, William Schopf de la UCLA public un
cuando se dieron las condiciones para que
artculo en la revista Nature defendiendo que estas formaciones geolgicas de hace
el vapor de agua pudiera condensarse por
3.500 millones de aos son fsiles debidos a cianobacterias y, por tanto, seran las
[1]
seales de las formas de vida ms antiguas conocidas.
primera vez y 2700 millones de aos
atrs cuando aparecieron los primeros
indicios de vida.[2] as como los biomarcadores moleculares que indican ya exista la fotosntesis.</ref> Las ideas
e hiptesis acerca de un posible origen extraterrestre de la vida (panspermia), que habra sucedido durante los
ltimos 13.700 millones de aos de evolucin del Universo tras el Big Bang, tambin se discuten dentro de este
cuerpo de conocimiento.
Con el objetivo de reconstruir el evento o los eventos que dieron origen a la vida se emplean diversos enfoques
basados en estudios tanto de campo como de laboratorio. Por una parte el ensayo qumico en el laboratorio o la
observacin de procesos geoqumicos o astroqumicos que produzcan los constituyentes de la vida en las condiciones
en las que se piensa que pudieron suceder en su entorno natural. En la tarea de determinar estas condiciones se toman
datos de la geologa de la edad oscura de la tierra a partir de anlisis radiomtricos de rocas antiguas, meteoritos,
asteroides y materiales considerados prstinos, as como la observacin astronmica de procesos de formacin
estelar. Por otra parte, se intentan hallar las huellas presentes en los actuales seres vivos de aquellos procesos
mediante la genmica comparativa y la bsqueda del genoma mnimo. Y, por ltimo, se trata de verificar las huellas
de la presencia de la vida en las rocas, como microfsiles, desviaciones en la proporcin de istopos de origen
biognico y el anlisis de entornos, muchas veces extremfilos semejantes a los paleoecosistemas iniciales.
Existe una serie de observaciones que intentan describir las condiciones fisicoqumicas en las cuales pudo emerger la
vida, pero todava no se tiene un cuadro razonablemente completo dentro del estudio de la complejidad biolgica,
acerca de cmo pudo ser este origen. Se han propuesto varias teoras, siendo la hiptesis del mundo de ARN y la
teora del mundo de hierro-sulfuro[3] las ms aceptadas por la comunidad cientfica.
Historia
El concepto de un origen de la vida basado en principios naturales y no en relatos mticos o actos creativos ya
aparece esbozado en varias culturas antiguas. As, los filsofos presocrticos afirmaron que todos los seres, incluidos
los vivos, surgan del arj. Anaximandro (aprox. 610-546a.C.) afirmaba que la vida se haba desarrollado
originalmente en el mar y que posteriormente esta se traslad a la tierra, en tanto Empdocles (aprox. 490-430a.C.)
escribi sobre un origen no sobrenatural de los seres vivos. Posteriormente Lucrecio, siguiendo la doctrina
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epicuresta afirma en De rerum natura, que todos los organismos surgen de Gea sin necesidad de intervencin
divina, y que slo los organismos ms aptos han sobrevivido para tener descendencia. Aunque esta afirmacin
pudiera parecer una anticipacin de la teora de la seleccin natural, a diferencia de sta los epicreos no admiten un
origen comn para todas las especies, sino ms bien generaciones espontneas para cada una de ellas. Estas ideas
influyeron a varios filsofos a partir del renacimiento.
Segn el filsofo estagirita, por ejemplo, era una verdad patente que
los pulgones surgan del roco que cae de las plantas, las pulgas de la
materia en putrefaccin, los ratones del heno sucio o los cocodrilos de
los troncos en descomposicin en el fondo de las masas acuticas.
Todos ellos se originaban a partir de una fuerza vital a la que nombr
entelequia. Esta fuerza insuflaba el "pneuma" o alma a la materia inerte, animndola.[4] La autoridad que se le
reconoci a Aristteles hizo que esta opinin prevaleciera durante siglos y fuera admitida por pensadores tan ilustres
como Descartes, Bacon o Newton. Tambin importantes naturalistas defendieron esta doctrina, como Alexander
Ross o Jan Baptista van Helmont. Pero comienza a aparecer fuertes oposiciones a esta teora entre otros naturalistas,
como Sir Thomas Browne o Lazzaro Spallanzani, siguiendo la doctrina de William Harvey sumarizada en el
aforismo omne vivum ex ovum.
En 1668, el italiano Francesco Redi, realiz un experimento en el que comprob que no apareca ninguna larva en la
carne en descomposicin cuando se impeda que las moscas depositaran en ellas sus huevos. Tras este experimento
pareci claro que el fenmeno de la generacin espontnea no se poda aplicar a organismos pluricelulares. Pero este
experimento, debido al tamao de poro de la gasa que emple para impedir que penetraran los huevos de las moscas,
no invalidaba la posibilidad de la generacin espontnea para los microorganismos. La existencia de estos seres
haba sido intuida en 1546 el mdico Girolamo Fracastoro, argumentando en contra de la generacin espontnea, y
estableciendo la teora de que las enfermedades epidmicas estaban provocadas por pequeas partculas diminutas e
invisibles o "esporas", que podran no ser criaturas vivas, pero no fue aceptada ampliamente. Ms tarde Robert
Hooke public los primeros dibujos sobre microorganismos en 1665. Por otra parte, en 1676, Anton van
Leeuwenhoek descubri los microorganismos que, segn sus dibujos y descripciones, podran tratarse de protozoos y
bacterias. Esto encendi el inters por el mundo microscpico.[5] Tras ello, el sacerdote catlico ingls John
Needham defendi el supuesto de la abiognesis para los microorganismos en su obra Observations upon the
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generation, composition and descomposition of animal and vegetable substances (Londres, 1749) realizando un
experimento en el que calent un caldo mixto de pollo y maz en un frasco de boca ancha y en el que an aparecieron
microorganismos a pesar de haber sido tapado con un corcho. Contra esto, en 1768 Lazzaro Spallanzani prob que
los microorganismos estaban presentes en el aire y se podan eliminar mediante el hervido.
Darwin, pensando en estos antecedentes, y dado que los evolucionistas defendan el materialismo, y en ltima
instancia esto supona que de la propia naturaleza de la materia deba surgir la vida, fue excesivamente cauteloso a la
hora de proponer un paso entre la materia inorgnica y la vida, hasta tal punto que su amigo Ernst Haeckel llego a
decir:
Cuando Darwin asume un acto creativo para su primera especie, no es consistente, y pienso que tampoco es
demasiado sincero
Haecklel, 1892
Finalmente, doce aos tras la publicacin de su El origen de las especies, Darwin escribe una clebre carta el 1 de
febrero de 1871a su amigo Joseph Dalton Hooker en la que declara:[6]
"Se dice a menudo que hoy en da estn presentes todas las condiciones para la produccin de un
organismo vivo, y que pudieron haber estado siempre presentes. Pero si pudiramos concebir que en
algn charquito clido, encontrando presentes toda suerte de sales fosfricas y de amonio, luz, calor,
electricidad, etc., que un compuesto proteico se formara por medios qumicos listo para sufrir cambios
an ms complejos, al da de hoy ese tipo de materia sera instantneamente devorado o absorbido, lo
que no hubiera sido el caso antes de que los seres vivos aparecieran.
El mismo ao de la publicacin de el origen de las especies, 1859, Louis Pasteur comienza a realizar los clebres
experimentos que prueban la imposibilidad de la generacin espontnea para cualquier organismo viviente,
incluyendo los microorganismos. Desde tiempos de Lamarck la generacin espontnea estaba asociada en Francia no
slo con el pensamiento evolucionista, sino con el radicalismo poltico y el laicismo. En contra de la generacin
espontnea se posicionaba la iglesia Catlica y el conservadurismo poltico. Consciente de las implicaciones de sus
experimentos, Pasteur afirma en una disertacin en 1964 en la Universidad de la Sorbona:
Qu victoria sera para el materialismo si pudiera afirmar que se basa en el hecho establecido de que la
materia se autoorganiza, que promueve la vida por si misma [...] Si admitimos la idea de la generacin
espontnea, no sera sorprendente asumir que los seres vivos "se transforman a si mismos y escalan de
peldao en peldao, por ejemplo, desde insectos tras 10 000 aos y sin duda a monos y el hombre tras
100 000 aos
.
Los experimentos de Pasteur causaron tal impacto, que durante un tiempo el debate se desplaz de la comunidad
cientfica. El propio Huxley, amigo y firme partidario de Darwin, rechaz la posibilidad de que la materia orgnica
surgiera de la inerte en una conferencia impartida en 1870 titulada "Biognesis y abiognesis", en la que acu este
ltimo trmino hacindolo sinnimo de generacin espontnea.
Para salvar esta cuestin, algunos cientficos comienzan a proponer la idea de que la vida pudo haber llegado a la
tierra desde el espacio. Hermann von Helmholtz propone que los microbios primitivos o cosmozoa llegaron a la
tierra en meteoritos. Curiosamente, este punto de vista tambin fue adoptado por opositores de la evolucin, como
Lord Kelvin.
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A lo largo de todo el siglo XIX se va a completar la sntesis de todos los componentes orgnicos de la clula con
qumicos como Adolph Strecker (alanina), Aleksandr Btlerov (azcares) y Dmitri Mendelyev (cidos grasos). A
finales de este siglo, la sntesis de biomolculas haba avanzado bastante utilizando gases y descargas elctricas. Sin
embargo, ninguno de estos qumicos, al igual que Whler, se preocup en exceso de las implicaciones de sus
trabajos en la cuestin del origen de la vida.
Mientras tanto, del lado de los tericos de la biologa fundamental va ganando aceptacin la idea de que la vida
surgi de una transformacin gradual de la materia inorgnica, si bien las teoras que se presentan no son muy
aceptadas debido a que eran bastante incompletas y especulativas. Todas ellas tienen en comn que consideran que
el primer organismo debi ser auttrofo. Al descubrirse el fenmeno de la catlisis qumica de las enzimas, empieza
a aparecer la hiptesis de que alguna de estas molculas podra estar viva y representara estados primordiales de la
evolucin. En 1917 Felix D'Herelle descubre una sustancia filtrable que atacaba a los bacilos y que posteriormente se
identific como bacterifagos, y la propone como una de estas entidades primordiales. Entre 1914 y 1917 Leonard
Troland propone que el primer organismo vivo debi de ser una enzima autorreplicante, lo que constituye el primer
precedente terico del mundo de ARN. Incluso la llega a denominar como "enzima gentica". No mucho despus,
Hermann Joseph Muller, un colaborador del redescubridor de las leyes de Mendel, Morgan, corrije a Troland y
afirma que esta enzima autorreplicante debi ser un gen o conjunto de genes, y que deban de ser auttrofos.
Sin embargo, dada la complejidad de los mecanismos de nutricin auttrofa actuales, varios autores, como Charles
Lipman y Rodney Beecher Harvey, ambos en 1924, comienzan a proponer un origen hetertrofo de la vida. Harvey
incluso propone un origen de la vida en fuentes hidrotermales, siendo sta la primera propuesta de este tipo.
El mismo ao, Aleksandr Oparin publica su obra El origen de la vida en la Tierra,[7][8]
Tambin ese mismo ao J.B.S.Haldane sugiri que los ocanos prebiticos de la Tierra, muy diferentes a los
actuales, habran formado una sopa caliente diluida en la cual se podran haber formado los compuestos orgnicos,
los constituyentes elementales de la vida. Esta idea se llam biopoesis, es decir, el proceso por el cual la materia viva
surge de molculas autorreplicantes pero no vivas.[9]
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Condiciones iniciales
El conocimiento de las condiciones iniciales es de extrema importancia para el estudio del origen de la vida. Para
ello se emplea la teora geoqumica en el estudio de las rocas antiguas y se efectan simulaciones de laboratorio por
medio de ordenadores (experimentos que se denominan in silico). Uno de los puntos centrales es determinar la
disponibilidad de elementos y molculas esenciales, en especial metales, puesto que son indispensables como
cofactores en la bioqumica, as como su estado redox en las distintas localizaciones. Asimismo, es esencial datar las
primeras manifestaciones de la vida para aproximar el lapso de tiempo en el que estamos buscando. Segn las
evidencias, aunque estn sujetas a controversia, la vida debi aparecer tras el enfriamiento del planeta que sigui al
bombardeo intenso tardo, hace unos 4.000 millones de aos. Aunque todos los seres vivos parecen provenir de un
nico organismo ancestral, en este apartado cabe preguntarse si hubo varias apariciones fortuitas de formas de vida
tras las que slo sobrevivi una, o si bien esas formas de vida an sobreviven tal vez en ambientes extremos como en
las profundidades de la corteza continental o en el manto.
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objetos csmicos, incluso de ms de 500 kilmetros de dimetro, suficientes para vaporizar el ocano durante meses
tras el impacto, lo que formara nubes de vapor de agua mezclado con polvo de rocas elevndose a elevadas altitudes
que cubriran todo el planeta. Tras unos cuantos meses la altitud de esas nubes comenzara a disminuir, pero la base
de la nube continuara an estando elevada probablemente durante los siguientes mil aos, tras lo cual comenzara a
llover a una altitud ms baja. Durante 2.000 aos las lluvias consumiran lentamente las nubes, devolviendo los
ocanos a su profundidad original slo 3.000 aos tras el impacto.[16] El posible bombardeo intenso tardo provocado
probablemente por los movimientos posicionales de los planetas gaseosos gigantes, que acribillaron la Luna y otros
planetas interiores (Mercurio, Marte y, posiblemente, la Tierra y Venus) hace 3.800 a 4.100 millones de aos
probablemente habran esterilizado el planeta si la vida ya hubiera aparecido en ese periodo.
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Se ha postulado otras fuentes de molculas complejas, incluyendo fuentes de origen extraterrestre, estelares o
interestelares. Por ejemplo, a partir de anlisis espectrales, se sabe que las molculas orgnicas estn presentes en
meteoritos y cometas. En el 2004, un equipo detect trazas de hidrocarburos aromticos policclicos (PAH's) en una
nebulosa, siendo la molcula ms compleja hasta la fecha encontrada en el espacio. El uso de PAH's tambin ha sido
propuesto como un precursor del mundo de ARN en la hiptesis del mundo de PAH's (PAH world).
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Se puede argumentar que el cambio ms crucial que an sigue sin recibir respuesta por esta teora es cmo estos
ladrillos orgnicos relativamente simples polimerizan y forman estructuras ms complejas, interactuando de modo
consistente para formar una protoclula. Por ejemplo, en un ambiente acuoso, la hidrlisis de oligmeros/polmeros
en sus constituyentes monomricos est energticamente favorecida sobre la condensacin de monmeros
individuales en polmeros. Adems, el experimento de Miller produce muchas sustancias que acabaran dando
reacciones cruzadas con los aminocidos o terminando la cadena peptdica.
Los experimentos de Fox
Entre las dcadas de los 50 y los 60, Sidney W. Fox estudiaba la formacin
espontnea de estructuras peptdicas bajo condiciones que posiblemente
pudieran haber existido tempranamente en la historia de la Tierra. Demostr
que los aminocidos podan formar espontneamente pequeos pptidos.
Estos aminocidos y pequeos pptidos podan haber sido estimulados para
formar membranas esfricas cerradas, llamadas microesferas. Fox describi
este tipo de formaciones como protoclulas, esferas de protenas que podan
crecer y reproducirse.
Los experimentos de Joan Or
El cientfico espaol Joan Or obtuvo en sus experimentos sobre el origen de
la vida bases nitrogenadas, que son los elementos fundamentales del ADN.
En 1961 Juan Or, aadi cido cianhdrico al caldo primigenio y obtuvo
Sidney W. Fox.
algunas purinas. En 1962, en otro experimento, aadi formaldehdo y
consigui la sntesis de dos azcares, ribosa y desoxirribosa, componentes de soporte de los cidos nucleicos en el
ADN y ARN.
Hiptesis de Eigen
A principios de los aos 1970 se organiz una gran ofensiva al problema del origen de la vida por un equipo de
cientficos reunidos en torno a Manfred Eigen, del instituto Max Planck. Intentaron examinar los estados transitorios
entre el caos molecular de una sopa prebitica y los estados transitorios de un hiperciclo de replicacin y entre el
caos molecular en una sopa prebitica y sistemas macromoleculares autorreproductores simples.
En un hiperciclo, el sistema de almacenamiento de informacin (posiblemente ARN) produce una enzima, que
cataliza la formacin de otro sistema de informacin en secuencia hasta que el producto del ltimo ayuda a la
formacin del primer sistema de informacin. Con un tratamiento matemtico, los hiperciclos pueden crear
cuasiespecies, que a travs de seleccin natural entraron en una forma de evolucin darwiniana. Un impulso a la
teora del hiperciclo fue el descubrimiento de que el ARN, en ciertas circunstancias, se transforma en ribozimas (una
forma de enzima de ARN) capaces de catalizar sus propias reacciones qumicas.
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Hiptesis de Wchstershuser
Otra posible respuesta a este misterio de la polimerizacin fue propuesta por
Gnter Wchtershuser en 1980, en su teora del hierro-sulfuro. En esta
teora, postul la evolucin de las rutas (bio) qumicas como el fundamento
de la evolucin de la vida. Incluso present un sistema consistente para
rastrear las huellas de la actual bioqumica desde las reacciones ancestrales
que proporcionaban rutas alternativas para la sntesis de ladrillos orgnicos
a partir de componentes gaseosos simples.
Al contrario que los experimentos clsicos de Miller, que dependan de
fuentes externas de energa (como relmpagos simulados o radiacin UV), los
sistemas de Wchstershuser vienen con una fuente de energa incorporada,
los sulfuros de hierro y otros minerales como la pirita. La energa liberada a
partir de las reacciones redox de esos sulfuros metlicos, no slo estaba
disponible para la sntesis de molculas orgnicas, sino tambin para la
formacin de oligmeros y polmeros. Se lanza por ello la hiptesis de que
tales sistemas podran ser capaces de evolucionar hasta formar conjuntos
autocatalticos de entidades autorreplicantes metablicamente activas que
seran los precursores de las actuales formas de vida.
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adquisicin tarda de los lpidos es consistente con la presencia de tipos completamente diferentes de lpidos de
membrana en arqueobacterias y eubacterias (ms los eucariotas) con una fisiologa altamente similar en todas las
formas de vida en otros aspectos.
Otro asunto sin resolver en la evolucin qumica es el origen de la homoquiralidad. Por ejemplo, todos los
monmeros tienen la misma mano dominante (los aminocidos son zurdos y los cidos nucleicos y azcares son
diestros). La homoquiralidad es esencial para la formacin de ribozimas funcionales (y probablemente tambin de
protenas). El origen de la homoquiralidad podra explicarse simplemente por una asimetra inicial por casualidad
seguida de una descendencia comn.
Los trabajos llevados a cabo en 2003 por cientficos de Purdue identificaron el aminocido serina como la probable
raz que provoca la homoquiralidad de las molculas. La serina produce enlaces particularmente fuertes con los
aminocidos de la misma quiralidad, lo cual resulta en un grupo de ocho molculas que podran todas ella ser
diestras o zurdas. Esta propiedad se contrapone a la de otros aminocidos que son capaces de formar enlaces dbiles
con los aminocidos de quiralidad opuesta. Aunque el misterio de por qu acab siendo dominante la serina an est
sin resolver, los resultados sugieren una respuesta a la cuestin de la transmisin quiral: el cmo las molculas
orgnicas de una quiralidad mantienen la dominancia una vez que se establece la asimetra.
Teora de la playa radiactiva
Zachary Adam,[22] de la Universidad de Washington en Seattle, afirma que procesos mareales mayores que los
actuales, producidos por una luna situada a una distancia mucho menor podran haber concentrado partculas
radiactivas de uranio y otros elementos radiactivos en la marea alta en las playas primordiales donde debieron haber
sido los responsables de generar los componentes elementales de la vida. De acuerdo con los modelos de
computacin publicados en Astrobiology un depsito de tales materiales radiactivos podra haber mostrado la misma
reaccin nuclear autosostenida que se encuentra en el yacimiento de uranio de Oklo, en Gabn. Esta arena radiactiva
proporciona suficiente energa para generar molculas orgnicas, como aminocidos y azcares a partir de
acetonitrilo procedente del agua. La monazita radiactiva tambin libera fosfatos solubles en las regiones que se
encuentran entre los granos de arena, hacindolos biolgicamente accesibles. As pues los aminocidos, azcares y
fosfatos solubles pueden ser producidos simultneamente, de acuerdo con Adam. Los actnidos radiactivos, que
entonces se encontraban en mayores concentraciones, pudieron haber formado parte de complejos rgano-metlicos.
Estos complejos pudieron haber sido importantes como primeros catalizadores en los procesos de la vida.
John Parnell, de la Universidad de Aberdeen, sugiere que tales procesos formaron parte del crisol de la vida en los
comienzos de cualquier planeta rocoso hasta que ste fuera lo suficientemente grande para generar un sistema de
tectnica de placas que aportara minerales radiactivos a la superficie. Puesto que se cree que la Tierra en sus orgenes
estaba formada por muchas microplacas, se daran condiciones favorables para este tipo de procesos.
Homoquiralidad
Algunos procesos de la evolucin qumica deberan explicar el origen de la homoquiralidad, es decir, el hecho de
que todos los componentes elementales de los seres vivos tienen la misma quiralidad, siendo los aminocidos
levgiros, los azcares ribosa y desoxirribosa de los cidos nucleicos son dextrgiros, as como los fosfoglicridos
quirales. Se pueden sintetizar molculas quirales, pero en ausencia de una fuente de quiralidad o de un catalizador
quiral se forman en una mezcla 50/50 de ambos enantimeros, a la cual se le llama mezcla racmica. Clark sugiri
que la homoquiralidad pudo comenzar en el espacio, puesto que los estudios sobre los aminocidos del meteorito
Murchison mostraron que la L-alanina era dos veces ms frecuente que la forma D, y el cido L-glutmico era 3
veces ms prevalente que su contrapartida dextrgira. Se ha sugerido que la luz polarizada tuvo el poder de destruir
uno de los enantimeros dentro del disco protoplanetario. Noyes ha demostrado que la desintegracin beta
provocaba la destruccin de la D-leucina en una mezcla racmica y que la presencia de 14C, presente en grandes
cantidades en las sustancias orgnicas del ambiente temprano de la tierra, podra haber sido la causa.[23] Robert M.
Hazen ha publicado informes de experimentos realizados en distintas superficies cristalinas quirales que actuaban
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como posibles lugares de concentracin y ensamblaje de monmeros quirales en macromolculas.[24] Una vez
estabilizado el sistema, la quiralidad podra haber sido seleccionada favorablemente por la evolucin. Los trabajos
con compuestos orgnicos encontrados en meteoritos tienden a sugerir que la quiralidad es una caracterstica de la
sntesis abiognica, puesto que los aminocidos actuales son levgiros, mientras que los azcares son
predominantemente dextrgiros.[25]
Un trabajo llevado a cabo en 2003 por cientficos de Purdue identificaron el aminocido serina como la probable raz
causal de la homoquiralidad de las molculas orgnicas.[26] La serina forma enlaces particularmente fuertes con los
aminocidos de la misma quiralidad, lo cual resulta en un grupo de ocho molculas que deben ser todas o bien
dextrgiras o levgiras. Esta propiedad contrasta con otros aminocidos que son capaces de formar enlaces dbiles
con los aminocidos de la quiralidad opuesta. Aunque el misterio de por qu la serina levgira acab siendo la
dominante an permanece sin resolver, estos resultados sugieren una respuesta a la cuestin de la transmisin quiral:
cmo las molculas orgnicas de una quiralidad mantienen la dominancia una vez que la asimetra ha sido
establecida.
Autoorganizacin y replicacin
Si se considera, como a menudo sucede, que la autoorganizacin y autoreplicacin son los procesos principales que
caracterizan a los sistemas vivos, hay que decir que hay muchos tipos de molculas abiticas que exhiben estas
caractersticas en las condiciones adecuadas. Por ejemplo, Martin y Russel mostraron que la formacin de un
compartimento distinto del ambiente por membranas celulares y la autoorganizacin de reacciones redox
autocontenidas son los atributos ms conservados entre los seres vivos, y esto les lleva a argumentar que la materia
inorgnica con estos atributos podran estar entre los atributos ms probables del antepasado comn de todos los
seres vivos.
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Otras posibilidades incluyen sistemas de reacciones qumicas que tienen lugar en el interior de sustratos de arcilla o
en la superficie de rocas pirticas. Entre los factores que apoyan un papel importante para el ARN en la vida
primitiva se incluye su habilidad para replicar (vase el Monstruo de Spiegelman); su habilidad para actuar tanto
para almacenar informacin y catalizar reacciones qumicas (como ribozimas); su papel extremadamente importante
como intermediario en la expresin y mantenimiento de la informacin gentica (en forma de ADN) en los
organismos modernos y en la facilidad de su sntesis qumica o al menos de los componentes de la molcula bajo las
condiciones aproximadas de la Tierra primitiva. Se han producido artificialmente en el laboratorio molculas de
ARN relativamente cortas capaces de duplicar a otras.[27]
Un punto de vista ligeramente distinto sobre esta misma hiptesis es la de que un tipo diferente de cido nucleico,
como los cidos nucleicos peptdicos (ANP) o los cidos nucleicos de treosa (TNA) fueron los primeros en emerger
como molculas autorreproductoras para ser reemplazadas por el ARN slo despus.[28][29]
An quedan algunos problemas con la hiptesis del mundo de ARN, en particular la inestabilidad del ARN cuando
se expone a la radiacin ultravioleta, la dificultad de activar y ligar los nucletidos y la carencia de fosfato disponible
en solucin requerida para construir su columna vertebral y la inestabilidad de la base citosina (que es susceptible a
la hidrlisis). Recientes experimentos tambin sugieren que las estimaciones originales del tamao de una molcula
de ARN capaz de autorreplicacin eran muy probablemente ampliamente subestimadas. Formas ms modernas de la
teora del mundo de ARN proponen que una simple molcula era capaz de autorreplicacin (que otro mundo por
tanto evolucion con el tiempo hasta producir el mundo de ARN). En este momento, no obstante, las distintas
hiptesis tienen insuficientes pruebas que lo apoyen. Muchas de stas pueden ser simuladas y probadas en el
laboratorio, pero la ausencia de rocas sedimentarias sin alterar de un momento tan temprano en la historia de la
Tierra nos deja pocas oportunidades de probar robustamente esta hiptesis.
Modelos primero el metabolismo: el mundo de hierro-sulfuro y otros
Algunos modelos rechazan la idea de la
autorreplicacin de un gen desnudo y
postulan la emergencia de un metabolismo
primitivo que pudo proporcionar un
ambiente para la posterior emergencia de la
replicacin del ARN. Una de las ms
tempranas encarnaciones de esta idea fue
presentada en 1924 por la nocin de
Alexander Oparin de primitivas vesculas
autorreplicantes
que
precedieron
al
descubrimiento de la estructura del ADN.
Las variantes ms recientes de los aos 1980
y 1990 incluyen la teora del mundo de
hierro-sulfuro de Gnter Wchtershuser y
modelos presentados por Christian de Duve
basados en la qumica de los tiosteres.
Chimeneas de Tynagh (crculos oscuros) junto con burbujas. Segn una teora los
lugares donde surgi el metabolismo podran ser semejantes a estas formaciones.
Entre algunos modelos ms abstractos y tericos de la plausibilidad de la emergencia del metabolismo sin la
presencia de genes se incluye un modelo matemtico presentado por Freeman Dyson a principios de los aos 1980 y
la nocin de Stuart Kauffman de conjuntos colectivamente autocatalticos, discutidos ya avanzada la dcada. Sin
embargo, la idea de que un ciclo metablico cerrado, como el ciclo reductor del cido ctrico propuesto por Gnter
Wchstershuser, pudo formarse espontneamente, an permanece sin pruebas. De acuerdo con Leslie Orgel, un
lder en los estudios sobre el origen de la vida durante algunas de las pasadas dcadas, hay razones para creer que la
afirmacin permanecer as. En un artculo titulado Self-Organizing Biochemichal Cycles,[30] Orgel resume su
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anlisis de la propuesta estipulando que por ahora no existe razn para esperar que ciclos de mltiples pasos como
el ciclo reductor del cido ctrico pudiera autoorganizarse en la superficie de FeS/FeS2 o de algn otro mineral. Es
posible que otro tipo de ruta metablica fuera usado en los comienzos de la vida. Por ejemplo, en lugar del ciclo
reductivo del cido ctrico, la ruta abierta del acetil-CoA (otra de las cuatro vas reconocidas de fijacin de dixido
de carbono en la naturaleza) podra ser ms compatible con la idea de autoorganizacin en una superficie de sulfuro
metlico. La enzima clave de esta va, monxido de carbono deshidrogenasa/acetil-CoA tiene anclados grupos
mixtos de sulfuro de hierro y nquel en sus centros de reaccin y cataliza la formacin de acetil-CoA (que podra ser
recordado como una forma moderna de acetilo-tiol) en un nico paso.
Teora de la burbuja
Las olas que rompen en las costas crean una delicada espuma compuesta por burbujas. Los vientos que barren el
ocano tienen tendencia a llevar cosas a la costa, de forma similar a la madera que se junta a la deriva en una playa.
Es posible que las molculas orgnicas se pudieran concentrar en los bordes costeros de un modo parecido. Las
aguas costeras ms someras tambin tienden a ser ms clidas, concentrando ms tarde las molculas orgnicas por
evaporacin. Mientras las burbujas formadas mayormente por agua estallan rpidamente, sucede que las burbujas de
grasas son mucho ms estables, dndole ms tiempo a cada burbuja en particular para llevar a cabo estos cruciales
experimentos.
Los fosfolpidos son un buen ejemplo de un compuesto graso que se cree que fue prevalente en los mares
prebiticos. Debido a que los fosfolpidos contienen una cabeza hidroflica en un extremo y una cola hidrofbica en
el otro, tienen tendencia a formar espontneamente bicapas lipdicas en agua. Una burbuja de monocapa lipdica slo
puede contener grasa y una burbuja de bicapa lipdica slo puede contener agua y fue un probable precursor de las
modernas membranas celulares. Si una protena acaba incrementando la integridad de su burbuja nodriza, entonces la
burbuja tiene una gran ventaja y acaba situndose en la cspide de la seleccin natural. La primitiva reproduccin se
podra visualizar cuando las burbujas estallaban, liberando el resultado del experimento en su medio circundante.
Una vez que se libera una cantidad suficiente del material correcto, el desarrollo de los primeros procariotas,
eucariotas y organismos multicelulares se poda lograr.[31] De modo similar, las burbujas formadas completamente
por molculas similares a protenas, llamadas microesferas, se formaran espontneamente bajo las condiciones
adecuadas. Pero no hay precursores probables de las modernas membranas celulares, puesto que las membranas
celulares estn compuestas primariamente de componentes lipdicos ms que de componentes aminoacdicos.
Un modelo propuesto por Fernando y Rowe sugiere que el confinamiento de un metabolismo autocataltico
no-enzimtico dentro de las protoclulas podra haber sido un modo de evitar el problema de las reacciones
colaterales que son tpicas de los modelos de metabolismo primero.
Modelos hbridos
Una creciente comprensin de los fallos de los modelos que consideran puramente primero los genes o primero el
metabolismo est llevando a tendencias hacia modelos que incorporan aspectos de ambos. Concretamente, y
basndose en la implausibilidad logstica del modelo de mundo de ARN, Robert Griffith ha establecido un modelo
de cooperacin entre el ARN, los primitivos pptidos y lpidos cuya secuencia sera como sigue: la materia orgnica
generada mediante sntesis abitica en los ocanos primitivos se separara en fases por densidad y solubilidad. La
sntesis de monmeros complejos y tambin de polmeros tendra lugar en superficies hidroflicas y en sus
proximidades (interfases) tanto con el medio acuoso como areo. La replicacin y la traduccin encontraran su lugar
idneo en la interfase de elementos emulsificados de carcter hidrofbico. Los primeros cidos nucleicos
codificaran preferentemente arginina. Estos pptidos enriquecidos en arginina serviran para secuestrar y transferir
enlaces de fosfato ricos en energa. Esto hara que los pptidos fueran esenciales para el mantenimiento de los cidos
nucleicos, ricos en fosfato, y al mismo tiempo los mantendran cerca de las interfases lipdicas.
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Abiognesis
Otros modelos
Autocatlisis
El etlogo britnico Richard Dawkins escribi sobre la autocatlisis como una explicacin potencial para el origen
de la vida en su libro La historia del antepasado (2004). Los autocatalizadores son substancias que catalizan su
propia produccin y tienen por tanto la propiedad de ser un replicador molecular simple. En este libro, Dawkins cita
experimentos llevados a cabo por Julius Rebek y colaboradores en el Sripps Research Institute de California en el
que combinan aminoadenosina y ster de pentafluorofenilo con el autocatalizador ster tricido de aminoadenosina
(AATE). Un sistema del experimento contena variantes de AATE que catalizaban su propia sntesis. Este
experimento demostraba la posibilidad de que la autocatlisis poda mostrar competicin entre una poblacin de
entidades con herencia, que poda ser interpretada como una forma rudimentaria de seleccin natural.
Teora de la arcilla
Graham Cairns-Smith, de la Universidad de Glasgow, present una hiptesis sobre el origen de la vida en 1985
basada en la arcilla y fue adoptada como una ilustracin plausible por slo unos pocos cientficos, incluyendo a
Richard Dawkins. La teora de la arcilla postula que las molculas orgnicas complejas crecieron gradualmente en
una plataforma de replicacin no orgnica preexistente cristales de silicato en disolucin. La complejidad de las
molculas acompaantes que se desarrollaba como una funcin de las presiones de seleccin en tipos de cristales de
arcilla es entonces extrada para servir a la replicacin de molculas orgnicas independientemente de su pista de
despegue en su silicato.
Cairns-Smith es un firme crtico de otros modelos de evolucin qumica.[32] No obstante, l admite que, como
muchos modelos del origen de la vida, el suyo tambin tiene defectos (Horgan 1991). Es verdaderamente, sacar la
vida de debajo de las piedras.
Peggy Rigou del Instituto Nacional de Investigacin Agronmica de EE.UU. (INRA), en Jouy-en-Josas, Francia,
public en la edicin del 11 de febrero de Science News que los priones son capaces de unirse a partculas de arcilla
y abandonar estas partculas cuando la arcilla se carga negativamente. Aunque no se hace ninguna referencia en el
apartado de implicaciones para las teoras del origen de la vida, esta investigacin podra sugerir que los priones son
una ruta probable hacia las primeras molculas reproductoras. En 2007, Kahr y colaboradores publicaron sus
experimentos que examinan la idea de que los cristales pueden actuar como una fuente de informacin transferible,
usando cristales de ftalato de potasio hidrogenado. Los cristales madre con imperfecciones fueron cortados y
usados como semillas para criar cristales hijos a partir de la disolucin. Entonces examinaron la distribucin de las
imperfecciones en el sistema cristalino y encontraron que las imperfecciones de los cristales madre realmente se
reproducan en los hijos. Los cristales hijos tenan muchas imperfecciones adicionales. Para una conducta
paragentica las imperfecciones adicionales deberan ser mucho menores que las de los padres, y de ah que Kahr
concluya que los cristales no eran lo suficientemente fieles como para almacenar informacin de una generacin a
la siguiente.[33]
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Abiognesis
supervivencia porque la vida que surge en un montn de materia orgnica probablemente consumira todo su
alimento y acabara extinguindose.
El mundo de lpidos
Hay una teora que afirma que las primeras sustancias autorreplicantes eran de tipo lipdico. Se sabe que los
fosfolpidos forman bicapas en el agua si estn sometidas a agitacin. Esta estructura es idntica a la de las
membranas celulares. Estas molculas no se encontraban en la tierra primigenia, aunque otras cadenas anfiflicas
largas tambin forman membranas. Adems, estos cuerpos se pueden expandir por insercin de lpidos adicionales, y
bajo una expansin excesiva pueden sufrir escisiones espontneas que conservan el mismo tamao y composicin de
lpidos en ambas progenies. La idea principal de esta teora es que la composicin molecular de los cuerpos lipdicos
es la primera forma de almacenar informacin y la evolucin conduce a la aparicin de entidades polimricas como
el ARN o el ADN que pueden almacenar informacin favorablemente. An no se ha hablado de ningn mecanismo
que apoye la teora del mundo de lpidos.
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Abiognesis
El modelo de la ecopoiesis
El modelo de la ecopoiesis ha sido desarrollado por los cientficos brasileos Flix de Sousa y Rodrigues Lima.[37]Es
un modelo que integra elementos y observaciones de varios otros. En esta teora es el ambiente fsico () el que
promueve la aparicin de la vida en los estadios tempranos en lugar de hacerlo la aparicin al azar de organismos
que posteriormente condicionan el entorno, en especial, en cuanto a la acumulacin de oxgeno. Propone que los
ciclos geoqumicos de los elementos biognicos, dirigidos por una atmsfera primordial rica en oxgeno procedente
de la fotlisis del vapor de agua evaporado de los ocanos e hipercarbnica, pudieron ser la base de un metabolismo
planetario de carcter espacialmente continuo y global, que habra precedido y condicionado la aparicin gradual de
una vida como la actual, organizada en organismos discontinuos (individualizados). Algunas de sus predicciones
seran las siguientes:
La fotlisis y posterior escape del hidrgeno acumularan una cantidad significativa de oxgeno en la atmsfera
primitiva.
Se generara un potencial redox entre las zonas de produccin fotoltica de oxgeno y el ambiente submarino con
minerales reductores, en especial, de hierro divalente.
Estas interacciones daran lugar a un metabolismo global de base geoqumica, el holoplasma, con la aparicin de
ciclos (como los actuales del carbono o del fosfato) de elementos biognicos.
Este protometabolismo debera ser congruente con las principales rutas metablicas que encontramos hoy en
da.
En el medio hipercarbnico aumentan los cationes divalentes y por ello la carboxilacin (fijacin de CO2 a otras
molculas) es energticamente favorable. Se requerira, no obstante, de ciertos hidrocarburos de la litosfera, en
especial acetileno, que podra convertirse por hidratacin y carboxilacin en intermediarios del ciclo de Krebs
reversible. Este sera el elemento ms caracterstico de la circulacin del carbono en la ecosfera primitiva.
Se aplica el principio de congruencia: se postula la existencia de una continuidad entre los factores
protobiolgicos ambientales y el metabolismo actual. ste se puede rastrear en las coenzimas claves.
Posteriormente se producira la incorporacin de estas actividades a unidades catalticas durante el mundo de
ARN. El hecho de que estas coenzimas estn relacionadas estructuralmente con los nucletidos con ribosa parece
confirmar este extremo. El ambiente hipercarbnico tambin favorecera la propagacin quiral de uno de los
enantimeros una vez seleccionado.
El camino hacia las protoclulas se realizara mediante una sucesin de hbitos. En principio habra una
agregacin de materia orgnica (hbito flocular) debida a principios sencillos como la baja actividad de agua, la
coalescencia hidrfoba y la formacin de tiocidos y su extraccin parcial en la fase lipdica.
En la siguiente fase evolutiva (hbito reticular) aumenta la integracin entre las fases de los flculos (lipdica,
peptdica y de polmeros fosforilados) dando lugar a la traduccin. Se agregaran vacuolas metablicas con
vacuolas cidas o respiratorias, dando lugar a retculos que posteriormente se fusionaran en un nico
compartimiento con el hbito celular.
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Abiognesis
irradiacin por luz ultravioleta.
Una hiptesis relacionada con sta es que la vida se form en primer lugar en el Marte primigenio y fue transportada
a la Tierra cuando material de su corteza fue expulsada de Marte por un asteroide e impactos cometarios para ms
tarde alcanzar la Tierra. Es difcil encontrar evidencias para ambas hiptesis y puede que haya que esperar a que se
traigan muestras de cometas y de Marte para su estudio. Ninguna de ellas responde realmente a la cuestin de cmo
se origin por primera vez la vida, sino que meramente traslada este origen a otro planeta o cometa. No obstante, esta
hiptesis extiende tremendamente el abanico de condiciones bajo el cual se pudo haber formado la vida, desde las
posibles condiciones primitivas de la Tierra a literalmente las condiciones de todo el Universo.
Teora de la panspermia
La ventaja de las hiptesis de un origen extraterrestre de la vida
primitiva es que incrementa el campo de probabilidad para que la vida
se desarrolle. No se requiere que se desarrolle en cada planeta en el
cual se halle, sino ms bien en una sola localizacin y posteriormente
se extiende por la galaxia hacia otros sistemas estelares a travs del
material cometario. Esta idea ha recibido impulsos debido a los
descubrimientos sobre microbios muy resistentes. Una alternativa a la
abiognesis terrestre es la hiptesis de la panspermia, que sugiere que
Formacin en un meteorito marciano que se crea
las semillas o la esencia de la vida prevalecen diseminadas por todo
que era una bacteria.
el Universo y que la vida comenz en la Tierra gracias a la llegada de
tales semillas a nuestro planeta. Estas ideas tienen su origen en algunas
de las consideraciones del filsofo griego Anaxgoras. El astrnomo Sir Fred Hoyle tambin apoy la idea de la
panspermia. Se basa en la comprobacin de que ciertos organismos terrestres (ciertas bacterias, cianobacterias y
lquenes) son tremendamente resistentes a condiciones adversas y que eventualmente pueden viajar por el espacio y
colonizar otros planetas.
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Abiognesis
Hoyle
Sir Fred Hoyle, junto con Chandra Wickramasinghe, fue un crtico de la abiognesis. En concreto Hoyle rechazaba
que la evolucin qumica pudiera explicar el origen natural de la vida: su argumento se basaba principalmente en la
improbabilidad de que los que se estima que fueron los componentes necesarios llegaran a agregarse por la evolucin
qumica. Aunque las teoras modernas tratan este argumento, Hoyle nunca vio la evolucin qumica como una
explicacin razonable. Hoyle prefera la panspermia como una explicacin natural alternativa del origen de la vida
en la Tierra.
Yockey
El terico de la informacin Hubert Yockey argumentaba que la investigacin sobre la evolucin qumica se enfrenta
a los siguientes problemas:[40]
La investigacin del origen de la vida parece ser nica en la conclusin que ha sido ya aceptada como
autorizada... lo que an no se ha hecho es encontrar los escenarios que describen el mecanismo detallado
y los procesos por los cuales sucedi. Se debe concluir que, contrariamente al actual, establecido y sabio
escenario que describe la gnesis de la vida en la Tierra por azar y causas naturales que pueda ser
aceptado con base en los hechos y no a la fe, an no ha sido escrito.
En un libro que escribi 15 aos despus, Yockey defenda la idea de que la abiognesis haba surgido a partir de
una sopa primordial es un paradigma fallido:[41]
Aunque cuando comenz el paradigma era digno de consideracin, ahora todo el esfuerzo empleado en
el primitivo paradigma de la sopa se ha tornado en decepcin en la ideologa de sus campeones. (...) La
historia de la ciencia muestra que un paradigma, una vez que ha adquirido un estatus de aceptacin (es
incorporado en los libros de texto) y a pesar de sus fallos, slo es declarado invlido cuando se dispone
de un paradigma para reemplazarlo. No obstante, con objeto de generar progreso en la ciencia, es
necesario hacer limpieza en los anaqueles, por as decirlo, de paradigmas fallidos. Esto se debera hacer
incluso si deja los anaqueles completamente limpios y no sobrevive ningn paradigma. Es una
caracterstica del verdadero creyente en la religin, filosofa e ideologa de que debe tener un conjunto
de creencias pase lo que pase (Hoffer, 1951). La creencia en una sopa primitiva basndonos en que no
tenemos ningn otro paradigma es un ejemplo de la falacia lgica de la falsa alternativa. En la ciencia es
una virtud reconocer la ignorancia. ste ha sido el caso universalmente en la historia de la ciencia, tal y
como Kuhn (1970) ha discutido en detalle. No hay razn para que esto sea diferente en la investigacin
del origen de la vida.
Yockey, en general, manifiesta una actitud altamente crtica hacia los que dan crdito a los orgenes naturales de la
vida, a menudo haciendo uso de palabras como fe o ideologa. Las publicaciones de Yockey se han hecho las
favoritas en manos de los creacionistas, aunque l no se considera a s mismo como creacionista (como aparece en
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Abiognesis
un email enviado en 1995).[42]
El problema de la homoquiralidad
Otro asunto no resuelto en la evolucin qumica es el origen de la homoquiralidad, esto es, que todos los monmeros
tienen la misma mano dominante (los aminocidos son zurdos, y los azcares de cidos nucleicos, diestros). Las
molculas quirales existen en la naturaleza como mezclas homogneas equilibradas aproximadamente al 50%. Esto
es lo que se conoce como mezcla racmica. No obstante, la homoquiralidad es esencial para la formacin de
ribozimas funcionales y protenas. La adecuada formacin de molculas es impedida por la misma presencia de
aminocidos diestros o azcares zurdos que distorsionan y malforman las estructuras.
Un trabajo llevado a cabo en 2003 por cientficos de Purdue identificaron el aminocido serina como la probable raz
causal de la homoquiralidad de las molculas orgnicas.[45] La serina forma enlaces particularmente fuertes con los
aminocidos de la misma quiralidad, lo cual resulta en un grupo de ocho molculas que deben ser todas o bien
dextrgiras o levgiras. Esta propiedad contrasta con otros aminocidos que son capaces de formar enlaces dbiles
con los aminocidos de la quiralidad opuesta. Aunque el misterio de por qu la serina levgira acab siendo la
dominante an permanece sin resolver, estos resultados sugieren una respuesta a la cuestin de la transmisin quiral:
cmo las molculas orgnicas de una quiralidad mantienen la dominancia una vez que la asimetra ha sido
establecida.
Notas
[1] Simon A. Wilde, John W. Valley, William H. Peck y Colin M. Graham, Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust
and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago, Nature 409, 175-178 (2001)
[2] La proporcin entre los istopos estables del carbono, del hierro y del azufre inducen a pensar en un origen biognico de los minerales y
sedimentos que se produjeron en esa poca,<ref>
[3] Alberts, Johnson, Lewis, Raff, Roberts and Walter, Molecular Biology of the Cell, 4 Edicin, Routledge, marzo de 2002, ISBN
0-8153-3218-1.
[4] Aristteles, Generatio Animalium e Historia Animalium.
[5] Dobell, C. (1960), Antony Van Leeuwenhoek and his little animals New York (EUA)
[6] First life on Earth (http:/ / www. windmillministries. org/ frames/ CH5A. htm) windmillministries.org. Consultado el 18-1-2008.
[7] Oparin, A. I. (1968), The Origin and Development of Life (NASA TTF-488). Washington: D.C.L GPO,1968
[8] Oparin, A. I. The Origin of Life. New York: Dover (1952)
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[10] Mojzsis, SJ y otros: Evidence for life on earth before 3,800 million years ago. Nature '384: 55-59; 1996
[11] Mojzis, S.J. et al (1996), "Evidence for life on earth before 3,800 million years ago", Nature 384 pp. 5559
[12] Lazcano A, and S.L. Miller (1994) "How long did it take for life to begin and evolve to cyanobacteria" "Journal of Molecular Evolution" 39
pp.546554
[13] US Geological Survey: Divisin de geologa isotpica, Menlo Park (http:/ / wrgis. wr. usgs. gov/ docs/ parks/ gtime/ ageofearth. html)
[14] Morse, J.W. and MacKenzie, F.T. (1998). "Hadean Ocean Carbonate chemistry." In: Aquatic Geochemistry 4: 301319
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[15] Wilde, S.A. et al (2001), Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans 4.4 Gyr ago, "Nature"409
pp.175178
[16] Sleep, N.H. et al (1989) "Annihilation of ecosystems by large asteroid impacts on early Earth" "Nature"342, pp139142
[17] Maher, Kevin A. and Stephenson, David J (1980 "Impact frustration of the origin of life" (Nature. Vol. 331, pp. 612614. 18 Feb. 1988)
[18] Michael P. Robertson and Stanley L. Miller, "An Efficient Prebiotic Synthesis of Cytosine and Uracil," Nature 375 (1995), pp. 772774
[19] J.L. Bada, C. Bigham, and S.L. Miller, "Impact Melting of Frozen Oceans on the Early Earth: Implications for the Origin of Life,"
Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 91 (Febrero de 1994), pp. 12481250
[20] Huber, C. and Wchterhuser, G., (1998). "Peptides by activation of amino acids with CO on (Ni,Fe)S surfaces: implications for the origin
of life". Science 281: 670672.
[21] Martin, W. and Russell M.J. (2002). "On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to
chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells". Philosophical Transactions of the Royal Society: Biological sciences
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[22] Dartnell, Lewis "Life's a beach on planet Earth" en New Scientist 12 de enero de 2008
[23] Noyes, H. Pierre; Bonner, William A.; and Tomlin, J. A. (1977), "On the origin of biological chirality via natural beta-decay" (Origins of
Life and Evolution of Biospheres. Volumen 8. Nmero 1. Abril de 1977)
[24] Hazen, Robert M (2005), "Genesis: the scientific quest for life's origin" (JosephHenry Books)
[25] Astroscience Magazine (http:/ / www. astrobio. net/ news/ article1702. html) Consultado el 26 de abril de 2008
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[27] W. K. Johnston, P. J. Unrau, M. S. Lawrence, M. E. Glasner and D. P. Bartel RNA-Catalyzed RNA Polymerization: Accurate and General
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[30] PNAS, vol. 97, no. 23, Noviembre 7 2000, p12503-12507
[31] Esta teora est ampliada del libro La clula: Evolucin del primer organismo de Joseph Panno Ph.D.
[32] Genetic Takeover: And the Mineral Origins of Life ISBN 0-521-23312-7
[33] Test of Cairns-Smiths crystals-as-genes hypothesis, Theresa Bullard, John Freudenthal, Serine Avagyan and Bart Kahr, Faraday Discuss.,
2007, DOI: 10.1039/b616612c
[34] The Origin Of Life (http:/ / www. science. siu. edu/ microbiology/ micr425/ 425Notes/ 14-OriginLife. html)
[35] Descubrimiento de fluorescencia en el azul debida a hidrocarburos aromticos policclicos en el rectngulo rojo. (http:/ / www. aas. org/
publications/ baas/ v35n5/ aas203/ 189. htm) A. N. Witt, y otros.
[36] Battersby, S. (2004). Space molecules point to organic origins. Visitado el 11 de enero de 2004 en Newscientist (http:/ / www. newscientist.
com/ news/ news. jsp?id=ns99994552)
[37] Flix de Sousa, Raul A., (2006). Ecopoese - A criao da ecosfera (http:/ / www. ecopoese. bio. br/ espanhol. htm), 2 Ed., Rio de Janeiro
[38] Are Aliens Among Us? In pursuit of evidence that life arose on Earth more than once, scientists are searching for microbes that are
radically different from all known organisms (http:/ / www. sciam. com/ article. cfm?id=are-aliens-among-us& sc=SA_20071119) Scientific
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[39] Hartman, Hyman (1998) "Photosynthesis and the Origin of Life" (Origins of Life and Evolution of Biospheres, volumen 28, nmeros 46 /
octubre de 1998)
[40] Yockey, 1977. A calculation of the probability of spontaneous biogenesis by information theory, Journal of Theoretical Biology
67:377398, quotes from pp. 379, 396.
[41] Yockey, 1992. Information Theory and Molecular Biology, p. 336, Cambridge University Press, UK, ISBN 0-521-80293-8.
[42] Email enviado a asa3.org por Yockey (http:/ / www. asa3. org/ archive/ evolution/ 199602/ 0125. html)
[43] L. Orgel, The origin of life on earth. Scientific American. 271 (4) p. 81, 1994.
[44] Matthew Levy and Stanley L. Miller, The stability of the RNA bases: Implications for the origin of life, Proceedings of the National
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[45] Nanita, Sergio C.; Cooks, R. Graham,"Serine Octamers: Cluster Formation, Reactions, and Implications for Biomolecule
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Enlaces externos
Espaol:
Artculo: Una simulacin ayuda a comprender la aparicin de la vida a partir de materia inerte (http://www.
tendencias21.net/
Una-simulacion-ayuda-a-comprender-la-aparicion-de-la-vida-a-partir-de-materia-inerte_a20280.html)
Ingles:
Web de la Sociedad Internacional para el Estudio del Origen de la Vida. (http://www.issol.org/)
Origins of Life - Contenidos de la revista acadmica especializada (http://springerlink.metapress.com/content/
102974/)
Video en Ingls 'El origen de la vida, por John Maynard-Smith' Discurso ante la Real Institution por la sociedad
Vega Science (http://www.vega.org.uk/video/programme/63)
Web sobre el origen de la vida que incluye artculos y recursos del Dr. Michael Russell, de la Universidad de
Glasgow (http://www.gla.ac.uk/projects/originoflife/)
Possible Connections Between Interstellar Chemistry and the Origin of Life on the Earth (http://pokey.arc.nasa.
gov/~astrochm/LifeImplications.html)
It's alive - isn't it? (http://www.chemsoc.org/chembytes/ezine/2000/evans_may00.htm)
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060609_life_origin.html)
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Licencia
Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0
//creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/
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