En 1998, dos hiptesis, basados en la bioqumica comparativa del metabolismo

energtico (Martin y Muller 1998) y la comparacin de las diferencias

fundamentales en la organizacin del genoma entre procariotas y eucariotas
(Vellai et al. 1998), llevaron independientemente a la conclusin de que el
origen de siendo el precursor de la primera orgnulo de produccin de energa
el simbionte intracelular es idntico al origen de los eucariotas. Los escenarios
propuestos suponen que algn antiguo anaerbica arqueobacterias Coult
engulf respiran proteo bacterias; aunque no por un proceso de fagocitosis
similar (ver 5). La fusin callular entre dos bacterias diferentes como resultado
la aparicin de la primera clula de complejo (figura 1) que, contrariamente a
las predicciones tradicionales, mano probablemente no ncleo, por lo tanto,
eran en realidad proto-eucariotas. Despus de una ventaja inicial especial de la
asociacin simbitica (que era la exportacin de suponer que no ATP al citosol,
en virtud de la respiracin AXIGEN, como se pensaba anteriormente), los
simbiontes desarrollados en las mitocondrias (aerbico o anaerbico), mientras
que los anfitriones se desarrollaron en bienes eucariota ncleo de soporte
Clulas.
Curiosamente, la mejora de la teora Asociacin simbitica, una fusin
quimrica complejo se propuso (1998a doolittle) para tener en cuenta el origen
de la eucariota cito-esqueleto. de acuerdo con esta propuesta, la fusin celular
que conduce al origen de los eucariotas podra haber tenido lugar de forma
simultnea entre una eubacteria, una arqueobacteria y un tercero, procariotas
citoesqueleto devengan.
3. LAS DIFERENCIAS
EUCARIOTAS

FUNDAMENTALES

ENTRE

PROCARIOTAS

A diferencia entre una estructura de clula eucariota procariota y he es obvia

(doolittle 1998b). Fundamentalmente, todas las clulas eucariotas tienen un
ncleo verdadero membrana delimitada, un sistema complejo y
endomembrana citoesqueleto, mientras que los procariotas no lo hacen. En
muchos casos,
caractersticas
de
la
organizacin
del
genoma
el tamao del genoma
de genes de tamao
medio / Nmero
unidad
reguladora
opern similar
velocidad
de
transferencia horizontal
de
genes
de
las

Procariotas

eucariotas

600 kb 9.5 mb
950 bp/4300a

3 Mb 140 000 Mb
2500 bp/19000b

general

no

Significativa baja

Significativa alta

secuencias
no
codificantes
intrn
el nmero de genes
redundantes
el nivel de ploida
el
nmero
de
cromosomas
heterocigosidad

Raro
Raro

general
general

haploidia
uno

diploidia-poliploida
Ms de uno

no

Si

sin embargo, para determinar las caractersticas exclusivas de los eucariotas

no es tan inequvoca como se pensaba, ya que numerosas caractersticas
anteriormente cree que son exclusivas de eucariotas tambin.
Algunas bacterias se ha informado que poseen un ncleo (Fuerst y Webb
1991), una estructura citoesqueleto-como (Wheeler y Shapiro 1997) y tal vez
aparato mittico-como (Wheeler y Shapiro 1997), un sistema de membrana
interna compleja (Prescott et al. 1996), un cromosoma lineal (baril et al. 1989),
intrones (Ferat y Michel 1993), un mecanismo eukariotyotic-como la regulacin
de genes (errington 1993), o mltiples genomas (Battista 1997). Por otra parte,
nuestro conocimiento sobre el mundo microbiano est en constante aumento,
se espera que por lo tanto ms caracteres eucariotas que se descubri en
procariotas (el ejemplo ms reciente es el tamao de la clula bacteriana
gigante; Schulz et al 1999). Aunque parece que los procariotas inventaron la
mayor parte de lo que caracterizar las clulas complejas, hay por lo menos dos
caractersticas citolgicas que an no se han encontrado en bacterias: (i)
carecen de cualquier orgnulo de produccin de energa, i, e. su metabolismo
no est compartimentada, y (ii) que no son capaces de llevar a cabo la
endocitosis, un proceso altamente complejo y que requiere energa.
En realidad, las diferencias en la organizacin del genoma entre procariotas y
eucariotas son tan fundamentales (tabla 1) que los de sus caracteres
ultraestructurales. el genoma de los procariotas se puede caracterizar por
tamao limitado que van desde 600 kb a 9,5 mb (Fonstein y Haselkorn 1995),
mientras que la de los eucariotas por una expansin significativa de Siza (hasta
140000 MB; Maynard Smith y Szathmary 1995) y la complejidad. El mecanismo
general de la organizacin del genoma de forma inesperada dinmica de los
procariotas, como lo revela el anlisis de los genomas bacterianos
secuenciados completamente (.. Andersson et al 1998; Lawrence y achman
1998), implica dos procesos contrastantes: la carga del genoma mediante la
adquisicin de ADN exgeno y el genoma descomposicin por la prdida de
ADN (supresin). Presumiblemente, este ltimo proceso, en parte, es una
consecuencia directa de la procariota similar, es decir, sin compartimentos, el

metabolismo energtico. Cuando existen bacterias bajo condiciones axhausted,

que es predominante en los hbitats naturales, sus aparatos de sntesis de
nucletidos se subsaturada con ATP como sustrato y el componente cataltico
(Jensen y Pedersen 1990). Debido a la limitacin metabolito en la sntesis de
ADN y la seleccin de una tasa de reproduccin ms rpida, una de las
principales fuerzas impulsoras de la organizacin del genoma bacteriano es la
reduccin de tamao a travs de su eliminacin (Andersson y Kurland 1998;
Lawrence y achman 1998;. Vellai et al 1998). Las clulas procariotas que
pierden una parte de su informacin gentica (que no se expresa en
condiciones de ayuno prolongado (Moyer y Morita 1989; Seto y Miyata 1998) o
o estilo de vida parasitaria intracelular (Andersson y Kurland 1998), son
capaces de lograr una reproduccin relativamente ms rpido tasa,
fortaleciendo as la estrategia de llamada (carlile 1982). de seleccin para la
racionalizacin de genoma en bacterias ha dado como resultado el carcter
ms regresivo de su genoma, el potencial gentico limitado. en procariotas, la
replicacin del ADN se limita a un nico origen de replicacin. Por otra parte, el
inicio de la replicacin del ADN es controlado por directry disponibilidad de ATP;
la protena DNA origen de unin se une ATP para formar el complejo abierto
desenrollando el ADN, y, posteriormente, las parejas helicasa la hidrlisis de
ATP para fundir el dplex de ADN en ADN de cadena sencilla. Este mecanismo
de regulacin hace que la replicacin del ADN es posible incluso en condiciones
extremadamente adversas. Esto puede explicar por qu los procariotas
actuales son, presumiblemente, no ms complejo de lo que sus antepasados
vivieron hace dos millones de aos (Maynard Smith y Szathmary 1995).