La Continuidad de La Vida

Luis Enrique Caro Henao M.D.

Profesor Titular
Universidad Nacional de Colombia

Revisin de la Primera Edicin: La Continuidad de la Vida: una reflexin

sobre nuestra historia biolgica. Luis Enrique Caro Henao. 1995. TEA
Fundacin Auxolgica, Universidad Nacional de Colombia, Bogot.
1

CONTENIDO
Prefacio

Captulo 1. La Teora de la Evolucin

Antecedentes histricos de la teora de la evolucin

Teora de la Evolucin por seleccin natural

Captulo 2. Introduccin a la historia de la vida

Disciplinas que estudian la evolucin
Las eras geolgicas
Evolucin de los vertebrados
Captulo 3. Evolucin de los primates
Caractersticas generales del orden Primate
Sistemtica de los primates
Evolucin de los primates
Captulo 4. Los homininos pre-Homo

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20

37
37
51
60
81
81
83
90
94

Diferencias entre grandes simios y humanos modernos 95

Bipedestacin: la adaptacin hominina
98
Evolucin de los homininos pre-Homo
104
Captulo 5. Evolucin gnero Homo
El gnero Homo: los fsiles
Evolucin del hombre moderno
Evolucin de la cultura de las herramientas:
la arqueologa
Los recursos y el hombre
El lenguaje y la evolucin de la cultura
Bibliografa

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120
124
125
131

Prefacio
In my beginning is my end.1
T.S. Eliot
Este texto fue publicado por primera vez en 1995, y fue el producto de mi experiencia
como profesor del curso de contexto La Evolucin Humana, dictado durante unos tres
aos, en la Universidad Nacional de Colombia. Posteriormente lo utilic como gua para
desarrollar un mdulo de Evolucin Humana en la carrera de Medicina de la misma
Universidad, lo que me ha llevado a revisarlo continuamente, corrigiendo errores,
modificando conceptos, incluyendo nuevos descubrimientos e hiptesis que han sido que
han ido cambiando en los ltimos aos.
En este proceso he utilizado partes del libro como lecturas asignadas a los
estudiantes, y es la razn por la cual he adelantado esta revisin, porque considero que
puede ser utilizado por ellos para aproximarse a la evolucin y adquirir algunos
conocimientos bsicos, que les permita profundizar independientemente en las mltiples
cuestiones que la evolucin presenta.
La evolucin ha jugado un papel muy importante en mi carrera docente, ya que
alrededor de ella he ido integrando el conocimiento morfolgico (anatoma y embriologa
principalmente), lo que me ha permitido tener una visin mucho ms amplia de los
problemas de la estructura y el desarrollo de los seres vivos.
Por ltimo, la teora de la evolucin me ha proporcionado una nueva herramienta para
tratar de conocer e interpretar nuestros orgenes, nuestro devenir como seres humanos y
nuestra forma un tanto estrambtica de manipular la naturaleza. As como la filosofa, la
sociologa, la antropologa, la literatura, la religin y toda actividad intelectual que
podamos imaginar, nos da pistas para entendernos y entender el mundo en que vivimos,
as la biologa nos da razn de muchos comportamientos que no han sido
adecuadamente explicados por otras disciplinas. Esto es fundamental si queremos que el
futuro de nuestro mundo no termine en un desastre, en cuyos comienzos parecera que
nos encontrramos.

En mi principio est mi fin. (Trad. Luis E Caro)

3

Captulo 1
La teora de la evolucin
Para la biologa moderna lo que caracteriza
principalmente a los seres vivos es su aptitud
para conservar la experiencia pasada y transmitirla.
Francois Jacob2

Desde la aparicin del Homo sapiens (hombre moderno), el estudio de la naturaleza

ha sido parte esencial de su humanidad, ya que sin ese conocimiento, su supervivencia
habra estado comprometida, ya que una de nuestras caractersticas como especie
biolgica, es utilizar nuestra mente compleja para lograr adaptarnos a las condiciones de
nuestro hbitat, a travs de la compleja manipulacin de nuestro entorno. Esto aunado a
nuestra inagotable curiosidad, nos ha llevado a proponer teoras acerca de nuestro
devenir como organismos que hacemos parte de la naturaleza.
El estudio de la historia de la vida ha tenido un tortuoso camino, ya que a diferencia
del conocimiento aportado por las ciencias como la astronoma y la fsica, la biologa
implica necesariamente, estudiarnos a nosotros mismos, y lograr establecer una relacin
con los dems organismos vivos3. Esto por supuesto conduce a la aparicin de
controversias, ya que nuestro pensamiento busca las explicaciones que nos parecen ms
racionales, o lgicas, o convenientes, o simplemente personales.
Por esto, la biologa y sus diversas teoras, principalmente la evolucin, pero no la
nica, se ven sometidas al escrutinio sistemtico de otras disciplinas como la filosofa, la
religin, la sociologa, etc., que hace que las discusiones muchas veces se aparten del
aspecto biolgico, para enfrentar afirmaciones provenientes de otras reas del
conocimiento, que no entran dentro de su resorte conceptual, como sera la religin, cuyo
fin es explicar la creacin y funcionamiento del mundo a travs de postulados no naturales
sino espirituales (sobrenaturales); o utilizar el conocimiento biolgico para propugnar
teoras socio-polticas, cuyo ejemplo ms nefasto fue la utilizacin de la teora darwiniana
en la fundamentacin del nazismo.

Jacob F. La lgica de la vida; Una historia de la herencia. Biblioteca Cientfica Salvat. No. 47.
1986. Salvat Editores, S.A., Madrid. La edicin francesa original fue publicada en 19@ El libro es
una reflexin histrica y filosfica acerca de los conceptos fundamentales de la teora de la
herencia y su integracin al desarrollo de la teora evolutiva. Este texto es fundamental para
comprender que el contexto sociocultural es esencial en el desarrollo de las teoras y mtodos
cientficos.
3
En realidad los postulados de la astronoma y la fsica tambin pueden afectar nuestra
compresin de nosotros mismos y nuestro entorno. Sin embargo, su influencia no es tan directa ni
fcil de detectar, ante la complejidad de muchos de sus enunciados. Por ejemplo la teora cuntica
de la fsica moderna y su principio de incertidumbre, ha sido motor de numerosas reflexiones en
filosofa y an en biologa, pero en general no afectan directamente a quienes no se relacionan
directamente con dichas ciencias.
4

El empeo humano en reconocer sus orgenes y devenir se remonta por supuesto a la

prehistoria, pero solamente en los ltimos tres siglos, o algo ms, se ha ido construyendo
una teora cientfica moderna acerca de la vida y su evolucin. A diferencia de las ciencias
que podramos denominar clsicas, como la astronoma, la fsica y la qumica, el
establecimiento de teoras, mtodos de experimentacin, sociedades cientficas, etc.
demor en relacin a la biologa, y si para el siglo 17 la astronoma tena un estatus
cientfico, lo mismo que la fsica, la biologa por el contrario no lo alcanzara sino hasta el
siglo 19.
En la primera parte de este captulo se revisar la historia que precedi y permiti el
surgimiento de la biologa y la teora evolutiva, y en la segunda y tercera parte una
revisin general de la teora que es aceptada actualmente.

Antecedentes histricos de la teora de la evolucin

La siguiente relacin de algunos hechos histricos en el establecimiento de la ciencia,
en particular de la biologa, hacen referencia principalmente al desarrollo de ella en
Europa, ya que lo que hoy se considera ciencia moderna tuvo origen all. Es por supuesto
una visin sesgada, ya que muchos aportes de los chinos y los rabes, entre otros, que
tuvieron influencia en dicho desarrollo no sern revisados. Sin embargo, tambin es
evidente que hoy la ciencia es un asunto universal, que se rige por principios comunes y
se haya extendida por toda la tierra, y su principal foco de expansin debemos
considerarlo como Europa, al menos hasta el siglo 19.
1. Grecia y los inicios de la ciencia
1.1. Los Filsofos de la Naturaleza Los Presocrticos
Hasta el siglo VI A.E.C.4 los fenmenos naturales se explicaban a partir de causas
sobrenaturales, por medio de los mitos consignados en la literatura pica (Homero) y la
poesa (Hesodo y la Teogona). Para esta poca surgieron los primeros filsofos,
inicialmente en la regin de Jonia, quienes por primera vez en el mundo occidental,
trataron de entender el mundo y sus fenmenos a travs del raciocinio. El interrogante
principal que quisieron responder, se puede resumir en la pregunta cules son los
principios ltimos de todas las cosas? Es decir, cul es la entidad (substancia) que hace
posible el universo? Los primeros filsofos se conocen como los filsofos de la naturaleza
o presocrticos5. Para ellos el mundo se desarrollaba a partir de un estado primitivo, que
por diferenciaciones sucesivas, e interaccin de fuerzas opuestas, constituan el mundo
tal como era percibido. La idea principal era que todas las cosas estn hechas de una
materia fundamental, de donde derivan y a donde en ltimas han de retornar, y la tarea de

A.E.C. (antes de la era comn). Actualmente se indica el tiempo transcurrido desde la ocurrencia
de un evento, como A.C. (que significa antes de Cristo) o D.C. (despus de Cristo). Debido a las
implicaciones ideolgicas de utilizar esta terminologa, ya que se hace referencia al cristianismo,
utiliz esta sigla, y D.E.C. (despus de la era comn).
5
Son llamados as porque una de sus preocupaciones fue la de entender el funcionamiento de la
naturaleza, y esencialmente, encontrar la razn ltima de porque las cosas son como son. El
trmino presocrticos se debe a que todos ellos vivieron antes de Scrates, de quien se dice fue el
maestro de Platn.
5

la filosofa era encontrar la identidad de dicha materia, que no se crea ni se destruye. Los
exponentes ms importantes fueron:
-

Tales de Mileto (624-546 A.E.C.): considerado el filsofo griego ms antiguo y

quien recogi los conocimientos sobre geometra de los egipcios. La materia
fundamental del mundo era para l el agua.
Anaximandro (611-547 A.E.C.) designa como elemento bsico una masa informe
que es fuente y destino de todas las cosas, a la que llam apeiron (infinito) y la
materia bsica el agua. Postul que el origen de la vida es el mar.
Anaxmenes (570-500 A.E.C.) consideraba que el aire es el elemento fundamental
y las fuerzas compresivas hacen que se convierta en agua o tierra.
Pitgoras y los Pitagricos: para ellos la matemtica era el conocimiento por
excelencia y el mundo estara constituido por nmeros, siendo la unidad el
elemento fundamental.
Herclito (535-475 A.E.C.) se intereso en explicar el cambio que se observa en el
mundo. La sustancia fundamental, de la que estn constituidas todas las cosas
sera el fuego, y la combustin es la clave de la vida humana y del mundo. El
cambio que se observa es debido a que el mundo (fuego) est en constante flujo.
Parmnides (540-450 A.E.C.) niega la variedad y la multiplicidad, porque para l el
ser es inmutable y eterno. Su afirmacin ms conocida es acerca de que una cosa
no puede ser y no ser al mismo tiempo principio de identidad-. Platn seguir a
Parmnides en su teora de las ideas (ver adelante).
Empdocles (483-430 A.E.C.) desarrolla su teora cosmognica basada en los
cuatro elementos tierra, agua, aire y fuego, los cuales se combinan para originar
los seres vivos, quienes estn sometidos a un ciclo del universo, donde los cuatro
elementos se combinan y organizan dependiendo de la interaccin de dos fuerzas
opuestas: el conflicto y el amor. Lo interesante de su teora de la vida, es que
posee algunos paralelismos, por lo menos en su descripcin, con la teora
evolutiva moderna.
Los atomistas: sus proponentes Leucipo (Siglo V A.E.C.) y su discpulo Demcrito
(460-370 A.E.C.) afirmaban que el mundo estaba constituido por tomos y era
regido por la causalidad. Los tomos eran indivisibles, impenetrables, con
cualidades como el tamao y la forma, y que posean un movimiento original que
poda ser transmitido por impacto a otros cuerpos. La teora afirmaba que las
nicas fuerzas que existan en la naturaleza eran las de la materia en movimiento,
y por ende la nica causa real era la que corresponda a las fuerzas mecnicas
que unan o apartaban los tomos. Ninguna partcula de materia o de movimiento
se perda, ni ninguna se ganaba: principio de la conservacin de la materia y el
movimiento. Por lo tanto el mundo se puede y debe explicar por la estructura y
movimiento de sus elementos, lo que implica necesariamente que sus conceptos
sean deterministas; la teora rechaza las inferencias que se hagan sobre causas
finales. En la poca moderna estos conceptos fueron desarrollados por Boyle y
Newton, mientras que Dalton los utiliz como punto de partida para la formulacin
de su teora atmica.

1.2. Platn y la ciencia

Platn y Aristteles fueron los ms importantes exponentes de la tradicin filosfica
occidental hasta los siglos 14 y 15, y los que proporcionaron los fundamentos de la
ciencia clsica. Posteriormente en los siglos 15 a 17, comenzaron a establecerse las
ciencias modernas como resultado de la crtica a la ciencia griega.
6

El bilogo y sistemtico Ernst Mayr (Mayr E. 1982), argumenta que la filosofa de

Platn, en particular su teora de las ideas, marc la investigacin biolgica hasta el siglo
19. Para l Platn reflexiona acerca de lo que constituye el mundo que percibimos y las
propiedades necesarias para que las cosas sean verdaderas. Para Platn el mundo
sensible es cambiante, y por lo tanto no podramos fiarnos de lo que percibimos. Por lo
tanto debe haber una realidad ms all de lo perceptible, y para l ella est constituida por
las esencias (formas, ideas, eidos o almas) que definen los objetos (las especies o tipos,
por ejemplo la esencia caballo, u hombre, o mesa.)6
Para que las esencias sean lo nico real deben ser: inmutables, inmviles,
indestructibles, atemporales y eternas. Los objetos, o en el caso de la vida, los seres
orgnicos, participan de sus esencias, sin embargo, no son ms que una sombra,
imperfecta, de la esencia ideal. Mayr llama a esto la teora esencialista, que en la biologa
anterior al siglo 19, postulaba que los seres vivos haban sido creados al principio del
tiempo y haban adquirido sus caractersticas desde ese momento, y ya nunca ms
podran cambiar; es decir, eran especies inmutables. Esto necesariamente rechazaba
cualquier idea de cambio a lo largo del tiempo, la idea central de la evolucin.
1.3. Aristteles (384-322 A.C.)
1.3.1. Contribuciones cientficas
Aristteles escribi acerca de los seres vivos, y fue el primero en proponer una
clasificacin de la naturaleza, ordenando los organismos desde lo simple a lo complejo,
en una gradacin continua. Este sistema recibi el nombre de Scala naturae, que en los
siglos 15 a 18 describa la naturaleza como la gran cadena del ser, la cual organizaba la
naturaleza desde lo ms simple, el mundo inanimado, hasta lo ms complejo, el ser
humano, y cada organismo tena un puesto en esa cadena jerrquica. Ella no
representaba sucesin de descendencia, es decir, no implicaba que lo complejo hubiera
surgido de lo simple; como corolario, la cadena no presentaba vacos que hubiera que
llenar. Fue la primera obra de taxonoma (clasificacin), y podemos decir, la fuente de
donde surgieron las dems. Tambin realiz descripciones acerca de la generacin de los
seres, y fue el primero en llevar a cabo experimentos con embriones de pollo. Se le ha
llamado el padre de la embriologa y es considerado el primer bilogo en haber intentado
la elaboracin de una teora biolgica. Su filosofa fue el fundamento de la fsica y
astronomas griegas.
1.3.2. Filosofa aristotlica en relacin a los seres vivos
Para Aristteles los organismos vivos posean una finalidad, y se podan explicar por
las causas que l las llam: formal, eficiente, material y final. Aunque las tres primeras
aparentemente eran diferentes, en realidad se relacionaban con la causa final, que era la
que determinaba cmo eran las cosas. La material era opuesta a la final y se refera a las
6

Platn tiene como inters principal reflexionar sobre la moral, y afirma que aunque los hombres
puedan tener una opinin acerca de lo que es bueno y malo (que puede cambiar en el tiempo), ello
no implica que lo bueno sea relativo. Considera que lo bueno o la justicia (ideales) existen como
formas (modelos) inmutables y eternas, y que es obligacin del hombre bueno intentar
descubrirlas, a travs de la reflexin filosfica. Platn utiliz la metfora conocida como el Mito de
la Caverna (Republica).
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cualidades de la materia. Cada organismo existe desde antes como una entelequia, es
decir como una idea completa y perfecta. Para Aristteles la causalidad y el azar no
pueden participar en la constitucin del mundo, pues estn subordinados a la causa final.
El mundo entonces, slo puede ser entendido desde una perspectiva holstica y
compenetrada de finalidad. Esta concepcin es opuesta a la de los atomistas, y an hoy
en da, existen estas dos corrientes de pensamiento que pretenden explicar los seres
vivos: el vitalismo (Aristteles) y el mecanicismo (atomistas) respectivamente.
1.4. La ciencia griega
La ciencia griega estuvo empeada en la formulacin de diversos postulados acerca
de: la matemtica (Pitgoras y Euclides), la fsica (Arqumedes y Aristteles), la
astronoma (Ptolomeo a partir de Aristteles), la medicina y la biologa (Aristteles,
Hipcrates, Galeno) y la botnica (Teofrasto, Dioscrides).
En relacin a la biologa y la idea de evolucin, hay algunos conceptos de los filsofos
que en apariencia se pudieran acercar a concepciones modernas. Anaximandro propone
por primera vez una teora del origen de los seres vivos. Empdocles explica su
cosmogona como un ciclo complejo de cambios y describe el origen y transformacin de
los animales. Aristteles percibe un mundo ordenado y perfecto, y establece una
ordenacin donde el hombre ocupa la cima, la cual se percibe como un arreglo de lo
sencillo a lo complejo. Se organiza de acuerdo a la forma, pero no hay relacin entre las
especies.
Para los griegos, incluso para Platn, es evidente que existe la variedad orgnica, con
similitudes y distinciones, con cambios en los individuos (crecimiento, reproduccin,
desarrollo); sin embargo, lo que hay que explicar es la constitucin ltima de las cosas, lo
real y no lo sensible (incluso para un observador tan perspicaz como Aristteles), y para
ello es importante no dejarse engaar por las apariencias. En ltimas, el estudio de los
seres vivos debe confinarse a establecer los tipos y no las variedades.
Las ciencias naturales durante la Edad Media estaban relacionadas con el
conocimiento ms o menos exhaustivo de la botnica, y por el uso de plantas en Medicina
(la farmacopea.) Fueron los tratadistas Teofrasto y Dioscrides quienes legaron a Europa
el conocimiento botnico clsico y sus tratados se conocieron a travs de los escritos
posteriores de Plinio el Viejo y Galeno. Este conocimiento sirvi de fundamento para la
expansin del conocimiento botnico a partir del Renacimiento, y la tradicin de las
grandes colecciones de plantas, los famosos Herbolarios.
2. La emergencia de la ciencia moderna en Occidente
2.1. Transicin al renacimiento
Toms de Aquino (1225-1274) adopta los escritos de Aristteles como la filosofa del
cristianismo, por medio de la cual es posible llegar a conocer a Dios. Por lo tanto el
aristotelismo es la filosofa que permite conocer la verdad o falsedad de las afirmaciones
de las ciencias, las cuales estn sometidas al rigor de la teologa cristiana, que supedita
todo devenir y movimiento del mundo a Dios, es decir, las especies una vez creadas no
hacen sino reproducirse (Azcona J. 1982). Las ideas tomistas, claves de la cultura hasta
el Renacimiento, impiden cualquier conocimiento cientfico (Bacon F. 1986) que vaya en
8

contra de la ortodoxia cristiana, pues la nica ciencia posible es la teologa: "se ha de

rechazar como falso lo que en las otras ciencias se muestra estar en contradiccin con la
teologa" (Azcona Ibd.)7.
2.2. El renacimiento y los albores de la ciencia moderna
El Renacimiento se caracteriza por un redescubrimiento de la cultura clsica de Grecia
y Roma, que incluye las manifestaciones artsticas, la ciencia, la filosofa, etc. La ciencia
que llega a Europa, a travs del mundo rabe, est marcada por los escritos de
Aristteles, quien es la autoridad en los campos de la astronoma, la fsica, la botnica y la
zoologa. La medicina hipocrtica, llega a travs de los escritos galnicos y junto con los
tratados botnicos clsicos se convertirn en el fundamento de la medicina europea. La
recuperacin de esa tradicin es obra de la cultura rabe (Serres M. 1991), que tradujo y
conserv los textos que habran de fundamentar la cultura europea de la era moderna. El
conocimiento as recuperado ser sometido a una revisin crtica, principalmente en
anatoma, astronoma y fsica, donde a travs de la experimentacin y la aplicacin de las
matemticas, se tratar de probar la veracidad de los postulados de la ciencia clsica, que
durante la Edad Media haban sido consideradas verdades absolutas.
En anatoma esto se hace patente con la diseccin de cadveres humanos, actividad
que demuestra que muchas de las enseanzas de Galeno estaban erradas. Los primeros
anatomistas, a la cabeza de los cuales sobresale Vesalio, refutan las enseanzas a
Galeno e inician la tradicin anatmica que ser el fundamento de la medicina europea
hasta el siglo 19. Los textos botnicos clsicos permitirn recobrar el espritu investigativo
en ciencias naturales, ya que el conocimiento de las plantas ser de gran utilidad para la
medicina, y a partir de ellos se comenzarn a formar las grandes colecciones de los
herbolarios.
Sin embargo, sern los estudios astronmicos y los de fsica los que establecern la
ciencia que hoy consideramos moderna.
2.3. La ciencia clsica: la astronoma y la fsica
El avance de la matemtica europea, comparada con la griega, le permitir a Nicols
Coprnico (1473-1543), refutar a Ptolomeo (100-170 D.E.C.), quien en El Almagesto
intenta probar, matemticamente que la tierra es el centro del universo, alrededor de la
cual giran los astros y el sol. El intento de Ptolomeo no se llega a realizar, ya que debe
recurrir a modificaciones matemticas complejas para que su sistema funcione; sin
embargo, la teora es considerada la ms acertada y es la que la iglesia cristiana acepta.
Coprnico inicia sus estudios de la obra de Ptolomeo no con la intencin de refutarlo
sino de mejorar la formulacin matemtica de la misma, pero descubre que la teora est
errada, y que en realidad es la tierra y los astros los que giran alrededor del sol. En su
libro Sobre las revoluciones del mundo (De revolutionibus orbitum coelestium), postula el
modelo astronmico heliocntrico. La consecuencia social y cultural de esta modificacin
del modelo cosmognico sera muy importante, ya que la tierra, y en ella el hombre,
dejaban de ser el centro del universo. Su texto, publicado muy poco antes de su muerte,
7

La inquisicin fue parte del sistema regulador de la ciencia, cuya victima ms famosa fue Galileo,
quien tuvo que negar que la tierra giraba alrededor del sol, tal como lo haba demostrado Coprnico.
9

por lo tanto iba en contrava de las enseanzas de la iglesia cristiana, pero no caus
mayor impacto, principalmente porque las matemticas que demostraban la teora eran
complejas y difciles de ser comprendidas por quienes no estuvieran entrenados en esta
disciplina. Esto habra de cambiar cuando los astrnomos comenzaran a comprobar que
la teora era verdad.
Tycho Brahe (1546-1601), utiliz su posicin social para conseguir patrocinio para un
gran centro de observaciones astronmicas, donde llev a cabo un extraordinario trabajo,
aunque nunca utiliz el telescopio con sus observaciones astronmicas, que le
permitieron establecer mapas astronmicos muy precisos8, y facilit la labor de Kepler,
Galileo y Newton, quienes consolidaron la astronoma como ciencia moderna, antes que
cualquier otra. Es interesante anotar que Brahe no aceptaba la teora de Coprnico y trat
de postular una propia.
Johannes Kepler (1571-1630): matemtico y astrnomo, fue colaborador de Brahe,
pero a diferencia de ste, estaba convencido de la teora de Coprnico. Aunque era un
platnico convencido, y opinaba que los planetas podan ser reducidos en sus rbitas a
figuras geomtricas perfectas, logr establecer los principios a travs de los cuales los
planetas se mueven en rbitas elpticas y no circulares.
Galileo Galilei (1564-1642) matemtico, astrnomo y fsico italiano, se interes por el
estudio de las estrellas, y tomando como punto de partida el texto de Coprnico, utiliz el
telescopio que l haba perfeccionado para demostrar, al menos parcialmente, que el
universo, tal como lo explicaba Coprnico, era mucho ms real que el ptolemaico.
Tambin demostr, con experimentos controlados, que las leyes de Aristteles sobre la
cada de los cuerpos eran erradas (Serres M. 1991, Bassols N. 1995).
Isaac Newton (1642-1727): fsico y matemtico ingls formul la primera teora
matemtica sobre el universo, integrando en una sola explicacin la teora astronmica y
la fsica, que habra de impulsar a las dos ciencias como los puntos de lanza del
movimiento cientfico moderno. El texto fundamental de la fsica clsica, Philosophiae
naturales principia matemtica (1687) (conocida simplemente como Principios
matemticos) establecera las leyes de la mecnica y englobara en unas mismas leyes
los movimientos estelares, terrestres, y la gravedad. El texto sera el paradigma de la
ciencia hasta final del siglo 19.
Un siglo despus la qumica, valindose de las tcnicas y procedimientos de la fsica,
habra de formular sus principios bsicos, a partir de las experiencias de Lavoisier en
Francia y Priestley en Inglaterra. Sin embargo, la biologa y disciplinas afines, no tuvieron
un desarrollo similar, ya que no fue posible el surgimiento de una teora unificadora,
aunque durante este tiempo se fue amasando una gran cantidad de informacin, que para
el siglo 19 permitiran el establecimiento de la biologa como ciencia.

Su labor fue extraordinaria, ya que con instrumentos rudimentarios, el telescopio aun no se haba
desarrollado, fue capaz de elaborar un registro muy completo del cielo nocturno del norte de
Europa, lo que facilit la labor de quienes habran de completar la teora copernicana.
10

3. Las ciencias naturales hasta principios del siglo 19

3.1. La botnica
Los dos autores clsicos que ms influyeron en la botnica europea fueron Teofrasto y
Dioscrides. El primero fue el comentarista por excelencia de las obras de Aristteles, y
llev a cabo una clasificacin de las plantas conocidas en su tiempo. El segundo fue un
mdico y botnico romano, viajero incansable y cuyo texto De materia medica (c. 77)
reuna el conocimiento botnico de su tiempo, principalmente para su utilizacin en la
medicina. Los textos alcanzaron Europa a travs de los rabes, y seran el fundamento de
la botnica moderna. La medicina retomar sus enseanzas y dar impulso a dicha
disciplina, ya que su uso en la farmacopea, impulsar su estudio.
Los siglos 15 al 18 se caracterizaran por el marcado incremento del conocimiento
botnico; para el siglo 16 los libros conocidos como Herbolarios (herbarios) se
constituyeron en los principales instrumentos para conocer las plantas. La primera obra en
botnica que se puede llamar moderna Herbarum Vivae Eicones (1530: Retrato vivo de
plantas)- fue realizada por el mdico Otto Brunfels (1489-1534) y el pintor Hans Weiditz,
quien realiz los dibujos de las plantas. Leonhart Fuchs (1501-1566) realiz una edicin
de la obra original de Galeno (acerca de Dioscrides) y public su herbario De Historia
Stirpium (1542). Esta obra es extraordinaria ya que posee ms de 400 ilustraciones sobre
plantas alemanas y 100 extranjeras, las cuales Fuchs hizo dibujar tomndolas en su
ambiente natural. El otro gran botnico alemn fue Hieronimus Bock (1498-1554) quien
se interes por describir de forma minuciosa las plantas de su regin y lo hizo en la
lengua verncula.
En este siglo tambin se establecen los primeros jardines botnicos en Europa,
primero en Padua y Pisa, y luego por todo el continente. Estas extraordinarias colecciones
botnicas, en las que se mezclan el mito, la religin, la ciencia, la magia, fundarn la
farmacopea basada en las plantas medicinales. A partir de ellos se avanzar en la
inmensa recopilacin de informacin por parte de los naturalistas europeos (Boorstein
dem.). Konrad Gesner (1516-1565) escribi la obra considerada como la primera
bibliografa del mundo clsico Bibliotheca Universalis, en la cual quiso catalogar a todos
los autores griegos, romanos y hebreos a lo largo de la historia. Pero es su libro Historia
Animalum el que le dar fama, en ste apunt todo lo que se conoca acerca de los
animales; es considerado el padre de la zoologa (Boorstein dem.)
3.2. Los descubrimientos y sus consecuencias sobre las ciencias naturales
3.2.1. El inicio de la sistemtica y la taxonoma cientficas
Desde el siglo 15, hasta el siglo 19, se incrementa el nmero de especies conocidas,
lo cual trae consigo dificultades para organizar este nuevo conocimiento. Los naturalistas
de los siglos 17 y 18 tuvieron como una de sus prioridades tratar de elaborar un sistema
para su descripcin y poder nombrarlas sin crear confusin. Segn Francois Jacob (Jacob
Ibd.), para ese tiempo el grupo de los seres vivientes, se multiplica y enreda en un
enmaraado conjunto, que exige organizarlo segn sus semejanzas y distinciones
morfolgicas.

11

John Ray (1627-1705), botnico ingls, fue lector de matemticas y de los clsicos en
el Trinity College en Cambridge. Despus de Linneo, es el ms importante taxonomista de
la poca. Estudi la fauna, flora y geologa de muchos lugares de Europa y escribi varios
libros que contribuyeron al establecimiento de la sistematizacin taxonmica, entre los
cuales estn Flora of Cambridge (1660) y Methodus plantarum nova (1676) donde formula
un nuevo sistema de clasificacin. Entre 1686 y 1704 publica Historia Generalis plantarum
en la cual clasific 18,600 plantas, Historia piscium y Synopsis methodica animalium
quadrupedum et serpentini generis. Fue el primero que catalog los organismos vivos de
tal manera que slo aceptaba los conocimientos recogidos directamente de la naturaleza
y al final de su vida fue capaz de hacer una clasificacin que mejoraba la de Aristteles.
Defini por primera vez la nocin de especie: colecciones de individuos que eran capaces
de reproducirse entre s, y que por lo tanto eran capaces de mantener la uniformidad de
las mismas; este concepto era aplicable, por primera vez, tanto a las plantas como a los
animales, lo que facilit la tarea para su clasificacin (Bowler P.J. 1989).
En 1691 publica The Wisdom of God Manifested in the Works of Creation (La
Sabidura de Dios que se Manifiesta en los Trabajos de la Creacin), tratado de teologa
natural, en el que establece las relaciones entre forma y funcin, y describe la anatoma,
el hbitat, la conducta y la adaptacin de los seres vivos al ambiente. Interpret los fsiles
como especies extintas. Su objetivo era utilizar las ciencias naturales para demostrar la
existencia de Dios.
Joseph P. de Tournefort (1656-1708), botnico francs, hace uno de los primeros
viajes cuyo propsito es primordialmente cientfico, para recopilar la mayor informacin
acerca del mundo vivo, aunque los intereses polticos del estado francs habrn de
utilizarlos en su beneficio. Recorri durante dos aos (1700-1702) Anatolia, las islas
Griegas, y realiz numerosas observaciones acerca de la geologa, la naturaleza, los
aspectos sociales y polticos, la religin, etc. Describi y dibuj innumerables especies de
plantas y sus relatos fueron muy conocidos y estimados por el pblico general y los
cientficos (Bowler P.J. Ibd.). Joseph de Jussieu viaja por Amrica del Sur entre 1735 y
1770. El capitn Cook circunnavega la tierra (1763-1775) y permite a Joseph Banks
estudiar la flora del hemisferio sur. Louis Antoine de Bougainville emprende en 1767 la
vuelta al mundo con Philibert Commerson como botnico de la expedicin. Alexander
Humbolt y Aim de Bonpland viajan a Amrica del Sur (1799-1804). El capitn FitzRoy de
la armada britnica emprende en 1831 un viaje a las costas de Sur Amrica, y con l viaja
Charles Darwin, cuyo trabajo como naturalista le permitira aos ms tarde formular su
teora de la evolucin. H.W. Bates y su compaero Alfred Wallace, codescubridor con
Darwin de la Seleccin Natural, emprenden un viaje de dos aos por la Amazona (Drouin
J-M. 1991).
3.3. Linneo y la clasificacin de la naturaleza
Carl Von Linneo (1707-1778), mdico y botnico sueco dedic gran parte de su vida a
conocer la flora y la fauna de Europa, llegando a recolectar, clasificar y describir
numerosas especies. Se le considera el primer taxonomista moderno y fundador de la
sistemtica. Su primer ensayo botnico acerca del proceso sexual de las plantas
Praeludia sponsalorum plantarum fue el primer paso en la formulacin de su sistema de
clasificacin, en el que propona determinar caractersticas definidas que pudieran ser
comparables entre especies. Estableci un mtodo de clasificacin de los seres
orgnicos, ya que hasta ese entonces cada naturalista empleaba su propia metodologa.
Sus publicaciones ms importantes, entre ms de 100 que alcanz a escribir, fueron:
12

Systema naturae, Bibliotheca botanica, Fundamenta botanica, Genera plantarum, Clases

plantarum, Species plantarum, Corollarium generum, Methodus sexualis y un estudio
parcial sobre peces, Ichtyologia.
En Species Plantarum y en Systema naturae (12 ediciones) demostr que es
necesario utilizar caracteres definidos y limitados, tales como los mecanismos de
polinizacin y fructificacin en las plantas, para clasificar de manera precisa las distintas
especies. A partir de sus investigaciones realiz una clasificacin de la naturaleza en tres
reinos: mineral, animal, y vegetal, e instituy las categoras de clase, orden, gnero y
especie. Orden, clasific y nombr gran parte de las especies vegetales y animales
conocidas en su tiempo. En el mtodo binomial que propuso, que hoy todava se utiliza,
cada especie tiene dos nombres, el gnero y la especie. El idioma era el latn, porque era
el que se utilizaba en las universidades. En 1745 comenz a utilizarlo; para 1753 haba
colocado nombres a las plantas conocidas y para 1758 haba incluido a los animales.
(Boorstein dem., Serres dem.)
En sus escritos no se encuentra ninguna reflexin acerca del cambio en los
organismos a travs del tiempo; pero sus trabajos demostraron que entre especies
semejantes hay una lnea de parentesco, lo cual abri el camino para la reflexin sobre
los orgenes de la diversidad. Aunque durante la mayor parte de su vida cientfica fue un
defensor a ultranza de la fijacin de las especies (esencialismo), en la ltima edicin de su
obra fundamental, tuvo que suprimir un pasaje en el cual anteriormente afirmaba que los
hbridos no eran nuevas especies, sino organismos estriles fruto de uniones no normales
de dos especies diferentes. Lo que lo llev a editar el pasaje, e implcitamente a aceptar la
mutabilidad de las especies, fue el haberse dado cuenta que algunas plantas, que eran
capaces de reproducirse, eran producto de una unin hbrida, lo cual rechazaba su
creencia primera. Ningn texto suyo tiene referencia a la idea de evolucin, o siquiera la
posibilidad de cambio en el tiempo.
3.4. Las ciencias naturales durante la Ilustracin
Sin embargo, el conocimiento extraordinario logrado en este tiempo, no se organiza de
la misma manera que en las otras ciencias (fsica, astronoma) ya que todava no hay
conceptos generales que permitan formular leyes (como las leyes de Newton) que puedan
ser sometidas a la investigacin. En Inglaterra la Teologa Natural usar el conocimiento
para demostrar la existencia de Dios, pero no adelantar en el aspecto experimental.
A partir del siglo 18 se intenta reunir los diversos conocimientos en una disciplina ms
cercana a los principios de la fsica y de la qumica de la poca. Francia, Inglaterra y
Alemania son los principales gestores de dicha avanzada. En Francia, como parte de La
Ilustracin, un grupo de naturalistas, entre los que se cuentan Buffon, Cuvier y Lamarck,
propician trabajos que tratan de acercar las experiencias generadas por la geologa, la
botnica y la zoologa.
3.4.1. Georges-Louis Leclerc, Conde de Buffon (1707-1788)
Naturalista francs de conocimientos muy extensos, quiso popularizar las ciencias
naturales. Su obra ms importante fue la Historia Natural, de la cual public a partir de
1749 36 volmenes; luego de su muerte aparecieron otros 8. Esta obra rene los
conocimientos biolgicos de su poca y propone hiptesis acerca del origen de la tierra y
los seres vivos, la anatoma animal, la fisiologa, e incluso el comportamiento. Crea que
13

los cambios de la corteza terrestre se acompaaban de cambios en las especies, las

cuales se iban relevando unas a otras a lo largo del tiempo, y como consecuencia de ello
aparecan los fsiles. Indic que la edad de la tierra era de 75.000 aos aproximadamente
(hasta ese momento se afirmaba que la tierra haba sido creada 4.004 aos antes del
nacimiento de Cristo, segn clculos del obispo de Usher. No elabor una teora de la
transformacin9 de las especies, pero adelant algunos conceptos que contribuiran a la
formacin de la misma. Para l el ser vivo no puede ser independiente del medio, el cual
limita su reproduccin, y para mantener la armona del universo, produce los cambios que
sean necesarios.
3.4.2. Georges Cuvier, Barn (1769-1832)
Su nombre verdadero era Leopold Chretin Frederic Dagobart. Fue el naturalista
francs ms importante de principios del siglo 19. En 1795 fue nombrado asistente del
Museo de Historia Natural de Pars y para 1799 era profesor de Historia Natural del
Colegio de Francia. En 1800 publica su primera obra sobre elefantes extintos. Napolen lo
design para que reformara la educacin en Francia y en 1831 le fue otorgado el ttulo de
barn.
Se considera que fue el fundador de la anatoma comparada y la paleontologa. Sus
estudios de los fsiles del subsuelo parisino, le permitieron clasificar, describir y en
muchos casos reconstruir la anatoma de gran cantidad de animales extintos entre ellos
los mamferos del terciario. En 1812 public Reserches sur les ossements fossiles. Para
clasificar los organismos vivos y extintos haca nfasis en la correlacin que debera
hacerse entre la anatoma y las actividades propias de cada especie. Para explicar la
extincin que l mismo haba ayudado a demostrar, propuso que los fsiles resultaban de
la ocurrencia continua de catstrofes que aniquilaban algunas especies, las cuales eran
reemplazadas por otras, aunque nunca aclar de dnde provenan. Para Cuvier las
especies eran inmutables y la sucesin de nuevas formas era simplemente de reemplazo;
esta teora se conoce como catastrofismo. Para l lo antiguo est completamente
separado de lo actual, ya que la mano del creador impide que en la naturaleza exista la
mezcla de las especies. Pero es por esto Cuvier un retrogrado? Para Jacob su
conocimiento aport tres nociones necesarias para la formulacin de la teora evolutiva: la
evidente dispersin de las formas vivientes (es decir, lo vivo posee un espacio que ocupa
all donde aparezca), en segundo lugar la existencia de interrupciones temporales en el
proceso de formacin de lo vivo, y por ltimo el carcter gratuito de los cambios, ya que
no existe para Cuvier ninguna evidencia que la variacin sea necesaria, puesto que unas
formas perecen y otras aparecen para llenar el vaco.
3.4.3. Honore Isidore Geoffroy de Saint-Hillaire (1772-1844)
Contemporneo de Lamarck, y como l ardiente opositor de las ideas catastrofistas de
Cuvier, consideraba que las especies haban cambiado con el tiempo, y las fuerzas de la
naturaleza ejercan una gran influencia sobre el aspecto que adquiran los seres vivos.
Sus polmicas con Cuvier fueron muy famosas.

Transformismo: trmino usado en los siglos 18 y 19 para referirse a los cambios en los seres vivos a
travs del tiempo. Evolucin usado por los embrilogos, se empleaba para explicar los cambios del
embrin a partir de la unin de las simientes.
14

3.4.4. Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet - Lamarck

Sin lugar a dudas Lamarck (1744-1829) fue el primer naturalista en proponer una
teora de la evolucin. Conoci en Paris al filsofo Jean Jacques Rousseau, quien lo
convenci para que se dedicara a la ciencia, en especial a la botnica. Como
consecuencia de su relacin con el filsofo, se dedic al estudio de la flora francesa
durante 10 aos, al cabo de los cuales public Flore francaise (1778) con ayuda de Buffon
de quien fue discpulo. Fue tutor del hijo de ste y trabaj como botnico en el Jardn
Botnico Real. En 1793 el Jardn se transform en el Jardn de las Plantas y se
reorganiz por la reforma de Cuvier. A Lamarck le fue entregada la ctedra de
invertebrados, sobre los cuales, como l mismo confes, no saba nada. As a los 49 aos
inici una nueva carrera.
En 1801 public una coleccin de conferencias en las cuales ya propona ideas
evolutivas. En 1809 publica Philosophie zoologique, donde desarrolla su teora. Para
Ernst Haeckel, Lamarck fue el primero en haber trabajado una teora de descendencia
que permiti el surgimiento de la ciencia de la biologa. En su tiempo fue incomprendido, y
an hoy en da sus teoras y observaciones han sido mal interpretadas. Cuvier atac sus
ideas, razn por la cual no fueron muy conocidas en su tiempo.
Aunque hoy la teora lamarckiana (conocida como la Teora de la Transmisin de los
Caracteres Adquiridos) no es aceptada, su importancia histrica no puede negarse.
Lamarck afirmaba que los seres vivos presentan un proceso de transformacin que
sucede a lo largo del tiempo, el cual se refleja en el cambio de las formas ms sencillas a
las ms complejas y utiliz como metfora la cadena del ser aristotlica. Para explicar el
origen de la vida utiliz el concepto de la generacin espontnea, idea que era aceptada
en su poca, y afirm que los organismos vivos se transforman con el tiempo debido a un
progreso que se puede observar a lo largo de la cadena, y que es producido por un fluido
nervioso que impulsa a cada especie (linaje) a alcanzar un grado de mayor perfeccin. A
diferencia de Darwin, consideraba que la transformacin (evolucin) de las especies
ocurre nicamente en lnea recta a partir de la aparicin espontnea de una forma simple
que cambia en el tiempo dando lugar a organismos cada vez ms complejos, pero sin que
haya la aparicin de linajes colaterales a partir de ancestros comunes (aunque acepta que
ocasionalmente puede ocurrir esto). Es decir, que la especie en un linaje no produce sino
una nueva especie pero rara vez ms. Por lo tanto no hay una verdadera extincin de
especies sino nicamente reemplazo a lo largo de la cadena.
Postula que los cambios ocurren porque diferentes ambientes (los llamaba
circunstancias), producen distintas necesidades en los organismos que los habitan, y esas
necesidades deben ser satisfechas para lograr sobrevivir, lo que se traduce en que
algunos rganos se utilicen ms que otros, atrayendo el fluido nervioso a esas partes, lo
cual induce el cambio. Si por el contrario el rgano se utiliza poco, el fluido no circula por
esa parte y el rgano reduce su tamao hasta desaparecer. Esto es lo que se conoce
como la teora del uso y del desuso, posteriormente Darwin (pero no Wallace) lo aceptar
como un mecanismo secundario del cambio evolutivo.
Lamarck era consciente de que estos cambios, sucedidos en los individuos de una
especie, tenan que ser transmitidos a los hijos (siguiente generacin). El utiliz la teora
de la herencia de los caracteres adquiridos para explicar esto. sta postula que los
cambios sucedidos en una generacin se transmiten directamente a la siguiente; esto es
15

el cambio fsico (por ejemplo aletas ms grandes) adquiridas por el uso, son heredadas
directamente por los hijos. Con el advenimiento de la gentica moderna est parte de su
teora fue rechazada.
Segn Boesiger (Boesiger E. 1983) es posible detectar en Lamarck los siguientes
postulados:
(1) Todos los seres vivos poseen en su interior un impulso que los dirige para alcanzar
la perfeccin.
(2) Los organismos vivos tienen la capacidad de adaptarse a las circunstancias, que
son las condiciones del ambiente que pueden ejercer un influjo sobre ellos.
(3) Para explicar cmo se produce el origen de las especies, utiliza los conceptos
vigentes en su poca, principalmente el de la generacin espontnea. A partir de
la formacin de una especie, sta se va transformando a travs del tiempo hasta
alcanzar la perfeccin. As, la evolucin ocurre en una lnea filogentica, sin
ramificaciones, o con muy pocas, y por lo tanto no establece parentesco entre
ellas.
(4) Afirma que los seres vivos heredan (o pueden heredar) los caracteres adquiridos a
partir de las necesidades provocadas por las circunstancias. Por lo tanto hay
efectos que aparecen en los individuos que son el resultado del uso o no uso de
ciertas partes del organismo. Es este postulado el que comnmente se denomina
lamarckismo, pero estas ideas aparecen en otros autores.
Para Lamarck, el problema central de la evolucin son las modificaciones que ocurren
a lo largo del tiempo -evolucin vertical-, mientras que para Darwin, era el de la diversidad
y el parentesco entre especies.
3.5. Gran Bretaa y las Ciencias Naturales
El ambiente sociopoltico europeo, y el de Gran Bretaa principalmente, definieron de
manera muy evidente el desarrollo de las ciencias naturales en Inglaterra y Escocia, y por
tanto el pensamiento de quienes habran de postular la teora evolutiva. Darwin fue
educado como integrante de una clase alta, inmersa en los principios de la sociedad
britnica surgida de la revolucin industrial, que habra de desembocar en la era
victoriana, de la cual l mismo fue uno de sus ms conspicuos intelectuales.
3.5.1. La revolucin Industrial: El liberalismo y el Laizze faire
Adam Smith (1723-1790), el principal exponente del liberalismo ingls, surgido en el
seno de la revolucin industrial, propona que la economa de una sociedad capitalista se
auto-regula, por medio de la competencia de los actores implicados (industriales,
comerciantes, banqueros), y que ese enfrentamiento de fuerzas impulsaba el progreso
econmico. Tambin afirmaba que esa competencia deba ser libre, sin sometimiento a
controles externos, y sin intervencin estatal, ya que la misma competencia haca su
propio control, como si una mano invisible desde afuera controlara los errores.

16

Esta ideologa del dejar hacer (laizze faire), era la base ideolgica de la doctrina
econmica del imperio britnico, y era defendida por sus intelectuales y dirigentes
polticos. Por lo tanto, la sociedad inglesa estaba imbuida de estos conceptos, y sus
cientficos se haban educado dentro de ese sistema. La seleccin natural, podra decirse,
tuvo como teln de fondo los principios del laizze faire, los cuales promovan la idea de
que la competencia libre entre actores (especies e individuos en el mundo natural)
permita que los mejor adaptados al sistema (econmico o natural) salieran triunfadores e
impulsaran el desarrollo.
3.5.2. La Demografa
Thomas Malthus (1766-1834), estudio en la Universidad de Cambridge y se gradu a
los 22 aos de matemtico y en 1788 fue ordenado como clrigo anglicano. Hace parte
del grupo de economistas que estableci la teora econmica que dio soporte al
liberalismo econmico, entre los cuales se encontraba David Ricardo. Sin embargo su
inters fue el impacto que el crecimiento poblacional ejerca sobre los recursos
econmicos. Se le considera uno de los fundadores de la demografa. En 1798 public An
essay on the principle of population as it affects the future improvement of society, en
espaol hoy se conoce como Ensayo sobre la poblacin (Malthus R. 1993). En 1805 fue
nombrado profesor de historia y poltica en el East India College, el cual le dejaba tiempo
para escribir. Algunas de sus obras son: An Inquiry into the nature and progress of rent,
Principles of Political Economy y 6 ediciones de su ensayo.
Los escritores anteriores a l consideraban el crecimiento poblacional como algo
deseable, sin embargo para Malthus el estudio de la naturaleza indicaba que los seres
vivos auto-regulan el nmero de individuos, debido a que el nmero de adultos se
mantiene ms o menos constante, as se produzcan muchas cras. En cuanto al hombre,
segn Malthus, la poblacin tiende a crecer ms rpido que los medios de subsistencia: la
primera crece geomtricamente, los segundos lo hacen aritmticamente. Propona
algunos mtodos de control natal para evitar el colapso de la economa por falta de
recursos, pues afirmaba que los humanos no eran capaces de regular sus procesos de
natalidad como s lo hacan los dems seres.
Darwin y Wallace leyeron a Malthus, y su anlisis sobre el crecimiento poblacional en
el mundo natural, les permiti elaborar la teora de la seleccin natural. La idea que ms
influy en ellos se relacionaba con el mantenimiento de una densidad poblacional en cada
especie, la cual tena que ver con el conflicto que se establece por acceder a los recursos
en un ambiente dado. Este concepto se resume en la famosa expresin de lucha por la
existencia, que significa que los organismos establecen una competencia entre s para
poder tener acceso a medios de subsistencia que son limitados.
3.6. La Geologa
Hasta el siglo 18 se consideraba que los estratos geolgicos se haban formado
durante el diluvio universal, por lo que el tiempo no tena ninguna importancia para que
dicho fenmeno hubiera ocurrido. Varios autores trataron de clasificar los diversos
estratos, entre ellos Nicolaus Steno (1638-1686), Johann Gottlob Lehmann (1750- 1817),
Giovanni Arduino (1714-1795), Georg Christian Fuchsel (1722-1773) y Abraham Werner
(1749- 1817), quien fue el principal defensor de la teora del diluvio universal. A este grupo
de gelogos se les dio el nombre de neptunistas. Fue contra las concepciones de estos
que se propuso la Teora de la tierra por Hutton, ms tarde completada por Lyell.
17

James Hutton (1726-1797), estudi medicina pero se dedic a la agricultura y al

estudio de las rocas de su regin. Es considerado, junto con Charles Lyell, como el padre
de la geologa moderna. Su teora del origen gneo de la corteza de la tierra por
produccin de calor subterrneo la expuso en un artculo denominado Theory of the Earth
(Teora de la Tierra) ledo en la Royal Society en 1785 y publicado en 1795. Del texto
emergi la teora del uniformitarianismo, en la que se postula que la superficie terrestre
actual es el producto fuerzas naturales que han actuado desde tiempos milenarios, y hoy
todava lo hacen. Su obra tuvo pocos lectores pero su difusin se hizo a travs de un libro
de John Playfair Illustrations of the Huttonian Theory of the Earth (1802).
Charles Lyell (1797-1875) ingls, estudi en Ringwood, Salisbury y Midhurst, en
Oxford. Atendi las conferencias que dictaba sobre geologa William Buckland (17841856) que le hicieron entusiasmarse por ella. Recibi su grado en Geologa en 1821.
Public el primer volumen de su obra Principles of Geology (Principios de Geologa) en
1830, el segundo en 1832 y el tercero en 1833 (Darwin al iniciar su viaje en el Beagle
llev el primero y recibi el segundo durante la travesa). En 1832 fue nombrado profesor
del King's College de Londres y fue Presidente de la Sociedad de Geologa en 1834.
Realiz numerosos trabajos geolgicos en Suiza, Alemania y Escocia. Visit
Norteamrica en numerosas ocasiones y en 1841 y 1842 dict las lecciones Lowell en
Boston.
Retom la teora de Hutton, el uniformitarianismo, para ampliarla y completarla, y en
cierta forma produjo la derrota del catastrofismo, aunque para el siglo XX habra de
resurgir de nuevo. En sus Principios indic que los fenmenos de depsitos de roca
estaban sucediendo an, y que ello dependa de fuerzas naturales que haban actuado
desde la formacin de la tierra, lo cual implicaba que los fenmenos geolgicos
abarcaban largos perodos de tiempo (miles de millones de aos) y no eran el resultado
de las catstrofes descritas por Cuvier y por lo tanto el presente es la llave del pasado.
Para Darwin la geologa de Lyell sera uno de los pilares sobre los cuales desarrollara su
teora. El uniformitarianismo tiene como principios la gradualidad de los cambios y la
continuidad de los mismos; niega que haya rupturas bruscas en los fenmenos
geolgicos, y estos se siguen produciendo hoy en da. Sin embargo, Lyell negaba que los
seres vivos pudieran cambiar, an ante la evidencia de los fsiles que l conoca muy
bien. Adems, Lyell consideraba que en la naturaleza nada se crea o se destruye, y que
aunque los cambios son evidentes, estos se deben a ciclos geolgicos, en los cuales la
corteza terrestre cambia pero ste es transitorio, ya que la tierra volver a su punto inicial
para volver a comenzar un nuevo ciclo, esto es lo que se llama estado estable de la
naturaleza. Esta idea no fue aceptada por Darwin, para quien los cambios eran continuos
e irreversibles (Bowler P.J. 1983).
3.7. La Teologa Natural
En Inglaterra, durante el siglo 18 y principios del 19, la Teologa Natural era el marco
terico para estudiar la naturaleza y los organismos vivos. Su propsito era explicar la
variedad y belleza de la naturaleza, la cual consideraba que era el resultado de la
creacin divina, la cual haba ocurrido al principio de los tiempos y haba dado origen a los
organismos que hoy conocemos. En realidad hubo dos interpretaciones acerca de la
naturaleza, la llamada corriente utilitarista y la idealista (Cronin H.1995).

18

La figura principal de la primera fue William Paley (1743-1805) quien en su texto

Teologa Natural (1802), argumentaba que cada parte de un organismo haba sido
diseada por Dios para cumplir una funcin, y que por lo tanto le permita a ese
organismo adaptarse. Para l por lo tanto significaba que la adaptacin, es decir su
funcin y su utilidad, eran prueba del diseo del Creador, porque algo tan perfecto como
un ser vivo, tena que haber sido hecho por alguien, y as era posible probar la existencia
del diseador. Utiliz un ejemplo metafrico, en el cual se preguntaba si sera posible
pensar que alguien que encontrara un reloj en el suelo, sin aparentemente haber sido
hecho por nadie, podra creer que no haba un diseador y fabricante que permitiera esa
maravilla (Dawkins R. 1988). Por lo tanto un ser tan perfecto como un animal deba haber
sido creado por Dios. Para 1830 haban aparecido los Bridgewater Treaties un texto
compilado para probar la existencia de Dios, y realizado por varios cientficos de ese
tiempo.
La otra corriente, la idealista, tuvo a su ms importante representante en el anatomista
Richard Owen. Para l no haba diseo en la naturaleza, sino que la belleza y
magnificencia eran el resultado de un Plan divino, y los organismos se ajustaban al plan,
pero no estaban especficamente adaptados a un ambiente. El estudio de los organismos
vivos permitira develar ese plan, que se revelara no como un diseo de organismos
particulares, sino de modelos ideales, o tipos. Owen acu el trmino de arquetipo, el cual
representaba un modelo que era adoptado por todos los miembros de un grupo
taxonmico, es decir haba un arquetipo de los mamferos, y cada grupo modificaba
ligeramente ese diseo original.
Como se ver ms adelante, Darwin estudio el texto de Paley como parte de su
educacin universitaria, y ms tarde, cuando escribi su texto del origen de las Especies,
lo tom como el modelo que haba que refutar con su teora de la seleccin natural
(Cronin H. 1995).
3.8. Las Primeras Teoras Evolutivas
Hacia finales del siglo 18 y principios del 19 aparecen las primeras teoras que
intentan explicar los cambios que han ocurrido en la naturaleza. Tanto en Inglaterra como
en Francia las ideas transformistas comienzan a tomar cuerpo, entablndose una
confrontacin con las ideas catastrofistas y creacionistas de ese tiempo. Entre algunos de
los autores de este tiempo se destacan Erasmo Darwin, Honore Isidore Geoffroy de SaintHillaire y Lamarck.
Erasmus Darwin (1731-1802), abuelo de Charles Darwin, fue mdico, filsofo y poeta.
En sus obras, entre ellas Zoonomia (1714) expuso una teora de la transmutacin de los
seres vivos, en la que haca referencia a la conexin que exista entre los seres vivos, el
ambiente y su influencia sobre ellos, afirmando que los cambios que registraban las
diversas especies se heredaban. Darwin relata en su Autobiografa (Darwin C. 1993) que
la teora de su abuelo, a quien no conoci, lo impact cuando joven, pero ms tarde le
encontr una gran cantidad de inconsistencias.
En la primera edicin del El Origen de las Especies Darwin no mencion ningn autor
que le hubiera influenciado. Por eso en la tercera edicin escribi una introduccin donde
se refiere a algunos autores que haban tratado el tema. Sin embargo, all afirmaba que
excepto en algunos pocos casos, no haban influido en el desarrollo de las mismas (ya
sea porque no las conoca antes de la publicacin de su libro, o porque las consideraba
19

irrelevantes). Algunos de ellos fueron: W.C. Wells que se refiere al origen de las razas
humanas. W. Herbert que en sus Transacciones hortcolas (1822) y en Amaryllidaceas
(1837) afirma que las especies botnicas son una clase ms permanente y elevada de
variedades, que se originan de una creacin original de gneros, a partir de los cuales se
producen cambios debido a la plasticidad de los mismos y por entrecruzamiento. El
Profesor Grant en 1826 en el Edinburgh Philosophical Journal afirma que las especies
descienden de otras especies y mejoran en el curso de la modificacin. Patrick Matthew
(1831) parece que propuso un mecanismo similar al de Darwin y Wallace, pero sus
conclusiones estaban al final de una obra no relacionada con el tema. Van Buch (1836) en
Description physique des isles Canaries anota que las variedades cambian lentamente
hasta formar especies.
Sin embargo, la obra predarwiniana ms influyente apareci de forma annima en
1844, Vestiges of the Natural History of Creation (Vestigios de la Historia Natural de la
Creacin), posteriormente se supo que haba sido escrita por Robert Chambers (18021871). En ella se afirma que en los seres vivos hay mejora por un impulso innato que
produce cambios sbitos en la organizacin, o gradual, debido a las condiciones de vida.
All se menciona la adaptacin.

Teora de la evolucin por seleccin natural

El 1 de Julio de 1858, se leyeron, en la Linnean Society de Londres, dos textos que
postulaban un mecanismo para explicar la evolucin biolgica: uno escrito por Charles
Darwin y el otro por Alfred Wallace; los escritos fueron ledos por Charles Lyell; su
impacto inmediato en el mundo de las ciencias naturales fue insignificante.
En noviembre de 1859 Chales Darwin public el libro El Origen de las Especies, (por
medio de la seleccin natural, o la preservacin de razas favorecidas en la lucha por la
existencia) (Darwin C. dem.), que produjo una revolucin en las ciencias naturales, y el
establecimiento de una teora unificadora de las disciplinas biolgicas. Segn Ernst Mayr
(Mayr E. 1991) el libro postul la esencia del pensamiento darwiniano, y las ideas all
expuestas siguen guiando la teora, que los conocimientos genticos actuales han
ampliado respecto a la explicacin de los mecanismos que la hacen posible.
Se revisar la teora tal y como fue expuesta por Darwin en su texto, y se indicarn
algunos de los avances de la misma que han ocurrido hasta ahora.
1. Resea biogrfica de los autores
1.1. Charles Darwin (1809-1881)
Naci en Shrewsbury, Inglaterra. Su padre Robert, fue un mdico prestigioso que
logr con su prctica mdica y negocios, una fortuna considerable, que habra de
permitirle a Darwin una vida libre de preocupaciones econmicas. Su madre Susannah,
era hija de Joshua Wedgewood, un importante industrial de la cermica. Ella muri
cuando Darwin apenas tena 8 aos, y sus hermanas mayores habran se haran cargo de
su educacin.

20

Por deseo de su padre comenz a estudiar medicina en la Universidad de Edimburgo,

pero desde el principio la rechaz y la mayor parte del tiempo lo dedic al estudio de los
invertebrados, principalmente marinos, insectos y adquiri algunas destrezas en la
preparacin de especmenes de animales (taxidermia) y plantas. All conoci a Robert
Grant, naturalista muy versado en invertebrados marinos, y quien lo introdujo a la teora
evolutiva de Lamarck (Bowler P.J. 1990).
Abandon los estudios mdicos y estudi en la Universidad de Cambridge para entrar
a la carrera eclesistica de la Iglesia Anglicana. All su inters por las ciencias naturales
aument y adquiri destrezas en la recoleccin de insectos e invertebrados, botnica y
geologa. Tuvo la fortuna de tener como tutores a profesores expertos en diferentes
disciplinas, principalmente John Hensolw, uno de los botnicos ms importantes de su
tiempo. Tambin trabajo en tcnicas de recoleccin geolgica con Adam Sedwick, lo cual
le permitira realizar una gran cantidad de observaciones geolgicas en el viaje del
Beagle.
Cuando se gradu de la universidad, el profesor Henslow le consigui un puesto como
acompaante del capitn FitzRoy, que comandaba el barco cientfico Beagle. ste era un
barco de exploracin geogrfica y meteorolgica, que durante cinco aos recorri las
costas de Brasil, Uruguay, Argentina, Chile, Per, y luego las islas Galpagos. Tambin
visit Tahit, Nueva Zelanda, Australia, Tasmania, las Islas Coco y Sur frica (Moorehead
A., 1982). Darwin no iba como naturalista oficial, pero quien detentaba este cargo regres
cuatro meses despus a Inglaterra, al sentirse relegado por la actividad de ste. Darwin
realiz un trabajo sistemtico en cada uno de los sitios visitados, que inclua: registro
geolgico, recoleccin de animales, plantas y fsiles. Redact cuadernos de notas sobre
flora, fauna, fsiles y descripciones de la vida. Llev un diario de viaje, que a su regreso
publicara y le dara fama como naturalista viajero (Darwin C. 1909).
Descubri fsiles de mamferos gigantes, describi una nueva especie de avestruz
suramericana (ms tarde denominada Rhea darwininii en su honor), sus colecciones
fueron estudiadas por expertos britnicos, quienes publicaron cinco volmenes sobre
peces, fsiles, reptiles, aves y mamferos, y l se encarg de la edicin y la introduccin
de cada uno. Tambin estudi la formacin de los arrecifes de coral, y esta experiencia le
servira posteriormente para proponer una teora que sera fundamental para entender
este grupo de organismos.
A su regreso comenz a revisar las colecciones y los estudios que se hicieron sobre
ellas, y comenz a escribir los famosos cuadernos de notas donde comenz a exponer
sus ideas sobre la evolucin. Para 1837 tena un esbozo de la teora y luego realiz un
texto ms extenso que hoy se conoce como el Ensayo, que para 1842 postulaba la teora
de la seleccin natural. Hasta la publicacin del Origen de las Especies, recolect gran
cantidad de informacin para probar su teora y cuando Alfred Wallace, en 1858 le
escribi acerca de una teora similar, tuvo que aceptar que los dos, independientemente,
la haban desarrollado.
Despus de la publicacin del libro del Origen, dedic su vida a defender su teora en
mltiples escritos y a perfeccionar los datos. Escribi sobre la evolucin humana, El
Origen del Hombre, sobre la seleccin sexual, de la variacin de las orqudeas, sobre las
emociones en el hombre y los animales, y otros temas. Muri en 1882, en su casa en
Down, y fue enterrado como personaje ilustre en la Abada de Westminster, cerca de
Isaac Newton.
21

1.2. Alfred Wallace (1823-1913)

Naturalista ingls quien no cont con las facilidades econmicas de Darwin, y no pudo
realizar estudios universitarios. Fue por un tiempo profesor de ciencias naturales en un
colegio de secundaria y trabajo como topgrafo y agrimensor. Un amigo suyo, Henry
Walter Bates lo convenci de viajar a Sur Amrica a estudiar la fauna y la flora de la
cuenca del ro Amazonas. Durante cuatro aos recorri el Amazonas y el Ro Negro y
logr recolectar una gran cantidad de especmenes, pero en su viaje de vuelta a Inglaterra
el barco naufrag y perdi toda la coleccin. Su libro Viajes en el Amazonas y el Ro
Negro (1853) relata su experiencia.
Posteriormente tuvo la oportunidad de viajar al archipilago Malayo, donde prosigui
sus estudios de la flora y la fauna, investig la biogeografa de la zona y desarroll una
teora similar, a la de Darwin, la cual est recogida en el texto Sobre la tendencia de las
variedades a apartarse indefinidamente del tipo original (en Pardos F.). Este texto y un
extracto tomado de lo que despus se conoci como el Ensayo de Darwin, fueron ledos
el 1 de julio de 1858 en la Royal Society de Londres.
Wallace debe ser considerado el co-descubridor de la teora de la seleccin natural.
Aunque escribi poco acerca de la teora, colabor con Darwin a travs de su
correspondencia con l. Segn Helena Cronin (Cronin H. Ibd.), la correspondencia entre
los dos, hasta la muerte de Darwin en 1881, estableci la teora del darwinismo y seal
los hitos que habran de ser estudiados en los aos posteriores. Aunque fue un activo
defensor de la evolucin por seleccin natural, discrep en un punto esencial con Darwin,
ya que afirmaba que la seleccin actuaba a todos los niveles de la vida, excepto en una
especie, el hombre. Despus de la muerte de Darwin recopil una serie de artculos que
llam Darwinismo, donde defenda la teora.
Aunque su afiliacin al partido socialista britnico, y su inters por el espiritismo, no le
permitieron alcanzar un puesto acadmico en ninguna universidad, debido a las
convenciones de la sociedad victoriana y eduardiana, al final de su vida recibi honores
por su contribucin a los estudios naturales, y por haber sido el co-descubridor de la
teora de la seleccin natural.

2. La Teora de la Seleccin Natural postulada en el Origen de las Especies

2.1. Las ideas y conceptos que utiliz Darwin para su teora
Variacin de los organismos vivos: en todas las poblaciones existe variacin
abundante que se hereda de generacin en generacin. Esto era aceptado por todos los
naturalistas, pero los domesticadores de plantas y animales utilizaban este conocimiento
para obtener ejemplares que fueran tiles para el hombre, o sirvieran de adorno. Darwin
fue un experto en el manejo de palomas y cre algunas razas nuevas, por lo tanto tena
bien claro de la existencia y heredabilidad de la variacin.
Distribucin geogrfica de especies: su viaje y la lectura de los grandes exploradores
como Humboldt, le haban imbuido la idea de que las variedades de una especie tienden
a dispersarse y a ocupar espacios geogrficos vecinos y vacos. Esto lo utiliz para
especular que los fsiles que l haba encontrado en Sur Amrica, eran los predecesores
de animales de su tiempo que haban ocupado territorios cercanos a los actuales. Darwin,
22

junto con Wallace y los naturalistas franceses, entre ellos Buffon, son considerados los
fundadores de la disciplina de la biogeografa, que estudia cmo se hayan distribuidas las
especies actuales, y cmo lo estuvieron las antiguas.
Lucha por la existencia: segn la autobiografa de Darwin (1993) esta idea, que sera
clave para su postulacin de la seleccin natural, la encontr en su lectura de Robert
Malthus (ver antes), quien afirmaba que en cualquier poblacin natural el nmero de cras
siempre es mayor que el nmero de adultos de la misma, y este freno al incremento
desmesurado se debe a que los recursos disponibles son limitados y por lo tanto
solamente pueden sobrevivir algunos.
Adaptacin: este concepto era aceptado por casi todos los naturalistas de su tiempo, y
era la pieza fundamental de la teologa natural de William Paley (ver antes). Darwin haba
sido un entusiasta lector de los escritos de Paley, al que consideraba que posea una gran
capacidad de raciocinio lgico, y que adems lo expresaba muy bien. Esta idea de que los
organismos vivos estn adecuadamente relacionados con su ambiente por lo tanto la
conoca muy bien y haba reflexionado sobre ella. Es por eso que es fundamental para
explicar la seleccin natural, aunque por supuesto Darwin rechaz que fuera producto de
la creacin, y s producto de fenmenos naturales (ver adelante).
2.2. Teoras o hiptesis que postul en El Origen de las Especies
Segn Ernst Mayr (Mayr E., 1991), en el texto Darwin expuso cinco (5) teoras, las
cuales forman el marco terico de lo que hoy se considera la teora de la evolucin por
seleccin natural. Estos postulados pueden ser resumidos as:
1) El mundo no es esttico y las especies cambian a lo largo del tiempo. Mientras
algunas aparecen, otras se extinguen y los ambientes que las contienen se remodelan
continuamente. Estas ideas ya existan antes del libro, pero Darwin logr organizarlas
sistemticamente y fueron aceptadas fcilmente.
2) La vida tuvo un origen nico. El crea que la vida solamente haba ocurrido una vez.
Esto iba en contrava del concepto lamarckiano, segn el cual cada linaje de organismos
haba tenido un origen separado.
3) Multiplicacin y diversificacin de las especies: para Darwin los organismos estaban
emparentados entre s porque en un momento dado de su historia haban compartido un
ancestro comn, y por lo tanto si hubiera la posibilidad de rastrear la genealoga de las
especies hasta su origen, se encontrara que ste haba sido comn a todos los seres
vivos, esto es lo que l defina como comunidad de descendencia. Utiliz la metfora del
rbol de la vida, en la que el origen se representa por el tronco y las ramas constituan las
especies que se iban formando a partir de ancestros. Es interesante anotar que la nica
grfica del libro en su primera edicin fue la descripcin de este concepto, sin embargo,
posteriormente el dibujo no volvi a ser publicado.
4) El proceso evolutivo es gradual y continuo: es decir que los cambios no son sbitos.
La dificultad para apreciar esto, segn Darwin, es lo incompleto del registro fsil. Estos
conceptos derivaron de la lectura del libro de Lyell, puesto que haba quedado convencido
que los cambios geolgicos haban sucedido y todava sucedan lentamente y durante
largos perodos. Hoy se considera que los cambios pueden ser sbitos (catastrficos) y la
evolucin puede avanzar ms rpidamente.
23

5) El mecanismo de la evolucin es la seleccin natural. Esta es la idea novedosa y

esclarecedora que Darwin y Wallace aportaron a la biologa. Para ellos la ciencia que
estudia los seres vivos tena que postular unas leyes que fueran aplicables a toda la
naturaleza, como lo haba realizado Newton, lo cual necesariamente exiga una
explicacin de las causas materiales, es decir las que podan ser observadas e
investigadas.
2.3. La seleccin natural segn Darwin
La postulacin del mecanismo indicaba dos fases o etapas de la seleccin: i) la
produccin de la variedad en los organismos y ii) la seleccin de esa variedad.
2.3.1. Variacin
La variacin era observable (y manipulable en el caso de los domesticadores). En
cada generacin, de cualquier poblacin que se reproduzca sexualmente, se presenta
una gran cantidad de variaciones en la morfologa y en la funcin, es decir en el fenotipo
(que era lo que se poda estudiar a mediados del siglo 19.). Pero para que ella sea til
para la evolucin debe ser heredada por las generaciones siguientes. Esto era aceptado
por los naturalistas del siglo 19, ya que incluso para la gente no entrenada, era obvio que
los individuos pertenecientes a una misma especie nunca eran iguales entre s. Sin
embargo, para esa poca no se conoca la causa productora de las diferencias entre
individuos, ni como era el mecanismo de la herencia, el cual solamente fue descubierto
con la teora de la herencia de Mendel. Las ideas de Darwin acerca de esto eran muy
rudimentarias, aunque no muy alejadas de lo que se conceba en su tiempo.
La acumulacin de esta variacin era la que proporcionaba el material para la
segunda etapa, la seleccin. Una nocin que Darwin tena clara, era que las variaciones
ocurran de forma aleatoria e independientemente de las condiciones en las que el
organismo se encontrara inmerso. Dicho de otra manera, las caractersticas que aparecen
en una generacin, no emergen porque sean necesarias o tiles para el ambiente en el
que vive (cambiante o no), y por lo tanto los cambios de la nueva generacin no estn
ligados a las modificaciones ambientales externas, es decir el ambiente no induca el
cambio orgnico. Por supuesto esta idea era completamente opuesta al pensamiento
lamarckiano, ya que en esta concepcin de la naturaleza, el ambiente le indica al
organismo que debe modificarse porque las condiciones han cambiado. Adems, la
psicologa humana tiende a considerar que el cambio es la respuesta a algo, y la
afirmacin de que las nuevas caractersticas son solamente producto del azar, lo hacen
difcil de aceptar.
Por lo tanto la variacin debe ser abundante, heredable y se debe producir
aleatoriamente.
2.3.2. Seleccin
En la segunda fase del proceso "La naturaleza ante la diversidad escoge los
individuos que poseen las caractersticas ms idneas para adaptarse a un ambiente
dado (Darwin, ibd.). La lucha por la existencia, en un ambiente, sera la causa para que
aquellos individuos con ciertas caractersticas, accedieran de forma ms eficiente a los
recursos, lo cual les permitira sobrevivir y reproducirse mejor que los que no las
24

poseyeran, es decir seran seleccionados, ya que su nmero en las generaciones

siguientes debera aumentar.
Darwin utiliz el concepto de adaptacin, para definir a esos individuos con ventajas
heredables. El concepto significaba para l, una diferencia cuantificable en la
supervivencia y eficacia reproductiva, es decir, que los individuos (hijos) que son
producidos por una generacin (padres) y que a su vez son capaces de sobrevivir y
reproducirse, y que tienen ciertas caractersticas, lo hacen mejor que otros individuos sin
esas caractersticas.
En una poblacin natural cualquiera, las diferencias en caractersticas entre los
individuos de la misma, podran dar ventajas a algunos de ellos que repercutiran en una
mayor eficacia reproductiva, la cual al ser heredada por generaciones sucesivas
produciran cambios evolutivos en la poblacin (divergencia de poblaciones o
transformacin de una parte de la poblacin, etc.).
Lo que se selecciona son las variantes, que colocadas en un ambiente dado, resultan
ms eficaces en su reproduccin. La estructura o la caracterstica adaptada es la que le
permite mejorar la supervivencia y la reproduccin reflejada en la lucha por la existencia.
La suma de esas diferencias es lo que produce la evolucin. La lucha por la existencia
entre todos los seres origina la preservacin de las variaciones favorables por un lado, y
la destruccin de las perjudiciales por el otro. En ltimas es el concepto de adaptacin el
ms importante para entender el proceso evolutivo, y el individuo ms apto es aquel que
deja ms descendencia.
2.4. Las pruebas aportadas en apoyo de la teora
Una de las razones por las cuales Darwin tard tanto tiempo en publicar la teora,
unos 17 aos, si se toma en cuenta que el Ensayo ya estaba escrito para 1842, fue el que
quiso recolectar la mayor cantidad de pruebas que apoyaran la teora. En esta bsqueda,
dedic unos ocho aos a estudiar el grupo que se conoce como Cirripedia, habiendo
establecido el texto fundacional acerca de ellos, e incluso hizo abundantes descripciones
de embriologa y de fsiles (Darwin C. 1851).
1) Seleccin artificial: en la primera parte de la obra escribi un captulo sobre
seleccin artificial, denominado Variacin bajo domesticacin. Su inters fue hacer una
analoga entre lo que hacan los domesticadores y lo que poda ocurrir en la naturaleza,
sin embargo, su explicacin ha sido criticada, ya que la seleccin artificial es en realidad
una actividad humana, dirigida y con un propsito determinado, lo cual no puede ser
aplicado a la naturaleza, si se quieren conservar los postulados originales de la teora.
Fue Wallace quien ms se opuso a esto, y nunca acepto la comparacin.
Darwin mantuvo el captulo en todas las ediciones de la obra, y segn las evidencias
que se pueden entrever de su correspondencia, l no pretenda sealar que la seleccin
natural era parecida a la artificial, sino que as como los seres humanos pueden escoger
variedades para su beneficio, la naturaleza a travs de sus propios mecanismos
(sobrevivencia y reproduccin) podra escoger a los individuos ms adaptados.
Para l era claro que los domesticadores eran capaces de identificar variantes, las
cuales podan ser escogidas segn la necesidad del domesticador, por ejemplo las ovejas
que dan ms lana, colas ms coloreadas o plumaje ms abundante, etc. En sus propios
25

experimentos pudo crear nuevas razas de paloma, mediante la separacin de individuos

con las caractersticas buscadas, a los cuales les permita aparearse entre s, pero no con
los que no los posean, de esta forma con el tiempo creaba variantes que se parecan
poco a la poblacin original. Al parecer Darwin quera mostrar un ejemplo comparable a
lo que poda ocurrir naturalmente, pero no quera asimilarlo a evolucin por seleccin
natural.
2) Paleontologa: su experiencia en el descubrimiento de fsiles en el viaje del Beagle,
le permiti desarrollar sus conceptos acerca de cmo ellos eran una prueba de que los
tiempos antiguos haban sostenido organismos distintos a los de ahora, y que parecan
tener una relacin filogentica, es decir, que muchos fsiles antiguos parecan ser los
ancestros de los actuales. Afirm que el registro fsil, aunque con muchos vacos,
permita reconstruir el origen y diversificacin de muchos grupos de organismos, lo cual
se reflejaba en su idea del rbol de la vida.
Pero tambin fue consciente que los grandes vacos del registro, eran una dificultad,
sobre todo porque l insista que los cambios haban sido lentos y graduales, lo cual no
era fcil de comprobar en el registro. Este gradualismo ha sido un punto de discordia
entre muchos evolucionistas, incluso aquellos considerados darwinistas acrrimos, como
por ejemplo Gould J.S. (Gould S.J. 2002), ya que afirman que los vacos son reales
porque los cambios son mucho ms rpidos y radicales de lo que crea Darwin; esta
teora fue propuesta por Gould y Eldredge (Gould J.S., Eldredge N. 1993) y se conoce
como equilibrio puntuado.
Darwin public dos volmenes sobre fsiles de Cirripedia (Darwin C. 1851, Darwin C.
1854), y fue editor de fsiles de mamferos de Richard Owen, el experto britnico en
anatoma comparada, quien estudio la coleccin de fsiles que Darwin coleccion en Sur
Amrica. Es irnico que cuando Darwin public su libro, Owen que haba sido amigo suyo,
se convirtiera en el principal opositor de sus teoras.
3) Biogeografa: mostr como las especies vivas se dispersan en zonas, donde las
variantes menos marcadas parecen estar cerca de la poblacin original, pero que a
medida que aumenta la variacin en la poblacin, estos individuos se localizan en zonas
ms lejanas. Lo mismo ocurre con algunos fsiles que se pueden relacionar con especies
vivas.
4) Anatoma comparada: mostr cmo es posible comparar la morfologa de especies
vivas y extintas (fsiles), lo cual permite establecer similitudes y diferencias, y establecer
aquellas estructuras que son el resultado de modificaciones ancestrales, las cuales se
denominan homologas, y aquellas que aunque parecen similares, no muestran que los
cambios pertenezcan a la misma estructura ancestral, es decir son solamente analogas.
5) Embriologa comparada: a partir de las descripciones realizadas por los
embrilogos alemanes, especialmente Ernst von Baer, en las que mostraban como los
embriones de distintas especies en etapas tempranas del desarrollo mostraban mayores
similitudes que en las etapas tardas del desarrollo, Darwin insisti que el conocimiento
embriolgico era esencial para determinar relaciones filogenticas. Afirm que la
comparacin de embriones permita establecer con ms precisin las similitudes debidas
a relacin ancestral, que la anatoma de organismos adultos. l dedic gran parte de su
estudio de Cirripedia al estudio de embriones, el cual le aport datos para determinar la
clasificacin de algunos de ellos.
26

3. La teora de la seleccin natural hoy

3.1. Perspectiva histrica posdarwiniana
Una vez publicada la teora, los amigos de Darwin y compaeros naturalistas,
emprendieron una ardua labor de hacer conocer la teora por cientficos y la sociedad en
general. Tambin emprendieron la defensa de la misma en reuniones cientficas y
revistas. Entre los colaboradores de Darwin su ms acrrimo defensor fue Thomas H.
Huxley. Mdico y naturalista renombrado, fue llamado el bulldog de Darwin. Fue un
zologo prominente en su tiempo, y anatomista comparativo. Fue quien impuls la
expansin de la teora entre la poblacin en general, a travs de campaas de educacin.
No acept completamente la seleccin natural. Sus debates en defensa de Darwin y la
teora fueron famosos en su tiempo. Tambin defendi la evolucin humana como parte
de la evolucin biolgica y public varios textos acerca de esto.
Robert Hooker, amigo y colaborador de Darwin, fue el botnico ms importante de
Inglaterra en el siglo 19. Hizo varios viajes cientficos y fue un experto en la flora del
Himalaya. Utiliz la teora de la seleccin natural para explicar la distribucin de plantas y
las adaptaciones de las mismas. Junto con Huxley ocuparon cargos importantes en las
sociedades cientficas britnicas y desde all impulsaron la teora.
Otro investigador que apoy y difundi las ideas de Darwin fue el alemn Ernst
Heinrich Haeckel (1834-1919), mdico alemn que se dedic a la investigacin en
zoologa. En 1866 publica General Morphology (Morfologa General) donde defiende las
tesis de Darwin, y luego una visin ms popular de la evolucin en Historia Natural de la
Creacin.
Aunque la mayor parte de los naturalistas y cientficos de finales del siglo 19
aceptaron de inmediato la teora general de la evolucin, quedaba un vaco en la
formulacin de la misma, puesto que hasta ese momento no exista una teora de la
herencia. Slo hasta el siglo 20 se establecen sus principios a partir de la teora de Georg
Mendel (1822-1884), quien haba publicado los resultados de sus experimentos y
conclusiones en 1866 en un artculo cuyo ttulo era Principios de la transmisin de los
caracteres hereditarios, obra muy poco conocida en su tiempo. La teora mendeliana fue
re-descubierta a principios del siglo 20 por varios investigadores: Hugo de Vries, Carl
Correns y Erich von Tschermak, lo que permiti por primera vez explicar cmo era posible
la aparicin de la variabilidad en los organismos vivos y su transmisin de generacin en
generacin.
Teora sinttica de la evolucin: aunque el descubrimiento de Mendel y el avance
de la gentica permiti entender los principios de la herencia, estos conocimientos
sirvieron inicialmente ms para refutar la seleccin natural que para hacerla ms
aceptable. Durante las dcadas de 1930 y 1940, los bilogos interesados en la teora
evolutiva emprendieron la tarea de integrar los nuevos conocimientos genticos con la
teora de la seleccin natural propuesta por Darwin. En esta bsqueda tuvieron papel
importante los genetistas de poblaciones, entre ellos Theodosius Dobhansky y
taxonomistas como Ernst Mayr, Sewell Wright, Ledyard Stebbins y George Gaylord
Simpson. Tambin hubo de participar H.S. Haldane, matemtico de profesin, pero que
se interes por la biologa y la teora evolutiva, realizando importantes aportes acerca de
la gentica de poblaciones. Julian Huxley, nieto de Thomas, public el primer tratado de lo

27

que actualmente se conoce como Teora Sinttica de la Evolucin: Evolution: The Modern
Sntesis (Evolucin: la sntesis moderna)
En 1953 Watson y Crick describieron por primera vez la estructura del DNA en la
revista Nature (Watson J.D., Crick F.H.C. 1953; Watson J.D. 1968), inaugurando la era de
la biologa molecular, lo que ha permitido desentraar los procesos moleculares que
regulan los mecanismos de la seleccin natural, ampliando el panorama de la teora
sinttica, considerada como el paradigma de la biologa. Sin embargo, actualmente se
han levantado voces disidentes que propugnan por una revisin a fondo de la teora de la
seleccin natural, no as de la evolucin, entre los cuales se encuentran el genetista
Kimura (Kimura M. 1987), paleontlogos como Eldredge y Gould, filsofos como Popper,
etc.
Hoy el estudio de la evolucin tiene dos vertientes: (1) la macroevolucin cuyo
objetivo es estudiar la historia evolutiva de las especies, a partir del reconocimiento de los
fsiles, la anatoma comparada, la sistemtica y la biologa molecular, para establecer las
relaciones de filiacin, diversificacin y radiacin; (2) la microevolucin que estudia la
causalidad del proceso, es decir los mecanismos que subyacen a ella.
3.2. Los postulados de la teora moderna
En realidad la teora de la seleccin natural, segn los conocimientos modernos, sigue
los postulados dados por Darwin y Wallace; sin embargo el avance en el conocimiento de
la gentica, la gentica de poblaciones, biologa molecular, etc. han permitido incrementar
los estudios experimentales y la bsqueda de las causas del mecanismo que rige los
cambios.
3.2.1. Variacin
Se ha comprobado por estudios en poblaciones que hay abundante variabilidad entre
los individuos de una misma especie y entre especies, pero para la ciencia moderna esta
variabilidad es de los fenotipos y de los genotipos, es decir de las caractersticas
genticas de las especies. La variedad aparece por modificaciones qumicas de los genes
que estn situados en el DNA. Cada individuo de una poblacin posee un conjunto de
genes genotipo-, que contribuye a la constitucin del acervo gentico que una poblacin
comparte.
La variacin gentica se debe expresar en los fenotipos (caractersticas morfolgicas,
funcionales o de comportamiento), los cuales a su vez estn enfrentados a un ambiente
dado, que puede cambiar, y son esos fenotipos los que estarn mejor adaptados o no que
otros, lo cual se ve representado por la eficacia para reproducirse y sobrevivir. El
concepto de adaptacin sigue siendo el mismo, solamente que ahora est dado por los
genotipos expresados en fenotipos. Pero la gentica moderna ha determinado cules son
las fuentes de esa variacin, que en tiempos de Darwin eran desconocidas. El origen de
la variedad gentica est dada por:
1) Mutacin: es la principal fuente de variacin, y ella se produce por cambios
qumicos de los genes que pueden modificar la funcin de los mismos. Pueden ser
puntuales (cambio de una base nitrogenada por otra), o por prdida de una base o por
insercin de una base nueva. Son aleatorias y ocurren espontneamente. No es
teleolgica, es decir, la mutacin no tiene un fin.
28

2) Recombinacin gentica: en la formacin del vulo y el espermatozoide, durante la

divisin meitica, los genes pueden ser intercambiados entre cromosomas homlogos, lo
cual produce nuevas combinaciones de genes en los gametos, los cuales pueden ser
heredados por las nuevas generaciones, incrementando la variabilidad.
3) Cambios estructurales de los cromosomas: los cromosomas que contienen los
genes pueden duplicarse, fragmentarse, invertirse, y esto se acompaa de cambios en la
composicin de los genes y su funcin.
4) Flujo gentico: ocurre cuando a una poblacin migran genes que antes no existan
y se fijan en esa poblacin.
5) Deriva gentica: ocurre cuando en una poblacin disminuye la variacin gentica
porque algunos genes se pierden aleatoriamente, como por ejemplo la poblacin ve
reducida su nmero porque existe un cuello de botella, al migrar una poblacin con pocos
individuos, por ejemplo.
6) Hibridacin: en plantas, pero no en animales, la formacin de hbridos (individuos
que son reproducidos por la fusin de dos gametos provenientes de distintas especies)
puede dar origen a variedad evolutiva. En animales no es evidente que esto ocurra con
alguna frecuencia, pero en la formacin de nuevas especies, esto hace parte de los
mecanismos postcigticos (ver adelante).
3.2.2. Seleccin
Para que ocurra la seleccin es necesario que la variacin del genotipo (genes o
alelos) se exprese en el fenotipo (cuerpos, funciones, comportamientos) que se enfrenta a
un ambiente dado. Como para Darwin, el resultado es la adaptacin. Esta segunda fase
no es aleatoria porque las modificaciones slo pueden aparecer sobre un fenotipo preexistente (por ejemplo, una ave no podr cambiar hacia un organismo que se pareciera a
un cangrejo, pues su plan corporal no tiene los elementos para conseguirlo).
La seleccin natural, para la teora sinttica, es la relacin establecida entre el acervo
gentico y el ambiente. Es decir, cmo los distintos genotipos de una poblacin,
distribuidos en un ambiente dado, se adaptan unos mejor que otros a ste. Funciona
como un proceso de respuesta desafo, en el cual el ambiente no induce los cambios de
los genes, ni los genes determinan por si mismos la evolucin, ya que no la determinan si
no a travs de la supervivencia de los fenotipos.
Una caracterstica es adaptativa cuando incrementa la supervivencia y la eficacia
reproductiva (lo mismo que afirmaba Darwin), comparada con por lo menos alguna otra
caracterstica alternativa. La caracterstica slo ser una adaptacin si se comparan sus
efectos en la adaptabilidad con aquellos de una variante especfica, el estado del carcter
ancestral del cual el carcter prevalente actualmente evolucion.
Pero no todas las caractersticas son necesariamente adaptativas:
1) Pre-adaptacin: pueden haber evolucionado para una funcin distinta a la que
poseen actualmente. Significa que en el conjunto de genes (de la poblacin) deben existir
alelos cuya funcin no se hace explcita cuando aparecen por mutacin, pero s se hace
29

apropiada cuando las condiciones cambian y ponen nuevos retos al organismo. No se

refiere a que el organismo (o la poblacin) prevn un cambio futuro y con la preadaptacin buscan mejorar el fenotipo. Los seres vivos (su genotipo) no pueden predecir
los cambios del ecosistema (Lewontin 1987). Gould y Vrba (Futuyma Ibd.) sugieren que
caractersticas que evolucionaron para una funcin diferente a la actual (o sin funcin
original alguna) reciban el nombre de exaptaciones. En ltimo trmino podramos decir
que una adaptacin es una caracterstica que es til para una funcin si se ha vuelto
prevalente -o es mantenida en una poblacin- por seleccin natural para esa funcin
(Futuyma Ibd.).
2) La caracterstica puede haber surgido como consecuencia de una cualidad fsica o
qumica propia de un tejido, es decir que sea el producto secundario de la caracterstica
propiamente adaptativa, por ejemplo el color de la hemoglobina es rojo pero no es
propiamente adaptativo, la capacidad de fijar oxgeno s lo es.
3) Tambin pudo evolucionar por flujo gentico aleatorio y no por seleccin, o porque
est correlacionada con otra caracterstica que s era adaptativa (es decir acompaa a
aquella).
3.2.3. Tipos de evolucin por seleccin natural
El continuo efecto de la seleccin natural sobre las diversas poblaciones naturales
tendr consecuencias sobre los fenotipos en un ambiente dado, y ello puede llevar a
cambios selectivos que produzcan la aparicin o extincin de especies. Sin embargo, la
accin de la seleccin natural no necesariamente lleva a cambios evolutivos. Se
consideran tres tipos de seleccin:
1) Seleccin estabilizadora: la seleccin acta sobre una poblacin, haciendo que la
mayora de sus individuos conserven las caractersticas adaptativas, mientras que los
individuos que presentan desviacin son mantenidos a frecuencias bajas. Aqu no hay
cambio evolutivo.
2) Seleccin direccional: la poblacin presenta desviacin en caracteres adaptativos,
los cuales llevan a la poblacin a cambiar en un sentido, que con el tiempo se refleja en la
formacin de una nueva especie. En este caso se puede decir que la seleccin acta
modificando una especie para convertirse en otra.
3) Seleccin desorganizadora: en este caso la seleccin acta sobre una poblacin de
tal manera que surgen dos (o ms) tendencias hacia el cambio, lo que produce la
separacin de dos (o ms) poblaciones con caractersticas distintas, formando dos
especies (o ms) diferentes.
3.2.4. Formacin de especies (hiptesis actuales)
El problema que Darwin quera resolver era explicar cmo a partir de especies
ancestrales podan surgir nuevas especies. Sin embargo, en el Origen de las Especies
nicamente aboc el problema del mecanismo que haca posible lo anterior, pero no
propuso hiptesis acerca de la forma como se podan formar nuevos grupos taxonmicos,
especficamente la especie. La teora sinttica sin embargo ha tenido como objetivo
fundamental el investigar los mecanismos mediante los cuales es posible la aparicin de
especies nuevas, e incluso de taxones superiores (gnero, familia). En trminos de la
30

gentica evolutiva, la evolucin es el producto del cambio en la frecuencia de los alelos de

una generacin a otra, lo cual se manifiesta por la diversificacin, y a largo plazo, por la
aparicin de nuevas especies.
3.2.4.1.

Definicin de especie

1) Definicin tipolgica: para los taxonomistas del siglo 18 el concepto de especie era
tipolgico o esencialista, es decir, los individuos de una especie lo eran si se conformaban
suficientemente con el tipo ideal de la especie. Al concepto tipolgico se aadi el de la
descendencia comn: los hijos de los mismos padres son la misma especie, es decir los
individuos son de la misma especie si pueden producir hijos frtiles; esto implica que
organismos con diferencias morfolgicas que produzcan hijos frtiles pueden ser
miembros de la misma especie.
2) Definicin biolgica: postulada por Mayr y aceptada por la mayor parte de los
bilogos evolucionistas. l trat de especificar ms la definicin debido a que poblaciones
en diferentes lugares geogrficos usualmente difieren en una o ms caractersticas y es
posible observar un espectro de menor a mayor diferencia, y muy frecuentemente se
encuentran formas intermedias en zonas donde hay contactos. Lo que a veces parece ser
una especie morfolgicamente uniforme, resulta que incluye dos o ms poblaciones que
ocupan la misma rea pero no se aparean entre s. La formulacin ms aceptada es que
en los organismos con reproduccin sexual: son las poblaciones cuyos individuos tienen
la capacidad de reproducirse entre s, real o potencialmente. O tambin, como el conjunto
de individuos que no puede reproducirse con otras poblaciones debido al aislamiento
reproductivo que existe entre ellos. Pero la definicin presenta algunos problemas: i) su
dominio de aplicacin est restringido porque solo es posible aplicarlo a organismos
sexuados; ii) Cmo se deberan llamar los ancestros de hace 20 millones de aos?; iii)
toma en cuenta poblaciones pero no individuos y as individuos del mismo sexo hacen
parte de la misma especie pero no se pueden aparear; o individuos de diferente
morfologa (perros) no se aparean; iv) El criterio de la definicin es apareamiento pero no
fertilizacin, y v) el trmino potencialmente, es difcil de establecer en la naturaleza.
3) Definicin evolutiva: a partir de la teora evolutiva se dice que una especie es el
conjunto de poblaciones que comparten un linaje, es decir una lnea de descendencia
ancestro-descendiente.
4) Definicin filogentica: se hace hincapi en un concepto cladstico10 en el cual una
especie es un conjunto de organismos claramente distintos de otros, y dentro de los
cuales existe una relacin de ancestro-descendiente. Sin embargo, tropieza con un
problema y es la determinacin de qu es distinto, puesto que debido a la gran variedad
natural que hay, podra ocurrir que fuera muy difcil determinar en qu punto un grupo es
realmente distinto.

10

. Sistema de clasificacin taxonmica que toma en cuenta para llevarla a cabo la filogenia de los
organismos. Para ello su nico parmetro es la determinacin de los puntos de bifurcacin cuando se
originan los linajes, puntos que sealan la aparicin de novedades que no estaban en los ancestros.
Los cladistas buscan con este mtodo una hiptesis de filogenia, en la que quieren agrupar bajo un
mismo clade a todos los descendientes de un antecesor comn (adems del antecesor) (Curtis, ibid.).
31

5) Definicin ecolgica: toma en cuenta el nicho donde est el grupo poblacional y su

historia evolutiva.
3.2.4.2.

Mecanismos de aislamiento reproductivo

Para el concepto biolgico de Mayr, una especie es aquella cuyos individuos se

aparean entre ellos pero no con otros de otras especies y por lo tanto debe haber
aislamiento reproductivo. Por lo tanto la formacin de una nueva especie implica la
aparicin de barreras a la reproduccin. Los estudios acerca de la formacin de especies
nuevas, indican que el proceso se lleva a cabo en dos fases: inicio del aislamiento
reproductivo como consecuencia de la divergencia gentica, y luego formacin completa
de dicha divergencia.
Para la primera etapa, debe haber un cese en el intercambio de genes entre las dos
poblaciones, que se inicia cuando comienza el alejamiento de las dos. Inicialmente
existen mecanismos postcigticos (ver adelante) y a medida que pasa el tiempo esta
divergencia es cada vez mayor, apareciendo los mecanismos precigticos (ver adelante).
Esta etapa puede no concluir y las dos poblaciones volver al punto de partida (Leith B.
1987).
Cmo dos poblaciones diferentes se pueden formar sin que ocurran organismos
intermedios? El aislamiento ocurre por la aparicin de barreras -mecanismos de
aislamiento- entre dos poblaciones que impiden el intercambio de genes, y son
consecuencia de un proceso gradual y continuo descrito en dos fases que presentan dos
tipos de mecanismos:
1) Mecanismos postcigticos: son los que inicialmente actuaran para disminuir la tasa
de reproduccin entre dos poblaciones que estn divergiendo genticamente, y tienen
que ver con la formacin de cigotos hbridos. En trminos biolgicos estos mecanismos
son poco eficientes, ya que permiten la formacin del hbrido, que tienen como
caractersticas algunas de las siguientes: no viabilidad de los hbridos, esterilidad de los
hbridos, reduccin de la vitalidad y reproduccin de los hbridos.
2) Mecanismos precigticos: son los ms eficaces y corresponden a aquellos que
impiden la formacin del cigoto, es decir no dejan fusionarse los vulos con los
espermatozoides. Son de varios tipos:

Aislamiento ecolgico: las poblaciones ocupan el mismo territorio
pero viven en hbitats diferentes y no se encuentran.

Aislamiento temporal: el apareamiento o floracin ocurre en ambas
poblaciones a diferentes momentos del da, de la estacin, del ao,
etc.

Aislamiento etolgico: no hay atraccin sexual o es muy dbil por
cambios en la conducta (trinos, cantos, danzas, etc.)

Aislamiento mecnico: los rganos reproductores no permiten la
cpula o el traspaso de polen.

Aislamiento gamtico: no se fusionan los gametos.
Los mecanismos precigticos son menos costosos en trminos de la economa
biolgica y evolutiva. El problema principal de este concepto es que no es aplicable a
organismos con reproduccin asexual y en segundo lugar, que necesita en muchas

32

ocasiones recurrir a trminos derivados como subespecie, superespecie, etc. para poder
abarcar la inmensa variedad que se da en las poblaciones.
3.2.4.3.

Tipos de especiacin

Existen varios modelos que buscan explicar los procesos mediante los cuales se
pueden establecer poblaciones con nuevos genotipos, y la aparicin subsecuente de
nuevas especies. Mayr considera que la especiacin ocurre por dos procesos bsicos:
hibridacin y por tres tipos que ocurren en un espacio geogrfico dado: aloptrica,
paraptrica y simptrica.
1) Aloptrica: la barrera reproductiva es geogrfica, por ejemplo montaas, agua,
hbitats muy diferenciados, etc. La barrera disminuye el flujo gentico, lo cual permite que
se incrementen las diferencias genticas entre poblaciones, ya sea por seleccin natural o
por deriva gentica; el obstculo impide el intercambio gentico si las poblaciones se
vuelven a encontrar. Es el nico modelo de especiacin que es aceptado por la mayora
de los bilogos; se proponen dos tipos: i) Vicariante: cuando dos poblaciones muy
extendidas se dividen como resultado de: a) emergencia de una barrera extrnseca, b) la
extincin de poblaciones intermedias o c) por migracin a otra regin de una de ellas. La
especiacin se considera que ocurre por seleccin natural en la mayora de los casos,
aunque podra intervenir la deriva gentica. ii) Periptrica: cuando una colonia, derivada
de una poblacin nica, diverge y adquiere aislamiento reproductivo, como resultado de
su separacin en la periferia de la poblacin original. Pero los mecanismos de este tipo
son muy discutidos y no son aceptados por todos.
2) Paraptrica Simptrica: la hiptesis postula que dentro de una poblacin se
pueden formar dos especies an sin que existan barreras fsicas ni separacin alguna
entre los individuos. Es decir surgen barreras genticas que lentamente producen
divergencia entre las nuevas sub-poblaciones, pero esos cambios no se acompaan de
separacin fsica. Darwin fue quien la propuso inicialmente, y algunos taxonomistas y
sistemticos, entre ellos Mayr la aceptan. Sin embargo, para la mayora de los bilogos
esto no parece ser muy importante y la evidencia emprica es ambigua.
3) Especiacin por poliploidia y formacin de hbridos: ocurre en plantas pero es muy
raro en animales. i) Hibridacin: para los botnicos la hibridacin es muy frecuente entre
plantas relacionadas estrechamente. En algunos casos los hbridos se vuelven especies
diferentes. ii) Poliploidia: este fenmeno es mucho ms frecuente en plantas. Incluso se
considera una forma muy frecuente de especiacin. En este caso se duplica el nmero de
cromosomas.
4. Seleccin Natural Integracin de Conceptos
4.1. Los conceptos fundamentales
Cualquier definicin de seleccin natural debe incluir la afirmacin de que una
caracterstica11 vara entre entidades biolgicas12, y en segundo lugar, que debe haber

11

sta debe ser heredable, y determinada por el genotipo, aunque su expresin debe poder ser
reconocida en el fenotipo: anatoma, funcin o conducta.
33

una relacin consistente -en un contexto definido- entre el carcter variable y uno o ms
componentes del xito de la reproduccin. ste implica por un lado supervivencia y por el
otro el xito reproductivo.
Adaptabilidad13 se refiere al xito reproductivo. Si las entidades son diferentes clases
de organismos individuales o genes, entonces la adaptacin se mide como el nmero
promedio de descendientes, por organismo individual, calculado como nuevas cras
producidas (huevos fertilizados o recin nacidos) despus de una generacin. Para que
exista seleccin debe haber diferencias promedio en el xito reproductivo entre diferentes
clases de entidades. La respuesta a la seleccin debe contemplar cambio en una
poblacin de una generacin a otra.
Qu se selecciona? Para algunos son los genes, para la mayora de los bilogos
evolucionistas son los individuos, para otros son los grupos. Pero el consenso es que el
resultado final es una seleccin que se manifiesta con los cambios en el fenotipo. La
diferencia en adaptabilidad es la diferencia promedio en el xito reproductivo. Esto no
quiere decir que todos los individuos de una poblacin ms adaptada se reproducirn
mejor, ni que todos los individuos de una poblacin de menor adaptabilidad morirn. Una
gran proporcin de variabilidad y mortalidad ocurre independientemente -al azar- respecto
a los diferentes fenotipos. Por lo tanto la diferencia en adaptabilidad entre fenotipos es la
diferencia que no se debe al azar, pero que es producida por alguna diferencia
caracterstica entre ellos. La seleccin es la diferencia de tasas de incremento entre
entidades biolgicas que no se debe al azar, por lo tanto la seleccin natural es la
anttesis del azar.
Se puede afirmar que la seleccin debe contribuir a:
1) La supervivencia de los individuos de una especie que compiten por el sustento y
cobijo en un mismo hbitat.
2) La supervivencia de la especie ante enemigos naturales.
3) La supervivencia de la especie ante cambios del ambiente.
4) Las posibilidades de apareamiento entre los individuos de la especie.
5) La formacin de nuevas especies.
6) El establecimiento de grupos taxonmicos superiores (gnero, familia, orden,
etc.)
4.2. Qu no se debe esperar de la Seleccin Natural y la Adaptacin?

12

En este punto no hay concenso, ya que segn los investigadores estas identidades pueden ser
los genes, los individuos, las poblaciones, las especies, comunidades ecolgicas, etc. En la
definicin original, Darwin se refera a individuos de una misma poblacin.
13
Fitness en ingls. Los significados en espaol pueden ser: adaptado "a un fin"; adaptado al
ambiente; que es "aceptable desde algn punto de vista"; apropiado. Algunos trminos que se
pueden utilizar: aptitud; idoneidad; adecuacin; adaptabilidad. Este ltimo es el que parece ms
cercano a la definicin inglesa.
34

1) Necesidad absoluta de la adaptacin: es utpico pensar que si el ambiente cambia

la(s) especie(s) debe adaptarse o extinguirse. Muchos cambios no presionan los lmites
de tolerancia de la poblacin, as su nmero pueda disminuir. Por lo tanto el cambio
ambiental no necesariamente es seguido por adaptacin; an ms, la adaptacin puede
desarrollarse en ambientes estables.
2) Perfeccin: para Darwin la seleccin natural tiende solamente a volver cada ser vivo
tan adaptado como, o ligeramente ms que los otros habitantes de la misma rea que
entran en competencia con aquel, y por lo tanto no producir adaptacin absoluta.
3) Progreso: si nos referimos a metas, la evolucin en s no tiene metas. Ahora, si
progreso significa mejora, los criterios para designar algo mejor son muchos. La medida
de mejoramiento o eficacia debe ser relevante para cada ambiente o tarea de cada
especie.
4) Armona y balance de la naturaleza: como est claro por los estudios demogrficos
y ecolgicos, la naturaleza es un constante ir y venir de eventos que estn cambiando y
produciendo modificaciones en los organismos y sus hbitats, y que ello no es
precisamente armnico ni balanceado. La extincin, el fenmeno ms frecuente en la
historia de la vida, es un ejemplo claro de esto.
5) Moralidad y tica: son conceptos que nada tienen que ver con los hechos de la
lucha por la existencia y supervivencia del ms apto, los cuales no tienen por supuesto
ms que el sentido de eficacia reproductiva, entre individuos y poblaciones, en ambientes
especficos.
5. Consecuencias sociales y cientficas de la teora
El libro tuvo consecuencias en cuanto al cambio del pensamiento en biologa y en la
cultura en general. Fue importante en ciencia ya que junto con la teora celular, la
gentica, la embriologa, establecieron los principios fundamentales de la ciencia de la
vida. La teora darwiniana reemplaz a la teologa natural (creacionismo y diseo) como
teora cientfica, cuyo propsito era el estudio de la evolucin de todos los seres vivos.
Para l, como para la mayora de los cientficos modernos, la ciencia era responsable
de postular principios a partir de los cuales se pudiera interpretar el mundo. En su texto
ms famoso escribi: "El Origen es una larga controversia....", lo que segn Guillespie y
Mayr (Mayr E. 1992) se refiere a que el libro iba a ser una refutacin de los postulados de
la teologa natural, lo que era absolutamente necesario para validar su teora.
Inmediatamente despus de 1859, el darwinismo significaba rechazo a la creacin
especial, no importaba la teora que se usara para explicar cmo se formaban las nuevas
especies. Haba grandes diferencias entre los darwinianos pero todos estaban de acuerdo
en este punto, y en general aceptaban la mutabilidad y el origen comn de las especies.
As mismo contribuy con los gelogos, a rechazar la idea de un mundo no cambiante y
de corta duracin.
Actualmente la teora evolutiva propuesta por Darwin est siendo revisada por muchas
disciplinas. Aunque los principios de la evolucin no estn en tela de juicio, s parecen
estarlo los postulados de la seleccin natural y la teora sinttica. Sin embargo, los
principios expuestos por Darwin son aceptados por la mayora de los investigadores en
35

biologa, e inclusive nuevas indagaciones tericas buscan ampliar el marco de referencia,

a partir de nuevos hallazgos en otros campos, como algunos postulados de la fsica
cuntica, las matemticas, la teora de la informacin, etc. (Cadena A. 1995).
Pero fue en la sociedad en general, en donde se produjeron las repercusiones ms
importantes a consecuencia del libro. Es claro que la teora postulaba otra forma de ver la
formacin de la vida en la tierra, visin que iba en contrava de los relatos de la religin
cristiana de occidente. Hubo una reaccin contra ello que vino de los mismos cientficos,
de las rdenes religiosas, de los intelectuales y del pblico en general. Sin embargo, la
actividad constante de los cientficos de avanzada, que inclua religiosos, en la defensa de
la posicin darwiniana, hizo que para finales del siglo 19, la teora de la evolucin fuera
aceptada en los crculos intelectuales y en la sociedad, as la seleccin natural hubiera de
demorar para que fuera aceptada universalmente.
Sin embargo, debido a que la teora incluye al ser humano, y lo hace partcipe del
mundo orgnico, existe una gran resistencia a aceptar la explicacin biolgica de nuestra
existencia. La seleccin natural fue el mecanismo mediante el cual se form el ser
humano moderno? La seleccin natural sigue actuando sobre los seres humanos, es
decir, seguimos evolucionando? Nuestro comportamiento tan dismil, si lo comparamos
con otras especies, es el resultado de la evolucin? Estas, y muchas otras preguntas, nos
enfrentan a una reflexin que en muchos aspectos se apartan de las explicaciones que
nos puedan dar otras ciencias, o incluso ir contra ellas. Y no solamente en el campo de la
religin, sino que en las ciencias humanas an existe una oposicin a la teora, ya que la
consideran determinista y que socava principios considerados humanos como son la
moral, el libre albedro, nuestra expresin cultural reflejada en el lenguaje simblico, etc.
Todo esto hace que la teora evolutiva, a diferencia de otras teoras en otros campos
como la fsica o la cosmogona, sea sometida a un escrutinio continuo, no solamente por
los mismos cientficos, sino por el pblico en general. La teora evolutiva afecta nuestra
comprensin de la vida y el papel que jugamos en ella; nos hace reflexionar sobre nuestro
devenir como especie biolgica y nos enfrenta a soluciones que parecen contrarias a
nuestro sentido comn. Como bien lo percibi Aristteles, el ser humano tiende a
considerar los sucesos como cargados de intencionalidad, y todo parecera ocurrir para
alcanzar una meta. Como hemos visto, los postulados evolutivos darwinianos, no poseen
esta caracterstica, ya que el nico fin de la evolucin, se podra postular, es sostener la
vida.

36

Captulo 2 Introduccin a la historia de la vida

Desde el origen de la vida hasta nuestros das, durante miles de millones de aos, en
la tierra ha ocurrido una transformacin en su estructura fsica y en la vida que alberga. La
geologa estudia la primera, dilucidando cmo la corteza terrestre se ha modificado a
travs del tiempo, cmo han cambiado los niveles ocenicos, cmo los continentes no son
hoy lo mismo que hace millones de aos, etc. En cuanto a la vida la biologa y la geologa,
con su disciplina de la paleontologa, han descrito los cambios en los organismos vivos a
travs de las generaciones, estudiando los fsiles, los cambios ecolgicos, las evidencias
qumicas, etc.
En este captulo se revisarn los principales mtodos en el estudio de la evolucin y
se har un recuento de la evolucin de la vida en general, pero en particular de los
vertebrados y en este grupo, de los mamferos

Disciplinas que estudian la evolucin

La evolucin es un hecho histrico, ya que se manifiesta en el transcurso del tiempo, y
por lo tanto no se pueden observar, ni investigar directamente, los hechos del pasado
(origen de la vida, origen, diversificacin, dispersin y extincin de las especies). Por lo tanto
las nicas evidencias de ese tiempo transcurrido, deben ser inferidas a partir de las huellas
que ha dejado el pasado, las cuales se encuentran en los fsiles, en los estratos geolgicos
y en los organismos actuales. Entre las disciplinas que ayudan en esta pesquisa estn la
paleontologa (ciencia de los fsiles), la geologa, la geografa, la anatoma comparada, la
embriologa, la etologa, la biologa molecular, la arqueologa y muchas otras.
Cuando los fsiles fueron considerados como un problema que vala la pena investigar,
se pudo comprobar que eran huellas del pasado, que integrados al estudio de los estratos
geolgicos, permitan establecer una cronologa de la evolucin del mundo y de la vida. El
advenimiento de la geologa y la paleontologa como ciencias modernas, coloc en el centro
del debate cientfico el dar una interpretacin vlida a las transformaciones que haban
sucedido. Al mismo tiempo la anatoma y la embriologa comenzaban a establecer
similitudes y diferencias de las estructuras entre los organismos vivos y extintos, y con ello
trataban de identificar relaciones filogenticas entre ellos.
Para mediados del siglo 19 las evidencias de la evolucin no eran puestas en duda, y
la teora de la evolucin era aceptada por un gran nmero de naturalistas. La biologa
como ciencia de la vida, encontr en la metfora el rbol de la vida, propuesto por Darwin
y sus seguidores, la forma cmo era posible abarcar todos los seres vivos bajo una misma
disciplina. El siglo 20 con el desarrollo de nuevas tcnicas en mltiples campos (fsica,
qumica, biologa) abordaron el problema de la evolucin desde otros frentes, logrando
esclarecer de forma ms completa los eventos geolgicos y paleontolgicos, que para los
siglos anteriores haban sido difciles de interpretar. El empleo de la medicin de
elementos traza radiactivos, el paleomagnetismo, la paleobotnica y el estudio del DNA,
han facilitado la interpretacin de la filogenia de las especies, abriendo una amplia
perspectiva para indagar tambin por los mecanismos que subyacen a la evolucin.
37

1. La geologa (la ciencia de la tierra)

Ya para el siglo 19 la geologa haba establecido una clasificacin y descripcin bastante
completa de los estratos geolgicos, y la disciplina encargada de ello, la estratigrafa14, ya
estaba muy desarrollada lo cual haca posible comenzar a conocer la historia tanto de la
tierra, como de la vida (Mutch T.A. 1993). La estratigrafa utiliza cuatro tipos de unidades o
elementos para caracterizar y describir cada estrato:
1) Unidad lito-estratigrfica: determina el tipo de rocas que forman el estrato y los
procesos que las formaron.
2) Unidad bio-estratigrfica: da cuenta de los fsiles encontrados en el estrato.
3) Unidad de tiempo estratigrfico: determina las subdivisiones de roca en intervalos de
tiempo especficos.
4) Unidad de tiempo geolgico: seala las divisiones del tiempo en eones, eras y
perodos.
Estas cuatro unidades permiten describir la geologa de muchos lugares y la
comparacin de los mismos en diferentes localizaciones. El conocimiento adquirido en los
ltimos doscientos aos ha resultado en la construccin idealizada de lo que se denomina la
columna geolgica, la cual establece la sucesin de estratos superpuestos, de acuerdo a la
cronologa, y en la que los estratos inferiores son los ms antiguos, mientras que los
recientes estn ms arriba. Esta columna alcanzara unos 120 km. de altura si se pudieran
superponer todos los estratos existentes. Esta idealizacin estratigrfica ayuda a reconstruir
los pasos de la historia geolgica.
Al mismo tiempo, el reconocimiento de los fsiles encontrados en cada seccin de la
columna, permiten correlacionar la historia geolgica con la historia biolgica, y con esto
determinar las distintas eras, perodos etc. de tal manera que obtenemos una imagen de los
cambios ms importantes ocurridos desde el origen de la tierra. La correlacin estratigrfica
compara los estratos de distintos puntos geogrficos, informacin que es esencial para
conocer las caractersticas de un perodo o poca en toda la tierra. El tipo de rocas
(sedimentarias, volcnicas, metamrficas, etc.) del estrato, es importante para
la
clasificacin, lo mismo que el estudio de los fsiles, porque en general los mismos fsiles se
encuentran en los mismos estratos. De all que se pueda afirmar que las diferentes eras (y
perodos), poseen una geologa especfica, con fsiles caractersticos y una edad
determinada.
Una dificultad con la que se han enfrentado los gelogos es la fijacin del tiempo que ha
transcurrido desde la formacin de un estrato, y por ende la de los fsiles all encontrados.
La tasa de sedimentacin, calculada a partir de observaciones sobre la formacin de los
deltas de los ros, los glaciares y otros, era muy inexacta y los tiempos as obtenidos dejaban
14

Es la disciplina que estudia la forma como las rocas se van depositando en un lugar determinado
de la tierra, describiendo las caractersticas fsicas y qumicas de los estratos, y la presencia de los
fsiles que se encuentran en ellos
38

grandes vacos e inexactitudes. Hoy, a travs de la aplicacin de nuevas tcnicas que han
sido fruto de la investigacin en el siglo 20, se ha logrado obtener una cronologa mucho ms
precisa; principalmente con el uso de la radiometra y el paleomagnetismo.
1.1. Radiometra
Con el descubrimiento de los elementos radioactivos en la naturaleza, se desarrollaron
tcnicas para medir la duracin de su desintegracin. Todo elemento radioactivo se
desintegra, a una tasa constante, en uno o ms elementos distintos, los llamados istopos,
proceso que no se afecta por cambios del entorno fsico-qumico donde se localicen. Por lo
tanto, la medicin del fenmeno, provee los datos para conocer el momento de su formacin.
Para lograr esto es necesario conocer el tiempo que tiene que transcurrir para que
determinado elemento se desintegre en una cierta proporcin; es lo que se denomina la
edad (vida) media del elemento15.
Al conocer las concentraciones del elemento radioactivo y la de alguno (o algunos) de
sus istopos en la roca a estudiar, se puede calcular el tiempo que ha transcurrido desde
que la roca se deposit. A partir de estos datos se logra obtener una edad de la roca, en
millones, y an billones de aos, y si se pueden correlacionar con fsiles en estratos vecinos,
se puede inferir la edad de los mismos.
Entre los elementos que han sido ms utilizados estn el carbono 14 (14C), el potasio 40
( K), el iodo 129, el uranio 238 y el uranio 235 (ver Tabla No. 1). El 14C se encuentra en la
atmsfera y es incorporado a las plantas cuando stas absorben CO2. Cuando la planta
muere el 14C comienza su desintegracin para dar origen a nitrgeno 14. La vida media del
proceso es de 5,370 aos, y la edad mayor que puede medir es de 50,000 aos. Es muy
utilizado en las investigaciones arqueolgicas.
40

Tabla No. 1

Elemento
Carbono-14
Uranio-235
Potasio-40
Uranio 238
Torio-232
Rubidio-87

Elementos radioactivos y vida media

Istopos
Vida media
Nitrgeno-14
5.730 aos
Plomo-207
710 ma16
Argn-40
1.300 ma
Calcio-40
Plomo-206
4.500 ma
Plomo-208
15.000 ma
Estroncio-87
48.000 ma

De otro lado el 40K se desintegra en dos istopos: calcio 40 y argn 40. Debido a que el
calcio est ampliamente distribuido en las rocas su medicin no permite una calibracin del
reloj; en cambio el argn es un gas inerte (poco comn en la naturaleza) que puede ser
medido en rocas de origen gneo (depsitos de lava). La vida media del 40K es de 1.300 ma
15

La edad media de un elemento radioactivo es el tiempo necesario para que la mitad del elemento
original se transforme (se desintegre) en sus istopos (uno o varios).
16

Ma es la sigla que denota millones de aos.

39

(89% de calcio y un 11% de argn), lo que permite calcular la edad de la roca. Por este
mtodo se pueden medir rocas que tengan hasta 4.500 ma. Tiene una restriccin: la
medicin de la desintegracin del 40K slo es posible en rocas que se cristalizan a muy altas
temperaturas y en condiciones estables, producto de erupciones volcnicas. En cambio en
rocas sedimentarias, que son las ms abundantes, no se puede aplicar, porque hay muy
poca cristalizacin u ocurre en condiciones inestables. El Uranio 238 se desintegra a plomo
206 y el uranio 235 a plomo 207; estos son los ms usados en geocronologa para las eras
ms antiguas (Allgre C.J., Schneider S.H. 1994.)
1.2. La geoqumica
Estudia la composicin qumica de las rocas donde se encuentran los fsiles y
demuestra cmo a travs del tiempo ha ocurrido una variacin en la concentracin de los
diversos elementos. Por ejemplo ha determinado los cambios en el oxgeno atmosfrico y
del ocano, la rata de oxidacin del hierro, etc. Incluso indica la relacin entre los
procesos qumicos y los diversos episodios evolutivos y las extinciones. Una de sus reas
de estudio es la radiometra (ver antes).
1.3. La tectnica de placas
Es la disciplina que estudia los movimientos y transformaciones de las placas
continentales y los suelos ocenicos. El conocimiento de estos cambios representa un
importante componente para estudiar la evolucin, ya que la separacin y unin de las
placas resulta en modificaciones importantes de los hbitats, los ecosistemas, extincin de
especies, apertura o desaparicin de nichos ecolgicos, etc.
La disciplina tiene una larga historia en su gestacin, pero antes del siglo 19 estaba muy
influida por creencias y mitos que no contribuyeron a establecerla como parte de la ciencia
de la geologa. Sus races se pueden buscar en los escritos y relatos de gegrafos y
gelogos entre los siglos 16 y 19. El primero que postul una teora de la separacin de los
continentes fue el gegrafo y erudito Abraham Ortelius (1596). Posteriormente Cristoph
Lilenthalt, telogo del siglo 18, y el gelogo Antonio Snider-Pellegrini (siglo 19) volvieron a
exponer la posibilidad de la separacin de los continentes (Romm J. 1994).
La primera teora fue formulada por F.B. Taylor (1910) y Alfred Wegener (1912). Durante
la primera mitad del siglo la teora fue criticada debido a que los mtodos y tecnologa para
probar los postulados de la deriva continental no existan realmente. Desde la dcada de
1950, con el avance de la tecnologa de radar y sonar, los experimentos y estudios han
logrado consolidar la teora y a partir de ella se han realizado diversos y numerosos
descubrimientos basados en el estudio de la deriva continental (movimientos de las placas),
que permite conocer los desplazamientos y choques entre placas en tiempos remotos.
Actualmente la investigacin geofsica, e incluso la radioastronoma, han acumulado
suficientes datos que confirman el movimiento de las placas continentales, incluso
obteniendo clculos del tiempo que ha transcurrido entre una posicin y otra.
La tectnica de placas Investiga sobre los cambios en la posicin de la corteza ms
externa de la tierra, la litosfera (100 Km. de ancha), la cual est constituida por varias
placas rgidas, separadas unas de otras por zonas estrechas, donde ocurre la actividad
tectnica, ssmica y volcnica. Las placas flotan sobre una materia viscosa, el manto, que
circula aparentemente por el flujo del mismo desde la profundidad cercana al ncleo
terrestre hacia la superficie y el movimiento inverso. La teora de estos flujos est siendo
40

desarrollada con nuevas tcnicas que permiten identificar a grandes profundidades los
desplazamientos y sus causas.
En los mrgenes de las placas pueden ocurrir tres tipos de movimientos: (1)
divergente, cuando la corteza del fondo ocenico se separa de la zona adyacente, con lo
cual se produce una expansin del suelo marino; (2) convergente cuando una placa se
subsume en el manto con respecto a otra, y (3) las fallas de transformacin cuando las
placas se mueven lateralmente una respecto a otra. Estos movimientos producen grandes
modificaciones tanto en tierra como en el suelo ocenico. El desplazamiento de grandes
masas hacia los polos cambia la temperatura y aumenta la formacin de hielo. Tambin
pueden ocurrir incrementos o disminuciones del nivel marino, con la aparicin (o
desaparicin) de mares epicontinentales17 que se desplazan sobre los continentes. Los
choques entre las placas pueden producir cambios del relieve costero, formando grandes
cadenas montaosas, por ejemplo el Himalaya se form cuando el continente de la India
choc con Asia (Hallam A. 1983).
Estos cambios actan sobre el hbitat de los seres que habitan las zonas cercanas al
evento, y las modificaciones se reflejan en cambios evolutivos tales como separacin de
poblaciones por aparicin de barreras fsicas (mares, cadenas montaosas), extincin de
especies que ocupan las zonas de toque de dos placas, etc. La tectnica de placas ayuda en
la reconstruccin de los hbitat de tiempos remotos, y contribuye a postular hiptesis acerca
de eventos de extincin, migracin o especiacin. Actualmente sus descubrimientos son
esenciales para comprender el origen y evolucin de la tierra (Kerr R.A. 1986.)

2. Paleontologa Estudio de los fsiles

Es la disciplina que estudia los fsiles18, encontrados en los diversos estratos
geolgicos, y que por lo tanto combina los conocimientos y metodologa de la geologa y la
biologa. Hace parte de las disciplinas geolgicas, pero en ella participan bilogos,
antroplogos y otros investigadores no directamente relacionados con la geologa. Desde
los griegos se sabe que los fsiles son una reminiscencia de seres vivos antiguos. En los
siglos 17 y 18 el estudio de los fsiles ya era una tarea a la que se dedicaban algunos de los
ms importantes naturalistas de la poca: Robert Hooke haba descrito los fsiles marinos en
Inglaterra y consideraba que la vida en tiempos remotos haba sido distinta a la actual, e
incluso afirm que los mares y zonas tropicales se encontraban ubicadas en otras latitudes.
William Smith en Inglaterra y George Cuvier en Francia, descubrieron que a cada estrato
geolgico correspondan tipos de fsiles determinados, lo que haca viable la descripcin del
estrato a partir de ellos. Al mismo tiempo se daba la posibilidad de reconstruir la historia de la
vida a travs de la eras geolgicas, aunque realmente el pensamiento catastrofista de Cuvier
no poda aceptar ese concepto de historia de los seres vivos.

17

Son los mares cercanos a la costa (sobre la placa continental sumergida), que pueden aumentar
o disminuir con modificaciones no muy grandes del nivel de agua o desplazamiento de las masas
continentales.
18
Fsil: etimolgicamente deriva de la palabra latina fossa que significa [objeto] excavado, y se
utilizaba para denominar cualquier cosa que hubiera sido desenterrada. El primero que la utiliz fue
Georg Bauer (Georgius Agricola) en el siglo 16 para referirse a lo que hoy se consideran fsiles,
aunque tambin aparece en otro autor de la poca, Conrad Gesner (Hoyos J.M. 1995).
41

2.1. Qu son los fsiles?

Los fsiles son restos de organismos, algunas de cuyas partes (principalmente las
duras, formadas por cristales) se preservan en los sedimentos bajo condiciones fsicoqumicas especiales, o las huellas que han quedado de su actividad. Los primeros
conservan partes corporales, los segundos son los llamados fsiles traza. Tambin se
pueden clasificar como macrofsiles que pueden ser observados directamente, y los
microfsiles que requieren el uso del microscopio para ser vistos (bacterias, etc.). La
mayora de los fsiles se encuentra en roca sedimentaria.
Aunque los fsiles ms estudiados y mejor preservados corresponden a animales, hay
fsiles de vegetales que van desde grandes rboles (los famosos bosques petrificados de
Norteamrica) hasta pequeos helechos. Debido a que los organismos vivos dependen de
las sustancias orgnicas para vivir, los restos de seres muertos desaparecen muy
rpidamente, excepto algunas partes no digeribles o compuestas de materiales inorgnicos,
como son los huesos, caparazones, valvas de moluscos, dientes, etc. Tambin se preservan
las cubiertas de los granos de polen y algunas esporas. En ocasiones se pueden encontrar
huellas de estructuras blandas o cuerpos completos preservados en condiciones especiales,
como los mamuts enterrados bajo hielo en Siberia, o animales momificados cuando existen
ciertas condiciones ambientales propicias.
2.2. Cmo se forman los fsiles?
1) Permineralizacin: es el proceso ms comn. Los poros del tejido o las clulas se
impregnan de material del suelo o que est disuelto en el agua. La sustancia orgnica es
reemplazada parte por parte, lo que resulta en la preservacin de la forma original del
organismo, sin embargo, su composicin es distinta de la original. La petrificacin ocurre
cuando el material orgnico se vuelve piedra (es ms frecuente en partes duras, pero
puede ocurrir en partes blandas). Hay tres tipos de permineralizacin: silificacin
(reemplazo por slice), piritizacin (por hierro) o por carbonato.
2) Compresin: es un resto bidimensional de un organismo que ha sido comprimido.
Las compresiones son los restos orgnicos del ser original y la morfologa externa est
bastante bien preservada.
3) Impresiones: son bidimensionales, sobre todo en arcilla, pero que no tiene restos
orgnicos. Un proceso intermedio entre los dos anteriores son las compactaciones, cuyas
impresiones no son completamente bidimensionales, sino que persiste algo de lo
tridimensional.
4) Moldes y vaciados: son causados por depsito de material disuelto en las
cavidades de los organismos y da como resultado un modelo tridimensional. Las
caractersticas del organismo se imprimen generalmente en rocas areniscas. Ocurre
cuando aquel o sus partes duras quedan atrapados por el sedimento poroso, permitiendo
la disolucin por agua carbonatada de las partes orgnicas. De ello resultan moldes
internos y externos. En el primero la cavidad se llena de material y una vez disuelto el
caparazn queda un molde donde queda impresa la superficie del organismo. En el
segundo una vez disuelto las partes orgnicas quedan impresas en la superficie interna
del caparazn la morfologa externa.

42

5) Congelamiento: se preserva en general todo el cuerpo, tanto su superficie como

sus rganos internos (o parte de ellos), cuando el cadver queda atrapado en condiciones
de congelamiento. Es el fsil mejor preservado y por supuesto el ms completo. Incluso
es posible extraer material orgnico como clulas, protenas, DNA.
6) mbar: cuando el animal, generalmente un insecto, queda atrapado en resinas
secretadas por rboles conferos, y ella se fosiliza polimerizndose.
7) Desecamiento: es lo que se llama momificacin, y junto con el congelamiento
preserva los mejores fsiles, sin embargo, son muy difciles de manipular, y se daan
fcilmente.
8) Fsiles traza: son aquellos que resultan de la actividad del animal, y por lo tanto
son indirectos. tiles para comprender conducta, hbitos, movimientos y dieta.
Comprende huellas, surcos, impresiones, coprolitos y gastrolitos. Los tres primeros son
resultado de impresiones en suelos blandos cuando el animal se desplaza, algunos muy
bien preservados como las huellas de pies, garras, etc. Los dos ltimos son fsiles de
remanentes de la dieta del animal y pueden informar mucho sobre dieta, hbitos, etc.
9) Fsiles moleculares: hasta hace muy poco tiempo no era posible estudiar el
material orgnico microscpico preservado en los fsiles, como DNA y RNA y protenas.
Hoy con las tcnicas de la biologa molecular se han iniciado algunas investigaciones para
intentar identificar la composicin y secuencia de bases nitrogenadas del DNA que ha
podido ser rescatado de algunos fsiles. Hay mucha controversia sobre los primeros
resultados, principalmente porque este material se conserva muy mal y los fragmentos
son muy cortos.
2.3. Tafonoma
Es la rama de la paleontologa que permite el desarrollo de hiptesis acerca de la forma
cmo cambian los fsiles desde que ocurre su enterramiento, y puede dar claves acerca de
las consecuencias que tienen los procesos geolgicos sobre ellos. Estudia los procesos a los
que se ven sometidos los fsiles con el paso del tiempo, y cmo son afectados por factores
fsicos, qumicos y biolgicos. Tambin estudia cmo son modificados por cambios de
posicin, fuerzas que se ejercen sobre ellos (desplazamientos de rocas, corrientes de agua,
etc.) y cmo puede el paleontlogo inferir el fsil original a partir de esos cambios.
3. Las paleodisciplinas
Hoy en da el estudio de los fsiles no est restringido a la comprensin de la
morfologa. Varias ramas de las ciencias biolgicas y de la tierra han desarrollado tcnicas y
metodologas que han ampliado el campo sobre la historia de los seres vivos.
3.1. La paleogeografa
En la actualidad la distribucin de plantas y animales refleja una interaccin entre el
ambiente fsico y las especies vivas. La biogeografa estudia las relaciones actuales pero
as mismo es posible establecer las relaciones que existieron en el pasado. La utilizacin
de las nuevas tcnicas de la radiometra, y los conocimientos de la paleobotnica, hacen
viable la reconstruccin de los ecosistemas antiguos.
43

3.2. La paleoecologa
Rastrea las modificaciones de los ecosistemas a lo largo de los perodos geolgicos.
Emplea por supuesto las tcnicas y teoras de otras paleodisciplinas. Sus hallazgos aportan
evidencias acerca de las posibles influencias que los ambientes pueden haber tenido sobre
la adaptacin de las especies, y con ello amplan los escenarios evolutivos antiguos.
3.3. La paleobotnica
Estudia los fsiles de plantas, y se ha integrado con la paleoecologa con la
investigacin de los ecosistemas.
3.4.La palinologa
Estudia el polen y las esporas antiguas, y colabora con el establecimiento de los
ecosistemas antiguos.
4. Las ciencias morfolgicas comparativas
4.1. Anatoma comparada
Es la ciencia que establece las relaciones que existen entre las estructuras de diferentes
especies, incluyendo a los fsiles. Escudria semejanzas y diferencias que refuerzan o
rechazan filogenias. Por ejemplo, al comparar el esqueleto de los mamferos entre s, se
hace evidente que las extremidades estn constituidas por los mismos huesos, as en
algunos grupos hayan cambiado casi hasta desaparecer. El caballo slo ha conservado un
dedo en cada extremidad, pero estn las evidencias de los dems en reliquias que todava
se conservan. Los murcilagos han desarrollado alas, que superficialmente son similares a
las de las aves; sin embargo al estudiar su esqueleto se comprueba que es una modificacin
del esqueleto de otros mamferos.
Las estructuras anatmicas que en dos especies tienen un origen embrionario comn,
se dice que son homlogas y marcan en principio, una lnea de descendencia. Es decir, las
estructuras tuvieron un origen evolutivo comn (en algn momento hubo un ancestro comn
con dicha caracterstica.) Es importante recalcar que pueden o no mantener una semejanza
estrecha, e incluso pueden o no poseer una misma funcin. Los paleontlogos y anatomistas
poseen la habilidad para reconstruir esqueletos fosilizados y proponen filogenias a partir de
la comparacin de estructuras homlogas. Cuando un grupo filogentico comparte
estructuras morfolgicas con los ancestros, se dice que ellas son primitivas, mientras que
grupos que presentan innovaciones con respecto a sus ancestros se dice que esas son
estructuras derivadas.
Las analogas anatmicas se refieren a estructuras que superficialmente son iguales,
por ejemplo las aletas de los peces y las de los cetceos, pero su procedencia embrionaria y
filogentica es diferente, es decir se desarrollan a partir de estructuras no homlogas.

44

4.2. Embriologa comparada

Karl von Bauer, a principios del siglo 19, demostr que las especies emparentadas
presentaban un desarrollo embriolgico similar. Al comparar la embriologa de distintas
especies pudo deducir cules estructuras eran derivadas de elementos filogenticamente
antiguos y cules eran recientes. Los primitivos aparecen primero durante el desarrollo
(ontogenia) y son compartidos por grupos emparentados (ancestro comn). Las derivadas
aparecen ms tardamente y faltan en los ancestros, es lo que se conoce como ley de von
Bauer (Carlson B.M. 1990; Gilbert S.F. 1993). Sus investigaciones lo llevaron a postular que
la ontogenia en cierta manera recuerda la filogenia, concepto que Haeckel retom para
formular su teora de la recapitulacin: la ontogenia recapitula la filogenia, que implica que
durante el desarrollo embrionario se sigue paso a paso el proceso histrico evolutivo que
tuvo la especie; es decir, la ontogenia en sus procesos parecera recordar su historia
filogentica. Esta ley ha sido rechazada ya que la exacta correspondencia de los eventos
embrionarios con los evolutivos no se da en la realidad. Sin embargo, es evidente que en los
embriones de especies evolutivamente emparentadas, es posible identificar procesos que
tienen que ver con su historia.
Para von Baer entre ms temprano se compare el desarrollo entre dos especies, ms
similitudes habr entre ellas, mientras que a medida que pasa el tiempo, es decir se alcanza
el estado adulto, mayores sern las diferencias. As los embriones tempranos de mamfero
son muy parecidos entre s, pero a medida que avanza el desarrollo aparecen nuevas
estructuras, o se modifican otras de tal manera, que se van diferenciando cada vez ms,
teniendo mayores similitudes las especies ms cercanas filogenticamente.
5. Biogeografa
Como sealamos antes, el estudio de las interrelaciones entre el mundo fsico y la vida
es necesario para comprender cmo sta se ha desarrollado y distribuido por la tierra. La
biogeografa analiza la distribucin de los organismos vivos en el espacio fsico de la tierra.
Hay dos modalidades metodolgicas en su estudio: por una parte dirige su atencin hacia la
ecologa, a partir de la cual explica las causas que han producido las condiciones actuales; y
por otra, estudia la evolucin de los hbitats y las biotas, para conocer cmo han sido las
condiciones pasadas que han devenido en las actuales (Morrone J.J 1995.)
En el siglo 18 Buffon consider que el estudio sistemtico de la interrelacin entre
especies y espacio geogrfico era esencial para interpretar la constitucin de la naturaleza.
Los descubrimientos geogrficos revelaron que los seres vivos no eran los mismos en
Europa y los territorios descubiertos, as las condiciones geogrfico-ambientales hubieran
sido similares. Humboldt y las plantas, Cuvier y los reptiles, Latreille y los insectos,
coincidieron en demostrar la que se llam la Ley de Buffon: "reas diferentes en general
poseen organismos diferentes" (Llorente J., Espinosa D. 1995.)
Ms tarde Darwin aprovech sus conocimientos acerca de la distribucin de las
especies para demostrar que a partir de un punto de origen, las especies se dispersaban y
se diversificaban con la aparicin de barreras fsicas. Para l, este concepto era tan
importante que dedic dos captulos en el Origen de las Especies a la descripcin de
ambientes y su efecto en la evolucin de las especies. Tanto l como Wallace, basaron gran
parte de sus argumentos para la explicacin de la seleccin, en la distribucin geogrfica de
los organismos.
45

Aunque la teora darwiniana de dispersin fue la que predomin en la disciplina por ms

de cien aos, actualmente la sistemtica cladista (ver adelante) hace hincapi en la
relevancia de los aspectos evolutivos de seres y nichos ecolgicos (las biotas). Junto con la
geologa y las disciplinas paleontolgicas, la biogeografa permite plantear distintos
escenarios donde han ocurrido cambios evolutivos, como la formacin del Valle del Gran
Rift, que dio lugar a la evolucin humana (ver adelante).
6. Sistemtica y taxonoma
El saber reconocer las similitudes y diferencias entre los seres vivos ha sido siempre
una necesidad del hombre, la cual conduce a la construccin de sistemas de clasificacin, el
primero de los cuales, debido a su importancia para la historia de la biologa, fue el de
Aristteles con su Scala naturae. La sistemtica es la disciplina biolgica que trata de la
descripcin, nomenclatura y clasificacin de los organismos vivos. La taxonoma19 es la
disciplina de la sistemtica que nombra y clasifica las especies.
Hasta el renacimiento la clasificacin aristotlica sirvi de orientadora de las
clasificaciones biolgicas pero posteriormente (ver captulo primero) los naturalistas
europeos, principalmente Linneo, elaboran el sistema binomial de clasificacin, que
todava se utiliza. Sin embargo, la determinacin de estas jerarquas trae aparejadas
numerosas dificultades, ya que cada investigador tiende a comparar y establecer
relaciones de acuerdo a sus intereses, conocimientos, aptitudes o inclinaciones.
La clasificacin es un sistema mtodo- para producir informacin20; p.ej. se podran
clasificar organismos por relaciones filogenticas, por morfologa, por el orden alfabtico
de sus nombres, por formas de crecer (eclogos lo hacen) etc. Hoy la mayora de los
bilogos encuentra til clasificar de acuerdo a la filogenia, ya que consideran que esta da
ms informacin acerca de las caractersticas de un taxn. As, los taxones en las
clasificaciones contemporneas deben contener solamente grupos monofilticos21.
Existen diversos mtodos de clasificacin, algunos de los cuales se indican a
continuacin.
6.1. Mtodos de clasificacin
1) La fentica: propuesta por C. Michner y R. Sokal (Futuyma D.J. 1998),
pretenda que la clasificacin sera ms rigurosa si se basara no en unos pocos

19

. Del griego: taxo = poner en orden; nomia = ley.

20

Es dependiente de los usos para los cuales se quiere emplear; por lo tanto hay diferentes
sistemas de clasificacin. El criterio de clasificacin no depende de la verdad o la falsedad del
mismo, sino del uso que se le quiera dar.
21

Grupo de organismos (p. ej. mamferos) en el que todos sus miembros son descendientes de un
ancestro comn: incluye un ancestro dado y todos sus descendientes. En cambio un grupo
parafiltico es un grupo monofiltico excepto porque algunos de sus miembros descendientes del
ancestro comn se han retirado del grupo, p.ej. en las clasificaciones clsicas el orden reptiles
excluye a las Aves, cuando filogenticamente hacen parte de ese clade.
46

caracteres22 (escogidos por los taxonomistas e interpretados subjetivamente como

importantes) sino en el grado de similitud general de las especies, basado en tantos
caracteres como fuera posible. Utilizaron algoritmos numricos para crear diagramas de
similitud general, llamados fenogramas. Esta tcnica indaga acerca de la similitud entre
organismos, y por lo tanto un fenograma no representa relaciones filogenticas (aunque lo
puede hacer). Los caracteres similares son consecuencia de varias posibilidades: i)
comparten estados de carcter derivados de ancestro comn; ii) comparten estados de
carcter ancestrales primitivos- en relacin a otras especies, por ejemplo la condicin
primitiva de los tetrpodos 5 dgitos- es mantenida por iguanas y humanos, pero no por
caballos, sin embargo, ste y los humanos son filogenticamente ms cercanos que el
humano y la iguana; iii) comparten carcter que ha evolucionado independientemente
(aleta de delfines y tiburones), no es homlogo pero corresponde a una homoplastia23, y
generalmente es porque comparten ambientes similares; esto se denomina evolucin
convergente.
2) Cladstica: Willi Hening en 1950 public Phylogenetic Systematics (Sistemtica
filogentica), donde propuso que los sistemas de clasificacin deban revelar relaciones
filogenticas, y por lo tanto estar fundadas en estrictas relaciones ancestro-descendientes
y no por grados de divergencia adaptativa o similitud general; por lo tanto no sera posible
utilizar ms que caracteres derivados compartidos, que evolucionaron en el ancestro
comn de las especies. Por ejemplo la placenta es un carcter derivado que proporciona
evidencia de que los mamferos euterios tienen un ancestro comn. Sin embargo el
estado primitivo -sin placenta- no muestra relaciones filogenticas porque aves, reptiles,
anfibios, que no la presentan, no estn ms relacionados entre s que con los mamferos.
Un carcter derivado da evidencia que las especies son grupos monofilticos solamente si
es derivado en ese grupo, es decir, evolucion una sola vez. Si evolucion ms de una
vez homoplastia- se tiene el riesgo de incluir especies en grupos monofilticos cuando
no lo son.
Para Hening un grupo monofiltico est definido por estados de carcter derivados
singulares y compartidos. El patrn de ramificacin se puede encontrar al identificar
grupos monofilticos anidados entre grupos monofilticos ms inclusivos. A cada nivel la
monofilia se indica por compartir ciertos caracteres derivados24. Por lo tanto la
clasificacin slo podra ser con grupos monofilticos. Para los cladistas, por ejemplo, el
grupo reptiles (clase) no debera existir, ya que las aves estn ms relacionadas con los
cocodrilos, que lo que estos estn relacionados con lagartos y tortugas. l propuso: a) un
mtodo para inferir el verdadero patrn de ramificacin de la historia evolutiva, y b)
present unos criterios para clasificar, y en el desarrollo de la disciplina esta trata de
abarcar ambos. Los diagramas construidos por este mtodo se denominan cladogramas y
los grupos monofilticos clades.
3) Parsimonia e inferencia filogentica: hay dos dificultades con el principio de
grupo monofiltico: i) cmo podemos reconocer qu estado de carcter es derivado? y ii)
22

Carcter: es un rasgo que vara independientemente de otros rasgos y es homlogo en los

grupos estudiados; es decir, derivado de un rasgo correspondiente en el ancestro comn de
ambos.
23
Evolucin independiente de un carcter similar o idntico en dos o ms lneas evolutivas.
24
El amnios es un carcter derivado nico y compartido por reptiles, aves y mamferos, que
constituyen el grupo monofiltico de los amniotas; dentro de ellos el carcter mandbula con un
solo hueso marca el grupo monofiltico de los mamferos, y en ste el carcter con alas es
derivado y agrupa a los murcilagos.
47

cmo podemos saber que es derivado singularmente y no que ha evolucionado ms de

una vez? Los mtodos propuestos para tratar de determinar esto se denominan
parsimonia25. La parsimonia cladstica mantiene que entre varios rboles filogenticos que
se pueden construir para un grupo o taxn, el que est mejor respaldado por evidencias,
es el que requiere postular el menor nmero de cambios evolutivos. La mejor hiptesis
filogentica es la que requiere el menor nmero de homoplastias. El otro mtodo es el
principio general de inferencia filogentica: entre los estados de carcter encontrados en
los miembros de un grupo monofiltico, el estado de carcter ancestral es el que est ms
ampliamente distribuido entre grupos fuera del grupo26. Sus caracteres dan valiosa
informacin para inferir relaciones entre los miembros del grupo monofiltico estudiado:
llamado Grupo Focal o grupo en.
El desarrollo de programas de computador, ha estimulado la investigacin
taxonmica, ya que ahora es posible la determinacin ms exacta de los linajes, incluso
de aquellos que hasta hace poco eludan la pesquisa de los taxonomistas. A partir de la
experiencia de los genetistas evolucionistas como Kimura, actualmente existen modelos
de estudio que utilizan la simulacin numrica de posibles filogenias, o la correlacin de
dichos modelos con filogenias ya bien establecidas, con lo cual se viene determinando la
validez matemtica de filogenias probables, producto de los estudios paleontolgicos,
genticos etc. (Hillis D.M. et al. 1994).
6.2. La sistemtica y las evidencias de evolucin
De los datos comparativos recolectados por la sistemtica, podemos identificar varios
patrones que confirman la realidad histrica de la evolucin, y slo tienen sentido si la
evolucin ha ocurrido. Mencionemos algunos de ellos:
1) Organizacin jerrquica de la vida: un proceso histrico - evolucin - de
ramificacin y divergencia dar organismos que pueden ser ordenados, pero casi ningn
otro proceso lo permitir hacer.
2) Homologas: la similitud de estructura entre organismos, que presentan funciones
diferentes, indica que las caractersticas de los organismos se han modificado de
caracteres de los ancestros comunes, y que es el proceso de seleccin el que lo adapta a
funciones distintas; esto es difcil de reconciliar con diseo inteligente.
3) Similitudes embriolgicas: procesos de ontogenia que comparten organismos para
dar origen a estructuras homlogas slo pueden ser el resultado de procesos histricos
de filogenia.
4) Caracteres vestigiales: rganos que no poseen una funcin pero que persisten,
son el resultado de modificaciones de caracteres que en un momento dado de la
evolucin pierden su funcin original.

25

La parsimonia es un concepto del siglo 14, el cual dice que la explicacin que necesite el menor
nmero de suposiciones no documentadas, debe ser preferida a las hiptesis que requieren ms y
para las cuales no hay evidencia; en la dcada de 1969 se aplic a la cladstica.
26
En ingls outgroups.
48

5) Convergencia: la evolucin de caractersticas parecidas ante el reto de ambientes

similares, pero cuyo origen no es a partir de ancestros comunes, por ejemplo ala de los
murcilagos y de las aves, es resultado de adaptacin al ambiente.
6) Diseo subptimo: estructuras que no parecen estar adaptadas a una funcin
determinada, son el resultado de la evolucin que posee restricciones de todo tipo.
7) Distribucin geogrfica.
8) Formas intermedias
7.

Biologa molecular

Los datos moleculares, especialmente las secuencias de DNA, pueden proveer

muchos caracteres que permiten la clasificacin y descripcin de los rboles filogenticos,
y por lo tanto ms informacin que los datos morfolgicos. En muchas instancias los
caracteres moleculares como la secuencia de bases nitrogenadas (nucletidos) de los
cidos nucleicos, la secuencia de aminocidos en las protenas, etc., proporcionan datos
que incrementan la certeza de las clasificaciones.
Desde la dcada de los aos sesenta se han utilizado procedimientos bioqumicos
(secuencias de nucletidos de ADN, electroforesis de protenas, etc.) que han mejorado la
construccin de filogenias. El descubrimiento de que las protenas y los cidos nucleicos
presentan similitudes en todas las especies, pero al mismo tiempo diferencias, ha puesto en
evidencia que esta caracterstica puede ser usada para buscar nuevos caminos en la
determinacin de la evolucin de los seres vivos.
Al estudiar los cambios sucedidos en los nucletidos del DNA, o en los aminocidos de
las protenas, en distintos grupos taxonmicos, se hace evidente que esas modificaciones
son el resultado de las mutaciones o cambios genticos como la deriva gentica, y que ellas
indican una tasa de cambio en el tiempo, cuando se correlacionan con el registro fsil. Esto
es lo que los genetistas denominan tasa de sustituciones, que sirve como un cronmetro
molecular reloj molecular- que estara indicando el tiempo transcurrido entre la separacin
de dos, o ms, especies.
Las mutaciones del genoma preceden indefectiblemente a la emergencia de las
novedades evolutivas. Como hemos visto, ocurren en todos los organismos vivos, y su
consecuencia inmediata es la modificacin de la bioqumica del cido nucleico. Al analizar el
DNA de especies emparentadas, se observa un alto porcentaje de similitud en sus bases
nitrogenadas, mientras que en especies muy alejadas filogenticamente las diferencias son
mayores. Partiendo de lo anterior, al efectuar comparaciones entre genomas podramos
determinar el porcentaje de sustituciones entre ellos, con la posibilidad de deducir el tiempo
en que ha ocurrido la divergencia.
7.1. Secuenciacin DNA
Estudia las secuencias de nucletidos del DNA; es el mtodo ideal para determinar con
exactitud la estructura del DNA. Inicialmente sus costos eran muy altos, pero con el avance
de las tcnicas moleculares y el establecimiento de la estructura total de muchos genomas

49

en distintos organismos, es hoy en da el procedimiento por excelencia en los estudios

evolutivos.
7.2. Hibridacin del ADN
Fue desarrollada en la dcada de los aos sesenta. Cuando una molcula de DNA en
solucin es sometida al calor, sus cadenas complementarias se separan a una temperatura
dada que es propia para cada especie; la causa de esto es que se pierden las uniones de
hidrgeno entre las dos cadenas. La tcnica consiste en producir este efecto en cada una de
las molculas a comparar (por separado) y una vez obtenidas, romperlas en fragmentos de
unos 500 nucletidos, por accin de enzimas proteolticas. El siguiente paso es colocar en
una misma solucin fragmentos correspondientes de las especies que se van a comparar:
las cadenas ahora tienden a unirse formando nuevos enlaces de hidrgeno, para producir
una doble hlice hbrida (puesto que pertenece a dos especies distintas). La unin entre las
dos no es tan firme como la de las cadenas originales, debido a que no todos los nucletidos
son complementarios (no todas las bases son iguales en las dos especies). Una vez formada
la cadena hbrida se vuelve a colocar al calor y se observa a qu temperatura se separa.
Esto sucede a una temperatura menor porque hay un menor nmero de uniones. El
descenso de 1C corresponde al 1% de bases no complementarias, es decir que hay una
diferencia de por lo menos un 1% entre el ADN de una especie y el de la otra. Los resultados
estiman las diferencias relativas entre las dos molculas.
7.3. Electroforesis de Protenas
Analiza el comportamiento de las protenas sometidas a un campo elctrico. Las
molculas se colocan sobre un gel a travs del cual se pasa una corriente elctrica. Las
protenas sometidas al campo, tienden a desplazarse sobre el gel a distintas velocidades,
dependiendo principalmente de su carga elctrica neta, la cual depende del tipo de
aminocidos que la constituyen. Las protenas al final de la prueba ocupan distintas
posiciones, si las molculas poseen carga diferente. Cuando se comparan protenas de un
tipo (por ejemplo la hemoglobina) provenientes de distintas especies (e inclusive de distintos
individuos de la misma especie) se puede estimar la diferencia en su estructura qumica.
Entre ms emparentadas estn las especies habr mayor similitud. Este mtodo calibra
indirectamente la estructura del ADN, ya que si las protenas son diferentes, es porque los
genes que las producen presentan modificaciones. Sin embargo, la prueba tiende a
subestimar las mutaciones, pues un mismo aminocido puede ser codificado por varios
codones (es decir la sustitucin de una base por otra -mutacin- puede no manifestarse), lo
cual no se registrara en la electroforesis. Incluso aminocidos distintos pueden tener la
misma carga elctrica y no seran detectados. An con estas limitaciones es un mtodo
rpido y bastante exacto.
7.4. Secuencias de aminocidos
Se analiza directamente la estructura qumica de las cadenas polipeptdicas (la
secuencia de los aminocidos que componen las protenas). Este mtodo es ms exacto
que la electroforesis, pero al mismo tiempo ms dispendioso y costoso.

50

7.5. Estudios inmunolgicos

Utilizando diversas tcnicas inmunolgicas se comparan las reacciones inmunes entre
especies diferentes, obtenindose indirectamente una apreciacin de la estructura de las
protenas analizadas.

Las eras geolgicas

1. Generalidades: geocronologa y eras geolgicas (Tabla No. 2)
La estratigrafa y la paleontologa permiten identificar las etapas a travs de las
cuales se ha modificado la tierra, junto con los cambios en los seres vivos. Esas etapas se
denominan eones, eras, perodos y pocas, que comprenden intervalos de tiempo
identificados por los estratos. Las evidencias proporcionadas por la radiometra y la
astrofsica, sitan el origen del universo en aproximadamente 18.000 ma y el de nuestro
sistema solar en 4.600 ma.
Actualmente se consideran dos eones y cinco eras:
1) En Precmbrico con las eras Arqueozica27 o Arcaica y Proterozoica28
2) En Fanerozoico29 con las eras, Paleozoica30, Mesozoica31 y Cenozoica32
Las dos primeras eras han dejado pocos fsiles y se denominan precmbricas,
porque ocurrieron antes del Cmbrico, que es el primer perodo de la era Paleozoica. En
el Cmbrico hacen su aparicin, en un corto lapso, una gran variedad de organismos
fsiles, y es por eso que el en se denomina fanerozoico. Las eras precmbricas
corresponden al largo perodo que se extiende desde la formacin de nuestro sistema
solar hasta la llamada explosin cmbrica, donde el registro fsil contiene abundantes
evidencias de vida, que en las anteriores eras eran muy fragmentarias.

27

zoico: del griego que significa vida arqueo: la ms antigua.

protero: primera o antes de.
29
fanero: visible y zoica: vida
30
paleo: antigua.
31
meso: media.
32
ceno: nueva.
28

51

Tabla No. 2

En
Precmbrico

Era
Arqueozica
Proterozoica

Fanerozoico

Paleozoica

Mesozoica

Cenozoica

Eras Geolgicas
1
Duracin
Caractersticas Generales
4.500 2.500
Formacin y estabilizacin de la corteza
terrestre y ocanos. Origen de la vida.
2.500 570
Formacin de atmsfera con O2 libre. Aparicin
de organismos eucariotas y multicelulares.
570 248
Formacin de continentes antiguos. Evolucin
de las plantas terrestres, los invertebrados y
los vertebrados (peces, anfibios y reptiles)
248 65
Evolucin y diversificacin de las plantas.
Diversificacin de los reptiles y aparicin de los
mamferos y las aves.
65 hasta hoy
Diversificacin de los peces, las aves y los
mamferos, y entre ellos los primates y el ser
humano.

1 Medida dada en millones de aos (ma).

2. Era Arqueozoica (4.500 a 2.500 ma) - Tabla No. 3

2.1.Perodo Hadeano (4.500 3.900 ma)
Actualmente la astrofsica postula la teora del Big-bang para explicar el origen del
universo. ste fue el producto de la expansin sbita de una masa de gas a temperatura
infinita lo cual ocurri hace 10.000 a 16.000 ma (Weinberg S. 1994). Hace unos 4.600 ma se
forma el sistema solar y los planetas, incluida la tierra. Los estudios geolgicos no han
identificado rocas de esa edad, excepto material propio de meteoritos. Tampoco hay trazas
de vida.
La atmsfera probablemente contena vapor de agua, hidrgeno, bixido de carbono,
monxido de carbono, amonaco, cido sulfhdrico, metano y nitrgeno; careca de oxigeno
libre.
2.2. Perodo Arcaico (3.900 2.500)
Se caracteriza por la aparicin de las primeras rocas con el enfriamiento de la corteza y
la formacin de los ocanos primitivos. Aparecen las primeras formas de vida y existe el
primer registro de fsiles unicelulares, similares a los estromatolitos modernos, que hoy son
producidos por cianobacterias (Benton M. 1993).
La biologa moderna ha postulado que los primeros organismos vivos deben haber
posedo al menos las siguientes caractersticas:
1) Estar constituidos por compuestos orgnicos ricos en carbono como los actuales.
2) Tener protenas formadas con los mismos 20 aminocidos que hoy existen en la
naturaleza.
3) Poseer informacin gentica contenida en los cidos nucleicos, ya sea ADN o
ARN, los cuales se forman con los mismos elementos en todas las especies.
52

4) Inicialmente deberan ser morfolgicamente simples, sin ncleo, es decir procariotas

(pre-simiente), con una membrana celular que los aislara del medio externo y un cido
nucleico. Careceran de organelos, como las bacterias actuales. Estos primeros organismos
necesariamente tuvieron que ser anaerbicos, ya que no haba oxgeno libre. Es posible que
existieran dos grupos de organismos poco despus del origen de la vida: las arqueobacterias
y las eubacterias.
- Arqueobacterias: son organismos que existen todava y habitan en ecosistemas
extremos: halobacterias (abundante azufre), termoacidfilas (grandes profundidades
en ocanos y altas temperaturas), metangenas (ambientes ricos en metano). Hoy
no son muy abundantes si se comparan con la dems bacterias.
- Eubacterias: es el grupo de las bacterias que todava existen y son los organismos
ms abundantes de la naturaleza.

Tabla No. 3
En Precmbrico

Era
Arqueozoica

Proterozoica
(2.500 542 )

poca
Hadeano

Eventos
Formacin sistema solar y de la tierra.
(4.500 3.900 ) Establecimiento corteza terrestre y ocanos.
Atmsfera primitiva.
Arcaico
Origen de la vida.
(3.900 2.500 ) Evolucin procariotas: eubacterias, archeobacterias.
Aparicin fotosntesis en bacterias.
Procesos oxidativos y acumulacin oxgeno libre en agua y
atmsfera.
Origen eucariotas: por simbiosis de procariotas.
Fsiles unicelulares.
Aparicin organismos pluricelulares y reproduccin sexual.
Origen plantas, hongos y animales.
Fauna Ediacaria en el perodo Vendiano.

1 Medidas en millones de aos (ma).

3. Era Proterozoica (2.500 a 542 ma) (Tabla No. 3)

3.1. Perodo Paleoproterozoico
En este perodo ocurre la diversificacin y expansin de los procariotas. Hace 2.300
ma aparecieron las algas azul-verdes (cianferas), los primeros procariotas autotrficos,
es decir, capaces de producir su propio alimento a partir de la fotosntesis y surgen los
eucariotas, organismos unicelulares que utilizan oxgeno para producir energa, poseen
ncleo y otros organelos, entre los cuales son esenciales las mitocondrias.
La hiptesis ms aceptada actualmente sobre su evolucin, propone que aparecieron
por la asociacin de organismos procariotas. Al estudiar dos organelos de las clulas
eucariticas actuales, los cloroplastos y las mitocondrias, se comprueba que estos se
duplican durante la divisin celular, a partir de su propio ADN, es decir poseen autonoma
dentro de la maquinaria citolgica. Esto puede deberse a que inicialmente se asociaron
dos organismos unicelulares que dirigieron diferentes aspectos del metabolismo celular y
53

conservaron su estructura original que inclua el ADN. Adems, la morfologa de las

mitocondrias es semejante a la de las bacterias purpreas, mientras que la de los
cloroplastos lo es a la de las cianobacterias.
3.2. Perodo Mesoproterozoico
Se forma un continente nico, denominado Rodinia. Aparece la reproduccin sexual y
la formacin de estromatolitos es muy abundante. Estos estromatolitos son el resultado
del trabajo de las cianobacterias fotosintetizadoras. Las cianobacterias formaban tejido
(colchn) microbiano sobre sedimentos de aguas poco profundas. La hiptesis actual es
que este tejido secretaba un gel que las protega de la radiacin y la contaminacin
qumica ambiental, gel que contribua a que sedimentos diversos se les adosaran,
cubrindolos y ocultando la radiacin solar, por lo cual el colchn deba desplazarse
dejando los rastros de ese movimiento en las piedras. Estas formaciones fueron
estudiadas por primera vez por Stanley Tyler en 1953 en Gunflint, Canad, en rocas de
2000 ma y por B.V. Timofen en Rusia (Sepkoski J.J. 1994). Tambin aparecen los
primeros organismos pluricelulares como las algas rojas y marrones.
3.3. Perodo Neoproterozoico (perodo Vendiano o de Ediacaria)
El origen de los animales no se ha podido establecer pues no existen rastros ciertos,
aunque nuevas evidencias apuntan a que por lo menos existan ya hace 580 ma. El final
de la era Proterozoica, conocido como perodo Vendiano, muestra las evidencias ms
antiguas de animales en lo que actualmente se conoce como la Fauna de Ediacaria.
Estos fsiles posean tamaos no mayores de 1 m y tenan forma de disco u hoja; algunos
paleontlogos creen ver en ellos algunos rasgos de los grupos actuales, aunque la
mayora no cree que haya una lnea directa de descendencia.
De los protista -organismos eucariotas unicelulares- se originaron los animales en dos
lneas evolutivas: los porferos (las esponjas) y el resto. Antes del inicio del Cmbrico, se
haban formado ya los 36 phylum que han existido, de los cuales sobreviven 26.
4. Era Paleozoica (590 - 248 ma) Tabla No. 4
Es la primera era fanerozoica y en ella se han encontrado abundantes depsitos de
fsiles, lo cual permite establecer una cronologa ms precisa y una descripcin amplia de
los diferentes estratos. Paleozoico significa vida temprana o antigua (paleo = antigua,
temprana). Los grupos multicelulares formados al final del precmbrico se diversificaron e
irradiaron. Los continentes se inundaban continuamente por mares poco profundos (mares
epicontinentales). En el hemisferio norte existan por lo menos tres masas continentales
agrupadas bajo el nombre de Laurasia: Norteamrica (en el trpico), Europa (en el trpico) y
Siberia; hacia el sur se situaba Gondwana que inclua el resto de los futuros continentes.
Los fsiles ms abundantes son de invertebrados: esponjas, corales, briozoos,
nautiloides, artrpodos primitivos como los trilobites, equinodermos con tallos, los grafolitos y
conodontos. Posteriormente aparecieron los arcnidos, insectos y caracoles que
invadieron la tierra y aparecieron los vertebrados. Al principio del perodo abundaban las
algas; luego las plantas invadieron la tierra. Al principio los Psilofitos fueron las formas
principales; ms tarde sus descendientes productores de esporas y los ancestros de los

54

musgos, colas de caballo y helechos que en el Carbonfero formaran grandes bosques. La

era se divide en 6 perodos:
4.1.Perodo Cmbrico (550 - 505 ma)
Nombre asignado por Adam Sedgwick (1835), quien tom del nombre romano del Pas
de Gales Cambria-, ya que fue en el noroeste de ste donde estudi la secuencia de rocas
tpica de este perodo. En la transicin Precmbrico-Cmbrico ocurri la explosin
diversificadora de los animales. Hace 520 ma se establecieron probablemente los ancestros
de las faunas actuales. Al final del perodo, en el lmite con el Ordovicio, ocurri la extincin
de la mitad de los grupos animales y 2/3 de los trilobites.
4.2.Perodo Ordovicio (505 - 438 ma)
Deriva su nombre de Ordovices antigua tribu celta, que habitaba la regin donde se
hicieron las primeras investigaciones del estrato. Predominaban los invertebrados entre los
cuales se han hallado corales, briozoos, braquipodos, nautiloides, los trilobites y grafolitos.
Actualmente se sabe que haba animales invertebrados en tierra. Al final del perodo ocurri
el primer episodio de extincin masiva que est bien documentado en el registro fsil;
desaparecieron el 70% de las especies marinas.
4.3.Perodo Silrico (438 - 408 ma)
Su nombre se refiere a Silures (nombre de tribu celta) de la regin donde se estudi por
primera vez el estrato. Es el ms corto de los perodos paleozoicos. Aparecieron las primeras
montaas en Europa, los montes Calednicos.
4.4.Perodo Devnico (408 360 ma)
Su nombre deriva de Devonshire (situado en el sur-oeste ingls), donde fue estudiado el
estrato por primera vez. Europa se torn montaosa y aparecieron montaas y volcanes en
el este de Norteamrica, en el lmite con Europa. El mar cubra la mayor parte de la tierra. Al
final del perodo sucedi otra extincin masiva con prdida de un 95% de las especies
marinas.
4.5.Perodo Carbonfero (360 286 ma)
El estrato que corresponde al perodo fue estudiado hacia 1822, pero el nombre slo
se utiliz cuando se comenz a explotar el carbn que es abundante en estos estratos; en
Norteamrica se ha dividido en dos, Pensilvaniense y Misisipiense. Se caracteriz por
tener un clima clido con poca variacin estacional, tierras bajas y mares poco profundos.
Comenz el acercamiento de las grandes masas continentales: Laurasia (Norteamrica y
Asia) se coloc al norte y Gondwana al sur y se inici la formacin de Pangea. Los
cambios produjeron una baja en la temperatura en el hemisferio sur, produciendo una
edad de hielo que se extendera hasta el Prmico.
4.6.Perodo Prmico (286 - 245 ma)
Su nombre se refiere a la regin rusa de Perm donde ms se ha estudiado el estrato.
Sucedi una glaciacin extensa en el hemisferio sur y descenso en el nivel de los mares, con
aridez generalizada; se formaron los montes Apalaches. Continu el acercamiento entre
55

todas las masas continentales. La constitucin fsica de la tierra se modific produciendo

disminucin de los mares superficiales costeros, formacin de reas desrticas en el interior
de los continentes, aparicin de cadenas montaosas en los lugares de toque de dos masas
y formacin de glaciares con un marcado cambio climtico global. Por evidencias
encontradas recientemente, se estima que hacia el final del Prmico, Pangea gir de tal
manera que el supercontinente tocaba los dos polos, causando un cambio marcado en el
clima. Las variaciones trmicas de una estacin a otra pueden haber alcanzado 50 C. El
clima tambin se debi de afectar por erupciones volcnicas masivas que ocurrieron en la
transicin Prmico/Trisico, en lo que hoy es China y Siberia. Al final del Prmico ocurri la
mayor extincin de especies que haya habido, tanto en el mar como en la tierra. Se calcula
que la mitad de la fauna desapareci. La extincin comprendi invertebrados, el 75% de las
familias de anfibios y el 80% de los reptiles, aunque de estos sobrevivieron las especies
mayores.

5. Era Mesozoica (248 a 65 ma) Tabla No. 5

Se conoce como era de los reptiles porque es la fauna predominante en tierra hasta
la extincin de los dinosaurios, al final del Cretcico. Surgieron los primeros mamferos,
las aves, los insectos modernos y las plantas con flores. En los mares los amonitas eran
los seres ms abundantes, pero al final de la era habran de desaparecer. Se caracteriz
por grandes cambios en la geografa terrestre. La era se divide en tres perodos: Trisico,
Jursico y Cretcico.
5.1.Perodo Trisico (248 a 213 ma)
Su nombre hace referencia al estrato que en Alemania Central se compone de una
secuencia de tres unidades claramente divididas. Pangea comenz su desintegracin,
que se completara en el Jursico. La primera fisura apareci entre Europa y frica y luego
se prolong a travs de Espaa y a lo largo de la costa este de Norteamrica.
Posteriormente se separaron Norteamrica y Suramrica, y esta ltima de frica. Estas fallas
causaron depsitos de capas salinas en el Norte del frica, Texas, el Caribe y Brasil, porque
en estas zonas se formaron depresiones que se llenaban de agua en forma cclica,
causando ciclos de evaporacin y formacin de depsitos salinos.
5.2.Perodo Jursico (213 a 144 ma)
El nombre se refiere a una secuencia de caliza de los montes de Jura entre Francia y
Suiza. Se caracteriz por un clima templado, con continentes bajos y reas cubiertas de mar.
Surgieron montaas desde Alaska hasta Mxico. Hace 160 ma el mar de Tetis separaba
Asia de Gondwana y a Norteamrica de Suramrica; se inici la formacin del mar Caribe.
Los gradientes trmicos del polo al Ecuador no eran tan marcados como hoy en da.
5.3.Perodo Cretcico (144 a 65 ma)
Su nombre deriva de las tierras calizas que conforman el perodo (del latn creta). Se
formaron las grandes cadenas montaosas de las Rocosas y los Andes. Hubo separacin
completa entre frica y Suramrica; el clima fue tropical y subtropical. Al final del perodo
ocurri la extincin de los dinosaurios, gran cantidad de reptiles y los amonitas. Se estima
56

que 1/4 de la fauna desapareci. Los mamferos evolucionaron en dos grupos, los
placentarios y los marsupiales. Se encuentran los primeros fsiles de primates.

Perodo
Cmbrico
542 488 ma

Ordovicio
488 444 ma

Silrico
444 416 ma

Devnico
416 359 ma

Carbonfero
359 299 ma

Prmico
299 -251 ma

Tabla No. 4
Era Paleozoica
Eventos principales
Masa continentales: Laurentia (Norteamrica, Europa, Siberia), China, Gondwana
(Suramrica, Antrtica, Australia).
Clima templado, pocas variaciones. Aparecieron las algas verdes ancestros de las
plantas. Diversificacin de invertebrados marinos.
Artrpodos son invertebrados dominantes, principalmente los trilobites que se
extinguieron posteriormente. Aparecen los primeros cordados y los vertebrados que
al final del perodo daran origen a los peces agnados (sin mandbulas).
Laurentia y China se desplazan al Ecuador. Gondwana al polo sur.
Aparecen primeras plantas terrestres y los primeros hongos.
Invertebrados marinos predominan.
Aparicin primeros peces Agnatos (sin mandbulas) y de peces con placas seas
sin mandbulas (ostracodermos). Luego aparicin de peces con mandbulas
(gnathostomados). Evolucin de los placodermos; placas seas y mandbulas.
Masas continentales sin cambios. Aparecen cadenas montaosas europeas.
Aparicin plantas vasculares en tierra.
Artrpodos invaden la tierra.
Evolucin de peces seos y cartilaginosos.
Dos grupos de peces seos: actinopterigios (aletas con radios) y sarcopterigios
(aletas con huesos).

Las primeras plantas terrestres se diversificaron y dieron origen a las colas

de caballo, musgos licopodios y helechos que dominaran el Carbonfero
Aparecen las plantas con semilla: gimnospermas.)
Evolucin insectos y arcnidos.
Diversificacin y radiacin de los peces: llamada la era de los peces.
Origen de los vertebrados terrestres a partir de los peces sarcopterigios. Los anfibios
evolucionan de peces pulmonados con extremidades (tetrpodos primitivos.)
Segundo episodio de extincin masiva (en ocanos ms del 95% de las especies).
Clima sin mayores cambios. Las masas continentales se aproximan unas a otras;
disminuye la profundidad marina. Se forman grandes bosques de licopodios y
helechos gigantes los cuales darn origen al carbn vegetal. As se formaron las
vetas de carbn cuyos sedimentos podan alcanzar 900 m. En estas selvas haba
una gran cantidad de artrpodos gigantes, milpis gigantes, araas, escorpiones y
ciempis. Evolucionaron los amonitas, hoy extintos.
Radiacin de los peces actinopterigios.
Aparicin de los reptiles a partir de los anfibios. Se caracterizan por tener huevo con
membranas y cscara (grupo amniota).
Aparecen las plantas conferas.
Hay irradiacin de los peces telesteos.
Los reptiles se hacen predominantes y predominan dos grupos: sinpsidos y
saurpsidas. Los primeros darn origen a los mamferos y los segundos a los dems
reptiles, entre los cuales estn los modernos, los dinosaurios y las aves.

57

Tabla No. 5
Era Mesozoica
Perodo
Trisico
251 205 ma

Jursico
205 144 ma

Cretcico
144 65 ma

Eventos
Se inicia la desintegracin de Pangea. Se establecen los grandes
bosques de conferas. Costas son muy salinas.
Hay recuperacin de los insectos. Los amonitas son los invertebrados
marinos ms abundantes.
Los grupos de reptiles se hacen predominantes; inicialmente los
sinpsidos que al final del perodo dan origen a los mamferos
primitivos; pero luego los arcosaurios (dinosaurios y reptiles
modernos) predominarn.
Los anfibios mayores desaparecen.
Las gimnospermas son las plantas terrestres ms abundantes.
Aparecen las plantas con flores (angiospermas).
Los arcosaurios (dinosaurios) se hacen los vertebrados terrestres
predominantes. Diversificacin de reptiles voladores (pterosaurios) y
acuticos (ictiosauros). Aparecen las aves, probablemente
evolucionan a partir de un grupo de dinosaurios.
Ocurre la diversificacin y radiacin de los peces telesteos
modernos.
Se diversifican las angiospermas.
Comienza diversificacin de los mamferos (marsupiales y
placentarios).
Al final ocurre la extincin masiva despareciendo los dinosaurios,
ictiosauros y pterosaurios. Los mamferos sobreviven y sern los
vertebrados dominantes de la siguiente era.

6. Era Cenozoica (65 ma hasta hoy) - Tabla No. 6

Anteriormente se divida en perodo terciario y cuaternario. El primero inclua todas las
pocas excepto la ltima, Holoceno. Hoy se suele dividir en Paleogeno y Neogeno. El
primero incluye las pocas del Paleoceno, Eoceno y Oligoceno. El segundo incluye Mioceno,
Plioceno y Pleistoceno. La ltima poca es el Holoceno y suele incluirse en el perodo
cuaternario. Significa la era de la vida nueva (ceno = nuevo) y recibe el nombre de era de los
mamferos. Est dividida en dos perodos: terciario y cuaternario, que a su vez se subdividen en pocas, propuestas por Lyell.

58

Tabla No. 6
Era Cenozoica
Perodo
Terciario
Paleogeno

poca

Eventos

Paleoceno
65 55 ma

Baj nivel ocenico y Suramrica quedo separada del resto

Norteamrica aunque segua unida a la Antrtica y Australia.
Invertebrados marinos se recuperan; desaparecen los amonitas y los
tiburones son abundantes.
Ocurre la diversificacin e irradiacin de los mamferos que ocupan los
nichos dejados por los dinosaurios. La mayora son de pequeo
tamao. Evolucin de los primates primitivos (pleadasiformes).
Europa se separa de Norteamrica y Suramrica de la Antrtica.
Australia se separ de la Antrtida e India choc con Asia formando la
cadena montaosa del Himalaya. Clima templado con pocos cambios.
Se forman las praderas. Diversificacin angiospermas.
Aparecieron los caballos primitivos, camellos pequeos y aves de tipo
moderno. Los prosimios eran abundantes en la regin tropical. Los
marsupiales son abundantes en Suramrica y quizs Australia.
Separacin Suramrica de la Antrtida y formacin de los Alpes.
Cambios climticos drsticos: aparecen glaciares en Antrtica,
disminuye nivel marino, disminucin de la temperatura. Aumento de
bosques y sabanas. Disminuyen los trpicos.
Hay nueva radiacin de mamferos y evolucionan los mamferos
ramoneadores (comedores de hojas) que son los mamferos terrestres
ms grandes que han existido. Aparicin de los primates antropoides.
El clima contina enfrindose lo que conducir a la era glacial. Ocurre
incremento de la sequedad en el interior continentes que se acompaa
de disminucin de bosques e incremento de los pastizales y sabanas.
Se establecen las estaciones.
Los animales herbvoros del bosque son reemplazados por los de
sabana. Ocurre el pico de diversificacin y dispersin de los mamferos.
Caballos se diversifican ampliamente; los antropoides tambin.
Aparecen mastodontes, jirafas, ciervos.
Suramrica se uni a Norteamrica y el mar Mediterrneo desapareci
por varios millones de aos. Ocurren grandes migraciones de animales
por la aparicin de puentes intercontinentales.
Aparecen los grandes carnvoros y comienza la evolucin de los
homininos (linaje humano).

Eoceno
55 33.7 ma

Oligoceno
33.7 23.8

Neogeno

Mioceno
23.8 5.32

Plioceno
5.32 1.81
ma

Cuaternario
Pleistoceno
1.81 0.01
ma

Holoceno
0.01 ma

Inicio de las eras glaciales, con perodos de fro extremo seguidos de

pocas ms templadas. Los niveles ocenicos fluctan y ello produce
la aparicin de puentes terrestres que permiten grandes migraciones.
Existe una extraordinaria megafauna (mamferos gigantes y adaptados
al fro).
Aparicin del gnero Homo habilis y erectus; ste migra desde frica
hacia Asia y Europa.
Evolucin del Homo sapiens. Cazadores-recolectores y hace 10.000
aos aparicin de la agricultura.

59

Evolucin de los vertebrados

En la seccin anterior se hizo un recuento somero de los principales acontecimientos que
sucedieron en el origen de los organismos multicelulares. Ahora revisaremos el desarrollo de
los vertebrados y en la siguiente seccin la de los primates, grupo al cual pertenecemos.
1. Origen de los animales
El origen de los organismos multicelulares (eucariotas) ocurre entre 1000 y 700 ma,
cuando aparecen los hongos, las plantas y los animales (metazoos) (figura No. 1.) Los
animales se caracterizan porque las clulas no poseen pared celular (como las plantas) y
hay matriz extracelular que une las distintas partes del organismo. Son heterfagos
(obtienen el alimento de otros seres vivos) y en general son mviles. Su reproduccin es
sexual (pero algunos pueden tener ciclos asexuales). El tejido nervioso y el muscular son
propios de ellos. Genticamente se caracterizan por presentar los genes Hox, que son
importantes en la segmentacin corporal.
La evolucin de los animales probablemente se hizo a partir de organismos que
formaban colonia del tipo de los coanoflagelados, que poseen caractersticas similares a
las esponjas. Los especmenes representados en la fauna de Ediacaria (ver antes) son
metazoos con caractersticas peculiares, que hacen difcil establecer relaciones
filogenticas con los dems metazoos que dieron origen a las faunas modernas.

Figura No. 1. Eucariotas multicelulares. Un grupo de protistas (eucariotas

unicelulares), similares a los coanoflagelados, evolucionaron hacia
organismos coloniales y posteriormente estos se diversificaron en tres filos:
plantas, hongos y animales. Sin embargo, no hay suficientes evidencias
para determinar cules fueron los eventos que dieron origen a los tres.

Para el Cmbrico es evidente que los animales ya se han diversificado en los grupos
que conocemos. En la figura No. 2 se indican las relaciones ms importantes entre los
grupos de animales. Los metazoos ms primitivos son las esponjas, las cuales poseen
clulas diferenciadas, pero carecen de tejidos. Los placozoos son considerados los ms
primitivos de los animales, aunque a diferencia de las esponjas poseen dos tejidos,
60

endodermo (ventral) y ectodermo (dorsal), formados por cuatro tipos celulares. Poseen
cilios para la movilidad. No se han identificado en hbitats naturales sino en laboratorio. El
grupo Ctenophora, llamados peines gelatinosos, poseen filas de peines (cilios
agrupados) a lo largo del cuerpo. El grupo Cnidaria est conformado por las medusas,
corales y plipos de diverso tipo. Se caracterizan porque poseen clulas especializadas,
nematocistos, que son clulas que actan como aguijones, y sirven para cazar. Todos
estos grupos poseen simetra radial, es decir estn organizados alrededor de un centro, y
no se les reconocen lados. El grupo Bilateria poseen tres capas de tejidos primordiales:
ectodermo, mesodermo y endodermo, y su simetra es bilateral, es decir estn
organizados alrededor de un eje longitudinal y poseen dos lados.

Figura No. 2. Metazoos (animales). Bilateria se denomina as porque los

organismos posene simetra bilateral; los embriones desarrollan tres capas de
tejidos primordiales (triploblsticos): ectodermo, mesodermo y endodermo. Los
otros grupos son diploblsticos (slo dos capas, ectodermo y endodermo) y su
simetra es radial.

El grupo bilateria (figura No. 3) rene a todos los dems animales. Actualmente
hay algunas discrepancias en cuanto a la forma de clasificarlos pero la ms aceptada es
la que los agrupa en dos categoras, los protostomos y los deuterostomos. La
determinacin de la pertenencia a uno u otro grupo est definida por la transformacin del
blastoporo durante el desarrollo embrionario. Esta estructura es la que induce la aparicin
de las tres capas del embrin, y acaba formando ya sea la boca, protostomos (boca
primero), o el ano, deuterostomos (boca despus). El grupo de los protostomos cobija la
mayora de los animales, entre los cuales destacan por su nmero de especies, los
artrpodos. El grupo de los deuterostomos est formado por los equinodermos (estrellas
de mar, erizos de mar) y los cordados, entre los cuales se ubican los vertebrados.

61

Figura No. 3. Los animales con simetra bilateral se clasifican en protostomos

(la boca se desarrolla a partir del blastoporo antes que el ano) y
deuterostomos -boca secundaria- (el ano se forma primero que la boca). Los
cordados y con ellos los vertebrados se encuentran en el grupo de los
deuterostomos.

2. Origen y caractersticas de los cordados (Figuras No. 4 y 5)

El origen es incierto, pero el grupo de animales modernos ms cercano a los cordados
actuales son los equinodermos (figura No. 3). En el Burgess Shale se han encontrado
especmenes con caractersticas de los cordados, por ejemplo el Pikaia que al parecer era
un nadador vermiforme, probablemente con notocorda y algunas estructuras semejantes a
las de los cefalocordados o a las larvas de los urocordados. Actualmente no se sabe cul fue
el origen de los tejidos esquelticos propios de los vertebrados, sin embargo en el Cmbrico
hay evidencias de fsiles con elementos seos.
Aunque el registro fsil no ha dejado huellas de los primeros animales cordados, al
estudiar los cordados actuales que no tienen esqueletos internos duros, se puede, por
analoga, plantear algunas hiptesis sobre su evolucin. Los cordados se caracterizan
porque en algn momento de su ciclo vital presentan las siguientes caractersticas:
1) Notocorda: eje cfalo-caudal del organismo.
2) Hendiduras farngeas (branquiales): aberturas entre la faringe (aparato digestivo) y el
exterior para filtrar alimento e intercambio gaseoso.
3) Cordn nervioso: localizado dorsal a la notocorda con una cavidad interna.
4) Cola posanal: la notocorda y el cordn neural se extienden ms all del ano.
Los cordados tienen en algn momento de su vida notocorda, que es una estructura
embrionaria de forma cilndrica, colocada por delante (ventral) al tubo neural (sistema
nervioso central primitivo), y que determina el eje cfalo-caudal del organismo embrionario, a
partir del cual se establece la columna vertebral y la parte posterior del crneo de los
vertebrados. Hoy se clasifican en tres grupos:
62

1) Urocordados: la Ascidia hace parte del grupo de los urocordados que se fija al lecho
marino, posee un conducto tubular que aspira agua y un tubo expulsor. La faringe recoge
partculas alimenticias disueltas en el agua. La larva de este animal posee notocorda y se
asemeja ms a los vertebrados que la forma adulta. La larva posee una cabeza, con boca,
hendiduras branquiales, un ojo y una cola larga con notocorda, con la cual se moviliza para
alcanzar su lugar de fijacin. Una vez all, la cabeza se entierra en el suelo, se reabsorbe la
cola y la notocorda, y aumentan la faringe y la branquias.
2) Cefalocordados: este grupo presenta notocorda, tubo neural y hendiduras branquiales
que persisten hasta el adulto. Durante la etapa larvaria nadan libremente, pero luego se fijan
al fondo marino donde se entierran dejando la boca libre.
3) Craniata y vertebrados: aunque no hay consenso en la clasificacin de estos dos
grupos, se considera que los craniata son los que poseen una cabeza con esqueleto pero no
columna vertebral, los cuales hoy estn representados nicamente por los peces mixines,
mientras que los dems poseen tanto cabeza y columna (figura No. 5).
.

Figura No. 4 los deuterostomos: contienen los cordados y dos grupos

estrechamente relacionados con ellos, los equinodermos y los hemicordados.
Aunque los equinodermos parecen ser muy diferentes de los dems cuando son
adultos, sus larvas son muy semejantes a las larvas de los urocordados.

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Mixinoidea: Peces mixines

Craniata
Petromyzontiformes
Lampreas

Vertebrados

Gnathostomata

Figura No. 5. Craniata y vertebrados

3. Origen y caractersticas de los vertebrados

La aparicin del esqueleto interno, primero como cabeza y luego como columna
vertebral, permite la evolucin del sistema nervioso central, ya que la parte ceflica, el
encfalo est protegido por el crneo, y la mdula espinal por la columna, los cuales estn
bastante ms desarrollado que en los invertebrados. Son caractersticas de los vertebrados
las siguientes:
1) Poseen columna vertebral, la cual puede ser sea o cartilaginosa. Est formada por
vrtebras, las cuales pueden ser completas (sus elementos estn fusionados), o incompletas
(no fusionados).
2) Cabeza: se considera que fue el primer elemento nuevo de los vertebrados, y en
algunas clasificaciones Craniata se constituye como el grupo ancestral de todos los dems.
Est asociada a los rganos sensoriales complejos: ojo, odo, olfato.
3) Sistema nervioso central complejo, que se forma en el embrin como un tubo, el cual
se expande en la parte ceflica para formar el cerebro (encfalo) y se modifica poco
caudalmente para formar el cordn espinal.
4) Dos pares de apndices unidos a la columna (aletas), las cuales se modifican luego
al aumentar su nmero.
5) rganos internos dentro de una cavidad interna (celoma), como los pulmones en los
peces seos, el sistema digestivo, los rganos sexuales, etc.

64

6) Sistema circulatorio bien desarrollado, con corazn complejo y vasos sanguneos que
constituyen un sistema cerrado.
Los primeros vertebrados fueron los peces que carecan de mandbulas denominados
Agnatos y posteriormente la aparicin de los Gnathostomados con mandbulas (Diagrama
No. 5).
3.1.Los peces primitivos
3.1.1. Peces sin mandbula (agnatos)
El primer pez reconocido como tal en el registro fsil es el Anaspida (Astrapis), que
aparece por primera vez en el Cmbrico tardo. Mide 10 cm, tiene dos placas seas en la
cabeza, una dorsal y otra ventral, unidas por escamas que rodean las branquias y tiene cola
pero no aletas. Hay varios miembros de este grupo del tipo Cephalaspides y Pteraspis. La
boca pequea les permita excavar en los sedimentos del fondo. Otro tipo fue el Drepanaspis
que tena cabeza aplanada y las placas ceflicas estaban separadas por escamas.
Los peces son escasos en el Ordovicio, aunque se han encontrado en Australia,
Norteamrica y Suramrica. Los miembros ms conspicuos son el Astraspis y Arandaspis.
En el Silrico tardo comienzan a aparecer series mayores de peces; estos son acorazados,
con longitud entre 2 y 20 cm, ojos delanteros en nmero de dos, boca pequea y sin
mandbula. Estos agnatos se diversificaron en el Devnico, pero la aparicin de la mandbula
en grupos ms modernos limit su posterior expansin. Actualmente slo existen las
lampreas y los mixines como vertebrados agnatos, aunque se clasifican en grupos
separados, siendo los mixines ms primitivos.
3.1.2. Peces con mandbula (gnathostomados)
Placodermos: son peces primitivos con mandbula, que no parecen tener relacin
filogentica clara con los dems peces. Superficialmente conservaban caractersticas de los
agnatos, pero ya mostraban claras especializaciones entre las cuales hay dos que son
importantes para la evolucin del grupo: posean articulacin entre el cuello y la cabeza, que
les permita flexionar la misma, y apareci la mandbula. Su cabeza y parte del cuerpo
estaba cubierta de placas seas. Estaban dispersos en todo el planeta, pero su
supervivencia no fue ms all del Devnico.
Acantodios: son otra clase de peces con mandbula, que tenan espinas y aspecto ms
moderno, y filogenticamente se relacionan con los peces seos modernos. Eran pequeos
(20 cm o menos) y nadaban a profundidades medias. Fueron depredadores voraces y
sobrevivieron hasta el Prmico.
Condrictios: son los peces con esqueletos cartilaginosos. Aparecieron en el Devnico
tardo, siendo la forma ms antigua el Cladoselache, parecido al tiburn actual, con 2 m de
longitud, aletas dorsales en punta, pectorales anchas y caudal. Posean cabeza pequea.
Estn representados actualmente por los tiburones y las rayas. Su origen ocurri antes de la
aparicin de los pulmones (caracterstica de los peces seos), y por lo tanto carecen de
vejiga natatoria que deriv de los pulmones, y no pueden mantenerse a una profundidad
constante sin nadar.

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Osteictios: los primeros peces seos; origen en el Devnico, y su tipo ms primitivo est
dado por Cheiropepis que meda 25 cm de largo, tenan cuerpo y aletas similares a los peces
seos actuales: dorsal, caudal, anal, 2 pectorales y 2 plvicas. Dieron origen a los peces con
aletas con radio, los Actinopterigios. La diversificacin ocurri hace unos 400 ma.
Actinopterigios: son los peces seos que presentan aletas conformadas por radios, y no
por huesos individuales. Las aletas se desprenden directamente del cuerpo y en su interior
tampoco hay msculos. Este grupo tendr varias radiaciones y diversificaciones y dan origen
a la mayora de los peces modernos, y que agrupan a la mayora de las especies de
vertebrados actuales.
Sarcopterigios: son los peces de aletas lobuladas. Aquellas que eran pares contenan
partes carnosas con huesos mviles y msculos. Se cree que en las profundidades podan
nadar y caminar sobre el fondo. El Osteolepis, el ms primitivo, tena 20 cm de largo, cabeza
sea similar a Cheirolepis pero con aletas lobuladas. Las aletas eran ms pesadas y
requeran un segundo punto de apoyo. De ellos se originaron los tetrpodos (animales
terrestres). Los peces pulmonados hacen parte de este grupo, al que tambin pertenece el
Celecanto que se crea extinto desde el Devnico, pero en 1938 se pesc un celecanto
Latimeria, y posteriormente se han reconocido otros especmenes.
3.2. Clasificacin de los peces (Figura No. 6)
La figura No. 6 muestra una clasificacin general del grupo de peces modernos y
extintos. Los peces modernos se clasifican en base al tipo de tejido que conforma el
esqueleto interno: cartlago o hueso. Los peces seos adquirieron temprano en su
evolucin pulmones, los cuales se transformaron en la mayora de estos peces en vejiga
natatoria (rgano que permite mantener un nivel estable en el agua) y en la mayora, pero
no en todos, perdieron su funcin respiratoria.
3.2.1. Los cartilaginosos (Chondrichthyes): en los cuales se sitan los tiburones y
rayas. Los tiburones son los mayores depredadores entre los peces, y se han
diversificado de manera amplia.
3.2.2. Los seos (telesteos): la evolucin de los pulmones es tpica del grupo,
pero la mayora los transform en vejiga natatoria. Actualmente muy pocas especies
poseen pulmones, los cuales les permiten trasladarse de un sitio hmedo a otro a travs
de zonas secas. Hay tres grupos (gneros) an vivos que se encuentran en Sur frica,
Australia y Suramrica.

Figura No. 6. Clasificacin de los peces. (Tomado y modificado de: Tree of Life Project Universidad de Arizona)

66

Los telesteos evolucionaron en dos grupos principales:

1) Actinopterigios: comprenden la mayora de los peces modernos, incluyendo los
marinos y de agua dulce. Poseen aletas con radios, la mayora no poseen pulmones y su
esqueleto es seo, aunque hay algunos grupos en los cuales se ha transformado en
cartilaginoso.
2) Sarcopterigios: es un grupo muy restringido, y all se encuentran los peces
pulmonados. Evolutivamente dieron origen a los vertebrados tetrpodos que colonizaron
la tierra. Se caracterizan porque sus aletas poseen huesos individuales y msculos (aletas
lobuladas), los cuales permiten arrastrarse por el fondo e incluso pueden arrastrarse por
el suelo (Figura No. 7).

4. Evolucin de los tetrpodos (cuatro pies) (Figura No. 8)

Cul fue la razn para que un grupo derivado de los peces emergiera del agua hacia la
tierra y debiera resolver problemas adaptativos ms bien complejos? La hiptesis ms
simple es que haba llegado el momento en que la tierra tena un ecosistema ya formado con
plantas terrestres, insectos, artrpodos, etc., el cual se ofreca casi vaco para que lo
poblaran nuevas especies. La vida terrestre presenta muchos problemas para un ser marino,
entre los cuales estn: a) vencer la gravedad para movilizarse, b) tener que obtener el
oxgeno del aire y no del agua, c) evitar la prdida de agua en un ambiente seco y d)
dificultades para realizar la reproduccin en un medio sin agua.
4.1.Cambios en la transicin peces a tetrpodos
Los peces poseen una columna vertebral que les permite realizar movimientos laterales
a lo largo del cuerpo, produciendo un impulso para nadar. En tierra, el animal sometido a la
gravedad sufre el empuje del cuerpo hacia abajo y por lo tanto debe realizar cambios
morfolgicos que le permitan vencer esta dificultad. Los msculos de la cabeza deben ser
poderosos para mantenerla erguida y as mismo los de la regin ventral, puesto que los
rganos internos se desplazan hacia abajo junto con el resto del cuerpo. Los anfibios al
moverse en tierra tienen un balanceo lateral que recuerda el movimiento de los peces al
nadar. Algunos peces con aletas lobuladas podan utilizarlas para desplazarse por el fondo
marino.
Aunque hay semejanzas, el registro fsil no muestra formas intermedias entre estos
peces y los anfibios primitivos. Los primeros anfibios caminaban tendidos en el suelo, el codo
y la rodilla estaban colocados lateralmente, y los huesos fmur y hmero estaban
horizontales (paralelos) al piso.
En los tetrpodos el cuerpo al avanzar se desplaza hacia arriba y abajo, y el miembro se
eleva y luego se adelanta. Otros cambios asociados a esto estn en la cintura plvica y
escapular. Ambas aumentan de tamao e importancia, se unen firmemente al esqueleto para
dar mayor estabilidad a los miembros anteriores y para la insercin de nuevos msculos. En
los peces la pelvis flota entre los msculos del vientre, lo cual no ocurre en los tetrpodos. La
cintura escapular en los peces es la regin posterior del crneo, en los tetrpodos est
separado completamente.

67

Cabeza: en el crneo hay dos cambios: aumenta el grosor de los huesos, y disminuye la
movilidad de la cabeza en relacin a los peces seos.
Reproduccin y desecacin: los anfibios primitivos, y an los modernos, viven cerca del
agua, con lo cual evitan la prdida del agua al poder sumergirse en ella, y cuando ponen los
huevos lo hacen all, puesto que an no poseen proteccin para la desecacin (no tienen
cascara).

Figura No. 7. Peces sarcopterigios. (Tomado y modificado de: Tree of Life Project Universidad de Arizona)

Figura No. 8. Clasificacin de los vertebrados terrestres. (Tomado y modificado de: Tree of Life Project
Universidad de Arizona)

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4.2.Origen de los tetrpodos

Los peces sarcopterigios dan origen a los peces pulmonados (Dipnoi) la mayora de
los cuales desaparecieron. Los peces Ripidistios, grupo importante de sarcopterigios,
dieron origen a los Osteolepiformes, que puede ser considerado un grupo enlace entre
los peces y los anfibios. Ichthyostega es el vertebrado terrestre primitivo ms estudiado
puesto que sus especmenes fsiles son abundantes. Apareci en el Devnico tardo y
meda 1 m. Posea caractersticas pisciformes como el cuerpo alargado, un crneo redondo
con cintura escapular prxima al mismo; posea una aleta caudal grande y surcos laterales
en el crneo. Pero tena ya caracteres de los tetrpodos posteriores: costillas amplias y
superpuestas por delante (lo cual se perdi en la evolucin posterior); cabeza y miembros
pesados; dientes largos y afilados y dedos que variaban en nmero segn la especie:
Ichtyostega tena 7 en los pies, Acanthostega 8, el Tuherpeton tambin tena ms de 5.
Estos dos ltimos, segn estudios recientes, eran ms modernos que Ichtyostega.
4.3.Origen y evolucin de los amniotas
El grupo de anfibios primitivos denominado Laberintodones dar origen a los
reptiles. La diferencia fundamental entre los reptiles y los anfibios es el huevo amnitico, el
cual posee membranas que rodean al embrin, poseen una cscara semipermeable (la
mayora es dura) y contienen material nutritivo denominado vitelo. El material de nutricin se
encuentra en el saco vitelino y los desechos son excretados por la alantoides, membrana
derivada del mismo. Esto trajo como consecuencia que la reproduccin ya no se hiciera en el
agua, sino que los reptiles buscaran la tierra para colocar sus huevos.Los primeros amniotas
aparecen en el Carbonfero medio, y los fsiles ms antiguos se han encontrado en
Nueva Escocia, Canad. Se considera que los reptiles primitivos ms antiguos pertenecen
al gnero Hylonomus.
Algunos patrones del comportamiento reproductivo son novedosos: se producen menos
huevos y su cuidado exige mayor gasto de energa porque deben ser protegidos de
depredadores, deben ser acompaados mientras empollan, etc. A diferencia de los anfibios,
los reptiles no pasan por una etapa larvaria, debido a que el vitelo es capaz de sostener un
perodo de desarrollo embrionario ms largo, sin necesidad de tener que producir larvas
inmaduras. La fecundacin del huevo exige el apareamiento con fertilizacin interna. La piel
se hace dura y se evita la perdida de agua, por lo que ya no dependen del agua para evitar
la desecacin.
En el Carbonfero tardo aparecieron tres linajes: los reptiles denominados sinpsidos
que darn origen a los mamferos, los reptiles saurpsidas que darn paso a los reptiles
acuticos, los voladores, los dinosaurios y los reptiles modernos; el tercer grupo dar origen
a las tortugas. La diferencia primordial estaba dada por la ausencia o presencia de aperturas
en la regin cigomtica (mejillas) del crneo, las fosas temporales, colocadas por detrs de
la cavidad orbitaria y que permiten identificar cuatro grupos de fsiles (Figura No. 9):
1) Anpsidos: no la posean y eran los ms primitivos. Las tortugas hacen parte de este
grupo, sin embargo su origen no es observable en el registro fsil.
2) Sinpsidos: posean un par de fosas a cada lado, por debajo y detrs de la cavidad
ocular. Fue la caracterstica de los reptiles de los que evolucionan los mamferos.

69

3) Dipsidos: tenan dos pares de fosas a cada lado, una colocada por encima de la
otra. Hacen parte de este grupo los lagartos, las serpientes, los dinosaurios, los cocodrilos,
los pterosaurios (reptiles voladores), las aves.
4) Eurpsidos: fueron producto de la evolucin tarda reptiliana. Posean un slo par de
fosas temporales, de menor tamao que la de los sinpsidos y situada ms arriba;
pertenecen al grupo los reptiles marinos extintos: notosaurios, plesiosaurios, placodontos e
ictiosaurios.

Figura No. 9. Clasificacin de los reptiles. Los dipsidos darn origen a los reptiles vivos y extintos, distintos de las
tortugas. Tambin las aves. (Tomado y modificado de: Tree of Life Project Universidad de Arizona)

4.4.Reptiles del Mesozoico

En los inicios de la era hubo una lenta recuperacin de especies luego de la extincin
del Prmico. Varios grupos de reptiles llevaron una vida acutica en el Trisico, mucho
ms evidente que en el Prmico. Sin embargo, la causa de que no existan suficientes fsiles
de dicho perodo se puede deber a que la corteza marina actual proviene del Jursico, y por
ello no se han podido preservar reptiles acuticos del Prmico. Los Ictiosauros corresponden
al grupo mejor adaptado a la vida marina. No alcanzaban nunca la tierra ni ponan sus
huevos all. Su anatoma los haca semejantes a los tiburones y delfines. Los ms antiguos
aparecieron en el Japn, Spitsberger y Canad.
Los grandes reptiles dominaron durante el Jursico y el Cretcico. Aparecieron al final
del Prmico; el ejemplar ms antiguo es el Proterosuchus, encontrado en el Karroo, China y
Rusia. Meda 1.5 metros, con algn parecido a los lagartos y era carnvoro. El nombre que
se le da al grupo es el de Tecodontos y dar origen a los cocodrilos, los pterosaurios, los
dinosaurios y a partir de estos a las aves. Aunque la genealoga no est muy clara, el
Proterosuchus posea caractersticas que se pueden aplicar al grupo en general: fosa preorbital (marca esencial del grupo) colocada entre la cavidad orbitaria y la nasal, dientes
aplanados lateralmente (no son circulares al corte transversal), y reptaba con las
extremidades horizontales.
70

El grupo de los arcosaurios dar origen a los reptiles que conocemos los cuales se
dividieron en dos ramas hace 240 ma:
1) Ornitosquidos: lo integran los ornitosquidos, pterosaurios, dinosaurios y
posteriormente las aves.
2) Cocodrilotarsos: incluye a los fitosaurios, pseudosuquios y cocodrilos.
Los primeros posean postura ms erecta, las extremidades se colocaron por debajo
del cuerpo y la cadera se hizo una articulacin esferoidal. El tobillo era en bisagra
orientada hacia adelante. Los cocodrilotarsos se diversificaron ms en cuanto a la
postura: algunos reptaban y otros caminaban erectos. El tobillo era cruro-tarsal y les
permita la posicin erecta, pero tambin la semitendida, como los cocodrilos actuales,
que pueden erguirse sobre sus patas. Al final del cretcico ocurrir la extincin masiva de
la mayora de los reptiles terrestres, todos los marinos y los voladores. Solo persisten los
ancestros de los reptiles actuales. Esto permiti la evolucin de los mamferos.
5. Evolucin de los mamferos (Figuras No. 10, 11, 12, 13)
Los primeros fsiles de mamferos se encuentran en el lmite entre el Trisico y el
Jursico. Tenan un tamao similar al de los ratones modernos, sus dientes eran afilados,
probablemente eran de vida nocturna y posean endotermia (ver adelante). Los mamferos
primitivos vivieron por 130 ma a la sombra de los dinosaurios; cuando estos desaparecieron
al final del Cretcico, dejaron la puerta abierta para que irradiaran y diversificaran.
5.1.Origen y caractersticas primitivas
En el Prmico tardo aparecen en la evolucin de los sinpsidos, los terpsidos, cuyos
rasgos ms distintivos son:
1) Abertura posterior a las fosas orbitarias.
2) Reduccin en el nmero de dientes en el paladar e iincremento del tamao de los
dientes caninos.
3) El hueso dentario de la mandbula se hace ms grande.
4) Prdida de algunos huesos del crneo.
5) Incremento de la ventana temporal.
6) Se inicia la separacin de la cavidad nasal de la bucal.
7) Se modifica la articulacin entre la mandbula y el crneo. Hubo varias modificaciones
que llevaron a la aparicin de los mamferos y que tienen que ver con adaptaciones en la
actividad y comportamiento diferentes a las de los reptiles:
Las diferencias actuales entre reptiles y mamferos son bastante evidentes y se pueden
resumir as:
1) Mantenimiento de la temperatura corporal.
2) Desarrollo prenatal en el tero de la madre.
3) Aparicin de las glndulas mamarias para la lactancia.
4) Aumento del volumen enceflico.
5) Cambios en la morfologa del esqueleto, tanto del crneo como del tronco y
extremidades.
71

6) Aparicin de la denticin heterodonta (dientes distintos) es decir poseen diferentes

tipos de dientes especializados, mientras que los reptiles la tienen homodonta, los dientes
son de igual forma pero
o de diferentes tamaos.
7) Otros: crecimiento complejo, piel con pelo, desarrollo del diafragma, adquisicin de
mayor agilidad para moverse, y desarrollo de los msculos faciales.

Figura No. 10. Evolucin de los sinpsidos (Tomado y modificado de: Tree of Life Project Universidad de
Arizona)

En el estudio paleontolgico de los fsiles de este perodo, los cambios del crneo y la
mandbula, en especial los relacionados con la articulacin entre los dos, son claves para
entender
tender el paso a mamferos. La articulacin en los reptiles se hace entre los huesos
articular y cuadrado y tiene forma de bisagra. En los mamferos est entre los huesos
dentario y escamoso. El grupo de transicin, los cinodontos, tenan ambos tipos. Al
transformarse
ransformarse la articulacin y hacerse prominente el hueso dentario, los huesos originales
de la mandbula, que ahora han perdido importancia, se transformaron en el martillo
(articular) y el yunque (cuadrado), pasando a formar parte con el estribo (nico representante
seo en los reptiles), de los huesos del odo medio. Otro de los huesos reptilianos, el
angular, se convirti en el hueso ectotimpnico que mantiene tenso el tmpano.

Figura No. 11. Evolucin de los terpsidos. (Tomado y modificado de: Tree of Life Project Universidad de
Arizona)

72

Los mamferos primitivos como el Morganucodontidae aparecen en el Trisico superior

o Jursico muy temprano. Algunas de las caractersticas de los mamferos ancestrales son:
1) Dientes especializados: incisivos, caninos, premolares, molares.
2) Las otras caractersticas son semejantes a los cynodontos avanzados; persiste
articulacin entre articular y cuadrado, pero la articulacin mayor es entre dentario y
escamoso.
3) El odo interno es grande y el articular y cuadrado se aproximan a la forma de los
huesos del odo medio: articular-martillo, cuadrado-yunque, estribo igual.
Los dientes de los mamferos modernos aparecen hace unos 140 ma. En el Cretcico
superior ya hay marsupiales y placentarios y sus caractersticas son:
1) Patrn moderno de cspides de los dientes.
2) Encfalo ms grande.
3) Mayor movilidad de las extremidades anteriores.
4) Se pierde el hueso interclavicular y coracoides de la cintura pectoral.
5) Slo hay una articulacin entre mandbula y temporal.

Figura No. 12. Evolucin de los mamferos.

5.2. Caractersticas de los mamferos

5.2.1. Homotermia
Mantienen (no dependen del ambiente) la temperatura del cuerpo. Por eso los procesos
metablicos son ms rpidos y gastan ms energa. La actividad del animal no depende de
la temperatura ambiental, logrando una mayor autonoma. En los reptiles la temperatura al
inicio de la maana es apenas de 22 C, y aumenta hasta alcanzar en la tarde una mxima
73

de 35 C, para luego descender durante la noche. La actividad del reptil est por lo tanto
constreida por la temperatura local. Son varios los mecanismos que permiten el control
trmico: i) el pelo y la piel especializada aslan el interior del organismo del medio ambiente;
ii) desarrollo del reflejo del escalofro, cuya consecuencia inmediata es la contraccin
muscular repetida que genera energa; iii) aparicin de las glndulas sudorparas cuya
secrecin disipa el exceso de temperatura; iv) aumento de la complejidad nerviosa de los
centros enceflicos que controlan los mecanismos de la endotermia.
5.2.2. Reproduccin
El reptil es el primer vertebrado cuya vida puede transcurrir siempre en tierra, debido
principalmente a que ha resuelto el problema de la desecacin; esto se manifiesta
claramente en que posee la capacidad de reproducirse fuera del agua (incluso en especies
como las tortugas marinas que deben salir a tierra a poner sus huevos) porque produce un
huevo resistente a la misma, el huevo amniota. Los mamferos tienen un huevo similar, que
como en los reptiles se forma y crece dentro de la hembra, pero que carece casi
completamente de vitelo. Por lo tanto el crecimiento y desarrollo del embrin de los
mamferos transcurre en el tero de la madre, donde recibir nutrientes y oxgeno, y donde
podr eliminar sus productos de desecho. Por eso evoluciona la placenta, que tomar a su
cargo las funciones del pulmn, el aparato digestivo y el aparato urinario del embrin y feto
durante estas primeras etapas de la vida.
5.2.3. Cuidado de las cras
En general los mamferos al nacer son mucho ms indefensos que los reptiles, lo cual
exige que la madre proteja su cra proporcionndole el alimento por medio de la leche
producida por las glndulas mamarias. Tambin se encargar de ensear a las cras ciertas
pautas de conducta que las habilitaran para vivir independientes. Todo esto implica un gasto
de energa, durante un tiempo que es variable segn de la especie de que se trate, y que
ningn reptil estara preparado para invertir.
5.2.4. Metabolismo
En trminos generales los mamferos poseen una tasa metablica alta. El sostenimiento
de este gasto energtico exige mecanismos apropiados para lograr la produccin de la
energa requerida, lo cual implica que la digestin tiene que ser ms rpida y eficiente, lo
cual logra con la especializacin dentaria y la modificacin del tubo intestinal, el cual se
acorta, disminuyendo el tiempo de digestin y absorcin de nutrientes.
5.2.5. Modificaciones del esqueleto:
Las principales diferencias entre los reptiles y los mamferos son las siguientes:
1) Los huesos de las extremidades en los reptiles se proyectan hacia los lados del
cuerpo, mientras que en los mamferos se colocan verticales y por debajo del mismo; esto
mejora el soporte contra la gravedad. La locomocin se hace ms gil porque los
movimientos ahora se realizan doblando la columna vertebral en el plano vertical (de arriba
hacia abajo) y no de lado a lado como en el reptil, lo que conlleva el subir y bajar todo el
cuerpo. Las extremidades posteriores permiten el impulso hacia delante mientras que las
anteriores amortiguan la fuerza de dicho impulso.

74

2) La columna vertebral reptiliana se articula con las costillas en todos sus segmentos,
mientras que en los mamferos slo lo hace en el trax y la columna es mucho ms flexible.
3) El cinturn pectoral, que une la extremidad anterior al tronco, es poco mvil en el
reptil mientras que en los mamferos, al no poseer sino dos huesos (clavcula y escpula)
que la unan al tronco, le permiten amplios movimientos.
4) El cinturn plvico, que une la extremidad inferior al tronco, est constituida por tres
huesos fusionados en los mamferos (en los reptiles estn separados) y orientados
horizontalmente lo que aumenta la agilidad (al modificar la direccin de las palancas). Al
mismo tiempo, la articulacin entre la pelvis y el fmur (el hueso de la extremidad posterior
que hace parte de la articulacin) es mucho ms fuerte y resistente, lo que permite ejercer
una mayor fuerza para el impulso.
5) El crecimiento seo en los reptiles es continuo durante toda la vida, mientras que en
los mamferos hay etapas de aceleracin y desaceleracin, hasta que alcanza la maduracin
momento en que cesa el crecimiento en longitud. Esto se debe a que en los reptiles los
huesos largos no se osifican completamente, persistiendo los cartlagos de crecimiento,
mientras que en los mamferos s se osifican.
6) Otra distincin entre los dos grupos, es que al nacer las proporciones corporales del
reptil son iguales a las que habr de tener de adulto; en los mamferos las proporciones del
adulto se van alcanzando durante la poca de crecimiento. Esto implica que no todos los
segmentos corporales crecen a la misma velocidad ni alcanzan los mismos tamaos.
5.2.6. Diferencias Craneales, de Denticin y Masticacin
1) Los mamferos poseen crneos ms grandes en general.
2) Mandbula: en los reptiles est constituida por 5 huesos: dentario, angular,
surangular, esplnico y articular; en los mamferos slo por el dentario; los dems se
transforman o desaparecen.
3) Odo medio: los reptiles tienen un solo un hueso, el estribo; en los mamferos el
angular se transforma en el anillo timpnico, el articular en el martillo y el cuadrado en el
yunque.
4) Dientes: los dientes reptilianos son homodontos (todos tienen la misma forma cnica)
y slo vara su tamao. Los mamferos poseen dientes heterodontos (con formas y tamaos
diferentes) y por consiguiente cada tipo posee una funcin especfica.
5) As mismo los reptiles recambian sus dientes durante toda la vida, mientras que los
mamferos slo lo hacen una vez en la vida; la razn de esto es que al acercar la mandbula
al maxilar superior, los dientes superiores encajan en los inferiores, lo que se conoce como la
oclusin, lo cual sera muy difcil de lograr si los dientes se estuvieran recambiando
continuamente.
6) Msculos masticadores: en los reptiles un slo msculo eleva la mandbula, el
aductor mandibular, que en los mamferos se convierte en dos: el temporal y el masetero.

75

7) Cara: con relacin a la boca, los mamferos han adquirido labios carnosos y
musculares lo que les ayuda a mantener el alimento en la boca mientras mastican, junto con
una lengua ms mvil. La cavidad nasal est separada de la boca en los mamferos por el
paladar seo, no as en los reptiles, excepto en los cocodrilos.
8) Encfalo: el de los mamferos es ms voluminoso y complejo debido a un incremento
en el nmero de clulas y de conexiones sinpticas. Hay una clara tendencia al incremento
cerebral en la mayora de los grupos, algunos de los cuales como los primates y cetceos,
incrementan su tamao ms all del tamao esperado. El mayor tamao ha sido adquirido
por aumento de la corteza. Esto incrementa la capacidad de aprendizaje y de memoria. En
los mamferos los bulbos olfatorios poseen un tamao relativo menor que en los reptiles, lo
mismo que los lbulos pticos (prominentes en reptiles y aves), puesto que ahora el
procesamiento e integracin de la informacin visual se realiza en el lbulo occipital.
5.3.Mamferos del Mesozoico
Cundo aparecieron los mamferos verdaderos? Como se indic con anterioridad, los
primeros fsiles se ubican en el lmite entre el Trisico y el Jursico, sin embargo su
diversificacin y radiacin ocurrir durante el perodo Terciario de la era Cenozoica.
Aparecieron 60 ma antes que las aves y son compaeros de los dinosaurios hasta su
extincin. La historia de los mamferos es paradjica ya que 2/3 de su historia transcurren en
el Mesozoico e incluso, si se toma el linaje hasta los reptiles mamiferoides, slo 1/5 de su
historia transcurre en la era Cenozoica, considerada la era de los mamferos.
Los reptiles dominantes del Trisico fueron los cinodontos que escaparon a la extincin
tardo-Trisica, debido quizs a que evolucionaron hacia formas cada vez ms pequeas que
los resguardaron de perecer con especies mayores. De este grupo emergern los mamferos
primitivos. Los primeros fsiles de mamferos tienen una edad de entre 220 y 225 ma, pero al
primero del cual hay certeza, se le calcula una edad de 210 ma y hace parte de los
morganucodntidos del Trisico tardo. Durante el Mesozoico hubo dos eventos de
diversificacin:
1) Jursico temprano: dio origen a varias lneas pero ninguna alcanz el Cretcico
temprano.
2) Cretcico temprano: aparecen grupos evolucionados de multituberculados y terios
(ver adelante), con tamaos mayores y especializacin dentaria que tal vez tuvo que ver con
cambios en la flora y los insectos. Se cree que hacia el Cretcico tardo dejaron de poner
huevos y comenzaron a dar a luz cras bien formadas aunque todava inmaduras.
5.4.Linaje de los mamferos (Figura No. 13)
Hoy en da se distinguen tres subclases de mamferos: aloterios, proterios y terios. Los
primeros estn extintos, los proterios estn representados por dos especies vivas y los
ltimos por los mamferos placentarios y marsupiales.
5.4.1. Aloterios:
Aparecieron en el Trisico tardo y alcanzaron el Eoceno tardo hace 35 ma (es decir
existieron por ms de 160 ma). Su extincin probablemente coincidi con la evolucin de
terios que compartan hbitats similares. Eran pequeos (no mayores que un ratn actual),
76

arborcolas, probablemente omnvoros y nocturnos. Posean un tobillo ms mvil, con cola

prensil en algunos, crneo ms ancho y aplanado, dientes planos con numerosas cspides,
lo que le dio el nombre al grupo: multituberculados, e incisivos de tipo roedores. La pelvis
estrecha probablemente permitira el nacimiento de cras no muy bien desarrolladas.
Probablemente tenan lactancia pero no pezones.
Figura No. 13
Clasificacin Mamferos
Reino: Metazoos
Phylum: Cordados
Subphylum: Vertebrados
Clase: Mamferos
Subclase: Prototerios
Infraclase: Eoterios (?)
Orden: Tricodonta (?)
Orden: Docodonta (?)
Infraclase: Ornithodelphia
Orden: Monotremata
Familia: Tachyglossidae: equidna
Familia: Ornithorhynchidae: ornitorrinco
Infraclase: Aloterios (?)
Orden Multituberculata (?)
Subclass: Terios
Infraclass Trituberculata (?)
Orden: Symmetrodonta (?)
Orden Pantotheria (?)
Infraclase Metaterios: marsupiales
Infraclass Euterios: placentarios

5.4.2. Prototerios:
Estn representados por los monotremas. Actualmente slo existen tres especies
localizadas en Australia y Nueva Guinea: el ornitorrinco y dos especies de equidna.
5.4.3. Terios
Lo forman los mamferos actuales: los marsupiales y los placentarios. Este grupo
presenta varias novedades con respecto a los dems grupos:
1) Los molares son trituberculados.
2) De la cintura escapular desaparece el hueso coracoides de los mamferos primitivos,
que una el esternn con la escpula, y ahora slo la clavcula une los dos huesos, con lo
cual la cintura escapular puede oscilar como un segmento ms del miembro anterior,
incrementando la movilidad y haciendo ms eficiente la amortiguacin del golpe durante la
marcha a saltos.
3) Poseen un cerebro ms grande y una tasa metablica mayor. Los placentarios
primitivos son nocturnos mientras que la mayora de los actuales son diurnos. Los
marsupiales actuales son en esencia nocturnos, excepto el numbat.

77

5.5. Mamferos Terios

5.5.1. Marsupiales
Se caracterizan porque el desarrollo embrionario y fetal es muy corto en comparacin
con el de los placentarios, dando origen a cras poco maduras y que deben abandonar el
tero materno antes de haber alcanzado una independencia apropiada para sobrevivir
separadas de sus madres. As deben permanecer en una bolsa que tiene la madre, donde
se resguardan durante un perodo ms o menos largo hasta que puedan valerse por s
mismos.
Hay al parecer dos causas para que esto ocurra; en primer lugar la placenta es un
rgano poco desarrollado en comparacin con los placentarios y en segundo lugar los
antgenos de histocompatibilidad de la placenta al parecer s se expresan en la placenta y
son reconocidos por las protenas maternas, lo que conlleva a un <<rechazo>> parcial de la
placenta por parte de los tejidos maternos.
Estn distribuidos en 4 grupos:
1) Didlfidos (con dos teros): pertenecen a este grupo la zarigeya y varias especies
extintas; habitan en Suramrica.
2) Dasiuroideos: marsupiales carnvoros y similares a los ratones.
3) Perameloideos: ratas de Malabar.
4) Falangeroideos: possums, koalas, wombats, canguros y varios extintos. La mayora
son herbvoros con dos dientes inferiores delanteros prominentes.
5.5.2. Placentarios
Los placentarios se caracterizan por gestaciones ms prolongadas y por tanto un
crecimiento ms largo en el tero materno, lo cual disminuye, relativamente, la necesidad de
la leche postnatal y una crianza prolongada. Una de las consecuencias de esto es que hay
un mayor crecimiento cerebral en estos mamferos. Las generaciones de placentarios son
ms cercanas entre s, porque existe la posibilidad, ante la disminucin del tiempo de
crianza, de tener gestaciones ms prximas.
Estn distribuidos en seis grupos primitivos principales:
1) Desdentados: propios de Suramrica, como el armadillo, el perezoso y el oso
hormiguero.
2) Arcontos: constituidos por primates primitivos, musaraas arborcolas, murcilagos y
lmures voladores.
3) Glires: macroclidos (ratas con trompa), roedores y conejos.
4) Insectvoros: musaraas, topos y erizos.
5) Fieras: creodontos (ya extintos), carnvoros y focas.
78

6) Ungulados: animales con pezua pero que abarca adems grupos muy diversos,
como cetceos, elefantes, etc.
La rama ms primitiva parece ser la de los desdentados, pero la filiacin entre los
dems es muy oscura.
5.6.Los mamferos del Cenozoico
5.6.1. Generalidades
Llamada la era de los mamferos, en ella se diversificaron e irradiaron. La era se
caracteriza por el aislamiento en diferentes masas continentales, con episodios de
migraciones a travs de brazos terrestres que surgan y desaparecan. El mundo terrestre y
acutico quedaba a su disposicin para que fueran ocupados los nichos ecolgicos
abandonados por los reptiles dominantes, lo cual fue aprovechado por estos seres
minsculos pero muy activos. En todos los lugares donde hubo radiacin y diversificacin, se
introdujeron gran cantidad de especializaciones. En cierta manera se puede decir que estas
ltimas aparecieron como funciones adaptativas a las condiciones climticas que se
desarrollaban, con aumento del fro, la sequedad y una fuerte gradacin climtica de los
polos al Ecuador.
Durante la era Cenozoica ha habido tres tendencias evolutivas que son las que han
producido la multiplicidad de adaptaciones que muestran hoy los mamferos:
1) Aparicin de mltiples especies, con morfologas diferentes y ocupacin de hbitats
diversos.
2) Tendencia al aumento de tamao en la mayora de las lneas evolutivas.
3) Algunos grupos aumentan el tamao cerebral; entre estos estn los primates, delfines
y cetceos, algunos carnvoros y algunos ungulados.
5.6.2. Cambios adaptativos de los mamferos del Cenozoico
Al leer con cuidado el registro fsil se descubre que el aumento de la diversidad se debe
en gran parte a la adicin de algunas especies con cambios ms o menos especializados a
una fauna original de selva tropical.
1) Tamao Corporal: el aumento del tamao corporal ha sido un factor importante en la
aparicin de esa diversidad. Esto trae una necesidad y es que el diseo corporal debe dirigir
gran parte de su desarrollo a la formacin de estructuras de soporte. Los mamferos
corpulentos necesitan estructuras especializadas, as la conducta no vare mucho. El peso
promedio de la totalidad de los mamferos es de 450 gr., un promedio bastante ms alto que
el de los mamferos del Mesozoico. El mamfero actual ms pequeo es la musaraa que
puede pesar 5 gr., valor muy prximo al lmite, ya que la complejidad de los mamferos no
permite la <<miniaturizacin>> exagerada. En cambio los grandes mamferos terrestres
actualmente apenas alcanzan 5 toneladas, cuando hubo mamferos de 15 toneladas en
pocas anteriores. Ello indica que la evolucin mamfera tiende a producir aumento del
tamao, porque ello es ms fcil que ocurra.

79

Ley de Bergman: en latitudes extremas (ms fras) del Cenozoico, los tamaos tienden
a ser mayores que en las latitudes ecuatoriales (ms clidas), principalmente si se comparan
especies emparentadas de similares caractersticas. El mejor ejemplo de ello es el elefante:
actualmente vive en el trpico y pesa 5 toneladas que es el mayor peso entre los animales
terrestres; sin embargo una especie extinta emparentada el Mamut, de latitudes altas, era
mucho mayor. En el perodo Plioceno-Pleistoceno, con el aumento del enfriamiento global y
la aparicin de las eras glaciales, el aumento de tamao garantizaba la disminucin en la
prdida de calor y una mayor reserva de grasa.
2) Tamao del Cerebro: esta tendencia no es global en todos los grupos. Parecera que
tuviera que ver con los cambios estacionales climticos. En teora los animales sometidos a
estas variaciones deben tener una inteligencia mayor, ya que debern tener presente dnde
encontrar su alimento y el agua en perodos de escasez, vigilar a las cras y protegerlas
durante las pocas ms duras. Sin embargo, no todos los mamferos se caracterizan por
esto, y parecera que no hubiera un patrn en las especies en las que ocurre. Por ejemplo
los primates como grupo presentaron un aumento gradual del volumen cerebral hasta el
oligoceno, pero de all en adelante slo los hominoideos siguieron mostrando esta
caracterstica. El hombre, dentro de este grupo, es un caso extrao que no tiene una
explicacin adecuada.

80

Captulo 3 Evolucin de los primates

Caractersticas generales del orden Primates
Carl von Linneo los design como primates33. De los rdenes de mamferos, es uno de
los menos especializados, lo cual significa que retiene varias caractersticas de los
mamferos primitivos, principalmente aquellas relativas a sus extremidades.
1. Extremidades
1.1. Anteriores
El hombro es una articulacin esfrica que permite una gran amplitud de movimiento,
lo cual se asocia a diversas opciones de marcha (ver adelante); retienen la clavcula que
muchos grupos de mamferos pierden. El antebrazo tiene el radio y el cbito, y el primero
rota sobre el segundo (pronacin-supinacin), lo que incrementa el poder de la
manipulacin.
La mano tiene cinco dedos libres con tres segmentos mviles, excepto el pulgar, que
slo tiene dos. ste est separado de los dems (divergente), lo cual se refleja en un gran
arco de movimiento que permite oposicin con los otros dedos. La palma de la mano
carece de pelo, y los pulpejos de los dedos tambin, lo que aumenta considerablemente
la sensibilidad. No poseen garras sino uas, las cuales protegen los dorsos de los dedos y
no interfieren con la manipulacin.
1.2. Posteriores
La articulacin de la cadera es esfrica, y aunque es mvil, no es tan amplio su
movimiento como la del hombro, ya que su funcin principal es producir el impulso
durante la marcha y sostener el cuerpo.
El pie tiene cinco dedos libres, y excepto el dedo gordo (hlux) poseen tres segmentos
mviles. El hlux es divergente y contribuye a la manipulacin, aunque es menos eficaz
que el pulgar. La planta del pie y los pulpejos de los dedos carecen de pelo. La planta de
los pies forma una plataforma, lo cual contribuye al soporte del peso durante la marcha, lo
que ser muy til al hombre para la marcha bipedestre.
2. Cabeza sea
El Crneo es relativamente grande comparado con otros mamferos. La cavidad
orbitaria est orientada en el plano frontal, est cerrada por detrs y los ojos miran de
frente, excepto en los prosimios. La trompa est reducida y la cara es ms vertical que en
otros mamferos.
El nmero de los dientes es menor si se compara con los mamferos primitivos. El
33

Primate del latn primus, que significa primero. Los llam as debido a que eran los animales que
ms se parecan al hombre, y por lo tanto en la jerarqua de la scala natural deberan ser los
primeros.
81

odo interno es grande.

3. Encfalo
En trminos generales es ms voluminoso que el de otros mamferos del mismo
tamao corporal. El incremento est dado principalmente por el aumento de la corteza
cerebral, que tiene que ver con las asociaciones, la memoria, el aprendizaje, las
emociones, etc. Las reas corticales del sistema visual se han incrementado, lo que se
correlaciona con el predominio en estos animales de la visin. Las reas motoras y de la
sensibilidad de la extremidad superior son mayores, lo cual est relacionado con la
capacidad de manipular.
El encfalo grande tiene como consecuencia un gasto energtico elevado, debido a que
el peso del cerebro con respecto al peso corporal es relativamente bajo (en el hombre por
ejemplo es de 1/15), pero emplea una gran proporcin de la energa producida (1/5 en el
hombre) para mantenerlo funcionando. Para que este desvo del gasto energtico ocurra, es
necesario que haya beneficios, puesto que un gasto tan elevado no puede ser sostenido si
no hay otras ventajas adaptativas. Probablemente tenga que ver con una mayor capacidad
de manejar el entorno, planear estrategias en la recoleccin de alimentos, erigir mapas
mentales del espacio, etc.
4. Visin
Los primates tienen los ojos orientados hacia delante, con visin estereoscpica34,
excepto los prosimios. Los cambios en la funcin visual se acompaan de un incremento de
las clulas foto-receptoras -los conos y bastones- y de las neuronas que transmiten la
informacin al rea visual de la corteza, con lo cual se realiza una discriminacin mucho ms
fina de los objetos observados.
Hay visin de colores en muchos de los grupos de primates, lo cual los diferencia de la
mayora de mamferos que no la tienen.
5. Otros
Poseen dos glndulas mamarias pectorales. Los machos tienen pene pndulo y
testculos en escroto. El ciego est bien desarrollado, lo que se refleja en la dieta de
muchos de ellos.
6. Ciclo vital
El ciclo de vida y la organizacin social de los primates se modifica respecto a otros
grupos taxonmicos, probablemente por las modificaciones cerebrales, las cuales tambin
tienen repercusin en la conducta y organizacin sociales complejas. El incremento de la
corteza cerebral exige que el aprendizaje sea esencial en los primates, ya que ello implica la
necesidad de adquirir destrezas para la consecucin de alimento, pertenecer a grupos
34

Se caracteriza porque la mayora del campo visual de un ojo se comparte con el del otro,
lo que permite la deteccin de la profundidad de campo, y esto es til para calcular las
distancias, apreciar el movimiento lejano, calcular la velocidad con la que se mueven otros
organismos u objetos, etc.
82

sociales complejos, hacer uso de la memoria para forjar vnculos con otros miembros del
grupo, etc.
La vida prenatal en la mayora de los grupos es larga y las cras estn adelantadas en su
desarrollo, principalmente por el crecimiento del encfalo. En la vida postnatal, la lactancia
tiende a ser larga, y en algunos casos como los chimpancs puede llegar a ser de 6 aos.
La madurez sexual y la capacidad reproductiva se adquieren tardamente, y por lo tanto
el nacimiento de la primera cra puede ser a los 10 aos (chimpancs) o hasta 18
(humanos). En cada gestacin hay una sola cra y el espacio entre gestaciones es largo.

Sistemtica de los primates

La clasificacin de los primates incluye dos grandes subrdenes, los Strepsirhini,
llamados prosimios, y los Haplorhini, comnmente llamados antropomorfos, debido a que
son ms parecidos a nosotros.
1. Strepsirhini Prosimios (Tabla No. 1)
Son los primates cuyas caractersticas son semejantes a los Adpidos, grupo de
primates extintos, considerados los ancestros de ellos.
1.1.Caractersticas del grupo
1) Generales: son los primates ms pequeos. Utilizan ms el olfato y por ello tienen
trompa.
2) rbitas y visin: la orientacin de la rbita es ms lateral que frontal, comunica con la
fosa temporal hacia atrs, y hay barra posorbitaria. No tienen visin de colores y muchos
poseen tapetum para la visin nocturna; la retina carece de fvea, que en los antropoides
permite una visin muy detallada.
3) Crneo y olfato: hay proyeccin de la cavidad nasal y tienen trompa; poseen rinario
hmedo (de all su nombre) y bulbo olfatorio voluminoso.
4) La mandbula consta de dos partes separadas por una articulacin en la parte media,
snfisis mandibular (caracterstica de la mayora de los mamferos).
5) Denticin: la mayora presentan peine dentario formado por los incisivos y caninos.
La frmula dentaria es variable:
o Aye-aye: 1.0.1.3 / 1.0.0.3
o Lmures: 3.1.3.3 / 3.1.3.3
o Glagos: 2.1.3.3 / 2.1.3.3
o Indr: 2.1.2.3 / 2.0.2.3 (1.1.2.3) (poseen peine dentario)
o Lrises: 2.1.3.3 /2.1.3.3
6) Extremidades: uno de sus dedos posee garra en vez de ua que lo utilizan para
acicalarse el pelo.

83

1.2.Taxonoma (Tabla No. 1)

Infraorden
Lemuriformes

Lorisiformes

Tabla No. 1
Orden Primates
Suborden Strepsirrhini
Familia
Gnero
Especie
Cheirogaleidae
Cheirogaleus
Lmures enanos. Al menos 7
especies.
Microcebus
Lmures ratn. Alrededor de 18
especies.
Mirza
Lmures ratn gigantes.
Allocebus
Lmur orejas peluda
Phaner
Lmures coronados
Daubentoniidae Daubentonia
Daubentonia
madagascariensis
(Aye-aye)
Lemuridae
Lmur
Lmur cola anillado (Lemur catta)
Eulemur
Lmures
verdaderos.
12
especies.
Varecia
Lmures con collar
Hapalemur
Lmures bamb.
Prolemur
1 especie.
Lepilemuridae
Lepilemur
Lmures bromistas
Indriidae
Indr
Indri indri
Avahi
Lmures lanudos
Propithecus
Sifakas. 9 especies.
Lorisidae
Arctocebus
2 especies de Angwantibos.
Perodicticus
Potto (Perodicticus potto)
Pseudopotto
Potto falso.
Loris
Loris rojo y Loris gris.
Nycticebus
Lrises lentos.

Tomado de varias fuentes. Groves C. en Wilson D.E., Reeder DA. Mammal Species of the World.
http:/google.com/books. John Hopkins University, Baltimore.

2. Haplorhini - Antropoides35 - Sistemtica

Comprenden los dems grupos. Hasta hace poco los tarseros eran colocados con los
prosimios, porque tienen algunas caractersticas similares a ellos, pero sus rbitas son
frontales y el crneo tiene caractersticas ms cercanas a los antropoides. En las Tablas No.
2 y 3 estn indicados los tres infrardenes en los cuales se clasifican.
2.1.Infraorden Tarsiiformes (Tabla No. 2)
No poseen trompa y su rgano olfativo se ha reducido. Sin embargo su mandbula tiene
y el encfalo es similar al de los prosimios. Poseen fvea en la retina y poseen tabique
posorbitario como los antropoides.

35

Del griego anthropo, hombre, y significa que son semejantes al hombre.

84

2.2.Infraorden Plathyrrhini (Tabla No. 2)

En el lenguaje coloquial son denominados monos del nuevo mundo, ya que se localizan
en las selvas de Centro y Sur Amrica. El nombre Plathyrrhini significa nariz aplanada, y las
ventanas nasales estn separadas. Son pequeos respecto a los Catarrhini. Poseen cola,
algunos la utilizan para agarrarse (cola prensil).
2.2.1.
-

La cola no es prensil, es decir no pueden asirse con ella de las ramas de los
rboles.
Su tamao es menor que el del otro grupo y sus encfalos son menos
voluminosos.
Se caracterizan porque sus dedos poseen garras, excepto el dedo gordo del pie.
Han perdido el tercer premolar.
Las gestaciones son generalmente gemelares.
Varias especies de tamarinos y marmosetas.

2.2.2.
-

Familia Callitrichidae

Familia Cebidae

La cola es prensil y sirve para asirse de las ramas de los rboles.

Los dedos poseen uas y la manipulacin es ms especializada que el grupo
anterior.
Sus tamaos son mayores y pueden alcanzar algunos hasta 15 kg.
Especies: monos lanudos, monos araas, monos aulladores, capuchinos.

2.3.Infraorden Catharrini (monos del viejo mundo) Cercopithecoidea (Tabla No. 3)

Catarrino significa nariz estrecha. Su nariz est dirigida hacia abajo, las dos ventanas
nasales estn cerca una a la otra y son cortas. Son los antropoides que se localizan en
frica y Asia. Aunque evolutivamente se encuentran fsiles en Europa, hoy no hay
primates nativos en esta zona, excepto en Gibraltar, pero parece que fueron llevados por
el hombre moderno. Se clasifican en dos superfamilias Cercopithecoidea y Hominoidea.
La primera comprende todos los primates de esta parte del mundo excepto los simios y
los seres humanos, los cuales hacen parte de la segunda. La diferencia anatmica entre
los dos grupos ms evidente es la presencia de cola en los primeros y su ausencia en los
segundos. A diferencia de los platirrinos la cola no es prensil.
Presentan callos en la regin de las nalgas, los cuales usan para sentarse. Su
principal caracterstica, respecto a los simios y humanos, es la especializacin de sus
dientes: los molares poseen cspides altas y unidas por crestas cortantes, y el primer
premolar inferior sirve como piedra de afilar para los caninos superiores. Estas
especializaciones dentales los hacen ser eficientes comedores de hojas y temibles en una
contienda (Jones S. et al.).

85

Infraorden
Tarsiiformes

Tabla No. 2
Orden Primates
Suborden Haplorrhini
Familia
Gnero
Tarsiidae
Tarsius

Platyrrhini

Callitrichidae

Cebuella
Callibella
Mico

Callithrix

Callimico
Saguinus
Leontopithecus

Cebidae

Cebus
Saimiri

Aotiade

Aotus

Pitheciidae

Callicebus
Cacajao
Chiropotes

Atelidae

Pithecia
Alouatta
Ateles
Brachyteles

Lagothrix
Oreonax

86

Especies
Hay al menos 10
especies de tarseros.
Algunos los dividen
en tres gneros.
Marmoseta pigmeo
Marmoseta enana
14 especies, como
marmoseta gris, cola
negra, etc.
Marmoseta comn,
Marmoseta cabeza
blanca
y
otras
especies.
Marmoseta Goeldi
15
especies
de
Tamarino
Tamarinos
len
(cabeza
dorada,
negro)
Monos capuchinos
(varias especies)
Monos ardilla (varias
especies)
Varias especies de
monos nocturnos
Varias especies de
monos titi.
Los llamados Uakari.
Algunos
de
los
llamados
monos
Saki
Otros monos Saki
Varias especies de
monos aulladores.
Varias especies de
monos araa
2 especies de monos
muriqui o monos
araa lanudos.
Varias especies de
monos lanudos
1 especie de mono
lanudo

Tabla No. 3
Orden Primates - Suborden Haplorrhini
Infraorden Catarrhini
Superfamilia Cercopithecoidea - Familia Cercopithecidae
Subfamilia
Cercopithecinae

Tribu o grupo
Cercipithecine

Gnero
Allenopithecus
Miopithecus
Erythrocebus
Chlorocebus
Cercopithecus
Macaca
Lophocebus
Rungwecebus
Papio
Theropithecus
Cercocebus
Mandrillus
Colobus
Piliocolobus
Procolobus
Semnopithecus
Trachypithecus
Presbytis
Pygathrix
Rhinopithecus
Nasalis
Simias

Papionini

Colobinae

Grupo africano

Grupo langur

Grupo nariz antigua

2.3.1.
2.3.1.1.

Especies

Familia Cercopithecidae (Tabla No. 3)

Subfamilia Cercopithecinae

1) Grupo (tribu) Cercopitecines

La mayora son frugvoros, poseen muchos de ellos bolsas en la mejilla para guardar la
comida; aunque descansan y duermen en los rboles, la mayora vive en el suelo.
Entre los cercopitecinos estn los babuinos de las sabanas del oriente y sur de frica,
que agrupan a los gneros Papio y Mandrillus, con caras y nalgas coloreadas. Tambin
hacen parte del grupo los monos patas y vervet. En Asia se encuentran los macacos que se
extienden hasta Japn.
2) Grupo (tribu) Papioni
2.3.1.2.

Subfamilia Colobinae

Son los llamados monos comedores de hojas. Son folivoros especializados, y a

semejanza con los rumiantes poseen varias cavidades gstricas para descomponer el
alimento y utilizan los productos de descomposicin para nutrirse.
87

2.3.2.

Familia Hominoidea (Tablas No. 4, 5 y 6)

Hay diversas clasificaciones del grupo de los hominoideos, grupo que nos incluye. Los
cambios en la metodologa de la clasificacin (cladstica) y el uso de tcnicas moleculares
para precisar relaciones filogenticas, han aportado cambios en la taxonoma de este grupo,
y las hiptesis empleadas no siempre coinciden.
2.3.2.1.

Clasificacin Tradicional (Lewin R. 1998)

Est basada en las caractersticas morfolgicas de los grupos y por lo tanto no utiliza los
mtodos del cladismo, ni la biologa molecular (Tabla No. 4).

Tabla No. 4
Orden Primates - Suborden Haplorrhini
Infraorden Catarrhini
Superfamilia Hominoidea
Gnero
Especies
Hylobates
Varias especies de gibn
Symphalangus
Siamang
Pongo
Pongo
pygmeaus
(orangutn)
Pan
Pan troglodytes
Pan paniscus
Gorila
Gorilla gorilla
Homo
Homo sapiens

Familia
Hylobatidae
Pongidae

Hominidae
2.3.2.2.

Familia
Hylobatidae
Hominidae

Clasificacin molecular (Wood B., Richmond B.G. 2000) (Tabla

No. 5)

Tabla No. 5
Orden Primates - Suborden Haplorrhini
Infraorden Catarrhini
Superfamilia Hominoidea
Subfamilia
Tribu
Gnero
Hylobates
Symphalangus
Ponginae
Pongo

Gorillinae
Homininae

Panini

Gorilla
Pan

Hominini

Homo

88

Especie
Gibones
Siamang
Pongo
pygmeaus
Orangutn
Gorilla gorilla
Pan troglodytes
Pan paniscus
Homo sapiens

2.3.2.3.

Clasificacin cladstica extrema (Lewin 1998, Diamond J. 1992

Tabla No. 6)

Es una clasificacin extrema que borra las diferencias entre Pan y Homo.
Tabla No. 6
Orden Primates - Suborden Haplorrhini
Infraorden Catarrhini
Superfamilia Hominoidea Familia Hominidae
Subfamilia

Tribu

Subtribu

Hylobatinae

Homininae

Pongini

Gnero

Especie

Hylobates

Varias especies
de gibones

Symphalangus

Siamang

Pongo

Pongo
pygmeaus
(Orangutn de
Borneo)
Pongo abelii
(Orangutn de
Sumatra)

Hominini

Gorillina

Gorilla

Gorilla gorilla
(Gorila del
oeste)
Gorilla beringei
(Gorila del este)

Hominina

Pan

Pan troglodytes
Pan paniscus

Homo

Homo sapiens

En relacin a los gneros y especies extintos, que hacen parte de la evolucin del linaje
humano: Sahelanthropus, Orrorin, Ardipithecus, Australopithecus, Kenyapithecus y Homo,
se deben considerar al mismo nivel taxonmico de gnero. Para evitar confusiones respecto
a la inclusin o no de gneros y especies en un determinado grupo, se usar, segn
propuesta de Lewin, el trmino Hominoidea para incluir a los simios y a nuestro linaje, y el
trmino Homininos para incluir a los Ardipithecus, Australopithecus etc. pero no a los simios.
El gnero Pongo est siendo revisado porque algunos investigadores consideran que los
datos moleculares indican la existencia de dos especies: Pongo pygmeaus y Pongo abelii.
Lo mismo ocurre con el gnero Gorilla, donde se cree que tambin habra dos especies:
Gorilla gorilla y Gorilla beringei (Morrel V. 1994a, Lockwood C. et al. 2004)

89

Actualmente la clasificacin de los chimpancs est siendo estudiada con los datos
moleculares, ya que parecera que hay al menos tres especies, aunque solamente se acepta
unnimemente dos de ellas: Pan paniscus (bonobono o chimpanc enano) y Pan troglodytes
(chimpanc comn). El primero se localiza en Zaire y el segundo posee una amplia
distribucin en el frica Ecuatorial. Sin embargo, Pan troglodytes veru est siendo
considerado como otra especie, que sera hermana de las otras dos. (Morin P.A. et al. 1994,
Morrel V. 1994b, Lockwood C. et al. 2004).
El gnero Homo est formado por una sola especie: el Homo sapiens (sapiens) y varias
extintas (ver adelante.)

Evolucin de los primates

El origen del orden primate no se ha podido establecer. Los fsiles ms antiguos
asignados al grupo son los Plesiadapiformes, aunque la mayora de los investigadores creen
que no dieron origen a ninguno de los grupos actuales. El otro grupo son los Adapidos, ms
recientes, que se postulan como los ancestros de los prosimios y probablemente del resto de
primates. Los paleontlogos dedicados al estudio de los primates han desenterrado ms de
200 gneros con unas 6.000 especies; hoy se calcula que hay unas doscientas especies
vivas, algunas de ellas en peligro de extincin.
1. Primates primitivos
1.1.Plesiadapiformes
En el Paleoceno se han identificado unas 20 especies de este grupo con varias familias
que vivieron en Norteamrica y Europa. Al parecer eran insectvoros. El fsil ms antiguo es
el Purgatoris, descubierto en Montana, Estados Unidos. Los molares de este espcimen ya
presentaban aplanamiento, y estaban pasando de una dieta de insectos a una de frutas y
vegetales. Posean crneo ancho y hocico largo, muy similar a las actuales musaraas
arborcolas. No parecen tener conexin anatmica evolutiva con los primates ms modernos,
aunque los dientes mostraban caractersticas del grupo, lo que hace difcil su clasificacin.
Existe una brecha en el registro fsil que hace difcil determinar si este grupo fue o no el
ancestro de los primates modernos.
1.2.Adapiformes (adapidae)
A este grupo pertenecen los primeros primates que se pueden llamar modernos.
Ocuparon amplias regiones de Europa y Norteamrica que posean comunicacin por
Groenlandia. Reciben el nombre general de Omomnidos. Tenan pesos entre 70 a 100 gr.,
con uas, ojos frontales, hocico reducido y cerebros mayores que otros mamferos del
mismo tamao. Posean semejanzas con los actuales lrises, glagos y lmures, todos
prosimios. Un grupo de estos primates antiguos son los -omonydae-, con caractersticas
similares, pero tamaos un poco mayores (varan entre 60 a 2.500 gr.) y se relaciona con los
tarseros actuales, y probablemente los dems primates antropomorfos, que aparecieron ms
tarde.
Recientes descubrimientos en Asia (Beard et al. 1994) han modificado un tanto el cuadro
evolutivo de los primates. Se identificaron varios especmenes de adapidae que hasta ese
momento no se conocan en la regin, lo mismo que una diversidad mayor que las faunas
90

primates de Europa y Norteamrica. Esto hace pensar que el origen de los primates
modernos puede haber ocurrido de manera diferente a la supuesta hasta ahora, y su
dispersin haber tenido origen all. Estos hallazgos tambin han aportado nuevas pruebas
para la construccin del rbol filogentico de los primates, donde los Adapidae estn muy
emparentados con los lrises y lmures, mientras que los ommidos lo estn con los tarseros
(Martin R.D. 1994). Los prosimios divergieron de los antropoides hace ms o menos unos 35
ma.
2. Evolucin de los antropoides
En la secuencia evolutiva de los primates existen muchos vacos, uno de los cuales, es la
del origen y divergencia de los platirrinos (monos del Nuevo Mundo) y los catarrinos (monos
del Viejo Mundo y simios). Hay dos hiptesis acerca del origen de los platirrinos: algunos
creen que se originaron en Norteamrica y otros en frica, siendo esta segunda hiptesis la
ms aceptada. Su llegada a Amrica debi ocurrir hacia el final del Eoceno, o en el
Oligoceno por deriva a travs del ocano o por colonizacin progresiva de tierras insulares
que aparecieron cuando el descenso en el nivel del ocano Atlntico expuso las cumbres de
la Dorsal Atlntica.
En el registro fsil del terciario existen dos vacos importantes, los cuales mantienen en
duda la forma como evolucionaron los primates. El primero abarca entre 31 a 22 ma, entre el
Oligoceno medio y el Mioceno temprano, y el segundo en el Mioceno tardo por 7 ma. El
origen de los ancestros de los simios y el hombre se encuentra en el primer evento, y de all
la imposibilidad de determinar con alguna precisin esta evolucin ancestral.
2.1.Evolucin de los catarrinos
Por las tcnicas del reloj molecular se sabe con alguna certeza cundo ocurri la
divergencia entre los Cercopithecoides y Hominidae. Se calcula que ocurri hace 34 a 25
ma. La divergencia entre los Hylobatide cuyos representantes actuales, los gibones y
siamang, corresponden a los simios ms tempranos sucedi hace unos 12 ma. El origen de
los orangutanes se ha calculado que sucedi hace unos 10 ma y la separacin de los
ancestros de gorilas los de chimpanc y nosotros, entre 6 a 8 ma. El chimpanc y el linaje
humano alrededor de 6 ma.
El registro fsil que ha dado los especmenes ms antiguos se localiza en El Fayum,
Egipto, donde se han encontrado 10 especies de primates, entre los cuales hay 4 catarrinos
y las dems son ms primitivos. El primer fsil que se relaciona con los Hominoideos, el
Aegyptopithecus zeuxis se le ha calculado una edad de 28 ma; su tamao es similar al de un
gato.
2.2.Evolucin Hominoideos
En la evolucin de los simios estos adquirieron rbitas ms frontales, visin
estereoscpica y a colores, con una corteza visual muy desarrollada. Los hbitos eran
diurnos y su dieta era a base de frutas y hojas. No posean cola y la manipulacin ms fina
se desarroll en todos ellos.
En frica se han encontrado los fsiles ms antiguos de un simio con caractersticas del
grupo: el Procnsul. En Lothidok Kenia, se encontr una mandbula con una edad entre 24.8
91

a 27.5 ma; en Koru, tambin en Kenia, uno de 19 a 20 ma, y los Leakey varios especmenes
en la isla Rusinga en el lago Victoria.
El primer fsil fue descubierto en Kenia por Mary Leakey quien le puso el nombre de
Procnsul africanus (en memoria de Cnsul un chimpanc famoso que aprendi una gran
cantidad de conductas imitativas hacia finales del siglo 19). Es de la poca del Mioceno y
tiene una edad entre 14 a 22 ma. Se ha calculado que existieron por lo menos 10 especies.
Eran arborcolas, frugvoros y tenan un tamao la mitad de los babuinos actuales. No
posean arcos supraorbitarios, el esmalte dentario era delgado, con superficies molares
mayores, ensanchamiento de los incisivos y un cerebro grande. La articulacin del hombro
era similar a la de los simios actuales, aunque no podan extender totalmente el codo. El
pulgar era oponible por completo. Las articulaciones de la cadera y de la rodilla posean un
modelo similar a los dems catarrinos, pero el tobillo y el pie ya tenan la anatoma de los
simios. La mano posea caractersticas humanas.
Al final del Mioceno temprano apareci un nuevo grupo de hominoideos, los llamados
Afropitecinos, entre los cuales se reconocen varios gneros: Afropithecus (norte de Kenia),
Heliopithecus (Arabia Saudita), Kenyapithecus (Kenia) y Otavipithecus. Su edad se ha
estimado entre 17 y 18 ma. Tenan premolares grandes, caninos fuertes, cara larga y un
crneo robusto. Haba engrosamiento del esmalte dentario, propio de los simios posteriores,
y que significa un cambio radical en las posibilidades de la dieta, lo cual permita una mayor
longevidad, ya que se incorporaron formas duras a la dieta.
Los driopitecinos forman un grupo europeo que apareci entre el Mioceno medio y el
tardo. Lo formaban tres grupos que posean rasgos primitivos respecto a los afropitecinos:
tenan capa de esmalte dental delgada, con mandbulas poco robustas. Sin embargo, su
esqueleto posea rasgos avanzados similares a los hominoideos actuales. Los tres grupos
eran: Ramapithecus, Sivapithecus y Gigantopithecus, y sus principales diferencias estaban
dadas por el tamao.
En relacin al origen de los homoideos modernos (ver clasificacin) no hay evidencias de
fsiles que permitan identificar los ancestros ms recientes. Para el perodo comprendido de
12 a 5 ma no hay registro fsil til para desentrenar la formacin de dichos grupos. Por
estudios genticos y de reloj molecular se ha propuesto que la divergencia entre
cercopitecoides y hominoidea ocurri hace unos 20 ma, con la aparicin de los Hylobates
(gibones). La divergencia de los orangutanes ocurri hace unos 14 ma y posteriormente la
de los gorilas, chimpancs y los homininos. Hoy se estima que los gorilas se diversificaron
hace unos 12 a 10 ma (o quizs ms recientemente) y los chimpancs y nuestro linaje hace
unos 6 ma.

3. Evolucin Homininos
El trmino hominino se ha utilizado para designar todos aquellos gneros que hacen
parte del linaje humano, cuya caracterstica adaptativa fundamental era la adquisicin de la
marcha bipedestre. La evolucin ocurri en el valle del Rift en frica del Este. All la selva
tropical original dio paso a un terreno ms disperso en vegetacin e irregular, que se
transform en bosque abierto y ms tarde en sabana. En el Mioceno, el registro fsil se
desvanece con disminucin del nmero de simios y ocurrencia de nuevas formas; sin
embargo no hay fsiles en un perodo entre 12 a 5 ma, cuando ocurre la aparicin y
92

divergencia entre los grandes simios y los ancestros humanos. Incluso el registro fsil de
chimpancs y gorilas no existe.
Con la aparicin de los homininos se establecen algunas diferencias importantes en
cuanto a caractersticas anatmicas, funcionales y de comportamiento, siendo las primeras
(y un poco las segundas) las que son observables en el registro fsil, mientras que las
ltimas deben ser inferidas a partir de l y los registros arqueolgicos. La aparicin del grupo
entraa un cambio fundamental: la aparicin de la bipedestacin como modo de marcha.
Podemos decir que es consecuencia de una transicin de una marcha semi-erguida, ya
presente en los simios, a una postura totalmente erguida, consecuencia de la aparicin de
modificaciones anatmicas y funcionales, las cuales han sido estudiadas con detenimiento.

93

Captulo 4 Los Homininos pre-Homo

Hominino es un trmino que se utiliza para designar a todos aquellos fsiles que se
relacionan con la evolucin humana, y que excluyen a los grandes simios, los ms cercanos,
filogenticamente, a nosotros.
La paleoantropologa (estudio de los fsiles relacionados con la evolucin humana) tuvo
sus inicios en la mitad del siglo 19, con la identificacin de los primeros restos de Homo
neanderthalensis en Europa Central (valle de Neanderthal). Para fines del siglo Eugene
Dubois haba encontrado los primeros fsiles de lo que posteriormente se llamara Homo
erectus en Java (hoy Indonesia) y poco despus en China se obtuvieron crneos que fueron
clasificados tambin como Homo erectus. El primer fsil de frica fue descubierto por
Raymond Dart en 1925, llamado coloquialmente como Nio de Taung y hoy reconocido
como perteneciente a Australopithecus africanus. Los estudios en frica proporcionaron
desde la mitad del siglo XX abundantes fsiles, que en los ltimos diez a quince aos han
inducido a pensar que el origen del linaje humano ocurri por lo menos hace unos 5.5 a 6
ma. A comienzo de la dcada de 1990 el fsil ms antiguo del grupo era el Australopithecus
afarensis (3.6 ma), pero descubrimientos recientes han postulado la existencia de por lo
menos cuatro especies ms antiguas: Sahelanthropus tchadensis, Orrorin tugenensis,
Ardipithecus ramidus, Ardipithecus kaddaba y Australopithecus anamensis (Brunet et
al.2002). Al primero se le ha calculado una edad de 6 a 7 ma y al segundo unos 6 ma. Para
la mayora de los paleoantroplogos los homininos poseen una adaptacin que en trminos
generales es la clave para su identificacin como parte de la filogenia que condujo a la
aparicin del Homo, la marcha bipedestre.
sta es el resultado de las modificaciones en la anatoma y la funcin de la extremidad
inferior y el tronco, junto con aparicin de nuevas conductas, que con el tiempo llevaron a la
evolucin de nuestro gnero, el Homo. En este captulo revisaremos los cambios sucedidos
en la transicin de los grandes simios a los homininos (ver captulo anterior de los Primates),
los hallazgos paleontolgicos y las interpretaciones acerca de la evolucin del Homo a partir
del grupo. Los datos recopilados durante las dos ltimas dcadas por paleontlogos,
antroplogos, arquelogos, y bilogos moleculares, sealan como fecha probable de
separacin de los chimpancs y la lnea hominina hace unos 6 ma. Hasta ahora no se ha
encontrado ningn fsil que pueda ser considerado como el ancestro comn a los dos
grupos.
La evolucin de los homininos ocurri en frica Oriental donde la selva tropical original
dio paso a un terreno ms disperso en vegetacin, que se transform en bosque abierto y
ms tarde en sabana. Por el contrario, los gorilas y los chimpancs evolucionaron al oeste,
en la selva tropical. En el Mioceno, el registro fsil es muy pobre y para el perodo entre 12 a
7 ma, cuando ocurre la aparicin y divergencia entre los grandes simios y los ancestros
humanos, es casi inexistente.
Con la aparicin de los homininos se establecen algunas diferencias importantes en
cuanto a caractersticas anatmicas, funcionales y de comportamiento. El cambio ms
importante es la transicin de una marcha semierguida, ya presente en los simios, a una
postura totalmente erguida.

94

Diferencias entre grandes simios y humanos modernos

Se mencionan a continuacin algunas diferencias entre los simios actuales y nosotros, para
hacer hincapi en aquello que nos identifica.
1. Anatoma
1.1.Pelvis y miembro inferior
Los cambios en la pelvis, la articulacin de la cadera, la articulacin de la rodilla y el
esqueleto del miembro inferior son la causa de la adopcin de la bipedestacin como forma
de marcha.
La pelvis se hace ms corta, porque hay ensanchamiento de las alas ilacas hacia los
lados disminuyendo su altura, lo cual produce la reorientan horizontalmente los msculos
glteos, los cuales se hacen ms fuertes (cualidad necesaria para mantener el tronco erecto
durante la marcha. La cavidad de la pelvis se redondea y el sacro (el hueso posterior de la
pelvis) es ms corto y ancho y proporciona la forma de una vasija36 a la cavidad plvica. El
acetbulo, sitio de articulacin con el fmur, es ms grande y profundo.
Los miembros inferiores son ms largos y fuertes, el fmur presenta un cuello largo y un
cuerpo robusto, formando un ngulo oblicuo con el piso, lo que lleva a que el peso del
cuerpo recaiga sobre la parte externa del fmur (no en la interna como el chimpanc). Los
pies se aplanan, adquieren arco, el dedo gordo se alinea con los dems perdiendo su
capacidad de oposicin, lo que aumenta la estabilidad, y hay aumento de tamao del primer
hueso metatarsiano.
Hay disminucin de la movilidad en las articulaciones de la cadera, rodilla y tobillo.
Los cambios plvicos tuvieron que incidir en el proceso del parto, como consecuencia
de la modificacin de los dimetros de la pelvis. Segn Fischman (Fischman J. 1994), para
Tague y Lovejoy los cambios en los Australopithecus ya implicaban que los bebs deban
rotar durante el parto para nacer mirando de lado para acomodar su dimetro ceflico a los
de la pelvis (los simios nacen mirando hacia arriba ya que el tamao de su cabeza es menor
que el de la pelvis en cualquier sentido). Probablemente hace unos 100,000 aos la pelvis se
modific a tal grado que la rotacin tena como resultado que el feto naciera mirando hacia
abajo. Esto implica, para varios investigadores, que el nacimiento de los humanos es difcil y
necesita de la ayuda de otras personas, debido a la dificultad que tiene la madre para
proteger al bebe que mira al lado contrario. Ello probablemente devino en la aparicin del
cooperativismo durante el parto, con lo cual se evitaban daos al feto.
1.2.Esqueleto miembro superior Manipulacin
Mantiene la disposicin del cinturn escpulo-humeral de los antropomorfos, muy til
para balancearse o colgarse de las ramas, de all la gran movilidad del hombro. Sin embargo
el hombro es ms bajo que en los chimpancs y la clavcula y escpula son menores. Hay
disminucin de la longitud de los miembros superiores con respecto a los inferiores.

36

Pelvis en griego = vasija

95

Pero la modificacin anatmica ms importante en cuanto a la funcionalidad del

miembro superior tiene que ver con la anatoma del pulgar y la mano. En trminos
funcionales, la mano de los chimpancs es bastante til para el agarre con fuerza, mientras
que la de los hombres es ms apta para el agarre de precisin. Anatmicamente esto se
refleja en lo siguiente: i) las manos de los chimpancs poseen dedos largos, curvados y con
la punta de los mismos adelgazada. ii) El pulgar es bastante pequeo comparado con el del
hombre. iii) El hueso pisiforme es grande en el chimpanc. iv) En el hombre y los Homo (ver
adelante) hay ciertos principios que determinan su funcin: dedos ms cortos y rectos, pulgar
grande con punta ensanchada y hueso pisiforme pequeo37.
1.3.Columna vertebral
Es relativamente ms corta, con una regin lumbar ms fuerte y el sacro ms ancho. El
peso corporal tiende a distribuirse alrededor de la columna la cual funciona como un pilar. El
tronco humano es similar en longitud al de los chimpancs, sin embargo los miembros
inferiores son mucho ms largos, de all la forma caracterstica del chimpanc que parece
agachado cuando se coloca sobre sus extremidades posteriores. Los msculos erectores en
el hombre se hacen ms fuertes en la parte inferior de la columna, para mantener el tronco
erguido. Vrtebras regin lumbar de los simios son 4 y en los humanos 5, y hay una ms
torcica en los simios.
1.4.Esqueleto de la cabeza
Hay varias modificaciones en el esqueleto ceflico, algunas de las cuales son las
siguientes:
El rea temporal abarca ms espacio en los chimpancs que en los homininos debido al
ensanchamiento de la bveda craneana en estos ltimos. Las lneas nucales son ms
inferiores en los homininos. Los arcos superciliares se van reduciendo de tamao y la
protrusin de la cara es menor en los homininos. La articulacin entre el crneo y la columna
vertebral se hace en la parte inferior de la base craneana debido a que el foramen mgnum
se hace anterior.
La capacidad craneana es mucho mayor, ya que en el ser humano es de 1.400 cc. en
promedio y en el chimpanc no sobrepasa 450 cc. Los sitios de las inserciones musculares
en el crneo son menos prominentes. La parte inferior de la cara se hace menos prominente
y se desarrolla la nariz.
Hay disminucin del tamao mandibular. El ngulo mandibular es ms perpendicular y
la rama ms larga en los homininos. Los caninos y los incisivos son de menor tamao y
desaparece la diastema (separacin entre los dientes) entre ellos. Los premolares son ms
robustos en los Australopithecus, y cambian en los Homo hacia una forma bicspide. Los
molares son ms fuertes y grandes en Australopithecus.
El paladar cambia de rectangular a ovoide en los humanos. El estudio de los sistemas

37

. Es necesario anotar que las inferencias a partir de los fsiles deben ser vistas con cautela, ya que
las estructuras estudiadas generalmente estn incompletas, y ms importante an, slo se reconoce
una pequea parte del organismo lo cual hace an ms difcil generar resultados (Susman R. 1994).
96

vestibulares38 en crneos de hombres actuales, simios y fsiles de Homo erectus, Homo

habilis y Australopithecus africanus y robustus permite inferir que la anatoma moderna
parece haberse desarrollado a partir del Homo erectus, lo cual quiere decir que la marcha, tal
como la conocemos hoy se desarrollo en ellos (Spoor F., et al. 1994).
2. Desarrollo ciclo vital
El desarrollo humano est muy retardado ya que la maduracin sea, sexual y dental
ocurren tardamente. Los humanos dejan de crecer en estatura hacia los 16 aos (mujeres) y
18 aos (hombres). La madurez sexual se alcanza en las mujeres hacia los 16 aos y en los
hombres hacia los 18. La erupcin dental ocurre en distinto orden y los dientes deciduales
molares se gastan antes de que salgan los permanentes en humanos. La madurez de
dientes es ms lenta en humanos por retardo en formacin de la corona.
3. Diferencias en el comportamiento entre simios y humanos actuales
El comportamiento social de los antropomorfos es distinto al de otros mamferos, pero
entre ellos mismos vara mucho. Por ejemplo los Gibones son mongamos y viven en
parejas. Los Gorilas forman grupos de 8 a 20 individuos, con el doble nmero de hembras
que de machos; poseen una jerarqua de dominancia muy marcada, con un jefe de tribu que
es un macho adulto con el dorso plateado. Viven en el suelo, aunque los jvenes pasan un
tiempo variable en los rboles. Cuando necesitan defenderse se yerguen sobre sus
extremidades posteriores. La hembra copula con el macho de ms alto rango que no sea
pariente directo. La cra y la lactancia de infantes duran entre 2 y 4 aos, tiempo durante el
cual no hay apareamiento.
Los Chimpancs, poseen ciertas particularidades que los alejan de los dems grupos y
permiten hacer ciertas suposiciones acerca de cul puede haber sido el cambio evolutivo
que nos hizo diferentes (Sagan C., Druyen A. 1993). Establecen grupos un poco mayores
que los gorilas y ocupan territorios muy bien delimitados. Los grupos forman jerarquas
altamente organizadas, con un macho dominante y machos subalternos que en ocasiones
se disputan la posicin ms alta. Cuando hay lucha por establecer jerarquas se forman
alianzas entre individuos, que pueden llegar a involucrar a hembras del grupo. Las hembras
estn casi completamente subordinadas a los machos y normalmente no se establecen
parejas (a veces las forman transitoriamente) y las hembras en estro copulan con varios
machos.
Tienen algunos comportamientos sociales que son ms bien especficos del grupo. Son
gregarios (machos con machos y hembras con hembras) y los grupos varan con la llegada o
salida de individuos. Poseen un comportamiento sexual endogmico, que es roto con
frecuencia por la inmigracin de hembras procedentes de otros grupos. Pueden forman
grupos de caza, aunque generalmente la consecucin del alimento se hace en forma
individual. Las cras establecen vnculos estrechos con madre y hermanos.

38

. El aparato vestibular es el encargado de procesar la informacin acerca de la posicin de la

cabeza y de los movimientos de la misma, lo cual es esencial para la marcha. Por eso el estudio del
odo, donde se encuentra localizado dicho aparato, permite elaborar hiptesis acerca de la aparicin
de la marcha moderna.
97

Los chimpancs, ms que cualquier otra especie de primates, tienen actividades

sociales muy bien establecidas, que exigen un entrenamiento prolongado, y que parece
regirse por reglas bien establecidas. Por ejemplo, la ayuda que se prestan unos a otros en el
cuidado del pelo, actividad que les ocupa un tiempo ms o menos largo del da. Las madres
cargan a sus cras y se forman grupos para protegerse entre s en caso de ataques de otras
poblaciones, o en caso de luchas entre miembros del mismo grupo por establecer jerarquas.
Carl Sagan (Sagan C., Druyen A. 1993) hace una recopilacin de actitudes,
comportamientos y capacidades que tienen los chimpancs y que son un recuerdo ancestral
si los comparamos con los de los hombres actuales39.
Los chimpancs son capaces de aprender un lenguaje de signos y pueden manejar
hasta 100 signos como lo atestiguan algunos chimpancs criados en laboratorios. Son
capaces de cometer asesinatos en sus grupos. Aprenden a imitar con bastante precisin
comportamientos humanos y se reconocen en los espejos, lo cual no logra sino el hombre.
As, Sagan nos muestra que aunque por supuesto nuestro comportamiento e historia cultural
no son asequibles a los chimpancs, las capacidades para lograrlo ya se vislumbran en
ellos.

Bipedestacin: la adaptacin hominina

La evolucin de los homininos entraa modificaciones, probablemente para la
adaptacin a nuevas formas de vida, que estn muy seguramente asociadas a
modificaciones ambientales. Varias disciplinas como la etologa, la ecologa, la
arqueologa, la gentica, la paleontologa y la antropologa (Gould S.J. 1982) han venido
aportando datos que permiten una compresin ms integral de la evolucin humana,
principalmente en los aspectos que tienen que ver con dieta, modos de vida, cambios en
hbitat, etc. En este aparte revisaremos la bipedestacin en los homininos, ya que los
datos paleontolgicos muestran que fueron los cambios asociados con sta la que est en
el punto de divergencia de los homininos y los grandes simios.
1. Caractersticas de la bipedestacin en cuanto a su evolucin
La posicin erguida y la marcha bipedestre exigen modificaciones anatmicas y
funcionales, que en un principio parecen muy grandes con respecto a los simios. Sin
embargo, ellos tienen la capacidad de utilizar ocasionalmente la marcha erguida, y
aunque es ineficiente comparada con la nuestra, ello indica que poseen algunas
caractersticas necesarias para adoptarla ocasionalmente. A partir de una postura
cuadrpeda, semierguida, y probablemente con marcha sobre nudillos, o al menos
cuadrpeda terrestre ocasional, se ir a alcanzar, en el transcurso de unos 4 ma la
marcha que hoy poseemos (Richmond B.G. et al. 2001).

39

. Para Sagan y Gould S.J. hay que tener cuidado al asignar al hombre diferencias de tipo, respecto
al comportamiento y la actividad que podramos llamar socio-cultural. Como lo expresa muy bien
Sagan, las diferencias pareceran ms de grado que de tipo. Gould en la mayor parte de sus textos
advierte que no podemos asignarle a las dems especies nuestras nociones <pre-concebidas acerca
de ellas, puesto que nosotros siempre tendemos a vernos colocados en una cima, por encima de
ellas. Es lo que en evolucin y etologa se denomina la visin antropocentrista.
98

En la explicacin de por qu surge esta forma particular de moverse, porque en el grupo

de primates solamente nosotros la poseemos como forma habitual, se entromete la nocin
de que ella es muy extraa e ineficiente, y que solamente la evolucin como humanos ha
permitido que subsista. Otro problema en la explicacin es histrico, ya que desde Darwin,
se consideraba que el bipedestalismo liber las manos y nos permiti manipular el ambiente
de la forma que hoy reconocemos como nuestra marca particular. Como bien anota Lewin
(Lewin R. dem.) la manipulacin es consecuencia de una larga evolucin, y no surgi
espontneamente desde que ocurrieron los cambios en la marcha, aunque ya desde un
principio es muy probable que la liberacin de las manos haya facilitado el cargar objetos, las
cras, etc.
El problema fundamental de la marcha sobre dos extremidades es lograr un soporte
adecuado y balanceado, ya que en trminos funcionales, los humanos estn al borde de una
catstrofe cada vez que dan un paso, como lo afirma John Napier citado por Lewin (Lewin
R. 1998). Aunque los simios, y algunos monos, pueden pararse erguidos y moverse sobre
las dos extremidades posteriores, solamente los seres humanos lo hacen obligatoriamente.
Ello implica cambios en la anatoma y funcionamiento msculo-esqueltico de la columna
vertebral, pelvis y extremidad inferior (Alexander R.Mc. 1992).

2. Bipedestacin La Biomecnica
La marcha humana implica dar pasos en los cuales las dos extremidades alternan sus
movimientos. La marcha bipedestre tiene dos fases durante un ciclo de marcha (Lewin R.
1998, Williams P.L. et al 1995), donde cada extremidad pasa por una fase de apoyo seguida
de una de balanceo (oscilacin), de tal manera que cuando una extremidad se encuentra en
la fase de apoyo la otra est en la de balanceo40.
2.1.Fase de balanceo
Comienza con el impulso dado por el dedo gordo del pie (hlux) a travs de la fuerza
que ejerce contra el suelo, seguida de la oscilacin por debajo del cuerpo de la extremidad
ligeramente flexionada que se ha despegado del suelo, para terminar con la extensin de la
misma hasta tocar de nuevo el piso con el taln (golpe de taln). Ocupa el 60% del ciclo de
marcha.
2.2.Fase de apoyo
Una vez el taln golpea el piso la extremidad continua extendida para dar soporte al
cuerpo, mientras la otra extremidad se levanta durante su fase de balanceo. La planta del pie
se apoya en toda su extensin (apoyo plantgrado); esta fase abarca el 40% del ciclo.
Durante el ciclo, hay dos momentos en los cuales hay doble soporte, es decir se apoyan
al mismo tiempo los dos pies, lo cual ocurre cuando el taln de una extremidad toca el piso y
el hlux de la otra an no se ha despegado. En todos los dems instantes solamente hay
soporte por medio de una extremidad, y la pelvis del lado que no tiene soporte debe ser
sostenida por la contraccin de los msculos glteo mediano y glteo menor (abductores de
la cadera), situados en el lado contrario.
40

El ciclo de marcha corresponde a todo el proceso, entre el inicio del paso de una extremidad,
hasta que esa misma extremidad comienza de nuevo, una vez ha completado las dos fases.
99

Al comparar la marcha humana con la marcha bipedestre del chimpanc, es evidente

cules son las diferencias que nos permiten a nosotros tener una locomocin estable y
fluida, mientras que la de ellos es torpe. Los simios no pueden extender la extremidad ms
all de unos 120 y por lo tanto el soporte del cuerpo necesita de la ayuda de msculos para
impedir que caiga del lado no sostenido, lo cual no sucede en los humanos ya que la
extremidad extendida presta casi toda la fuerza necesaria para ello. En segundo lugar, la
pelvis humana es sostenida por la contraccin de los msculos abductores, pero en los
chimpancs estos estn colocados ms hacia la parte posterior de la pelvis mientras que en
nosotros estn laterales a ella y pueden tirar de ella. As el chimpanc para sostener la pelvis
debe desplazar la pelvis hacia el lado que posee soporte, y de all que camina
bambolendose a lado y lado. Adems en nosotros el fmur se dirige hacia dentro, formando
el llamado ngulo valgo, lo cual produce que las rodillas y los pies se siten muy cerca de la
lnea media del cuerpo, lo cual contribuye a que el centro de gravedad no tenga que
desplazarse a lado y lado sino en una pequea fraccin; en el chimpanc el fmur no posee
este ngulo, y las rodillas y los pies no se juntan hacia la lnea media cuando est erguido, lo
cual necesariamente implica que el centro de gravedad debe desplazarse con cada paso.
3. Bipedestacin Los cambios anatmicos de la adaptacin bipedestre (Lewin R. idem.)
La columna vertebral presenta curvaturas en la regin cervical, torcica y lumbar, para
incrementar la eficacia en el soporte del peso corporal que ahora se debe transmitir a dos
extremidades y no cuatro como en los animales cuadrpedos. Los chimpancs solamente
poseen una curvatura.
La pelvis tiene las alas iliacas rotadas hacia delante y su orientacin es horizontal ms
que vertical, es decir se extienden hacia los lados; en el chimpanc se localizan atrs y son
verticales, mirando de frente y no de lado. Ello hace que los msculos glteos medio y menor
se inserten por detrs de la pelvis, y no a los lados como en los humanos.
Las extremidades inferiores son ms largas, rectas y sus superficies articulares son ms
extensas, lo cual refleja la necesidad de soportar mayor peso. La articulacin de la rodilla
est orientada hacia delante en la posicin erguida (debido al ngulo valgo) y posee una
capacidad mxima de extensin.
El pie presenta el dedo gordo alineado con los dems dedos, formando con la planta
una plataforma extensa para el soporte del cuerpo. Adems presenta tres arcos plantares:
longitudinal interno, longitudinal externo y transverso, los cuales funcionalmente permiten
incrementar la elasticidad y eficacia durante la marcha.
El crneo tambin presenta una modificacin en la posicin del agujero occipital
(magno), a travs del cual emerge el cordn espinal, que en el ser humano se sita hacia la
parte central de la base craneal, mientras que en el chimpanc est ubicado hacia la parte
posterior de la misma, ello debido a que la columna vertebral en los simios se articula atrs
del crneo y en nosotros por debajo, debido a la postura erguida.

100

4. La bipedestacin como adaptacin

El cambio adaptativo fundamental que distingue al hombre de los dems simios es la
adquisicin de la postura erecta y la marcha bipedestre. Los chimpancs y gorilas poseen
una postura cuadrpeda, semierguida, y se sostienen en sus extremidades posteriores y los
nudillos (realmente sobre las articulaciones interfalngicas) de las anteriores. Aunque
ocasionalmente pueden desplazarse erguidos, este modo de marcha no es habitual ni lo
efectan durante perodos prolongados. Hay que anotar sin embargo que la postura erguida
es frecuente en algunas actividades de ciertos grupos, por ejemplo los chimpancs la usan
para obtener frutos y para comer. Sin embargo, la postura erguida y el bipedestalismo
continuos son los caracteres que nos distinguen de ellos.
La postura erecta y el bipedestalismo disminuyeron la movilidad y la eficiencia de la
marcha con respecto a los cuadrpedos no primates, como los grandes cazadores,
herbvoros, etc., sin embargo al comparar esta marcha bipedestre con la cuadrpeda de
primates (principalmente los simios) se ha encontrado que la nuestra es ms eficiente. Una
ventaja de la marcha bipedestre es que las extremidades anteriores quedan libres, y pueden
ser utilizadas para otras actividades diferentes de la marcha (en cierta manera es lo que
hacen los chimpancs cuando adquieren alimento). Las manos entonces pueden cargar
objetos, cras, mejorar la manipulacin, etc. Con el tiempo, unos 2 ma ms tarde, est
adaptacin permitir la evolucin de la manipulacin fina que nos caracteriza, con la
consiguiente fabricacin de instrumentos. Es por eso que el bipedestalismo se considera una
preadaptacin que permiti la aparicin de una cultura en el Homo sapiens.
En las tres ltimas dcadas, se han postulado varias teoras acerca de por qu la lnea
hominina adopt la bipedestacin.
4.1.Liberacin de las manos para mejorar manipulacin
En las dcadas de 1940 a 1960 se postul que la marcha bipedestre permiti a los
individuos utilizar las manos para fabricar herramientas, armas y manejar mejor las cras.
Asociada a esta hiptesis estaba la de que al formarse las sabanas con hierbas altas, el
caminar erguido permita una mejor observacin sobre ellas para detectar enemigos y
localizar mejor los lugares de caza y forrajeo. Pero la arqueologa, y la paleontologa han
demostrado que el caminar erguido precedi en ms de 2 ma a la fabricacin de utensilios
de piedra, y las armas no seran evidentes en el registro sino hasta hace unos 300.000 aos.
Esta hiptesis fue propuesta inicialmente por Darwin y retomada por Robert Dart, l
cual afirmaba que la bipedestacin haba permitido la aparicin del hombre cazador y la
modificacin de las formas de vida de este grupo. Incluso durante los aos setenta tuvo una
amplia aceptacin popular que se reflej en libros y pelculas, la ms famosa de ellas 2001
Odisea del Espacio. Como se indic anteriormente, se considera que la caza y la fabricacin
de herramientas lticas suficientemente sofisticadas para su uso como armas, slo aparece
en el registro arqueolgico hace unos 300.000 aos.
4.2.Como estrategia reproductiva (Johanson D., Edey M. 1983)
Owen Lovejoy dirige su atencin hacia las estrategias reproductivas y la consecucin
del alimento. Postula que el bipedestalismo es menos eficaz que el andar cuadrpedo y por
lo tanto su aparicin debe tener otro significado adaptativo, el cual tendra que relacionarse
con la eficacia reproductiva. Lovejoy propone que los primeros homininos caminaban bien
101

por la sabana y que el perfeccionamiento de la postura ocurri por razones distintas al uso
de herramientas. Para no espaciar tanto los hijos, como los simios, los homininos adquirieron
esta adaptacin como estrategia para tener cras con intervalos menores entre una y otra.
Esto habra sido posible porque la madre poda cuidar dos hijos a la vez, pero para lograrlo
tendra que permanecer en un sitio resguardado, mientras que el macho saldra a recoger
alimento para distribuirlo en el grupo familiar. La adaptacin funcionara tanto para el macho
como para la hembra: el macho saldra a buscar alimento que ahora podra traer de vuelta al
hogar base; la hembra podra cargar al hijo pero adems tendr la otra mano libre.
Sin embargo, esto exige disminuir la competencia por el sexo, lo cual se alcanza
parcialmente formando parejas estables, disminuyendo el apareamiento abierto, eliminando
las seales sexuales del estro e individualizando las respuestas sexuales, donde la hembra
no excitar sino a unos pocos machos o mejor, a uno solo -diferenciacin epigmica-. Pero
tambin es necesaria la aparicin de grupos sociales altamente organizados, cooperativos,
etc., los cuales no se reflejan ni en el registro fsil ni en el arqueolgico.
Otras objeciones a esta hiptesis son:
Richard Leakey (Leakey R., Lewin R. 1992) postula que el compartir la comida con la
hembra debe traer beneficios evolutivos al macho, lo cual sera cierto si estuviera seguro que
los hijos de la hembra son los suyos; no es muy claro como resolvera esto el hominino.
Adems, el desarrollo de este comportamiento monogmico exige una morfologa muy
similar entre los sexos, lo cual no se da en el registro paleontolgico, donde lo contrario es lo
evidente, ya que hay un gran dimorfismo sexual.
Adrienne Zihlman rechaza la teora en base a la conducta estudiada en los primates y
en los grupos humanos primitivos de cazadores-recolectores que hoy todava existen, en los
cuales no hay mayor evidencia de esos comportamientos descritos por Lovejoy. Allan Wilson
y Rebecca Cann no consideran que la familia nuclear (que debera formarse en esos grupos
primitivos) sea una realidad social comn al hombre, excepto en la cultura occidental.
Adems pocas culturas son mongamas. Los estudios antropolgicos han mostrado que en
las sociedades de cazadores-recolectores la obtencin de los recursos alimenticios es
repartida, y las mujeres estn involucradas en la recoleccin de alimento vegetal, el cual
constituye una parte importante de la dieta de esos grupos sociales. Por tanto, la explicacin
parece haber dado un giro de 180, y la estrategia se considera que es una adaptacin que
permite a la hembra, con la liberacin de las manos y la posibilidad de una mayor
independencia de las cras, incrementar la recoleccin y manejo de recursos, teniendo como
centro de su actividad un hogar cercano a los lugares de recoleccin, mientras que el macho,
probablemente como una estrategia reproductiva y de proteccin, se encarga de la
proteccin del grupo en general y probablemente se involucra en actividades como la caza
menor y la recoleccin.
4.3. Es una marcha eficiente
Peter Rodman y Henry McHenry (Leakey R., Lewin R.1992) prestan atencin al
problema anatmico y funcional de la bipedestacin, es decir, buscan una estrategia de
adaptacin relacionada con la movilizacin. Para ellos la bipedestacin se presenta como un
problema de mecnica de la locomocin, que si se compara con la marcha de los grandes
simios, muestra una eficiencia mayor. Ellos estudiaron los datos ya recolectados acerca de la
locomocin en antropomorfos, especialmente chimpancs, y descubrieron que el gasto de
energa de los chimpancs cuando se mueven erguidos o en forma cuadrpeda es el mismo,
102

pero si se compara con la marcha humana bipedestre, sta se revela ms eficiente en ese
gasto. Ellos afirman que las comparaciones realizadas entre bipedestalismo y marcha
cuadrpeda slo se han hecho entre cuadrpedos no primates, en los cuales s es ms
eficiente el mecanismo locomotor.
Para el chimpanc, la locomocin es un compromiso entre andar en el suelo y trepar por
los rboles, por lo cual el caminar en cuatro patas no es tan eficiente puesto que si lo fuera,
su vida arbrea se vera limitada; este problema ya no se le presenta al hombre, puesto su
hbitat es la tierra.
Los cambios ambientales ocurridos en la parte oriental de frica hicieron que el alimento
ahora estuviera ms disperso, lo cual demandaba ms tiempo para recogerlo. Si el
bipedestalismo era ms eficiente, entonces el cambio fue adaptativo para el nuevo hbitat, e
incluso al liberar las manos permita todava la alimentacin arbrea. Sin embargo las
evidencias sobre el clima y la ecologa de este tiempo, no indican que esto haya ocurrido
sino hasta ms tarde, y por lo tanto inicialmente la bipedestacin debera ser explicada por
alguna otra adaptacin. Esta explicacin entraa un postulado: es una forma de vivir como
antropoide donde un antropoide no puede vivir. La dieta inicialmente fue la misma,
posteriormente cambi.
Para Sarah Hrdy la teora de Lovejoy explica mucho, y se ha convertido en una especie
de mito. La explicacin de Rodmann y McHenry postula una sola condicin eficiencia en la
movilidad-, la otra no, y por lo tanto sera ms parsimoniosa y cientficamente ms adecuada.
4.4. Adaptacin para incrementar disipacin del calor
La postura erguida expone mucha menos superficie corporal a la radiacin solar, lo cual
podra considerarse una ventaja adaptativa, ya que los organismos que la poseyeran
tendran la posibilidad de soportar mejor las altas temperaturas de la sabana africana,
principalmente a las horas del medioda, lo cual les dara una ventaja sobre los animales
cuadrpedos, ya que estos no suelen movilizarse a estas horas. La bipedestacin solamente
expone la cabeza y los hombros a la radiacin solar, mientras que el animal cuadrpedo est
expuesto en su cabeza, y tronco, ofreciendo una superficie mayor. Los proponentes de la
hiptesis postulan que esta pequea ventaja les permitira forrajear y practicar el carroeo a
horas en las cuales la mayora de los depredadores no estaran en actividad.
Esta hiptesis sera adecuada a homininos con encfalos pequeos, pero no para los
del gnero Homo cuyo encfalo ms voluminoso exige una eficacia an mayor para la
disipacin de la temperatura, ya que el encfalo es un rgano muy sensible a las altas
temperaturas, y necesitara un enfriamiento adecuado. Estudios de la antroploga Dean Falk
(Falk D. 1992) sobre la anatoma del crneo y el encfalo de simios, humanos modernos y
fsiles, han mostrado que en el gnero Homo, incluidos nosotros, la circulacin sangunea
de la cabeza tiene una caracterstica muy interesante: cuando la temperatura de nuestro
cuerpo aumenta, ya sea por ejercicio, incremento de la temperatura exterior, etc., los vasos
sanguneos sobre la superficie de la cara y el crneo (cuero cabelludo) se dilatan
produciendo un aumento del paso de la sangre por la superficie corporal, lo cual tiene como
consecuencia un enfriamiento relativo de la sangre, que pierde energa por conveccin,
disminuyendo la temperatura de la misma si se compara con el interior del cuerpo. La
sangre as enfriada retorna hacia las venas, pero la mayora de ella pasa hacia el interior del
crneo antes de ir al corazn. Debido a que esta sangre est ms fra que la del interior la
temperatura intracraneal se mantiene ms baja impidiendo que el encfalo se lesione.
103

Para Dean Falk, el cambio en la circulacin de la cabeza, que no la poseen la mayora

de los fsiles de los homininos tempranos ni los simios actuales, pero s nosotros, es una
preadaptacin que permiti el crecimiento enceflico posterior, ya que el mecanismo de
regulacin de temperatura descrito mantendra dentro de lmites adecuados la temperatura
de un encfalo tres veces mayor que el de los chimpancs.

Evolucin de los homininos pre-Homo

1. Problemas de la sistemtica y la taxonoma de los Homininos
Se revisar una taxonoma general de los especimenes (aceptada en trminos
generales por la mayora de los paleoantroplogos) y luego se proceder a describir los
distintos grupos de fsiles de acuerdo a su antigedad en el registro fsil.
Hasta principios de la dcada de 1990 se consideraba que el nico gnero del linaje
humano distinto del Homo eran los Australopithecus, y para algunos en este grupo debera
ser asignado el de Paranthropus a los fsiles robustos. Pero en 1994 se identific un fsil
ms antiguos que el Australopithecus afarensis, considerado hasta ese momento el ancestro
ms temprano. Inicialmente se bautiz como Australopithecus ramidus, pero posteriormente
se le asign a otro gnero, el Ardipithecus. Hoy hay al menos cuatro nuevos gneros, no
siempre aceptados como parte del linaje, pero cuyos especimenes estn siendo investigados
para tratar de ubicarlos dentro de la taxonoma hominina.
Pero un problema que ha surgido a travs del tiempo, y que ha complicado el
establecimiento de una filogenia del grupo es el marco terico mediante el cual se ha
intentado relacionar los fsiles, su hbitat y el tiempo en el cual vivieron. La idea
predominante desde los aos de 1940 fue el defendido por Ernst Mayr, quien postulaba que
la evolucin humana haba ocurrido por anagnesis y no por cladognesis. La anagnesis se
refiere a que la aparicin de nuevas especies es por descendencia directa de especies
antecesoras, con poca o ninguna divergencia, y por lo tanto en cada momento solamente
habra especies nicas que desaparecan para ser reemplazadas por una sola o unas muy
pocas que se extinguan rpidamente. Ello llev a que hasta hace poco se consideraba que
en cada lugar y en una poca determinada, solamente habra una especie que dara origen a
su sucesora Hoy se considera que la evolucin humana, como la de la mayora de las
especies, ocurre por cladognesis, por la cual el origen de nuevas especies ocurre por
divergencia de varias especies a partir de una sola y por lo tanto semeja un arbusto muy
ramificado, y por lo tanto distintas especies pueden coexistir en un mismo lugar y durante un
mismo perodo de tiempo. Hoy se acepta ms esta posicin, y ello ha hecho que se vuelva a
revisar el registro fsil tratando de distinguir en las variaciones caractersticas que permiten
definir de manera ms adecuada los gneros y las especies.
Asociado a este problema est el de la nomenclatura. Hasta la dcada de 1960 se sola
asignar un nombre a cada nuevo espcimen descubierto, lo cual increment los nombres
hasta un nmero muy difcil de manejar y de crear una sistemtica adecuada. A los
paleontlogos que promulgaban este mtodo los llamaron los separadores (splitters en
ingls). Esto creo confusin porque se multiplicaron el nmero de especies y gneros
posibles, y la taxonoma de los mismos se haca difcil de interpretar. Esto produjo una
reaccin, en la cual los fsiles fueron agrupados bajo un solo nombre, y se consideraba que
las variaciones eran intraespecficas (dentro de la especie), y no interespecficas (entre
104

especies distintas), como lo haban defendido los primeros; a estos investigadores se les
designo como los agrupadores (lumpers en ingls). Como resultado de lo anterior, el
nmero de grupos se redujo drsticamente, pero esto tambin posee problemas, ya que
muchas diferencias no son compatibles con algunos agrupamientos. Hoy parecera que se
est en un punto intermedio, tanto para los homininos tempranos, como para los del gnero
Homo, que la evolucin ha sido similar a la de otros grupos de mamferos, y que la
diversificacin ha tenido una caracterstica de ramificacin y no de lnea directa. Sin
embargo, hasta ahora no se puede hablar de un consenso entre los paleoantroplogos.
2. Cronologa de los principales descubrimientos (Lewin R. 1998, Arsuaga J.L. 2001)
La investigacin sobre la evolucin humana comenz an antes de la publicacin del
libro de Darwin El Origen del Hombre en 1876, que fue el primer texto que propuso que el
ser humano evolucion a travs de la seleccin natural. Los primeros fsiles
pertenecientes a la filogenia humana se encontraron en Europa, en el ao 1829 en una
cueva de Engis, Blgica. Sin embargo, estos no fueron asociados a la evolucin humana
sino hasta finales del siglo. Hoy se han asignado al Homo neanderthalensis. En 1848 se
descubre en Gibraltar un crneo que tampoco sera reconocido como tal sino mucho
tiempo despus. El primer hallazgo identificado como humano fue realizado en 1856 en la
gruta de Feldhofer en el valle del ro Neander, en Alemania. Era un esqueleto parcial que
fue descrito por el anatomista Hermann Schaalfhausen y Johann Fuhlrott, maestro de
escuela que cuid del hallazgo y el primero en reconocer la importancia del mismo. En
1847 Jaques Boucher de Crvecoeur de Perthes publica un libro Antigedades clticas y
antediluvianas donde se establece la relacin entre herramientas de piedra y mamferos
fsiles extintos, y que da paso a la investigacin arqueolgica prehistrica.
Charles Lyell haba publicado Evidencias geolgicas de la antigedad del Hombre
(1863) donde se refiere a los hallazgos de Boucher de Perthes e indicaba que el hombre
exista desde tiempos muy remotos. Sin embargo, all no afirm que hubiera habido
evolucin. El defensor de Darwin, Thomas Huxley, public El lugar del hombre en la
naturaleza (1863), donde defenda la evolucin humana y haca referencia a los hallazgos
que haban ocurrido en las dcadas anteriores.
Durante la dcada de 1860 se hacen varios descubrimientos de esqueletos de
neandertales y en 1868 el primer esqueleto de Cromagnon (ver adelante) considerado ya el
hombre moderno. Para 1879 Marcelino Sanz de Sautuola haba descubierto las pinturas
rupestres de Altamira y para 1880 lo haba dado a conocer. Su hallazgo no fue reconocido
sino hasta 1902 en el Congreso para el avance de las ciencias de la Asociacin Francesa
(Ripol E. 1989). En 1886 se descubren en Spy, Blgica restos esquelticos de neandertales,
descritos dentro de un contexto geolgico bien establecido, lo que da origen a los estudios
de la prehistoria humana en firme.
Entre 1890 y 1893 Eugene Dubois, mdico y anatomista holands, hace varios
descubrimientos de restos humanos en Java, que inicialmente denomin Anthropopitecus
javanensis, el nombre genrico haba sido acuado en 1878 por Richard Lydekker. Pero
Dubois cambi la nomenclatura a Anthropithecus erectus (hoy llamado Homo erectus) ya
que descubri un fmur, asociado al crneo original, que le hizo pensar que haba marcha
bipedestre. Ms tarde, en 1893, calcul que el crneo media unos 1.000 cm cbicos y lo
denomina ahora Pithecanthropus erectus. En un principio fue negada la antigedad del
descubrimiento y su relacin con los seres humanos. Pero para 1906 el alemn Gustav
Schwalbe defiende una evolucin lineal del gnero humano donde la primera etapa era el
105

Pithecanthropus de Dubois, seguida de la aparicin de los neandertales, considerados

humanos primitivos, y por ltimo el hombre moderno.
En 1907 se descubre en Mauer Alemania una mandbula asignada a un antecesor
humano de medio milln de aos, considerado hasta hace poco el fsil europeo ms
antiguo, y hoy asignado al Homo heidelbergensis. Posteriormente se han reconocido en
frica y en Europa nuevos fsiles que se han asignado a esta misma especie. Los
descubrimientos de neandertales continuaron en Europa y se discute si los neandertales
pueden haber sido antecesores directos del hombre moderno o una rama paralela.
En 1924 el anatomista Raymond Dart descubre el primer fsil africano relacionado con
la evolucin humana, llamado el nio de Taung y asegura que es ms antiguo que los
fsiles europeos y de Java. Lo denomina Australopithecus (mono del sur) africanus. Su
descubrimiento es publicado en Nature al ao siguiente. Sin embargo, solamente hasta 1947
ser aceptado por la comunidad cientfica. Durante los aos siguientes al descubrimiento de
Dart, algunos paleontlogos, entre ellos el surafricano Robert Broom y John T. Robinson,
exploraron diversos yacimientos en Sudfrica, principalmente en Sterkfontein, identificando
varios fsiles de Australopithecus africanus y robustus. Para las dcadas de 1950 y 1960 se
continuaron las exploraciones en la regin.
En 1927 comienzan las exploraciones de la Cueva de Zhoukoudian en Chukutien, cerca
de Beijing en China, y se descubren inicialmente dientes y fragmentos craneales. A finales
de ese ao y en los aos siguientes se encuentran crneos bastante bien conservados, que
durante la II Guerra Mundial habran de desaparecer; hoy solamente se conocen los
modelos que se obtuvieron de los fsiles originales. Se denominaron originalmente
Sinanthropus pekinensis por Franz Weidenreich quien estuvo a cargo de la excavaciones
hasta inicios de la dcada de 1940. Hoy se reconocen como parte de los Homo erectus
asiticos.
A finales de la dcada de 1950 y en la de 1960, Louis Leakey, antroplogo keniano y su
esposa Mary Leakey, exploran ampliamente la regin de frica del Este, en Olduvai,
Tanzania, y descubren varios fsiles que sern importantes en la historia de la
paleoantropologa. El primero fue el denominado por ellos Zijanthropus bosei, hoy
denominado Paranthropus bosei; tambin identificaron varios fsiles hoy adscritos al gnero
Homo, entre ellos el primer Homo habilis as llamado, porque segn los Leakey se asociaba
con las herramientas de piedra que eran abundantes en el sitio. Acerca de stas, Mary
Leakey, arqueloga especializada en el estudio de herramientas prehistricas, har un
estudio exhaustivo y sus escritos marcaran los estudios e investigaciones posteriores. Hay
que sealar adems que Mary Leakey descubri el primer fsil atribuido al ancestro de los
antropoides en frica, el Procnsul y adems en Laetoli las huellas de varios animales en
una placa de lava, con una edad de 3.6 ma; entre las huellas hay las de tres individuos cuyas
pisadas muestran claramente bipedestalismo. Louis Leakey tambin propici el estudio del
comportamiento animal y su comparacin con el ser humano, y para ello propici diversos
estudios, los principales de ellos fueron emprendidos por tres mujeres que realizaron el
trabajo de campo directamente en los hbitats naturales. Dian Fossey (quien escribi su
experiencia en Gorilas en la Niebla), trabaj con el Gorila de montaa; ella sera asesinada
en 1985 por defender a los gorilas de la caza ilegal. Jane Goodall ha trabajado con los
chimpancs de Gombe desde hace ms de treinta aos, y es considerada una experta en el
estudio del comportamiento de los chimpancs en su hbitat natural. La otra mujer fue Birut
Galdikas que estudi los orangutanes de Borneo.

106

Entre 1966-67 se comienzan a utilizar mtodos de la inmunologa para determinar las

relaciones taxonmicas entre nosotros y los grandes simios, lo cual desembocar en la
aplicacin de tcnicas moleculares para precisar an ms aquellas. Vicent Sarich y Allan
Wilson sern los pioneros de esto.
Para finales de la dcada de 1967 Richard Leakey, el hijo de los Leakey comienza a
explorar el Lago Turkana, hoy cotina bajo la direccin de la esposa de Richard, Mauve
Leakey. Entre los descubrimientos ms importantes se pueden sealar: varios fsiles de
Australopithecus bosei, el crneo KNM-ER 1470 hoy identificado como Homo habilis
(algunos lo han designado como rudolphensis) y que tena una capacidad de 775 cm3. Es
interesante que fue datado en 2.6 ma pero por un error estratigrfico; actualmente se ha
determinado en 1.8 ma. Para mitad de la dcada de 1970 el equipo de Richard Leakey
descubre el primer fsil asignado a una nueva especie, el Homo ergaster. Para 1985
Kamoya Kimeu, del equipo de Leakey descubre el esqueleto KNM-ER 15000, denominado el
Nio de Turkana, hoy asignado a Homo ergaster. Este extraordinario esqueleto est muy
completo y ello ha permitido calcular que de adulto el individuo habra medido alrededor de
1.85 cm, cercano al promedio de estatura de los hombres de Europa del norte actuales. En
el mismo ao Alan Walter del mismo equipo descubre el crneo KNM-ER 17.000, que se ha
denominado Paranthropus aethiopicus, y que se ha asociado a los Paranthropus robustus y
bosei. En 1995 Maeve Leakey y su equipo descubren varios fsiles que han denominado
Australopithecus anamensis en la misma regin. Por ltimo, Maeve y su equipo descubren
un crneo de 3.5 ma en el lago Turkana, el cual muestra caractersticas muy particulares
sobre todo en la parte media de la cara, y por ello lo denominan Keyanthropus platyops. Para
estos investigadores parecera formar un grupo con Homo rudolphensis (y quizs con Homo
habilis) y por eso algunos han comenzado a llamar a el rudolphensis como Kenyanthropus
rudolphensis que formaran un grupo nico.
Durante las dcadas de 1970 y 1980 se llevan a cabo numerosos descubrimientos de
Australopithecus afarensis en el frica Oriental. Los primeros encontrados fueron en Laetoli
(Tanzania) por Mary Leakey, y uno de sus hallazgos servira ms tarde para definir el grupo.
En 1973 Donald Johanson y su equipo descubren en Hadar, en la regin de Afar, algunos
restos de extremidades que parecen ser de un hominino bipedestre, y un ao ms tarde el
esqueleto bastante conservado (40%) denominado como Lucy, que muestra claramente una
marcha bipedestre pero un crneo tan pequeo como el de un chimpanc moderno. Adems
no hay evidencias de herramientas de piedra, lo cual soporta la teora de que el cambio
adaptativo fundamental fue la marcha erguida antes que el crecimiento del encfalo. En
1978 Johanson y su equipo reunieron la informacin de todos los fsiles de Hadar y Laetoli y
nombraron la especie como Australopithecus afarensis, aunque Mary Leakey no acept que
los fsiles de Laetoli, pequeos, fueran la misma especie que los de Hadar mucho ms
grandes.
Desde 1976 comienzan las exploraciones en la Sima de los Huesos en la Sierra de
Atapuerca en Espaa. Esta localidad parece ser una fuente inagotable de fsiles
relacionados con la aparicin del Homo sapiens en Europa, y all se han encontrado
especimenes con edades que alcanzan casi 800.000 aos. Entre los descubrimientos estn
varios fsiles asociados a Homo heidelbergensis, Homo neanderthalensis, y los
investigadores han identificado una nueva especie denominada Homo antecessor. Los
descubrimientos son tan numerosos que los encargados de las excavaciones no han podido
catalogar y describir sino una parte pequea de los fsiles.

107

La dcada de 1990 y 2000 dio hallazgos abundantes, y lo ms importante, se han

comenzado a identificar fsiles con ms de 4 ma. Ello ha producido una extraordinaria
cantidad de estudios y controversias, ya que para los paleoantroplogos es difcil evaluar
todos y cada uno de ellos, y por lo tanto la clasificacin y nomenclatura de los mismos es un
campo minado que por ahora no tiene visos de resolverse. En 1992 en Aramis, sobre el ro
Awash (Etiopia), Tim White, Gen Suwa y Berhane Asfaw descubren el primer fsil de ms de
4.4 ma, inicialmente denominado Australopithecus ramidus por los descubridores, su nombre
sera cambiado a Ardipithecus ramidus por ellos mismos, el cual posee caractersticas
primitivas y derivadas. Posteriormente se han encontrado por el mismo equipo nuevos fsiles
que han llevado a reclasificarlos en dos especies Ardipithecus ramidus y Ardipithecus
kadahaba.
En 1993 Michael Burnet y su equipo descubren fsiles de un hominino en la regin de
Chad, que se localiza en el centro del frica subsahariana, y que denominaron
Australopithecus bahrelghazali, lo cual lo marca como el nico australopiteco descubierto
fuera de la zona del frica Oriental y de Sudfrica. En 1995 L. Gabunia y A. Vekua
descubren una mandbula fsil en Dmanisi (Georgia) y posteriormente en 1999 dos crneos.
Los autores los asignan a Homo ergaster, lo cual inicia una controversia no resuelta, ya que
si ello es as, el primer Homo en dejar frica sera el ergaster y no el erectus.
En 1999 varios investigadores clasifican una nueva especie de austalopiteco, el
Australopithecus garhi, encontrado en Awash Medio, de 2.5 ma, con caractersticas de las
extremidades superiores primitivas pero las inferiores ms modernas.
En el 2001 un equipo francs, dirigido por Brigitte Senut y Martin Pickford halla fsiles de
6 ma en Tugen Hills, Kenya. Para el grupo pertenece al primer hominino con marcha
bipedestre y por lo tanto la raz del linaje humano. Lo denominaron Orrorin tugenensis, y
postulan que es la lnea directa hacia Homo.
En 2001 se descubre en Chad, un fsil al que se le ha calculado una edad de 6 a 7 ma y
que los descubridores denominan Sahelanthropus tchadensis. Para ellos este es el
hominino ms antiguo, pero su descripcin no permite establecer con certeza si era
bipedestre.

3. Los fsiles de homininos (Tabla No. 1)

Aunque todava hay controversias acerca de la taxonoma y la sistemtica de los
distintos fsiles relacionados con los homininos, en la siguiente descripcin se seguir la
propuesta de Wood B. y Lonergan N. (2008) quienes han revisado la mayora de los fsiles
y han tratado de sistematizar la clasificacin. En su trabajo ellos admiten que hay dos
tendencias en la clasificacin, como ya se seal antes, los splitters y los lumpers, y que
todava no hay consenso respecto a los nombres de algunos especmenes. En los apartes
siguientes se describirn los fsiles utilizando como gua la propuesta de ellos, quienes
tienden a ser splitters.
En la propuesta de los autores sealados, los distintos fsiles se agrupan en homininos
posibles cuya clasificacin an no est definida, homininos arcaicos que incluye los fsiles
de Australopithecus y Kenyanthropus, los homininos megadontos que incluye los
Paranthropus (Tabla No. 1). El resto de homininos se revisar en el aparte de evolucin del

108

gnero Homo que incluye a los homininos transicionales o primeros Homo, los Homo
premodernos y el Homo moderno que nos incluye a nosotros.
3.1.Sahelanthropus tchadensis (6 a 7 ma)
Descubierto en Ahounta Djimdoumalbaye, Chad (centro del frica) (Brunet M. et al.
2002, Wood B. 2002). El crneo est bien conservado, con un volumen entre 320 a 380
cm3. Posee un conjunto de caractersticas en mosaico (derivadas y primitivas) que hacen
difcil su posicin en el linaje humano. Son caractersticas primitivas el volumen pequeo,
crneo posterior (occipital) triangular como en simios y peasco tambin. Son derivadas
los caninos pequeos, desgastados en el vrtice, con esmalte de dientes postcaninos
intermedio entre simios y humanos modernos. Hay poca protrusin (prognatismo) de la
parte media de la cara. Es difcil relacionarlo con hominoideos del Mioceno tardo como
Ouranopithecus y otros que pareceran ms relacionados con los grandes simios.
Tampoco sus caractersticas mixtas permiten situarlo dentro de la filogenia hominina,
aunque por ahora se considera si no el espcimen ms antiguo al menos situado muy
cerca de la base del linaje.

3.2.Orrorin tugenensis (5.7 6.6 ma)

Orrorin significa en tungen hombre original y tungenensis se refiere a los Montes
Tungen en Kenya donde fueron encontrados los fsiles (Senut et al. 2001). Fragmentos
de huesos de miembro superior, fragmentos de fmur, mandbulas y dientes de al menos
cinco individuos y un espcimen encontrado en 1974 no clasificado con anterioridad. Los
investigadores que hicieron el descubrimiento proponen que era un ancestro directo
humano, adaptado al bipedestalismo y a trepar, dando como rama colateral a los
Australopithecus. Los dientes molares relativamente pequeos con esmalte grueso es una
caracterstica de los Homo pero no de los australopitecos, y es la razn que proponen
como rama directa del Homo; sin embargo, los incisivos y caninos son ms parecidos a
simios que a homininos. El esqueleto postcraneal, dos fmures, muestran algunas
caractersticas de marcha bipedestre pero con adaptacin para trepar. Su tamao es
similar a chimpanc hembra, y una y media veces mayor que los Australopithecus
afarensis.

109

Grupo general

Gnero
Sahelanthropus

Orrorin
Homininos
en duda
Ardipithecus
Ardipithecus

Australopithecus
Australopithecus

Kenyanthropus

Australopithecus
Australopithecus
Homininos
arcaicos

Homininos
megadontos

Tabla No. 1
Fsiles de homininos
Especie
Comentario
tchadensis
Fsil atribuido al grupo por algunos
investigadores y es el ms antiguo (6-7
ma)
tugenensis
Fsil muy antiguo pero no hay muchas
evidencias disponibles para asignarlo o
no al grupo.
ramidus
Inicialmente
se
clasific
como
Australopithecus.
kadabba
Inicialmente se clasific como ramidus,
pero luego se separ en otra especie. Es
ms antiguo que ramidus.
anamensis
Es el fsil Australopithecus ms antiguo.
afarensis
El fsil denominado Lucy conserva un
40% de sus elementos seos que
indican que era bipedestres.
platyops
Tiene caractersticas de Paranthropus,
de
Australopithecus
y
algunas
semejanzas con Homo rudolphensis.
bahrelghazali
Es el nico fsil de hominino que se ha
encontrado en frica central.
africanus
El crneo del Nio de Tuang pertenece a
esta especie y fue el primer fsil de
hominino arcaico encontrado.

Paranthropus

robustus

Paranthropus

bosei

Paranthropus

aethiopicus

Australopithecus

garhi

Hallado en frica del Sur, poco despus

del Nio de Tuang.
Hallado en frica Oriental por Mary
Leakey. Similar al robustus.
El primer hallazgo fue un crneo teido
de negro.
Su clasificacin es incierta, ya que sus
dientes son mezcla de Australopithecus
y Paranthropus.

3.3. Ardipithecus kaddaba (5.8 5.2 ma)

Inicialmente lo consideraron como una especie de Ardipithecus ramidus, pero ahora
se clasifica como una especie aparte. Descubierto en Awash Medio en 2004.
Posteriormente fsiles adscritos a ramidus fueron colocados en este. Se diferencia de
ste en caractersticas dentales. El esqueleto postcraneal es primitivo.
3.4.Ardipithecus ramidus (4.5 5.2 ma)
Descubierto en Aramis Etiopia en la regin de Awash Medio. Descrito inicialmente por
Tim White y dos de sus estudiantes G. Suwa y B. Asfaw, fue llamado Australopithecus
ramidus, pero posteriormente se modific el gnero para denominarlo Ardipithecus. Hasta
finales de 2009 no se conoca la descripcin del esqueleto postcraneal, pero en la revista
Science se publicaron 11 artculos donde se describe el fsil completo y se indica que era
bipedestre continuo. Esto hace que este fsil deba ser considerado el hominino ms
110

antiguo con marcha bipedestre como forma usual de desplazamiento (White T.D. et al
2009, Suwa G. et al 2009). La mayor parte de los restos fsiles son dientes, pero hay
elementos craneales y postcraneales. Se afirma que posea marcha bipedestre porque el
agujero magno se localiza hacia el centro de la base craneal, de manera similar a los
dems australopitecos. Los dientes poseen caractersticas entre simios y Australopithecus
afarensis (ver adelante). Talla 122 cm.
3.5.Australopithecus anamensis (4.5 3.9 ma)
Nueve fsiles encontrados en Kanapoi, Kenya y 12 encontrados en Allia Bay, Kenya. Se
considera posea marcha bipedestre, con caractersticas del postcrneo avanzadas, pero un
crneo ms bien primitivo. El agujero mango y la tibia de anamensis son de bpedos
habituales y la rodilla y codo parecen ms humanos que los de afarensis (Tattersall &
Schwartz, 2000). Posea pequeos incisivos superiores y caninos poco desarrollados.
Ambos posean dedos curvos y radio largo lo cual los hace probablemente animales
arbreos.
Las caractersticas primitivas se relacionan con: conducto auditivo externo corto,
arco mandibular estrecho (rectangular), races de los caninos grandes, molares anchos y
pequea cavidad medular del hmero. Las caractersticas derivadas se relacionan con:
esmalte ms grueso que simios, molares anchos y tubo timpnico corto. Mentn que
presenta pendiente mayor que afarensis, y dientes ms primitivos aunque posee algunas
caractersticas derivadas. Peso alrededor de 50 Kg., frugvoro pero poda procesar
alimentos duros y abrasivos (Wood B., Richmond B.G. 2000).
3.6.Australopithecus afarensis (4 3 ma)
Aunque los fsiles designados en este gnero fueron descubiertos por el grupo de
Donald Johanson en la dcada de 1970, retrospectivamente haba sido descubierto un fsil
(fragmento de maxilar) en Laetoli, Tanzania. Su edad est entre 3.9 a 2.9 ma, pero las
diferencias tienen que ver con la localizacin de los fsiles en Etiopia: los encontrados en
Laetoli y Belohdelie son los ms antiguos y pequeos, mientras que los localizados en Hadar
y Maka son mayores en tamao. Poseen cara simiesca con frente plana, cresta
supraorbitaria, nariz aplanada y no hay mentn. Las mandbulas son prominentes y los
dientes posteriores grandes. Forma de la mandbula y el maxilar es intermedia entre simios
(rectangular) y humanos (en forma de arco), los dientes delanteros poseen caractersticas
ms humanas. Capacidad craneana entre 375 a 550 cc. Pelvis y huesos de la extremidad
inferior muestran anatoma propia de un animal bipedestre, aunque posee diferencias con
los humanos modernos. La talla es muy variable, de 107 a 152 cm. y se afirma que ello se
debe a dimorfismo sexual.
Su posicin en la filogenia del hombre ha tenido diversas interpretaciones debido a la
dificultad para clasificar los especimenes con respecto a los Australopithecus africanus y
Paranthropus robustus y al Homo habilis. Aunque hay numerosos fsiles, los anatomistas
y paleontlogos siguen discutiendo acerca de las caractersticas esenciales para su
clasificacin taxonmica.

111

3.7.Australopithecus bahrelghazali (3.5 3 ma)

Fue descubierto en Koro Toro, Chad; en una zona subsahariana, muy alejada del
frica Oriental, siendo el nico australopiteco localizado fuera frica Oriental o de
Sudfrica. Posee esmalte ms grueso que los homininos ms antiguos y sus races
dentales son algo diferentes a los de Australopithecus afarensis. No est clara su
clasificacin.
3.8.Kenyanthropus platyops (3.5 3.3 ma)
Descubierto por Maeve Leakey (Leakey et al. 2001, Lieberman D.E. 2001). El grupo
de Leakey consider que sus caractersticas eran distintas a las de los dems
australopitecos y por ende pertenecan a otro gnero, y por eso la nueva nomenclatura.
Se le ha calculado unos 3.5 ma, con cara plana y dientes pequeos, caractersticas
derivadas que para los investigadores podra significar que son el ancestro directo del
gnero Homo. El volumen cerebral es similar al Australopithecus afarensis y al africanus
(ver adelante). Excavado en 1998 y 1999, en Lomekwi en la formacin Nachukui, al oeste
del lago Turkana. Fsil tipo es un crneo bastante completo, y fragmentos de maxilar,
mandbulas y dientes. Algunos paleoantroplogos consideran que esta nueva especie
debera ser agrupada con los Homo tempranos (ver adelante) bajo el gnero
Kenyanthropus.
3.9.Australopithecus africanus (3 2.4 ma)
Ligeramente ms grande que afarensis, con un volumen craneal entre 420 y 500 cc.
Dientes posteriores mayores que afarensis, delanteros ms humanos y forma mandbula
es parablica. Sin embargo, su esqueleto postcraneal es ms primitivo, y posee
caractersticas de un animal arbreo, al menos parcialmente.
3.10. Australopithecus ghari (2.5 ma)
Descubierto a finales de la dcada de 1990. Dientes mucho ms grandes que los de
otros Australopithecus, sobre todo los posteriores. Se considera que debe ser agrupado
con los Paranthropus, pero hay mucha controversia.
3.11. Paranthropus (Australopithecus) robustus (2 1.5 ma)
Luego del descubrimiento de Raymond Dart, Robert Broom descubri varios
especmenes de este fsil y los denomin Paranthropus, sin embargo, posteriormente
fueron colocados en el grupo de los Australopithecus y as permaneci hasta que hace
unos quince aos se consider que los llamados australopitecos robustos, cuya anatoma
del crneo era masiva respecto a los grciles (afarensis y africanus principalmente),
deban ser colocados en el gnero original. Hoy todava se discute si esto es adecuado. El
cuerpo es similar a africanus pero el crneo y los dientes posteriores son mucho mayores
y especializados. 2 a 1.5 ma. Volumen craneal 510 cm. Se encuentra en Sudfrica.
3.12. Paranthropus (Australopithecus) boisei (2.3 1.4 ma)
El primer hallazgo fue hecho por Mary Leakey en la garganta de Olduvai Tanzania, en
1959. Fue denominado por los Leakey como Zihjanthropus. Esta especie posea un peso de
40 kilos, con premolares y molares grandes y especializados. En el crneo presentaban una
112

cresta superior longitudinal y su capacidad craneana era de 500 cc, con una cara muy
grande.
3.13. Paranthropus (Australopithecus) aethiopicus (2.5 2.3 ma)
Sus caractersticas son similares al Paranthropus bosei pero la cara se proyecta ms
hacia delante, y los dientes posteriores son menos voluminosos con dientes anteriores
ms modernos. El volumen craneano es de 410 cm. Su parte posterior es muy primitiva.

113

Captulo 5 Evolucin del gnero Homo

La aparicin en el registro fsil del gnero Homo se ha establecido entre 2.5 a 2 ma.
Sin embargo, existe todava controversia acerca de cul grupo de los homininos
tempranos le dio origen. Hasta hace relativamente poco (20 aos) se consideraba que el
gnero inclua el Homo habilis, el Homo erectus, el Homo sapiens que se subclasificaba
en Homo sapiens neanderthalensis (o arcaico) y en Homo sapiens sapiens (para indicar el
moderno).
Pero las investigaciones paleontolgicas, y el estudio sistematizado de los fsiles
encontrados con anterioridad, dieron lugar a una revisin de las especies consideradas, lo
que produjo el aumento del nmero de las mismas, y a una re-evaluacin de los nombres
asignados. Hoy ha comenzado a surgir un consenso acerca de la nomenclatura y el
nmero de especies que se deben considerar.
En este captulo se revisarn los hallazgos paleontolgicos, se indicaran los
problemas taxonmicos y se tratar de indicar las posibles relaciones filogenticas entre
las especies consideradas. Tambin se har una revisin de las modificaciones en la
conducta del grupo, principalmente con los descubrimientos de herramientas, arte, etc.
que permitan tener una visin acerca de las relaciones entre adaptaciones evolutivas,
anatoma, y evidencias de cambios socio-culturales.

El gnero Homo: los fsiles

El surgimiento del gnero Homo est an lejos de ser aclarado. Aunque la mayora
de los investigadores acepta que entre 2.5 y 1.9 ma aparecieron en el registro fsil dos
especies, Homo habilis y Homo rudolfensis, que presentaban como caracterstica
principal, un ligero incremento de la capacidad craneana, que en algunos ejemplares
llegaba alrededor de 600 cc, lo que los poda diferenciar de los homininos ms tempranos.
Estas dos especies se han identificado como el inicio del gnero al cual pertenecemos.
Pero su origen no ha podido ser determinado con certeza. Diversos esquemas
filogenticos han sido propuestos, pero no existe un consenso. La propuesta que tiene
ms defensores es la de que Australopithecus africanus dio origen a dos ramas paralelas,
los Paranthropus y los Homo. Otros han sugerido que el Homo rudolfensis est mas cerca
de la rama Paranthropus que a la de los Homo.
De igual manera, la evolucin posterior del gnero no est clara. Aunque en general
es aceptada la descendencia de los Homo del Homo habilis, hay an muchas dudas
debido a que las caractersticas primitivas del Homo habilis, excepto el incremento en el
volumen del crneo, no parecen tener continuidad con el siguiente espcimen, el Homo
ergaster.
Como lo anotan varios paleoantroplogos, es necesario hacer una revisin completa
de los fsiles encontrados hasta ahora, y continuar en la bsqueda de ms especmenes,
con lo cual tal vez se lograra poner orden en la gran diversidad de opiniones que
actualmente existen. Siguiendo la propuesta de Wood B. y Lonergan N. (2008) se
describirn los fsiles como Homos transicionales, Homos premodernos y Homo
moderno. Sin embargo, el grupo de los premodernos incluye especies que poseen un
114

volumen craneano igual al moderno aunque no se sabe que tanto haban avanzado en su
modernidad, aunque los hallazgos arqueolgicos parecen indicar que no haban
alcanzado las caractersticas del comportamiento humano moderno (lenguaje, arte,
herramientas sofisticadas, etc.).
1. Homininos de transicin
1.1. Homo habilis (2.5 a 1.4 ma)
El primer espcimen del gnero Horno fue hallado por Louis Leakey en Kenya en
1972, y est datado en 1.75 ma. Le dio el nombre de habilis porque en algunos de los
lugares donde se encontraban los fsiles se asociaban a instrumentos de piedra
rudimentarios, pertenecientes a la industria olduvense (ver adelante). La caracterstica
que Louis Leakey utiliz para clasificarlo dentro del gnero Homo, fue el volumen del
crneo, que era un poco mayor que el de cualquier otro hominino anterior. Dicho volumen
era de unos 600 cc (pero se han encontrado especmenes con crneos mayores). Sus
caractersticas postcraneales son parecidas a los Australopithecus y los dedos de la mano
siguen siendo primitivos.
Richard Leakey encontr un crneo de 1.9 ma en Kenya y Tim White en Olduvai uno
de 1.8 ma, similar al de Leakey, pero con un esqueleto que permiti calcular una talla de
110 cm (menor de lo esperado) con brazos largos (un carcter primitivo y que indica una
vida arbrea ms o menos activa). La bveda no presentaba una cresta longitudinal como
en los Australopithecus y era alta y redondeada. La cara se hizo menos prominente y los
dientes molares y premolares eran ms estrechos con incisivos ms cortadores. Su dieta
deba ser variada aunque principalmente era frugvora.
Fue contemporneo de los Paranthropus y se calcula que vivi hasta hace unos 1.4
ma. Su tamao cerebral era mayor que el de los otros homininos contemporneos suyos,
hecho que ha llevado a afirmar a los paleontlogos que lo han estudiado, que fue el
primer hominino en utilizar herramientas, basados principalmente en el tamao craneal y
en su asociacin con ellas en los sitios donde se han encontrado. Sin embargo, estudios
anatmicos recientes (Susman R.) han correlacionado las estructuras seas de la mano
(principalmente del pulgar), entre chimpancs, Paranthropus robustus, Australopithecus
afarensis, Homo erectus, Homo neanderthalensis y Homo sapiens; los resultados indican
que la anatoma del Australopithecus afarensis se asemeja mucho a la de los
chimpancs, pero en cambio la del Paranthropus robustus y Homo erectus es muy similar
a la anatoma de nuestra mano, lo cual permite pensar que los Australopithecus pudieran
haber utilizado tambin herramientas. La posibilidad que ellos pudieran utilizarlas no debe
extraar, si tenemos en cuenta que los chimpancs son capaces de hacerla en forma
rudimentaria.
1.2. Homo rudolfensis (2.4 1.6 ma)
Se han encontrado fsiles en Kenya y Malawi. El tamao del volumen craneano es
ligeramente mayor que el promedio del Homo habilis, pero las caractersticas de su cara y
de los dientes lo acerca ms a los Paranthropus que a los Homo; algunos lo clasifican
dentro de ese grupo. No est clara su relacin filogentica con los dems Homo.

115

2. Homo premoderno
En este grupo se incluyen los fsiles cuyos esqueletos postcraneales muestran una
marcha bipedestre moderna, aunque sus crneos poseen un volumen algo menor que el
de los modernos, al menos los ms antiguos, y algunas caractersticas todava primitivas.
2.1. Homo ergaster (1.9 1.5 ma)
Los primeros hallazgos fueron realizados en Koobi-Fora (lago Turkana), y luego un
esqueleto muy completo de un juvenil (llamado el Nio de Turkana). Los primeros
hallazgos se clasificaron como Homo erectus (ver adelante) del cual se conocan varios
especmenes, tanto asiticos (donde se encontraron por primera vez) como en frica
Oriental. Pero estudios posteriores mostraron que los especmenes que hoy se
denominan Homo ergaster eran ms primitivos que los Homo erectus y por ello se decidi
cambiarles el nombre.
Su esqueleto postcraneal es claramente moderno, con caractersticas que indican
una marcha bipedestre como la nuestra, y su anatoma no indica vida arbrea. Las
extremidades inferiores son largas y las superiores relativamente cortas. En cuanto a los
dientes, son an primitivos, como los Homo transicionales y el volumen craneano es
similar a los mayores de los transicionales, unos 780 cc; en realidad esto indicara que el
volumen era relativamente pequeo, ya que los Homo ergaster tienden a poseer cuerpos
mayores, que a veces alcanzan el tamao moderno.
Existen algunos fsiles encontrados en Damnsi, Georgia, que han sido asignados a
esta especie, lo cual modificara un tanto la explicacin de cundo emigr de frica el
primer Homo. Antes de dichos descubrimientos se afirmaba que el Homo erectus fue el
primer hominino en salir de frica. La distancia evolutiva entre Homo ergaster y Homo
habilis es de slo 200.000 aos, la cual es muy corta en trminos evolutivos.
2.2. Homo erectus (1.8 ma 30.000 aos)
Los primeros restos seos fueron hallados en Java (1896) por Eugene Dubois.
Inicialmente les dio el nombre de Anthropopithecus erectus, y posteriormente se cambi
por Pithecanthropus erectus (comnmente llamado hombre de Java). En Pekn (1929) se
encontraron hasta 40 esqueletos del llamado hombre de Pekn, y en los aos siguientes
se desenterraron especmenes en frica, India y Sureste asitico. En Europa solo se han
encontrado herramientas del tipo que en frica se asocian con la especie, pero no restos
fsiles. Es interesante anotar que no se han encontrado herramientas asociadas con los
especmenes de Homo erectus en el extremo oriente de Asia.
Hace unos 1.8 ma apareci el Horno erectus con una capacidad craneana de 800 a
900 cc, aunque algunos parecen tener hasta 1.100 cc. La frente era alta, oblicua y ms
estrecha que el del Homo moderno y con un borde superciliar prominente. La mandbula
no posea mentn y los dientes eran ms parecidos a los del hombre moderno. El
esqueleto era muy similar al de nosotros, slo que un poco ms bajo y robusto. Se cree
que inclua carne en su dieta, aunque no est bien establecido su poder de caza (ver
adelante). Se asocian con una nueva herramienta que es el hacha de mano y con el
control del fuego; habitaban en las bocas de las cavernas. El Homo erectus africano se
116

asocia a instrumentos lticos de la industria acheulense, la cual apareci hace 1.4 ma (ver
adelante).
Hallazgos recientes en Java han sido datados en 1.8 ma, que es la edad ms antigua
encontrada en frica, lo cual hace suponer que la salida de los homininos de frica
ocurri mucho antes de lo calculado hasta ahora, y quizs el Homo erectus evolucion
fuera de all, establecindose en Asia con una evolucin distinta a la del africano, lo cual
explicara la no existencia de herramientas asociadas a los asiticos (Swisher C.C. et al.).
Sin embargo an no est clara la cronologa de los ltimos hallazgos.
Yuri A. Monachov y Sverlana Fedoseeva, arquelogos rusos, han descrito
herramientas en Siberia que podran tener 500,000 aos. Esto sera un indicador de que
los Homo erectus podran haber migrado hacia latitudes que hasta ahora no parecan
haber sido alcanzadas.
2.3. Homo floresiensis (95.000 12.000 aos)
En el 2003 se descubri en la isla de Flores, en Indonesia, un espcimen que se
caracterizaba por ser muy pequeo y con un crneo cercano a los 400 cc. Desde el inici
hubo controversias acerca de si deba ser clasificado como una nueva especie, o si era un
Homo sapiens con alteraciones del desarrollo. Actualmente persiste la dificultad para
determinar su estatus en la filogenia humana, si es que en realidad es otra especie.
El crneo del espcimen original tena 380 cc, y sus caractersticas y los dientes eran
parecidos a los Homo ergaster. Las extremidades han sido descritas como intermedias
entre homininos arcaicos y Homo, y su peso estara entre 35 a 45 kg. Algunos
investigadores, entre ellos uno de los descubridores, niegan que sea una nueva especie,
y ms bien lo relacionan con individuos con microcefalia. Sin embargo, algunos han
estudiado el crneo y los huesos de las extremidades y han llegado a la conclusin que si
debe ser clasificado como otra especie.

Evolucin del hombre moderno

La aparicin del Homo sapiens (hombre moderno), en cuanto a sus caractersticas
anatmicas modernas, parece haber ocurrido hace 125.000 aos en frica, sin embargo,
entre esta fecha y 500.000 aos hay fsiles que representan una anatoma no
completamente moderna, pero con crneos ya cercanos a la morfologa moderna, es
decir con capacidad de 1.400 cc.; ellos son el Homo heidelbergensis y el Homo
neanderthalensis. En la dcada de 1990-2000 no haba consenso acerca de cmo deban
ser clasificados, e incluso la nomenclatura variaba con cada nueva interpretacin. Se
utiliz el trmino de Homo sapiens arcaico, para describir que los especmenes estaban
cerca de lo moderno pero que an tenan algunas caractersticas primitivas. Otros
nombres como Homo sapiens neanderthalensis y Homo sapiens heidelbergensis tambin
fueron utilizados. Los paleoantroplogos consideran que estas nomenclaturas no hacen
sino confundir la descripcin del Homo sapiens y que es mejor, por ahora, utilizar los
trminos de Homo neanderthalensis y Homo heidelbergensis, aunque su lugar en la
filogenia an est en duda.

117

1. Homo antecesor (780.000 500.000 aos)

Se descubri en 1991 en La Gran Dolina, en la Sierra de Atapuerca, Espaa. Sus
descubridores lo han asignado a una nueva especie, ya que han encontrado que posee
caractersticas intermedias entre Homo erectus y Homo heidelbergensis (ver adelante).
Ellos han postulado que es el ancestro (de all su nombre) de los Homo nenaderthalensis
(quizs tambin del Homo heidelbergensis) y del Homo sapiens. Sin embargo no todos
los paleoantroplogos aceptan esta filogenia. Fue clasificado como Homo sapiens arcaico
por algunos investigadores, pero actualmente se tiende a considerarlo ms primitivo que
los fsiles que se haban asignado a este grupo (que hoy ya no es utilizado).
La cara parece moderna, pero los dientes son ms primitivos que los de los Homo
que lo siguieron. No hay evidencias del esqueleto postcraneal.
2. Homo heidelbergensis (600.000-100.000 aos)
El primer hallazgo, una mandbula, fue en Mauer, en Alemania, cerca de Heidelberg
(de all su nombre). Posteriormente se han hallado especmenes en frica, otras partes de
Europa, y Asia. Los fsiles que anteriormente se denominaban de acuerdo al sitio donde
fueron hallados, y que no se haban clasificado en un grupo determinado, como el crneo
de Broken Hill (Kabwe, Zambia), el de Arago (Tautavel, Francia), el de Bodo (Etiopa),
Petralona (Grecia) y otros encontrados en Atapuerca, ahora se suelen clasificar como
Homo heidelbergensis.
Los fsiles que se han encontrado son principalmente crneos sin mandbula, y
pocos restos de esqueletos postcraneales. El crneo se caracteriza porque es ms
robusto en la zona occipital, los parietales se han expandido y las crestas supraorbitarias
estn separadas, lo cual los hace ms modernos que el Homo erectus. El volumen
craneal es cercano a los valores modernos.
3. Homo neanderthalensis (200.000 28.000 aos)
Se localiz en Europa y en Asia y aparece en el registro fsil hace unos 150.000
aos, desapareciendo hace unos 30.000 aos. Su hbitat se extenda desde Europa
Occidental hasta el sur de Rusia y Afganistn en Asia. Su nombre deriva del valle de
Neander donde se hicieron los primeros hallazgos que fueron reportados. Vivieron en la
ltima era glacial. El cuerpo era ms macizo que el de los hombres actuales, crneos ms
largos, y bajos, con protrusin de la parte media de la cara, arcos superciliares muy
desarrollados, con el reborde orbitario bien pronunciado, frente baja y mandbula sin
mentn. Los brazos y piernas eran ms robustos pero tambin eran ms cortos. La pelvis
femenina era ms ancha.
La densidad poblacional era baja comparada con el aumento que ocurri con la
aparicin del hombre moderno. Usaban herramientas un poco ms sofisticadas que las
asociadas a Homo erectus, usaban vestidos aunque no eran muy elaborados y
enterraban a sus muertos. Debido a que no se han encontrado restos en islas ni en la
costa del frica del Norte se cree que no conocan la navegacin. Se ha calculado que la
duracin de la vida no pasaba mucho ms all de 40 aos. En el aspecto social se sabe
que manejaban bien el fuego, con bases hogareas ms o menos organizadas,
enterraban a sus muertos y se ha inferido que cuidaban a los enfermos y los ancianos,
118

debido a que existen restos esquelticos con claras muestras de enfermedades

deformantes avanzadas (artritis reumatoidea).
4. Homo sapiens moderno
4.1. Hallazgos y taxonoma
El nombre fue asignado por Linneo para denotar la inteligencia del ser humano. En
retrospectiva el hallazgo original fue el de la Dama roja de Paviland en el Pas de Gales,
en 1824.
Se han encontrado fsiles en todos los continentes excepto en Antrtica. El ms
antiguo es un crneo de Kibish, Etiopa. La mayora estn bien preservados ya que
provienen de enterramientos, excepto los de frica Oriental. La evidencia ms antigua de
morfologa antecesora de la de nosotros tambin proviene de frica; crneos que son
ms robustos y arcaicos que los modernos, pero menos que Homo heidelbergensis y no
son tan derivados para incluirlos en Homo neanderthalensis. Entre los fsiles de este
grupo estaran los encontrados en Jebel Irhoud (Norte de frica), Omo-2 y Laetoli 18
(frica Oriental), Florisbad y Cueva Hearths (Sur frica). Algunos creen que estos fsiles
podran ser clasificados como Homo helmei.
Los primeros hallazgos se realizaron en el sur de Francia y norte de Espaa, y se les
dio el nombre de Hombre de Cromagnon debido a que sus primeras huellas y restos
fsiles se encontraron en las cercanas de la poblacin de Cromagnon en Francia. Usaron
herramientas ms sofisticadas y variadas, con complejos de vivienda ms desarrollados y
se expresaron artsticamente. Estos primeros hallazgos no tenan una edad mayor de
40.000 aos.
La correlacin entre anatoma moderna y comportamiento humano no es tan clara.
Las primeras evidencias ciertas de comportamiento humano, que incluira lenguaje
complejo y pensamiento simblico, se sitan alrededor de 60.000 aos en frica y Medio
Oriente, y un poco ms reciente en Europa.
4.2. Filogenia
Actualmente se considera que el origen del ser humano ocurri en frica, sin
embargo, no hay consenso en la forma como ello ocurri. Se considera que el Homo
erectus emigr fuera de frica, y fue el primer hominino que lo hizo. A partir de esto se
han postulado dos hiptesis la multirregional y el origen nico en frica (Stringer B.).
4.2.1. Hiptesis del origen multirregional
Sus defensores proponen que el Homo erectus migr hace ms de 1 ma desde frica
y estableci poblaciones en diversas regiones de Asia, Europa y frica, evolucionando
cada una de ellas hacia el hombre moderno, produciendo tipos de Homo sapiens en cada
regin. Explican la semejanza del material gentico que exhiben las razas humanas
actuales como producida por el flujo gentico que pudo ocurrir entre los diversos grupos a
partir de entrecruzamiento reproductivo una vez establecidos (Thorne A.G. et al.).

119

4.2.2. Hiptesis Origen Africano

Esta hiptesis postula que a partir del Homo erectus de frica evolucion el Homo
sapiens, el cual migr desde frica y coloniz el mundo. Se reconoce actualmente que
hay crneos modernos de ms de 100.000 aos en frica y de 92.000 en Asia. En Europa
slo de 42.000. El estudio de DNA mitocondrial parece confirmar esta hiptesis (Wilson A.
et al.). Sin embargo, estudios genticos ms amplios han propuesto otras hiptesis, en las
que ninguna de las dos hiptesis es la verdadera, y ms bien es una combinacin de
ambas.
Contra la primera teora se esgrime que los diversos grupos humanos modernos
poseen homogeneidad gentica, la cual muy difcilmente se lograra si el origen hubiera
sido a partir de grupos aislados. En contra de la segunda est el que las diferencias entre
los grupos humanos actuales y los Homo erectus de diferentes sitios son mnimas. Los
Horno sapiens asiticos poseen ciertos caracteres derivados que comparten (o parecen
compartir) con los Homo erectus asiticos, mientras que los africanos no.

Desarrollo de la cultura de las herramientas: la arqueologa

Cuando nos comparamos con otros animales, especialmente con los grandes simios,
los ms cercanos genticamente a nosotros, se nos hace evidente que hay unas grandes
diferencias en la forma como nos relacionamos con el ambiente, con otros seres y con
nosotros mismos. Poseemos un lenguaje complejo que nos posibilita comunicarnos con
los dems de forma muy amplia, poseemos sofisticados instrumentos para manipular
nuestro entorno, hemos desarrollado sociedades muy complejas que han visto el
surgimiento de imperios y la ciudad moderna, poseemos la capacidad de realizar
extraordinarias obras de arte, msica, literatura; en fin, parecera que nuestras
semejanzas con los dems animales son sencillamente de tipo fsico pero tienen que ver
muy poco con nuestra mente. Es esto cierto? En los prximos apartes revisaremos la
forma como nuestro comportamiento, tal como ha quedado en los registros fsil y
arqueolgico, ha evolucionado, y trataremos de indicar si dicho cambio se pudo originar
de caractersticas que poseen otros animales.
1. Industrias lticas Las herramientas de piedra
Actualmente el registro arqueolgico informa acerca del desarrollo evolutivo de las
herramientas utilizadas por los homininos y el hombre moderno, y nos permite
correlacionar su aparicin y desarrollo con la evolucin del grupo. Esto ha devenido en
una clasificacin de las distintas fases de desarrollo de las industrias lticas, junto con una
interpretacin de cambios anatmicos y etolgicos, que aclaran el panorama del
surgimiento de nuestra conducta humana moderna.
El registro arqueolgico es incompleto, lo mismo que el registro fsil, sin embargo, es
posible elaborar hiptesis en relacin a los orgenes de cada nueva fase, su asociacin
con determinados fsiles, su ulterior transformacin y eventual desaparicin. En los
siguientes apartes se revisarn las generalidades de las fases y las asociaciones con los
distintos taxones, con algunas indicaciones acerca de los cambios en la conducta de
dichos grupos, que son esenciales para comprender nuestra cultura.

120

Los expertos han tratado de clasificar las distintas fases en distintas edades, las
cuales se relacionan con los elementos naturales que ms se utilizaron para fabricar
instrumentos tiles (industriales) y artefactos no utilitarios, como elementos artsticos.
Se han propuestos diversas edades que tienen que ver con los elementos usados:
edad de piedra y edad de los metales. A su vez, dichas edades se han subdividido de
acuerdo a las herramientas fabricadas y su complejidad, y en el caso de los metales, a los
metales ms utilizados.
1.1. Paleoltico Edad de Piedra Antigua
El Holoceno corresponde a la poca actual, donde se han presentado perodos de
enfriamiento seguidos por pocas ms clidas, aunque sus efectos fsicos no han tenido
la importancia de los perodos glaciares. Es la edad de los utensilios fabricados de piedra
no pulimentada. Probablemente, aunque no es posible comprobarlo, se utilizaron otros
materiales para su fabricacin como el hueso y la madera, que no persisten en los restos
arqueolgicos. A partir del estudio de las herramientas encontradas en asocio a los fsiles
homnidos, se ha establecido una cronologa y unas caractersticas culturales de los
diversos grupos, que dan una idea acerca de su evolucin.
Anteriormente el Paleoltico se dividi en tres perodos que correspondan a ciertas
tendencias en la evolucin de los utensilios y materiales con que se fabricaban. Sin
embargo, los estudios modernos (Foley R., Mirazn M. 2003), la han dividido
dependiendo del tipo de herramientas fabricadas y los cambios que han ocurrido en la
fabricacin de las mismas, y han identificado cinco modos, que en la Tabla No. 1, se
pueden comparar con las clasificaciones anteriores.

Tabla No. 1
Paleoltico Edad de Piedra Antigua
Nomenclatura Clsica
Perodo
Paleoltico temprano (Europa)
Edad de piedra temprana (frica)
Paleoltico medio (Europa)
Edad de piedra media (frica)
Paleoltico tardo (Europa)
Edad de piedra tarda (frica)

Industria
Industria Olduvense
Industria Acheulense
Industria Mucheriense
y Levalloisense
Industria del hombre
moderno (varios perodos)

Nomenclatura
actual
Modo
Modo 1
Modo 2
Modo 3
Modo 4
Modo 5 (microlitos)

1.1.1. Modo1- Industria Olduvense

Los primeros indicios de herramientas de piedra aparecen hace unos 2.5 ma. Sin
embargo, siguieron apareciendo herramientas de este tipo hasta hace unos 100,000 aos.
Son los primeros vestigios de industria humana, que al final de la edad de piedra habran
de desembocar en herramientas muy sofisticadas, el arte mobilar, las armas, etc.
Las ms antiguas herramientas fueron halladas en Etiopa, en la garganta de Olduvai.
121

Persistieron hasta hace 250.000 aos en Asia Oriental y unos 150.000 aos en frica y
Europa. Hubo superposicin con la siguiente industria (900,000 a 500.000 aos).
Los utensilios se asocian a los Horno temprano (y quizs Australopithecus garhi y
Paranthropus) y fueron estudiados extensamente por Mary Leakey. Ella estableci 6 tipos
principales a partir de un concepto comn que es el de que son guijarros tallados:
discoides, esferoides, poliedros, raederas, rascaderas de lasca y piedras martillo. Son
homogneos, es decir no hay mayor variedad de un sitio a otro. Fabricados de piedra
volcnica principalmente, a partir de lascas, aunque hay otros materiales como la
ignimbrita. Hace 1.5 ma aparecieron punzones y protobifacies, que seran un avance de la
industria posterior.
1.1.2. Modo 2 - Industria Acheulense
Aparece hace 1.5 ma y desaparece hace 100.000 aos. Las herramientas son ms
trabajadas, talladas en forma de lgrima. Coexistieron con las del perodo anterior durante
500.000 aos. Se puede deducir de ellas que hay la bsqueda de formas preconcebidas y
por lo tanto de un plan. La principal forma nueva es el hacha de mano bifacial. Es tambin
una cultura homognea pero aparecen varios estilos con ms o menos 10 tipos. Se
asocia al Horno erectus. Fue reemplazada poco a poco por la cultura musteriense.
1.1.3. Modo 3 - Industria Musteriense y Levalloisiense
Las primeras evidencias se han datado alrededor de 150.000 aos, y persistieron
hasta hace unos 35.000 aos. Se extiende desde el final del glaciar Riss hasta al avance
del glaciar Wurm. El clima es ms suave con perodos de fro. Hay ocupacin de cavernas
y existen los primeros enterramientos.
La industria ltica se hace heterognea, y se perciben cambios cualitativos. Se utiliza
con mucha frecuencia el cuerno, el hueso y el marfil. La cultura musteriense, propia de
este perodo, se vincula con el Horno neanderthalensis y probablemente el Homo
heidelbergensis, hasta la aparicin del Horno sapiens. La tcnica de Levalloisiense es la
del perodo. Con ella se logran utensilios ms refinados y una mayor eficiencia en la
obtencin de los mismos. En la industria modo 2 de una lasca de 0.45 kilos,
aproximadamente, se obtenan 5.1 a 20.3 cm de filo. En la Musteriense de una lasca
similar se obtenan 10.2 metros, y al final del paleoltico medio 12 metros. Hay un mayor
nmero de tipos, 60 segn Francoise Bordes. Hay hachas de mano, lascas afiladas,
raspadores, agujas, buriles y punzones.
1.1.4. Modo 4 - Industria asociada al Homo sapiens
Se inici hace unos 60.000 aos y se extendi hasta la aparicin y expansin de la
agricultura hace 10,000 aos. Abarca desde el inicio del glaciar Wurm hasta su retirada.
El clima es fro. Se produce la extincin de los grandes mamferos lanudos y aumentan
los renos, caballos y bisontes. Hay las primeras evidencias ciertas de caza y pesca.
La industria es de piedra ms trabajada, obtenida de lascas y no de ncleos. Hay
gran cantidad de objetos de hueso. Se han descrito ms de 100 tipos de herramientas y
aparecen ya elementos con mango. La evolucin es rpida: aparecen nuevos tipos cada
1,000 aos, a diferencia de las pocas anteriores en que aparecan cada 5,000 a 10,000
122

aos.
1.1.5. Modo 5 - Industria de microlitos
Corresponde a la aparicin de herramientas muy trabajadas, de tamaos muy
pequeos (microlitos), y la obtencin de filo se multiplica varias veces a lo que se lograba
en las industrias anteriores.
1.2. Mesoltico - Edad de Piedra Media
Se extiende desde el final de la IV glaciacin hasta 7,000 aos antes de nuestra era.
El clima es ms suave y aparecen los desiertos, los caballos actuales aumentan en
nmero y se establecen los vacunos, caprinos, ovinos, nuevas plantas y bosques de pinos
y abetos. Disminuyen los grandes animales y comienza la extincin de los mamuts,
probablemente debido al incremento de la caza. Hubo varias culturas que se caracterizan
principalmente por la recoleccin de alimentos, la caza y la pesca.
En el Cercano Oriente aparece la domesticacin de plantas y animales lo que lleva al
Homo sapiens hacia una economa basada en la agricultura y el sedentarismo, lo 'cual
cambi profundamente la relacin entre los grupos humanos y el ambiente. Aparecen las
herramientas asociadas al trabajo agrcola: azadas, molinos, arados, etc.
1.3. Neoltico - Edad de Piedra Tarda (hasta el VI milenio A.C.)
Se establece la industria de la piedra pulimentada obtenida por frotacin. Los
hombres se convierten en productores de alimento y aparecen nuevas industrias: cestera
y cermica. Hay aumento de la poblacin con el desarrollo de la vida sedentaria y
disminucin del nomadismo. Se establecen los primeros poblados y se extiende la
agricultura hacia Europa y Asia. Se instituye la divisin del trabajo. Las herramientas
evolucionan hacia utensilios propios de la agricultura como azadas, molinos recipientes,
etc.
2. La industria de los metales
Se produce una modificacin en los recursos utilizados para fabricar las
herramientas. El desarrollo de la metalurgia permite ahora la combinacin de metales
como el bronce, el hierro, el cobre, que van a cambiar la forma de elaborar herramientas,
las cuales se hacen cada vez ms sofisticadas.
2.1. Calcoltico
Es la edad del cobre. Aparece en Anatolia, Siria, Mesopotamia e Irn. En el VI milenio
se utiliza la piedra, la cermica y el cobre. Se inicia la metalurgia al haberse aislado el
cobre de otros metales.
2.2. Bronce y Hierro
El bronce aparece en el IV milenio en el Cercano Oriente, cuando comienza la poca
histrica en esa regin. El hierro aparece ms tarde en el Cucaso y Asia Central.

123

Los recursos y el hombre

1. La dieta
Los cambios evolutivos hacia el Homo sapiens, en relacin con la obtencin del
alimento, parecera que tienen que ver principalmente con la capacidad de obtener ms
eficazmente energa de los recursos naturales. Probablemente la dieta basada en frutos,
hojas, tubrculos y nueces, propia de los homininos arcaicos y Paranthropus fue la base
de la dieta de los homininos pertenecientes al Homo temprano. La utilizacin de
herramientas probablemente facilit la obtencin de carne a partir de cadveres
encontrados en la sabana e hizo ms eficaz la recoleccin de tubrculos subterrneos.
La utilizacin de la carne le permiti obtener mayor energa del medio. En
antropologa se tiene como un hecho que una de las diferencias del Homo con el resto de
los primates, fue el haber incorporado la carne a su dieta habitual; pero cmo se obtuvo
en las primeras etapas de la evolucin humana? Hasta hace unas dos dcadas se
estimaba que el Homo habilis ya haba incorporado a su dieta la carne, y que
probablemente la obtena de la caza, debido al hecho de que junto a sus restos fsiles se
encontraban herramientas de piedra, que se supona utilizaban como armas.
En las dcadas 1930 y 1940 la hiptesis acerca de la conducta del ancestro humano,
lo relacionaba con un hbil cazador. Fue Charles Darwin quien primero postul dicha
hiptesis, y ms tarde Raymond Dart la retom y trat de probarla a partir de los fsiles de
Australopithecus que haba encontrado. Aunque nunca pudo probar la hiptesis, ella se
convirti en la explicacin corriente, que persisti hasta hace pocos aos. Ni los indicios
paleontolgicos, ni la arqueologa (herramientas), le han dado apoyo.
Los estudios de antroplogos y arquelogos han modificado esta explicacin. Robert
J. Blumenschine y John A. Cavallo, proponen que el carroeo fue ms comn que la caza
en los primeros tiempos de la evolucin humana, entre el fin del plioceno y el pleistoceno.
La interpretacin actual se ha dirigido a demostrar que los utensilios servan para romper
los huesos o desollar animales muertos, que haban sido cazados por predadores como
leones o leopardos, o correspondan a animales viejos que moran y quedaban en la
sabana.
Lewis R. Binfold (1981) con estudios tafonmicos de los restos estudiados por Mary
Leakey en Olduvai, demostr que el Horno habilis no cazaba ni comparta alimento, sino
que aprovechaba restos abandonados por carnvoros, rompiendo huesos para extraer el
tutano. Para Blumenschine y Cavallo los Australopithecus y el Horno primitivo carecan
de las habilidades fsicas para cazar grandes animales e incluso los utensilios que
posean no servan para esto. Sin embargo, los datos arqueolgicos indican la asociacin
de herramientas cerca de huesos de grandes mamferos, que presentan huellas de
dientes de carnvoros y al mismo tiempo rastros del uso de herramientas, por lo tanto es
de esperar que los huesos con restos de carne hayan sido utilizados una vez los
carnvoros o carroeros (como las hienas) los abandonaran. Esto implica que los Horno
habilis, y probablemente los Australopithecus ms avanzados, utilizaban el carroeo para
suplementar la dieta. El carroeo exige algunas destrezas que probablemente los
homininos posean: localizar restos de animales muertos distinguiendo seales que
indiquen la posicin (vuelo de buitres -primeros en localizar carroa- o posados en ramas
bajas de los rboles), localizar despojos dejados por leopardos en rboles; observar con
124

cuidado el terreno para protegerse de merodeadores peligrosos, etc.

Los utensilios que podan ser usados en carroeo se establecieron en el perodo
olduvence (modo 1) y luego en el acheulense (modo 2). El surgimiento de un nicho de
carroeo explicara los hallazgos de huesos y la acumulacin de herramientas, sin tener
que atribuirlo a la caza.

2. Pesca y caza mayor

Richard Klein (Lewin) ha expuesto una teora acerca de los cambios en la transicin
de la edad de piedra media (modo 3) a la tarda (modo 4). Estudi dos cavernas, una en
el Ro Klasis (edad de piedra media), que estuvo habitada intermitentemente entre
130.000 y 75.000 aos, y otra en la baha de Nelson, que abarca ambos perodos. A partir
de sus estudios indic que en la media utilizaban recursos acuticos fciles de alcanzar
como lapas, focas y pinginos; cazaban piezas dciles. En la tarda pescaban y cazaban
aves, y eran ms eficaces recobrando piezas de caza.
3. La agricultura
Con el advenimiento de la agricultura la forma de vida del hombre cambi
radicalmente. No slo su base alimenticia se hizo dependiente de los procesos implicados
en el trabajo de la tierra: siembra, cuidado de la tierra, cosecha, etc., sino que las
relaciones entre el hombre y el medio ambiente, a partir de los nuevos mtodos de
explotacin de los recursos, transformaron los modos de vida. Del nomadismo del
cazador-recolector, se pas al sedentarismo propio de las culturas agrcolas, con aumento
de la densidad de la poblacin y formacin de asentamientos. A partir de las sociedades
primitivas neolticas se ha establecido un modelo de la evolucin social (Gallay A.), en el
cual se proponen cuatro perodos por los que pasaron las sociedades primitivas agrcolas:
-

Fase pionera: en la cual an hay dispersin territorial de las poblaciones, con

poca densidad y sociedades igualitarias.
Fase neo-pionera: en ella persisten las mismas caractersticas, pero
comienzan a desarrollarse los primeros centros poblacionales verdaderos.
Fase de estabilidad: cuando la formacin de aldeas y conglomerados de
familias se hace evidente, con crecimiento ya marcado en las poblaciones,
producto del aumento reproductivo, as como de migraciones de extranjeros
hacia las nuevas sociedades. Es el comienzo de la jerarquizacin del poder.
Fase de jerarquizacin: con la aparicin de territorios bien demarcados y
organizacin del poder; con un aumento significativo de la densidad
poblacional.

El lenguaje y la evolucin de la cultura

Desde hace unas dos dcadas se han comenzado a explorar nuevos caminos para
tratar de entender las diversas adaptaciones y cambios que han sucedido en la evolucin
de nuestra especie, que implican la observacin y experimentacin acerca de conductas
animales, evidencias de los registros arqueolgicos, la lingstica, la gentica, la etologa,
etc. Es decir, las ciencias que estudian al hombre, han comenzado a integrarse a los
125

estudios evolutivos, con lo cual se comienza a vislumbrar un marco referencial ms

amplio y coherente. Probablemente con el paso del tiempo, estas investigaciones
multidisciplinarias lleguen a concretarse en una sntesis que se enmarque dentro de una
teora de la evolucin biolgica, cultural y social humanas. Por supuesto, la integracin de
conocimientos tan dispares hace todava difcil precisar los alcances de la misma.
La evolucin biolgica del Horno sapiens nos parece extraa, ya que a diferencia de
lo que ha sucedido en otras especies, la nuestra se ha acompaado de una evolucin
sociocultural. Aunque no es posible sealar los eventos evolutivos especficos que dieron
lugar a ella, sin duda el aumento del tamao y complejidad de nuestro encfalo es la
causa principal de nuestro devenir. Es difcil comprenderla en relacin con la biologa,
puesto que sus evidencias ms antiguas son casi inexistentes en el registro arqueolgico
y fsil, y no es posible precisar cundo surgieron las caractersticas que consideramos
humanas.
La primera huella prehistrica de un cambio cualitativo en la conducta del Homo, es la
aparicin de los utensilios con un propsito definido, las llamadas herramientas lticas.
Probablemente se hayan utilizado otros materiales para su fabricacin, como madera,
huesos, conchas, etc., pero debido a su caducidad no quedan impresas en el registro
arqueolgico, y slo se puede especular acerca de su probabilidad.

1. Primeros rastros de pensamiento simblico

Las primeras evidencias de pensamiento simblico parecen ser las mismas
herramientas, ya que su elaboracin, segn nuevas interpretaciones, parecen mostrar
claramente una modificacin en la forma de alcanzar las formas definitivas, la previsin en
su elaboracin, la preparacin y el uso futuro, etc.
Una modificacin importante en la conducta de los Homo premodernos, relacionados
con los Homo nenaderthalensis, son los enterramientos que se asocian con ellos. De esto
se puede inferir que la conducta hacia los muertos cambia respecto a la de otros
homininos anteriores. Las poblaciones neanderthalensis tienen cuidado de enterrar a sus
difuntos, y no de cualquier manera, ya que busca sitios especficos y los acondiciona de
manera particular. Esto ha sido tema de controversias, ya que algunos piensan que
dichos enterramientos eran ms una cuestin de higiene y menos un ritual como tal, ya
que no se asocian con adornos, vestidos, etc.
Pero el hito que indudablemente seala un cambio cualitativo, por lo menos en lo que
ha revelado la paleontologa y la arqueologa, sucede hace aproximadamente 60.000
aos con la aparicin del Horno sapiens. En relacin a la fabricacin de herramientas sta
se hace muy especializada y produce abundantes objetos muy bien elaborados; sin
embargo, lo ms importante en este punto crucial de la historia humana es que surgen las
primeras evidencias de un pensamiento simblico complejo, que debe ser considerada
igual a la nuestra, con la excepcin de que ellos carecan de una historia cultural, y por lo
tanto sus actividades y productos son el resultado de una accin pionera, que a nosotros
nos parece rudimentaria.
Hoy es evidente que un rasgo de nuestra cultura es que depende en alto grado de la
126

informacin disponible y su transmisin adecuada. Esta informacin se ha venido

acumulando por ms de 60.000 aos. En los inicios esa historia era mnima, y como lo
afirma Diamond (1998) las capacidades de esos hombres (como la de las poblaciones
actuales de cazadores-recolectores) son las mismas nuestras, y si pidiramos dar vuelta a
la historia, para colocar a uno de aquellos individuos en un avin supersnico para
enserselo a volar, es muy posible que lo lograra hacer, como ya ha ocurrido con
hombres de tribus primitivas actuales.

2. El arte prehistrico
Quienes han analizado el arte prehistrico, consideran que sus tcnicas, composicin
y valores estticos, no tienen nada que envidiar a lo que se realiz despus de ellos. La
revista Time de Febrero 13 de 1995 informa acerca de los hallazgos ms espectaculares
de pintura rupestre despus de las de la cueva de Lascaux en las cercanas de Avignon, y
los que las han observado no dudan en afirmar que es una de las manifestaciones
artsticas ms importantes de todos los tiempos.
Es obvio que el pensamiento eminentemente humano se manifiesta de manera
certera en el arte, representado por las pinturas rupestres (pinturas de las cavernas) y el
arte mobiliar (que se puede mover), constituido por estatuillas y relieves.
Los primeros objetos con significado simblico aparecen hace unos 60.000 aos en
frica y unos 30.000 aos en Europa, y corresponden en su mayora a adornos
corporales (cuentas y pendientes). Asociados a ellos hay instrumentos muy
especializados, que indican un salto cualitativo extraordinario si se compara con las
anteriores industrias. Esas herramientas modernas consisten en cuchillas muy afiladas de
pedernal, objetos para grabar la piedra y raspar, elaborados en silex y numerosos objetos
de hueso y cuerno que se utilizaban en la caza y pesca. Por primera vez se encuentran
mangos, astas de lanza, flechas, etc.
Los adornos se caracterizan porque estn hechos de muy diversos materiales, como
concha, dientes, piedras blandas y muy frecuentemente con marfil de los grandes
mamferos (los mamuts principalmente). Parece ser que inicialmente no estaban
asociados a enterramientos. Un hecho singular de esta industria es que los materiales
usados en la elaboracin de los objetos generalmente no se encuentran en la regin; es
decir, el material, o el objeto mismo, se traslada de lugares muy lejanos, quizs a travs
de intercambios de tipo comercial, e incluso con zonas especializadas en obtener tipos
especficos de material para ser distribuidos posteriormente (White R.). Para White esto
indica que de alguna manera ya los hombres de estas culturas iniciales tenan en alta
estima los productos extranjeros. Otro hecho interesante en la elaboracin de estos
objetos es que hay predileccin por ciertos materiales, especialmente en la escogencia de
ciertos tipos de dientes, entre los cuales la mayora pertenecen, a especies cazadoras
como zorro, lobo, oso y la de un carroero altamente especializado, la hiena.
Todo esto muestra de alguna manera que ya desde perodos tempranos comienzan a
manifestarse las diferencias sociales, y probablemente gran parte del arte es un reflejo de
esa diferenciacin.

127

En cuanto a las estatuillas y relieves, representan en su mayora figuras femeninas

hechas en arcilla, piedra o marfil. Son figuras desnudas, con caracteres sexuales
acentuados, que reciben el nombre de Venus. Hay tambin figuras masculinas con una
especie de cinturn pero son mucho menos abundantes. Existen gran cantidad de
relieves con mujeres, renos y caballos.
Inicialmente se haba postulado que el arte rupestre haba tardado unos 17.000 aos
en manifestarse; sin embargo, descubrimientos de nuevas cuevas con arte han sido
datadas ms tempranamente, y es posible que el arte rupestre hay tenido una evolucin
semejante al arte mobiliar.
Se encuentra en gran nmero de cuevas del sur de Francia y norte de Espaa; hasta
ahora se han encontrado unas 100 cuevas con pinturas. En ellas se representan animales
y hombres, en escenas de caza, cpula, etc. Este arte aunque an se le denomina
primitivo, realmente es un arte muy refinado, ya que no slo la tcnica es avanzada, sino
que las mismas representaciones tienen un carcter artstico extraordinario, que
sobrepasa su asignacin como arte realista. Las dos cuevas ms representativas de este
arte son las de Lascaux en Francia, y Altamira en Espaa. Se han adelantado mltiples
explicaciones al arte del paleoltico superior, sin embargo, parece no haber un acuerdo
acerca de su significado social y cultural. Algunos le asignan un valor mtico; otros quieren
ver en l rituales de fecundidad; otros lo interpretan como escenas que piden a los dioses
para que les ayude en la consecucin de su sustento, debido entre otras cosas a la
abundancia de escenas de caza. Aunque no hay una explicacin integradora actualmente,
lo cierto es que la mayora de las pinturas se encuentran en lugares casi inaccesibles de
las cuevas, como si aquellos artistas lo que quisieran era esconder en un refugio sus
obras, lo que negara de hecho cualquier asomo de manifestacin artstica en el sentido
que hoy se le da al trmino.
3. Construcciones megalticas
Aparecen al final del neoltico y principios de la edad de Bronce: perodo denominado
de la Industria Megaltica. En Europa occidental entre el tercer milenio y comienzos del
segundo. En el Cercano Oriente en el IV y en Asia Occidental entre el III y IV milenios.
Las construcciones ms conocidas los dlmenes, los menhires y los crculos de
menhires -cromlechs-. Los ms famosos de todos son las grandes construcciones de
piedra como Stonehenge.
4. Evolucin del lenguaje
No hay evidencias de tipo anatmico directo que nos permitan conocer el momento
en el cual la filogenia humana adquiri la capacidad de expresarse oralmente. Algunos
estudios comparativos entre antropoides y humanos modernos han mostrado que los
cambios en el aparato fonatorio tienen que ver con la posicin ms alta de la laringe en
los antropoides, y la forma de la mandbula permite acomodar una lengua abovedada,
propia de los humanos pero no de los antropoides.
El registro fsil por supuesto no permite conocer el desarrollo cerebral, lo que es
necesario para poder comparar las reas involucradas en la articulacin del lenguaje y en
la recepcin del mismo. Por datos indirectos, es decir por las huellas que pueden ser
128

observadas en el crneo, se cree que ya el Horno neanderthalensis (quizs el

heidelbergensis) posea una estructura enceflica semejante a la actual, y por lo tanto
tendra la posibilidad de un lenguaje articulado (Mohan).
Diamond (ibid) afirma que aunque la anatoma ya estuviera presente antes de la
aparicin del hombre moderno, el lenguaje como hoy lo conocemos, no se debi
desarrollar sino con ellos. Para l, la sbita irrupcin en el escenario arqueolgico del arte
y las industrias lticas ms refinadas, implica necesariamente un cambio cualitativo de la
forma como la especie enfrenta su medio, el cual no se registra en los huesos.
La interaccin social se hace muy compleja con la habilidad que posean los
individuos para comunicar sus experiencias. La extensa trama de las relaciones humanas,
antiguas y modernas, implican un lenguaje muy elaborado, tanto desde el punto de vista
de la fisiologa, como de los procesos de simbolizacin, hechos que parecen haber
aparecido en el paleoltico superior y no antes, o por lo menos no en la forma como hoy
se manifiesta. Como lo expresa Mohen (ibid.), el lenguaje (...) pone en reserva el tiempo
y la experiencia de las generaciones pasadas en una seal, sonora u ptica la mayora de
las veces. Con la aparicin del lenguaje, y tal como lo conocemos ahora, se dio la
posibilidad de incrementar el registro de los acontecimientos pasados, y por supuesto,
comenz la acumulacin de la memoria histrica, que permita acelerar el proceso de
aprendizaje de una generacin a otra. Esto hizo posible adquirir nuevas habilidades,
herramientas y artefactos ms complejos. Las generaciones siguientes utilizaban tcnicas
ms eficaces, desarrollaban otras las cuales eran enseadas y expandidas. Inicialmente
la transmisin se haca oralmente, cuidada por los ncleos sociales, y transmitida para
recordar las experiencias socioculturales.
En relacin al origen de las lenguas indo-europeas, que junto con las de origen
asitico (China, Japn, etc.) fueron el avanc evolutivo ms significativo en la aparicin y
desarrollo del lenguaje moderno, se han propuesto varias teoras, aunque actualmente
hay dos que se consideran importantes.
Segn August Schleicher (1860) las lenguas se originaron a partir de un idioma
proto-indoeuropeo, que ramific como un rbol genealgico. El estudio del origen y
expansin de las lenguas ha estado ms relacionado con la arqueologa que con la propia
lingstica. V. Gordon Childe (Childe V.G) abog por una patria ancestral al norte del Mar
Negro a fines del neoltico y principios de la edad de bronce. Propuso que tribus nmadas
kurganas se haban extendido poco a poco hacia regiones vecinas, en una vasta
operacin invasiva, que se acompa de un reemplazo de los idiomas locales. Hasta
hace unos pocos aos esta era la teora de la evolucin de dichas lenguas. Sin embargo,
han comenzado a surgir otras opiniones ya que aparentemente los datos lingsticos y
arqueolgicos no parecen corresponder con esa hiptesis.
Actualmente un grupo de investigadores creen que el origen y posterior expansin del
idioma proto-indoeuropeo ocurri d manera diferente (Renfrew C.), (Gamkrelidze T. V. et
al). Esta nueva hiptesis propone una difusin pacfica a partir de la expansin de la
agricultura desde sus focos originarios en Anatolia y el Cercano Oriente. Es evidente la
relacin entre las diversas lenguas indoeuropeas, lo cual se manifiesta en el vocabulario,
la gramtica y la fonologa.

129

Para la nueva teora es necesario establecer los cambios demogrficos, econmicos

y sociales relacionados con la evolucin de las modificaciones lingsticas y luego ver
cmo se pueden integrar con los hallazgos arqueolgicos. Es claro que hubo un evento, la
aparicin de la agricultura, que puede explicar cmo fue posible la formacin y posterior
diseminacin de los idiomas de forma pacfica. Hacia el ao 7,000 A.C. se difundi por
Europa una nueva economa dependiente de la agricultura: el cultivo del trigo y la cebada,
asociado al pastoreo de vacas y ovejas. El origen ha sido encontrado en la regin de
Anatolia Central (hoy Turqua) y en el Oriente Cercano. La economa agrcola fue
transmitida por movimientos locales de los campesinos, los cuales al extenderse a una
regin aumentaban la densidad poblacional hasta 50 veces en relacin con las culturas
anteriores (segn Cavalli-Sforza y Ammerman). Teniendo en cuenta esto, la agricultura
podra haberse extendido por Europa como una oleada que alcanzaba 1 km por ao; a
este ritmo se necesitaran 1,500 aos para llegar desde Anatolia a Europa del Norte, lo
cual corresponde con los datos arqueolgicos. Por supuesto, el modelo no pudo ser nico
y es necesario tener en cuenta los cambios en geografa, clima, territorio, etc.
La agricultura se introduce inicialmente en Grecia y los Balcanes y luego en Europa
Central e Italia meridional. La nueva hiptesis propone que el lenguaje proto-indoeuropeo
es originario de Anatolia y lleg a Europa alrededor de 6,500 A.C. (1,000 aos antes de lo
que se supona). Adems explica que los cambios sucedieron no por invasiones guerreras
sino por expansin de sociedades igualitarias.
Hubo otros dos lugares de domesticacin agrcola y animal. Uno en Levante, en un
corredor de 50 a 100 km de ancho cerca a las costas de lo que hoy comprende Lbano,
Jordania, Siria e Israel. El segundo en el territorio Zagros que se sita en Irn e Irak. Del
Levante se extendi a Arabia y Norte de frica y del segundo hacia Asia. La agricultura se
desarrolla en frica al mismo tiempo que en Europa.
La avalancha de conocimientos que en las ltimas dcadas se ha ido acumulando ha
producido, como era de esperarse, un aumento de las controversias acerca de mltiples
aspectos que tienen que ver con la evolucin humana. No slo los aspectos cientficos
han suscitado las disputas. Cada quin, como miembro de la especie Horno sapiens,
parece querer dar una explicacin coherente de lo que estima debi ser el largo proceso
de nuestra formacin, lo que en ocasiones resulta en puntos de vista que chocan con la
experiencia cientfica, o que van en contra de teoras que son ms aceptables que las que
parecen tener ms validez.

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