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Prsident : Gilles BOEUF

Experts : Christophe BN, Gary CARVAHLO, Philippe CURY, Bruno DAVID,


Daniel DESBRUYRES, Luc DOYEN, Philippe GOULLETQUER (secrtaire scientifique
de lexpertise collgiale), Philippe GROS, Susan HANNA, Simon JENNINGS,
Harold LEVREL, Olivier THBAUD, Jacques WEBER
Administration : lisabeth LASSALLE, Florence RIVET

Biodiversit
en environnement marin

Synthse et recommandations
en sciences environnementale et sociale
Rapport lIfremer
de lexpertise collective en biodiversit marine

Version au 25 aot 2010

Quelles priorits pour une stratgie Ifremer


de recherche en biodiversit marine ?

SOMMAIRE
SYNTHSE EXCUTIVE DE LEXPERTISE COLLGIALE.........................5

Caractristiques locales (habitats)


 Classification des habitats
 Cartographie des habitats
 Pertes et dgradations des habitats
 Les aires marines protges (AMPs)
Structure des populations et connectivit
Invasions biologiques

INTRODUCTION.......................................................................15
Limportance de la biodiversit marine
Principales caractristiques de la biodiversit marine
Les diffrentes chelles hirarchiques de la biodiversit
La signification fonctionnelle de la biodiversit
Biodiversit marine et services cosystmiques


Les impacts anthropiques sur la biodiversit marine


Les valeurs stratgiques de la recherche en biodiversit
marine


TAT ET TENDANCES EN BIODIVERSIT




Compter les espces marines.......................................26


Combien y a t il despces marines ?
Les espces cryptiques
Le code barre ADN DNA Barcoding
Recensements taxinomiques
 Guides et manuels
 Bases de donnes taxinomiques
 Vitesse de dcouverte de nouvelles espces
 Lentrave taxinomique
Les espces sous pression
 Espces disparues
 Espces en danger
cosystmes sous pressions
 Environnement profond
 Changement climatique
Dynamique des changements environnementaux
vidence des changements de rpartition
gographique et dabondance des espces
marines
 Acidification des ocans le problme du CO2

Caractristiques temporelles de la biodiversit marine ..49


chelle gologique
chelle historique
Effets en cascades
volution des pcheries et des autres usages des
cosystmes marins
Sries temporelles ddies

CONCEPTUALISATION DE LA BIODIVERSIT...................................64
Modles conceptuels
 Le modle structurant ce rapport


MESURER LA BIODIVERRSIT.......................................................70
 Mesure de la biodiversit au moyen de la directive cadre
europenne Stratgie pour le milieu marin
 Mesurer la diversit gntique
 Mesurer la diversit spcifique
 valuer la valeur de la biodiversit
Mthodes analytiques relevant des dimensions hu
maines de la biodiversit marine
Mthodes danalyse des sciences sociales
Comprendre le contexte humain
Comprendre les interactions humaines
Comprendre les cots et bnfices des protections de
la Biodiversit
Comprendre les Impacts des Actions de Protection de
la biodiversit

Caractristiques spatiales de la biodiversit marine...48


Caractristiques grand chelle (vicariance et end
misme)

Indicateurs de biodiversit marine et ctire (Ifremer


projet de recherche SINP)

DTERMINANTS DES CHANGEMENTS DE BIODIVERSIT

ET DE SES USAGES...................................................................79

Dterminants environnementaux : une trame de travail


chelles de temps dvolution (trajectoire de faible
accroissement ponctue par des extinctions massives) - e.g. climat, tectonique/gologique, te-n
dances globales
chelles de temps cologiques
 Importance des perturbations: biodiversit, rsilience
et robustesse des cosystmes marins
Le challenge scientifique
Ce qui est connu
Ce qui nest pas connu
 Dterminants humains
Ce qui est connu
 Dterminants institutionnels
 dmographique
 conomique
 social
Rformes de gouvernance
Niveaux de pauvret et scurit alimentaire


Modlisation et challenges des valuations


Systmes dynamiques complexes
Multi-critres
Durabilit et quit inter-gnrationnelle:
Prcaution, analyse de risques et gestion
Gestion Adaptative (AM)
Gouvernance, coordination et conformit

BESOINS DE RECHERRCHE........................................................101
Le cadre : une recherche environnementale
Les systmes de recherche
Maintenir les services cosystmiques
 Les dimensions naturalistes
Relier fonctions cologiques et services
cosystmiques
Mesurer les bases gntiques de la biodiversit
Diffrencier les chelles de temps volutionnaire
et cologique
Replacer les strocks halieutiqeus dans leurs
cosystmes
Impact des amnagements physiques
et des pollutions sur la biodiversit


culturel

Ce qui nest pas connu


 institutionnel
 dmographique
 conomique
 social
 culturel
SCNARIOS INTGRS ET RGLEMENTATIONS...............................91

Rglementations et soutien la dcision


Rglementations et outils de gestion:
Efficacit des rglementations
Scnarios

 Mthodes quantitatives, modles et valuations intgres
Modles cologiques, environnementaux et socioconomiques intgrer:
Diversit vs homognit des modles


Les dimensions humaines de la recherche


La question des donnes
Cultures, institutions, appropriation
Dmographie et conomie
 Mondialisation et biodiversit
 valuation conomique et conservation de la
biodiversit
Processus de dcision
Dvelopper la modlisation : une forme de synthse

RFRRENCES BIBLIOGRAPHIQUES............................................109
Composition du groupe dexperts CVs courts.............128
ANNEXXES.........................................................................135
REMERCIEMENTS..................................................................139

Quelles priorits pour une stratgie Ifremer


de recherche en biodiversit marine ?
Synthse excutive de l'expertise collgiale

Monsieur Jean-Yves PERROT, Prsident-Directeur gnral de lIfremer, a souhait disposer des lments
ncessaires llaboration dune stratgie de recherche en biodiversit pour lInstitut. Dans ce but, il a dcid de mener une expertise collective associant des experts reconnus, tant franais qutrangers, pour
rpondre la question suivante : quelles priorits de recherche en biodiversit pour lIfremer ? .
Prsid par Gilles Boeuf, Prsident du Musum national dHistoire naturelle, le groupe dexperts a entrepris une analyse de la littrature existante et confront les rsultats de cette analyse aux atouts et spcificits de lIfremer, en tenant compte de sa position en Europe et dans le monde, ainsi que des rseaux de
coopration dans lesquels lInstitut est insr. Le groupe dexperts a travaill de la fin de janvier au dbut
de mai 2010. Il sest runi deux reprises, Paris, les 27, 28 et 29 janvier, pour laborer son plan de travail, puis les 26 et 27 avril 2010 afin de discuter et approuver les recommandations en rponse la question qui lui tait pose.
Lexpertise collgiale prend place dans un contexte marqu dans le monde par une rosion rapide de la
biodiversit, tant continentale que marine. Pour les ocans, la France est tout particulirement concerne
car elle a la responsabilit dune zone conomique exclusive (ZEE) qui est la deuxime au monde, de la mer
du Nord la Mditerrane occidentale, de Saint-Pierre-et-Miquelon aux Iles Crozet, de la Nouvelle-Caldonie, la Polynsie franaise La Runion. Le groupe dexperts a labor un rapport circonstanci de rflexion sur ltat des connaissances de la biodiversit marine sous ses multiples aspects, dont le prsent
document constitue la synthse excutive.
Lexpertise a dfini cinq axes prioritaires de recherche et sept projets qui en dcoulent. Un huitime projet propose une action dclat de nature mobiliser lensemble des comptences de lIfremer et mettre en valeur les capacits dexploration de lInstitut auprs de lopinion publique. Les moyens ncessaires
la ralisation de ces projets ont t discuts et les consquences sur lorganisation de lIfremer ont t
envisages.

La Commission a identifi cinq axes prioritaires de recherche en biodiversit marine :


 Dfinir et cataloguer les caractristiques de la biodiversit marine et sa distribution gographique : tudier et rpertorier les varits gntique, spcifique et cosystmique (habitats et paysages) et dvelopper des outils pour
prciser cette diversit. Mesurer et cartographier les utilisations humaines et leur impact sur les cosystmes, les
biens et les services.
 Comprendre les processus cologiques et volutifs qui rgissent la varit, la quantit et la qualit des gnes, des
populations, communauts, cosystmes dans lespace et le temps, aussi bien que les consquences conomiques
et politiques des interactions de ces processus avec les usages.
 lucider les mcanismes par lesquels les composantes de la biodiversit influencent les fonctions des populations, communauts et cosystmes et assurent la production durable des services cosystmiques.

 Comprendre et prvoir comment la biodiversit, les fonctions et services des cosystmes rpondent aux pressions
humaines et environnementales, et comment les usages humains rpondent et sadaptent aux changements de la biodiversit. Recourir conjointement lanalyse rtrospective, la dmarche comparative et au dveloppement de scnarios pour le futur.
 Proposer des mesures incitatives, outils de gestion, procds et politiques pour protger, conserver ou restaurer
la biodiversit de faon efficace. Statuer sur ltat et lvolution des services rendus par la biodiversit et sur lefficacit de la gestion de leurs usages laide dindicateurs cologiques, conomiques, sociaux et organisationnels.
Les recommandations portent sur la construction de projets de recherche dimportance, que les experts proposent
de prsenter sous deux catgories. Dune part, des projets phare , au nombre de deux, permettant lIfremer
daffirmer un leadership grce ses comptences et ses moyens technologiques. Dautre part, des projets dits
gnriques ou transversaux , au nombre de cinq, qui proposent de transformer en projets de recherche de
grandes questions poses par la socit. Ces projets phares et transversaux concernent lensemble de la ZEE franaise, sans exclusive darticulation avec des projets europens et internationaux.

LIfremer devrait animer la recherche sur les micro-algues


en France mtropolitaine et outre-mer. Il a dj une longue
exprience de leur tude, mais peut certainement amliorer lintgration des questions de recherche, de diffusion
des connaissances et de formulation bien taye de son expertise. Il peut aussi jouer un rle dinterface fort avec les
quipes dautres organismes travaillant sur les impacts pathologiques et les risques pour la sant publique. En premier lieu, lIfremer doit dvelopper des moyens pour
lidentification prcise des taxons responsables, sur des
bases modernes de criblage des espces dans la nature et
de leur volution en incluant des approches molculaires
et de mtagnomique. Il est ncessaire didentifier les
groupes fonctionnels et leur rle dans le contexte du fonctionnement des cosystmes (en particulier les zones dlevage aquacole), via
des approches de modlisation qui devront aboutir terme de locanographie oprationnelle et de facto des
conclusions scientifiques robustes pour
tayer les prises de dcision publique en
matire de sant.

I. PROJETS PHARE
Comprendre et prvoir les efflorescences
toxiques de micro-algues
Le champ couvert par ce projet stend de la taxinomie
des microalgues et de leur diversit jusqu lavis public
pour laide la prise de dcision dinterdictions de
consommation ou de baignade.
La multiplication des pisodes de prolifration dalgues
toxiques et leurs consquences tant sanitaires quconomiques et sociales justifient la monte en puissance des
recherches au sein de lIfremer et en partenariat.

Le projet a lambition de prparer le


futur du rseau national de surveillance Rphy (transfert recherche vers loprationnel ) en
partenariat avec le MNHN (Concarneau et Dinard), lUPMC (Roscoff,
Villefranche-sur-Mer et Banyuls) et
pouvant tre largi dautres universits. LIfremer est dj reconnu

en matire de taxinomie et dispose de comptences


varies qui pourraient tre agrges et amplifies. Ce
thme simpose fortement au plan des enjeux socioconomiques et cologiques. Il bnficiera de lexistence dune mini-force dintervention micro-algues
lInstitut, de la possibilit de partenariats, de capacits de modlisation couple. Le volet infrastructure
(recherche et dveloppement, plates-formes techniques) et les dveloppements technologiques et mthodologiques pour les mesures in situ et in vitro
pourraient tre ambitieux.

Les comptences reconnues et diverses de lInstitut,


depuis le dveloppement de technologies spcifiques,
les gosciences et la biologie (incluant cologie et microbiologie) permettent daborder cette recherche de
faon intgre. LIfremer doit conserver et affirmer un
rle de chef de file dans ce domaine, comme en tmoignent dailleurs dj sa contribution internationale
et le poids de ses publications. Face lvolution des
questions de la socit touchant lexploitation des domaines profonds, il est ncessaire que lInstitut poursuive le renforcement de ses quipes en particulier en
tenant compte des apports potentiels de la taxinomie
moderne, et en soutenant le partenariat avec dautres
quipes (MNHN, universits et CNRS). Un partenariat
avec les grandes entreprises nationales pourrait aussi
tre envisag en tenant compte de la ncessaire indpendance de lexpertise environnementale dont lInstitut se doit de rester le garant. La communication du
Conseil des ministres sur les mtaux stratgiques doit
tre considre dans ce contexte.

Connatre et comprendre le fonctionnement


et la biodiversit des cosystmes profonds
Le groupe dexperts recommande dadopter une stratgie
tous ocans pour tudier la biodiversit des environnements profonds, sa rsilience et sa connectivit, et limpact des activits humaines. Il recommande galement la
mise au point de mthodes dvaluation des cots des
dommages provoqus par les activits humaines en milieu profond, notamment lappareillage li aux forages ptroliers. Il sagit
dun enjeu dune importance croissante (cf.
laccident rcent dans le golfe du Mexique).
LIfremer est depuis des annes engag en
tant quacteur majeur aux plans national et
europen dans cette thmatique de recherche, notamment du fait de ses dveloppements technologiques (surfacesubmersibles)
qui offrent un accs privilgi des cosystmes originaux et mconnus. Alors mme
que les pressions anthropiques sintensifient
sur ces cosystmes (pcheries en eaux profondes, projets dextractions minrale et nergtique en zone trs profonde, stockage de
dchets, exploitation ptrolire au large), on
ralise que ces cosystmes profonds sont
beaucoup plus divers quon ne le pensait. Leur connaissance est encore trs sommaire et surtout leur fonctionnement se dmarque de tout ce qui est connu par ailleurs,
notamment en ce qui concerne leur vulnrabilit et leur
capacit de rsilience.

Ifremer/Campagne Caracole

(http://www.gouvernement.fr/gouvernement/les-metaux-strategiques).
Les travaux sur la biodiversit profonde doivent aussi venir
renforcer ceux sur la valorisation biotechnologique des espces de microorganismes thermophiles et psychrophiles.
Par ailleurs, les impacts de projet de pches profondes doivent imprativement tre analyss, lIfremer tant le seul
institut franais disposant des capacits pour mener cette
recherche. Il faut enfin raliser un effort dchange et de
coordination entre les recherches dveloppes sur les milieux ctiers et profonds lIfremer.

Nous manquons encore de connaissances fondamentales


pour ces milieux fragiles lheure o pressions anthropiques grandissantes et volont de conservation requirent des dcisions claires : dfinition daires marines
protges hors- et dans la ZEE franaise (situe 90%
dans le domaine profond), ou bien encore protection de
zones semi- profondes, marges et canyons.

leur rsilience est primordiale. Lvolution rglementaire (DCE, DCSMM,


PCP1) amne lIfremer de facto dvelopper une recherche en prvision
et soutien des dcisions publiques.
ce jour, trois chantiers gographiques
prioritaires ont t identifis par lInstitut : Mditerrane, Manche et lagon
de Nouvelle-Caldonie. Ces travaux,
leur pertinence et qualit, sont troitement lis la capacit de lIfremer
grer de grandes banques de donnes, poser et rpondre aux questions linterface entre la science et
la dcision publique, et dvelopper
de futurs projets cette interface,
transformant ainsi les questions de
socit en programmes de recherche.

II. PROJETS GNRIQUES ET TRANSVERSAUX

valuation intgre (cologique, conomique et


sociale) des politiques de conservation de la
biodiversit et de gestion
des ressources marines fondes
sur les incitations conomiques

Ils seraient dvelopper sur les diverses zones-ateliers ou chantiers , selon la terminologie Ifremer.

Cartographie dynamique des systmes


socio-cologiques

Le rle des instruments incitatifs, conomiques et institutionnels, dans la mise en oeuvre des politiques de conservation de la biodiversit et de gestion des ressources
marines fait actuellement lobjet de nombreux travaux
scientifiques. Ces instruments comprennent par exemple
les systmes de droits individuels ou collectifs transfrables, les dispositifs de taxation, ou les mcanismes de res-

Cette cartographie implique le recueil, larchivage, lintgration et la synthse des donnes. Elle a pour enjeu
llaboration de stratgies, la construction de scnarios,
et la production dindicateurs.

Les questions de gouvernance et de gestion de la ZEE


franaise, tant en mtropole quoutre-mer, ncessitent
lacquisition et les moyens
dacquisition dinformations
Biodiversit, ressources
de base sur ltat et lvolution des cosystmes. Cela
concerne aussi bien le recueil, la gestion de linformation et son traitement, que le
dveloppement de stratgies
et dapproches innovantes,
solidement appuyes sur la
modlisation. Pour cela, la
connaissance du fonctionnement des cosystmes, de
leur rsistance aux pressions
de nature diverse, anthropiques et climatiques, et de

minrales et nergtiques

ponsabilit environnementale et dassurance. Lvaluation des conditions de


leur mise en uvre et de leurs impacts
est aussi au cur de discussions dans
dautres domaines de politiques environnementales (changement climatique, gestion des ressources en eau,
foresterie, etc.). Par comparaison, cette
thmatique de recherche reste peu dveloppe dans le domaine de la conservation et de la gestion globale des
ocans malgr lexistence de certaines
applications sectorielles, par exemple
les marchs de droits pour rguler
laccs aux ressources halieutiques, ou
les rgles de responsabilit civile en
matire de pollutions marines accidentelles.

pensation). Le partenariat scientifique europen et international devra


tre renforc afin de bnficier des
rsultats issus dexprimentations
menes dans le monde. Ce projet
devra tre multidisciplinaire afin de

Ifremer/Marc Taquet

La dfinition des conditions ncessaires une mise en place


oprationnelle de ces mesures incitatives ncessite le dveloppement de travaux de recherche multidisciplinaire
fonds la fois sur des analyses systmatiques des expriences dj conduites et des enseignements tirs de ces
expriences, sur le dveloppement de modles permettant
de simuler les effets attendre de diffrentes options
damnagement, et sur laccompagnement scientifique des
expriences qui pourront tre tentes dans ce domaine.

Ifremer/Michel Gouillou

prendre en compte les dimensions cologiques, sociales


et conomiques des politiques de rgulation.

Expriences grande chelle et mesure


des performances de gestion
et de conservation de la biodiversit

Le projet pourra sappuyer sur des cas dtudes pour lesquels lIfremer possde dj une expertise affirme et
pour lesquels des initiatives internationales sont actuellement menes. On peut citer : 1) le recours aux marchs
de droits dexploitation de ressources halieutiques et leur
extension progressive la prise en compte des impacts
cologiques de la pche ; 2) les instruments de planification spatiale en aquaculture ; 3) les rgimes de responsabilit en matire de pollution marine ou dvaluation
dimpacts (mesures dvitement, dattnuation et de com-

Il sagit de dvelopper le conseil la restauration des milieux, la mise au point doutils, lutilisation des AMP (aires
marines protges), les indicateurs sociaux, conomiques
et cologiques, la participation leffort national auprs du
MEEDDM pour la Stratgie nationale sur la biodiversit
(SNB), les directives europennes et la plateforme intergouvernementale scientifique et politique sur la biodiversit et les services cosystmiques (IPBES) en cours
dlaboration.
LIfremer dispose ce jour dun projet Aires marines protges qui reste bien insuffisant aux moyens ncessaires
pour tayer la stratgie nationale biodiversit et la stratgie
trs ambitieuse issue du Grenelle Mer : 20 % de la ZEE
franaise incluant 50% de zone de conservation intgrale no take zone - pour les pcheries. Les projets de dimension internationale (Pacifique, Atlantique) soulvent
galement des questions de fond mais ne bnficient pas
ncessairement daccompagnement consquent de la re-

Ifremer/Marc Taquet

cherche : les concepts de connectivit, rsilience, gestion dynamique face aux changements globaux sont insuffisamment mobiliss pour le moment. Par ailleurs,
les stratgies de surveillance ne sont pas toujours labores, pas plus que les indicateurs ncessaires. Il
sagit dun projet galement fdrateur pour loutremer.

Ifremer/Dominique Pelletier

Lactuel projet Aires marines protges de lIfremer


na pas, selon les experts, les ressources suffisantes
pour merger visiblement. Il sagit dun point important ayant des consquences pour la restructuration
interne de lInstitut. LIfremer devrait sappuyer sur ses
moyens lchelle de la zone conomique exclusive franaise partir de toutes ses stations en mtropole et
outre-mer dans le cadre de ce projet.
Il est important dlargir les recherches dans le domaine de la conservation de la biodiversit dautres
outils que les aires marines protges, comme les
mesures de restauration et de compensation devant
tre mises en uvre dans le cadre de la nouvelle rglementation environnementale. Ces obligations devraient tre tendues aux amnagements maritimes
(notamment les oliennes offshore) ; elles doivent
pouvoir tre analyses dans une perspective interdisciplinaire. Il existe ainsi un fort enjeu de dveloppement dindicateurs de performance cologique
associs ces mesures en partant de la grille de
lvaluation des cosystmes pour le millnaire ( Millennium Ecosystem Assessment , 2005) ; par ailleurs

lenjeu de lvaluation des cots de mise en uvre et


de suivi associs ces critres de performances est
appel crotre.

Prvoir les effets du changement global


Le changement global dsigne ici les changements
dans lenvironnement mondial, incluant les altrations
du climat, de la productivit des ocans, de la chimie atmosphrique et des systmes cologiques pouvant altrer la capacit de la Terre entretenir la vie (US Global
Change Research Act, 1990).
LIfremer est lun des rares organismes de recherche exclusivement marine dans le monde possdant la capacit
de combiner les diffrentes disciplines et les domaines
de connaissance ncessaires la comprhension des
facteurs dvolution de la biodiversit et de ses usages. Il
met au point des outils permettant dexplorer les impacts
possibles de scnarios damnagement en appui aux politiques publiques.
LIfremer rassemble de nombreuses disciplines, des sciences
physiques aux sciences sociales,
en passant par les sciences chimiques et biologiques. Il possde
lexprience et la capacit de les
mobiliser sur des projets interdisciplinaires. LInstitut dispose
en outre dun rseau de partenariats tendu lensemble des
comptences requises, notamment en sciences sociales via
lUMR Amure ou via le Consortium Eur-Oceans.
La France, par sa ZEE tendue,
est lun des rares pays reprsents sur lensemble des ocans.
Dans ce contexte, lInstitut est

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jet vis--vis des nombreuses initiatives en cours, en particulier en Europe.

prsent dans des environnements contrasts du point de


vue conomique, environnemental ou social, et dploie
dimportants partenariats scientifiques rgionaux :

Un des enjeux du projet rsiderait dans la mise au point


dinstruments conomiques incitatifs adapts aux diffrents contextes de la ZEE nationale. Les dveloppements
doutils daide la dcision et de soutien lexpertise internationale en cours de construction (plateforme IPBES)
seraient galement deux produits de cette recherche. Un
tel projet serait propice des dveloppements technologiques, de gestion de linformation.

 Nouvelle-Caldonie et Polynsie avec lAustralie, les


tats-Unis, lAsie du Sud-Est
 La RunionMayotte-ocan Indien avec lAfrique du
Sud, lAustralie
 Saint-Pierre-et-Miquelon-Atlantique Nord avec le Canada, les tats-Unis
 Antilles franaisesGuyane avec le Canada, les tatsUnis, lAmrique centrale, le Brsil
 Mtropole-Atlantique et Mditerrane avec les tats
membres de lUnion europenne et de lUnion pour la
Mditerrane.

Diffusion des connaissances, intgration


des observations, bases de donnes
Dans le domaine marin, lIfremer devrait accompagner
le MNHN dans son travail de mobilisation du recueil de
donnes en provenance du monde associatif, grce
son rseau de stations. LIfremer en harmonisant avec
les autres communauts scientifiques, en France et
ltranger, ses logiciels de bases de donnes, peut et doit
jouer un rle majeur
dans le recueil et larchivage des donnes
marines. Il devrait
participer massivement au Systme
dInformation Nature
et Paysage (SINP) et
lInventaire national
du patrimoine naturel
Ifremer/Marc Taquet
(INPN). Tout ceci est
considrer dans un contexte partenarial. Lors du Grenelle de la Mer avait t propose la notion dEcoscope
(terme repris depuis par la FRB), cest--dire dune
plateforme dchanges dinformation et de discussion
qui fait lobjet dun engagement du Grenelle . Le
groupe dexperts identifie un manque dans ce domaine
qui pourrait tre combl en sappuyant sur les systmes dinformation de lIfremer et leurs plateformes
techniques.

Compte tenu de ces atouts, il est recommand lIfremer de dvelopper un grand programme dobservation et
de recherches sur lvolution de la biodiversit marine et
des services cosystmiques dans le contexte
denvironnements
contrasts et en intgrant limpact des
changements globaux.
Une telle approche
comparative savrant
indispensable permettrait de travailler en
collaboration avec les
communauts scientifiques nationales et internationale,
la
recherche
franaise
trouvant intrt sinscrire beaucoup plus dans le
concert des recherches internationales sur ce thme.
Le projet aurait comme enjeux la construction de scnarios en rponse aux changements globaux, en particulier
en ce qui concerne la ZEE franaise, la comparaison des
rponses socio-conomiques dans diffrentes rgions du
monde o la France est prsente et le dveloppement
ambitieux de cooprations internationales. titre
dexemple, le projet ANR Chaloupe, puis le projet ANR
Adhoc sinscrivent dj dans cette approche sur des corgions diffrentes (plateau guyanais, golfe de Gascogne,
Iles du Pacifique et upwelling du Maroc) et sur une thmatique dinteractions entre les usages (ressource et
conomie des pches), les conditions climatiques et les
conditions cologiques (volutions des cosystmes). Il
demeure cependant ncessaire deffectuer un travail
pralable dvaluation du positionnement de ce futur pro-

La part du rve : un projet Jules Verne ?


Pour lIfremer, la recherche de lpave du Titanic avait
fortement contribu faire connatre lInstitut dans le public, et avait fait rver.
La mise sur pied dune stratgie de recherche en biodiversit marine trouverait intrt saccompagner dune

11

 Amlioration notable de la connaissance de la biodiversit marine grce divers outils comme des approches molculaires et gnomiques avances, du
mta-squenage, une adhsion aux programmes de
barcoding...

action de recherche emblmatique qui pourrait tre baptise Jules Verne . Il sagirait de mieux connatre la diversit spcifique, labondance, lthologie et la
rpartition des calmars gants. Deux espces sont actuellement identifies : Architeutis dux et Mesoychoteutis hamiltoni et sont prsentes dans la ZEE franaise, la
premire en zone tempre et borale, la seconde dans
les mers australes. Elles vivent en grande profondeur et
leur connaissance demeure trs faible.

III. Consquences potentielles


de lexpertise collgiale

Une telle action de recherche aurait de multiples intrts


outre son importance en communication, vers une meilleure connaissance de ces animaux, une mobilisation de
lexpertise biologique et cologique de lIfremer et des
capacits de sa flotte et de ses engins dexploration, habits et robotiques.

La prise en compte de ces recommandations amnera


lIfremer envisager de restructurer en partie son organisation tant en matire de recherche sur la biodiversit
que de partenariat au niveau national et international.
Lorganisation actuelle en programmes mne une approche fortement sectorielle des problmatiques. Ces
programmes sont en outre plus nombreux que les anciens thmes qui taient eux aussi sectoriss, mais
qui avaient entam des dmarches de dcloisonnement.
Si les priorits de recherche proposes sont retenues,
lactuel difice matriciel de lIfremer devra tre rvis.
Lorganisation actuelle est peu adquate pour la visibilit
des actions de lInstitut dans le domaine de la biodiversit
et pour lmergence de synergies internes. Il conviendrait
de rduire la fragmentation des actions au sein de linstitution et dvelopper une infrastructure scientifique et
oprationnelle, technique et administrative, qui permette
de mettre en place, de grer et daccompagner un programme de recherche intgr et ambitieux sur ce sujet
interdisciplinaire quest la biodiversit marine. Diverses
options pourraient tre retenues, telles que la cration
de dpartement, unit (comme Amure ou EME), ou
Consortium europen (comme EUR Oceans)...

Ces animaux paraissant trs rares, daprs les informations disponibles, le plus sr moyen dy accder pourrait
tre dutiliser leurs prdateurs, quips de moyens
transmettant les donnes via des satellites. Cela signifierait une forte implication des technologues de lIfremer et des opportunits de dveloppement de nouvelles
tl- approches en thologie, comme cela est dj ralis
chez les oiseaux.

OUTILS, MOYENS NCESSAIRES CES PROJETS


Bien des outils et moyens ncessaires sont dj disponibles au sein de lInstitut. Pour le dveloppement des projets proposs, se poserait la question de leur
mobilisation ; ainsi de disponibilit de la Flotte et des
moyens techniques associs, du SIG (Sextant...). Pour le
reste, des dveloppements de comptences existantes
seraient ncessaires :

Les recrutements devront tenir compte des nouvelles


priorits, ce qui conduirait une rvision de la prospective demplois et la disponibilit de bourses de thse et
de bourses postdoctorales.

 Bases importantes darchivage et de gestion de donnes


 volution du SIG Sextant pour la prise en compte de
donnes socio-cologiques
 Montage de plateforme de modlisation adaptes aux
projets
 Construction et utilisation de modles cosystmiques

Dans le mme temps, la construction de grands programmes pourrait tre adosse des sources de financement diversifies (e.g., ANR) et notamment
europennes.

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COMPOSITION DU GROUPE DEXPERTS


Gilles BOEUF, biologiste, professeur luniversit Pierre et Marie Curie, Prsident du Musum national dHistoire naturelle. prsident de la prsente expertise collgiale.
Christophe BN, Senior Advisor, Small-scale Fisheries and Development Policy, Economics and Social Science,
World Fish Center, Malaisie.
Gary CARVAHLO, biologiste, systmaticien, Professeur la School of Biological Sciences de Bangor, University Environment of Centre Wales Bangor, Royaume Uni.
Philippe CURY, biologiste, cologue ; directeur de recherche lInstitut de recherche pour le dveloppement (IRD,
directeur de la station marine de Ste.
Bruno DAVID, (palo)-biologiste de lvolution, directeur de recherches au CNRS, universit de Bourgogne, Dijon ;
prsident du Conseil scientifique du Musum national dHistoire naturelle.
Daniel DESBRUYRES, biologiste des milieux abyssaux, Ifremer Brest
Luc DOYEN, mathmaticien, directeur de recherches au CNRS, MNHN, Paris
Philippe GOULLETQUER, biologiste cologue, direction Prospective et Stratgie scientifique lIfremer, Nantes,
secrtaire scientifique de lexpertise collgiale.
Philippe GROS, biomathmaticien, direction Prospective et Stratgie scientifique l'Ifremer, Brest,
Susan HANNA, conomiste, Professeur l'Oregon State University, Corvallis, tats-Unis
Simon JENNINGS, cologue, professeur de sciences environnementales, University of East Anglia, Royaume-Uni
lisabeth LASSALLE, assistante de direction, direction Prospective et Stratgie scientifique, Ifremer, Nantes
Harold LEVREL, conomiste, Ifremer, Brest,
Florence RIVET, documentaliste, Ifremer, La Tremblade
Olivier THBAUD, conomiste, Csiro, Marine and Atmospheric Research, Cleveland, Australie
Jacques WEBER, conomiste et anthropologue, chercheur au Cirad, membre du Conseil conomique du dveloppement durable (CEDD)

Ont contrib
bu lexpe
ertise coll
giale
Jean BOUCHER, cologue, Ifremer, Brest
Maurice HRAL, cologue, directeur de la stratgie scientifique
de lIfremer, Paris
Yann MAUBRAS, conomiste, Ifremer, Paris
Jean-Franois SYLVAIN, taxinomiste, directeur de recherche lIRD,
prsident du conseil scientifique de la Fondation pour la recherche
en biodiversit, Paris

13

Quelles priorits
pour une stratgie Ifremer
de recherche
en biodiversit marine ?

INTRODUCTION
Le terme biodiversit fut utilis pour la premire fois par lcologue amricain W. Rosen en 1985 et, par la suite,
largement dissmin par lentomologiste amricain E. O. Wilson. Que signifie-t-il ? Des chapitres entiers ont t
consacrs la prsentation et lexplication de ce concept. De faon simple, cest la varit, quantit et rpartition de
la vie sur terre. Cest la partie vivante de la nature. Au-del dun simple inventaire despces peuplant des cosystmes, cest lintgralit des relations entre les espces et leur environnement. Cest le rsultat des processus dvolution et dcologie modifi par les impacts anthropiques et environnementaux. La biodiversit est directement lie
aux fonctionnalits des cosystmes et la fourniture des services cologiques dont lhomme bnficie. Les efforts
pour garantir les usages durables et la conservation de la biodiversit rsultent directement de considrations socioconomiques et thiques, dveloppes partir de lexpertise scientifique. Les nombreux engagements internationaux
en matire dutilisation durable de la biodiversit soulignent limportance fondamentale de celle-ci pour le bien
tre humain et fixent des objectifs darrt des pertes en matire de biodiversit (MEA, 2005; CSPNB, 2007, 2008).
Les besoins scientifiques ncessaires la description de la variabilit de la vie et au dveloppement dune gestion rationnelle de la biodiversit peuvent tre rpartis en cinq catgories :
 inventorier la biodiversit, l o elle se situe (varit, abondance, distribution des gnes, populations, communauts et cosystmes) et dvelopper les outils et moyens ncessaires sa description,
 comprendre les processus volutifs et cologiques responsables de la varit, abondance, distribution des gnes,
populations, communauts et cosystmes dun point de vue spatio-temporel) : comment la nature a-t-elle pu gnrer plus de 1,5 milliards despces en moins de 4 milliards dannes et valuer comment la biodiversit rpond aux
pressions environnementales et anthropiques, partir dune analyse des vnements passs, prsents et de scnarios pour le futur.
 valuer comment les patrons de biodiversit influencent le fonctionnement des populations, des communauts et
cosystmes et la fourniture de services cosystmiques, incluant les grands cycles biogochimiques et lensemble
des relations avec le domaine du non vivant, et les bnfices socio-conomiques associs pour lhumanit
 comprendre les facteurs de changement dans lutilisation de la biodiversit marine par lhomme diffrentes chelles,
en incluant les dimensions conomique, sociale, culturelle et institutionnelle ainsi que politique, et la capacit adaptative
des individus et groupes en rponse aux changements de statut de la biodiversit marine,
 soutenir le dveloppement de systmes de gestion permettant datteindre les objectifs de conservation de la biodiversit via la conception dapproches innovantes et doutils en soutien la dcision. Ceci concerne les modles et
indicateurs de changement de biodiversit et dvaluation de performance des outils de gestion, renseigns par les
points prcdents 1 4 et en liaison avec la comprhension des consquences socio-conomiques des modalits de
gestion diffrentes chelles de temps.
Les tendances futures des impacts anthropiques et environnementaux sur la biodiversit restent incertaines et il apparat ncessaire que la planification actuelle et la gestion tiennent compte de ces changements potentiels. Lutilisation de scnarios est largement rpandue afin dvaluer comment les vnements futurs peuvent se drouler,
mais refltent ncessairement ltat davancement de la connaissance et sont par nature probabilistes pour permettre lutilisateur de tenir compte des facteurs dincertitude. Un domaine cl dans ce domaine implique une recherche sur de meilleures approches dintgration de la connaissance scientifique dans les processus dlaboration
de la dcision, en incluant le dveloppement de la capacit dapprentissage et de nouvelles approches dans les processus de rglementation des activits impactant la biodiversit marine.
Lobjectif de ce rapport est dexpliquer en quoi la recherche en matire de biodiversit marine est dintrt hautement stratgique pour la socit, la communaut scientifique, et par voie de consquence lIfremer.
Pour la socit, la recherche en biodiversit marine est une nouvelle vision de la vie marine et doit permettre dapporter les connaissances ncessaires la justification de priorits en matire de protection. Ceci aidera par ailleurs

15

lvaluation de mthodes alternatives de gestion afin de prparer lavenir. Pour la communaut scientifique, un focus
sur une stratgie unique de recherche dans ce domaine apportera une attention particulire sur celui-ci, attirant et
stimulant ainsi lmergence de nouvelles connaissances. Une telle stratgie devrait faciliter linterdisciplinarit et une
meilleure coordination entre scientifiques impliqus dans la thmatique biodiversit. Plus spcifiquement pour lIfremer, un tel programme renforcera sa capacit fournir des avis et expertises des plus solides scientifiquement, en
lien avec les dcideurs en charge de la gestion de la biodiversit et de sa protection, un moment o lapproche cosystmique devient la norme de gestion des ressources marines. Le dveloppement dun programme cohrent de recherches en biodiversit marine devrait faciliter lintgration de diffrentes lignes de recherches actuellement
disperses et permettre lIfremer dtre considr comme lun des instituts de recherche en pointe dans le domaine
de la biodiversit lchelle franaise et internationale.
De plus, les synergies scientifiques gnres par un tel programme partenarial de recherche devraient faciliter le dveloppement dapproches scientifiques innovantes. Ifremer est actuellement un institut de recherche unique dans sa
configuration disposant de moyens lourds et exclusivement orient dans le domaine de la recherche marine, mais
qui doit amliorer fortement sa programation en matire de recherche en biodiversit. Ce rapport synthtise et souligne limportance stratgique de la biodiversit marine et propose des voies dorientation prendre pour que lIfremer puisse devenir un leader dans le domaine de la recherche en biodiversit marine.

Lenvironnement marin est particulirement sensible aux


perturbations de diffrente nature dont celles dorigine
climatique, comme les modifications de la circulation du
Gulf Stream atlantique, les modifications de la calotte
glacire aux ples, la stratification, lacidification, comme
les changements daires de rpartition despces. Il devient particulirement important dvaluer de faon robuste et quantitative les implications des scnarios
climatiques sur les cosystmes marins et les services
en dcoulant, et la porte, nature et efficacit des actions
de gestion dveloppes.

Limportance de la biodiversit marine


Les recherches en matire de biodiversit marine sont dactualit et fondamentales pour de nombreuses raisons. La
biodiversit marine joue un rle cl dans lapprovisionnement et la rgulation de services cosystmiques, fournit
des richesses conomiques avec des ressources concernant les substances actives en pharmacologie et dans le domaine mdical, aux produits de la pche et de laquaculture,
mais galement dans le domaine du bien-tre culturel, ou
bien encore en tant que source de modles pertinents en
recherche fondamentale et applique. Ainsi les liens sont
troits avec les considrations portant sur le changement
climatique, les sciences de lunivers, et lexploitation durable des ressources marines. De fait, les problmatiques
portent sur les rglementations et les modalits de gestion
lchelle globale dans les domaines de lnergie et de la
scurit alimentaire.

Par consquent, il existe un besoin croissant de mieux


comprendre les rponses des cosystmes marins notamment face aux projets dimportance envisags de dveloppements off-shore comme les infrastructures
dnergie renouvelable (e.g., oliennes) et les changements dhabitats induits, la demande croissante en ressources marines ; les objectifs rglementaires ayant pour
ambition de dvelopper des approches intgres selon
une approche holistique, des modalits de gestion bases
sur une approche cosystmique.

Par ailleurs, nous disposons maintenant dun panel doutils diversifis et sensibles permettant lexploration de la
biodiversit marine et de ses usages dans un domaine qui
jusqu prsent taient rservs aux habitats terrestre et
difficiles dapplication, depuis lapproche du barcoding molculaire permettant lexploration de communauts entires jusqu lutilisation de donnes
satellitaires et des capteurs en temps rels, intgrant des
matriels innovants photosensibles et des technologies
Lab-on-a-Chip ( LOAC ), comme des capacits de
stockage informatique de lordre du ptaflop pour lanalyse de grandes bases de donnes.

Les prvisions en matire de dmographie humaine portent sur c. 7.5 milliards de terriens lapproche de 2020
(Palumbi et al., 2009; UN, 2008) puis 9 milliards en 2050,
avec en parallle une urbanisation ctire et des migrations de populations vers ces zones, induisant des pressions supplmentaires sur les services cosystmiques
marins. ce jour, il est estim que 60 % de la population
humaine vt dans une bande ctire de moins de 100 km,

16

restre (Angel, 1992, Boeuf, 2007; Boeuf and Kornprobst,


2009; Boeuf, 2010a).

et sappuyant sur les habitats marins pour ses espaces,


ses ressources alimentaires, lhabitation, les activits rcratives mais galement pour le stockage de dchets.
La plupart des mgapoles de plus de quinze millions
dhabitants sont et seront localises proximit des
zones ctires. La majorit des populations non ctires
est localise proximit des rivires et des voies navigables, induisant indirectement des effets sur la biodiversit marine (Kay and Alder, 2005).

La forte diversit spcifique et phylognique est proportionnelle la plthorique diversit de modes de vie depuis
les espces flottantes, nageuses, celles qui supportent une
exposition arienne partielle en zone intertidale ou bien encore peuplant les sources hydrothermales plus de 3500m
de profondeur. En terme despces, la diversit marine est
plus rduite, estime ce jour moins de 280 000 espces
quivalentes 15 % des espces actuellement recenses
(1,9 million ; Boeuf, 2008).

Estimer lempreinte cologique globale et les impacts sur


la biodiversit de tels changements de topologie de la socit humaine est une question majeure. Les synergies
entre les pressions anthropiques, la temporalit et localisation des seuils, des trajectoires et de la vitesse
dadaptation de la biodiversit face au changement climatique, ainsi que la rsistance et la rsilience de la biodiversit marine face aux perturbations dorigine
anthropique ne sont que partiellement comprises. Ce
sont des priorits cls dans le but de maintenir les fonctions et les services cosytmiques. De faon similaire,
il est un besoin urgent de mieux comprendre comment
les consquences humaines lies aux changements de la
biodiversit et dvaluer les capacits adaptatives de la
socit ces changements.

Par ailleurs, la vie ayant pour origine le milieu marin, les


taxa marins prsentent une volution beaucoup plus ancienne que ceux dorigine terrestre de plus de 3 milliards
dannes. Ainsi, des groupes archaques dintrt peuplent le milieu marin et reprsentent des modles biologiques particulirement important pour la recherche
fondamentale comme pour leur exploitation des fins
pharmacologiques.
Tout dabord, la quasi totalit des phylums ont des reprsentants dans le milieu marin, compars approximativement la moiti pour le milieu terrestre
(Ray, 1991). Tout aussi important, alors que les mthodes modernes de taxonomie deviennent plus disponibles (Savolainen, 2005) et que de nouvelles
technologies facilitent lexploration dhabitats ce jour
inaccessibles, de nombreuses nouvelles espces marines sont dcouvertes rgulirement (e.g., Santelli et
al. 2008). Ceci concerne la fois les taxa microscopiques comme microbiologiques (Venter et al., 2004;
Gomz et al., 2007) mais galement de larges organismes plus familiers comme des poissons, crustacs,
coraux et mollusques (Bouchet, 2005). A titre dexemple, le bryozoaire marin, Celleporella hyalina (voir encadr), initialement considr comme une seule
espce cosmopolite, sest rvl tre, partir de lutilisation du barcoding et de tests de croisements reproductifs, un groupe de plus de vingt lignes
gntiques, profondes et la plupart dorigine allopatrique (Gmez et al., 2007). Par ailleurs, ces lignes
prsentant un isolement reproductif, partagent une
morphologie trs similaire indiquant une spciation
cryptique.

La protection de la biodiversit marine est un problme


complexe de choix collectifs qui ncessite de considrer
la fois les aspects gographiques (interface terre-mer),
politique (entre la protection et lexploitation), conomique (entre pcheries, tourisme, proprit intellectuelle). Par consquent, il est particulirement
important de clarifier, quantifier et communiquer vers les
diffrents secteurs acadmique, social et industriel, sur
les enjeux, valeurs, priorits et demandes conflictuelles
concernant la biodiversit marine.

Principales caractristiques
de la biodiversit marine
La biodiversit marine prsente plusieurs traits indiscutables: les niveaux exceptionnels trouvs dans les
ocans, lacclration du champ de menaces que peut
subir la biodiversit marine, et son importance dans le
fonctionnement des cosystmes. Les niveaux de biodiversit dans les ocans sont exceptionnels. Les ocans
couvrent prs de 72 % de la surface plantaire, plus de
90% du volume disponible au domaine du vivant et abritent une diversit dhabitats qui comporte trente-cinq
phyla danimaux, dont quatorze sont endmiques au domaine marin, compars aux onze phyla dhabitats ter-

Une telle biodiversit insouponne est conforte par les


rcentes dcouvertes dans les eaux australiennes de plus
de deux cent soixante-dix nouvelles espces de poissons,
coraux anciens, mollusques, crustacs et ponges au niveau de monts sous-marins et canyons au large des ctes
de Tasmanie (http://www.csiro.au/science/SeamountBio-

17

Tableau 1
Principales pressions humaines et environnementales
- interagissant entre elles
- et leurs effets combins sur les cosystmes ctiers et ma
rins pan-europens (EEA, 2007).

diversity.html). Au cours de lexpdition de Lifou en 2002,


plus de 4 000 espces furent identifies sur un peu plus de
300 ha (Bouchet, 2005). Une micro biodiversit insouponne, des invertbrs et quatre nouvelles espces de
groupers furent dcrites autour de la petite le de Clipperton (Ocan Pacifique) en 2007.
Ceci a t galement dmontr dans les zones
marines de transition entre provinces biogographiques (e.g., entre les provinces lusitanienne et borale, Maggs et al., 2008).
Lensemble des espces de diatomes mtropolitaines (sauf une) tudies ce jour sont
composes de multiples espces cryptiques
(voir synthse dans Medlin, 2007). A ce jour, le
taux de dcouverte et de description de nouvelles espces est estim atteindre un rythme
de 16 000 par an dont 1 600 espces marines
(Bouchet, 2009). Ainsi, mme pour des groupes
taxonomiques particulirement bien tudis,
notre comprhension globale du statut de la
biodiversit reste faible. A titre dexemple, environ 60% des espces connues de poissons vivent de
faon permanente en mer, et parmi celles-ci, 11 300, soit
66 % des espces connues, sont trouves en zone ctire
jusqu 200 m de profondeur (Nelson, 1993). Cependant,
Reynolds et al. (2005) ont dmontr que linformation sur
le statut de moins de 5 % des espces de poissons marins
lchelle mondiale tait disponible. Ceci est prsebte
un intrt particulier lors de la formulation davis en matire de protection de la biodiversit, lorsque quatrevingt-dix-huit populations de poissons marins
dAtlantique Nord et du Pacifique Nord ont dclin en
moyenne de 65 % en biomasse reproductive compare
aux niveaux historiques ; vingt-huit populations ont dclin de plus de 80 %. La plupart de ces dclins pourraient tre suffisants pour dclarer ces espces
menaces dextinction considrant les statuts et critres
de menaces internationaux.

consquences de tels changements afin de prdire les


rponses, mais tout aussi important damliorer les opportunits de restauration, rsilience, et rversibilit de
ces perturbations (Palumbi et al., 2008).
un troisime niveau, la biodiversit marine souligne
ltendue et les processus dynamiques de fonctionnement des cosystmes. Le biotope marin contribue significativement, par exemple, dans les cycles globaux de
recyclage des lments nutritifs du climat et fournit
lhomme une multitude de ressources et de services cosystmiques (produits et processus fournis par lenvironnement), incluant le stockage du carbone, la
rgulation des gaz atmosphriques, le traitement des dchets, la fourniture daliments et de matires premires
(MEA, 2005).
On estime aujourdhui que la contribution des microalgues la photosynthse mondiale est de lordre
de 40 %. Les coccolithophorids ont ainsi un rle essentiel dans les changes ocans-atmosphre, la sdimentologie, et les relations globales telles que pour
le climat (Tyrell and Merico, 2004). De plus, les cosystmes profonds ont galement un rle essentiel
dans les processus cologiques et les cycles biogochimiques globaux. Bien que dbattus, de tels services
cosystmiques ont t valus globalement pour un
montant excdant les 8,4 trillions de dollars par an
pour les systmes ocaniques ouvert, et 12,6 trillions
de dollars pour les cosystmes ctiers (Costanza et

un second niveau, malgr ltendue de cette biodiversit marine, les systmes marins sont exposs une acclration des pressions croissantes et excessives
dorigine anthropique et environnementale (tab. 1). Des
menaces telles que les pollutions, la surexploitation, leutrophisation, les invasions biologiques et le changement
climatique, induisent des changements en matire de rpartition et dabondance despces marines (Jackson et
al., 2001; Pauly et al, 2002; Worm et al., 2006; Cury et al.,
2009), comme des extinctions locales. Il est important,
non seulement de comprendre les mcanismes et les

18

al., 1997). Par consquent, la protection dune telle biodiversit est une priorit pour assurer le maintien du
fonctionnement des ocans lchelle mondiale.

Les diffrentes chelles hirarchiques


de la biodiversit

(Boeuf, 2010b): en lien avec le taux dextinction, comment


estimer la biodiversit en utilisant des mta-approches,
sans avoir dcrire et connatre systmatiquement lensemble des espces prsentes dans un cosystme donn ?
Diffrentes mthodes ont t proposes pour solutionner
cette question (Purvis and Hector, 2000; Boeuf, 2010b).

Le terme biodiversit est gnrique pour dcrire la varit des organismes vivants et leur environnement et
peut tre divis en quatre composantes majeures :

La signification fonctionnelle
de la biodiversit

 la diversit gntique, qui fait rfrence la variabilit


intra spcifique, un dterminant crucial pour la capacit
des populations et des espces tenir et rcuprer face
des perturbations environnementales ;

La dmonstration que la durabilit des services cosystmiques est directement corrle et dpendante dun
biotope diversifi est de plus en plus vidente (synthse
par Palumbi et al., 2008). Par exemple, partir de lutilisation de plusieurs indicateurs indpendant de fonctionnement et defficacit des cosystmes, une tude
globale mene sur 116 sites en zone profonde dmontra
que le fonctionnement de lcosystme tait directement
et exponentiellement corrl au niveau de la biodiversit
(Danovaro et al., 2008, fig. 2). Une telle relation, et des exprimentations similaires (Palumbi et al., 2008), indique
quun niveau suprieur de biodiversit soutient galement un niveau plus lev de processus cosystmiques
et une efficacit accrue dans des processus tels que la
production de carbone, avec des cycles associs un niveau accru de biomasse par taxa. Une perte de biodiversit, au moins dans ce cas, serait trs probablement
associe un dclin significatif du fonctionnement de
lcosystme.

 la diversit spcifique, qui dcrit la varit despces


ou dautres groupes taxonomiques au sein dun cosystme, et qui reprsente les units identifiables qui dterminent la complexit et la rsilience des habitats ;
 la diversit des cosystmes, qui fait rfrence la
variabilit des communauts biologiques, et la dynamique et la nature de leur interdpendance et des interactions avec lenvironnement. La diversit ce niveau est
distincte de (1) et (2), dans la mesure o elle comprend
la fois les parties vivante (biotique) et non vivante (abiotique);
 la diversit fonctionnelle, qui inclut la gamme des processus biologiques, fonctions ou caractristiques pour un
cosystme donn. Certains considrent que la biodiversit fonctionnelle est probablement la meilleure approche
pour valuer le statut de la biodiversit dans la mesure o
il nest pas ncessaire dans ce cas deffectuer un inventaire
exhaustif de lensemble des espces dans un cosystme
donn, et par la mme, constitue un indicateur traable
pour la protection dun cosystme marin. Bien que ce point
de vue soit bien dfendu via des approches gnomiques, son
application est contrainte par le besoin commun dtablir
des relations entre la diversit et le fonctionnement aux diffrentes chelles spatiales (Bulling et al., 2006; Naeem,
2006), et par le fait que de nombreuses espces et fonctions
ne sont pas tablies ce jour. Plus rcemment, leffort de
recherche sest accru significativement sur les composantes (1) et (4) les liens entre les diffrentes composantes tant en fait cruciaux. La complexit des units et
des chelles induit des difficults en terme de mesure de la
biodiversit en fait, il nest pas possible dutiliser un seul
type de mesure. Bien que la majorit des tudes se focalise
sur la richesse spcifique, ce nest pas ncessairement une
estimation approprie pour valuer la structure et le fonctionnement de lcosystme. ce jour, la question est claire

19

Un certain nombre dtudes dmontrent maintenant empiriquement la diversit spcifique des invertbrs sessiles et des macroalgues (Stachowicz et al., 2002; Allison,
2004), la consommation des crustacs (Bynes et al.,
2006), comme la diversit intra spcifique des plantes
marines (Hughes et Stachowicz, 2004; Reusch et al.,
2005), des populations de saumons (Hilborn et al., 2003),
et des cyanobactries ocaniques (Coleman et al., 2005,
2006), et suggrent quune plus forte biodiversit fournit
soit une productivit accrue, une meilleure rsilience, ou
encore les deux. De plus, des lments essentiels dans la
rsilience des cosystmes, comme la rcupration, la
rsistance et la rversibilit sont accrus par des niveaux
levs de biodiversit (Palumbi, 2001; Palumbi et al.,
2008; Palumbi et al., 2009). Ces tudes indiquent une
forte corrlation positive entre le niveau de biodiversit
et les processus et services cosystmiques (fig. 4). Les
mcanismes cologiques qui gnrent de telles corrlations sont maintenant bien tablis (Bruno et al., 2003), impliquant une utilisation complmentaire des ressources,
des interactions positives interspcifiques, et la probabi-

Figure 2
Relation entre le niveau de biodiversit et le fonctionnement de lcosystme (daprs Danovaro et al., 2008). Les donnes montrent la corrlation entre une diversit accrue de la meofaune benthique (estime gographiquement, (A, C) et partir de la diversit des caractristiques trophiques (B, D)) et les estimations du fonctionnement de lcosystme (e.g., procaryote C production
(A, B) , biomasse faunistique (C, D)).

lit accrue davoir des espces cls quand la richesse


spcifique est leve. La complmentarit, par exemple,
qui se trouve lors dune diffrenciation de niches entre
espces, permet des rles lgrement diffrents et est
trs certainement largement rpandue dans lenvironnement marin. Le processus de facilitation, o une espce
peut amliorer les conditions environnementales pour
une autre espce est quant lui connu pour tre trs lar-

gement rpandu dans des cosystmes marins tels que


les rcifs coralliens, les zones humides et les peuplements dalgues gantes (Knowlton, 1999). La richesse

Figure 4
Reprsentation schmatique des bnfices cosystmiques de
la biodiversit marine (daprs Palumbi et al., 2008). La biodiversit (rouge) aux diffrents niveaux biologiques (gntique,
espces, cosystmes et fonctionnel) accrot une varit de
processus cologiques (bleu). Ces processus cologiques accroissent les bnfices que les cosystmes peuvent produire
en terme de rcupration, rsistance, protection, recyclage,
etc (vert).

Figure 3
Corrlation entre la biodiversit spcifique et le niveau de productivit pour plusieurs archipels dOcan Pacifique (daprs
Kulbicki, 2004)

20

spcifique apporte une gamme doptions biologiques qui


facilite la rponse de lcosystme face une perturbation sans atteindre un disfonctionnement majeur de
celui-ci.

Biodiversit marine
et services cosystmiques
Les services cosystmiques dcrivent les bnfices que
la socit extrait des cosystmes naturels. Ils peuvent
tre diviss, pour des raisons pratiques, en quatre catgories primaires (Millennium Ecosystem Assessment,
2005 ; Levin et Lubchenco, 2008):
 les services dapprovisionnement, tels que la nourriture, les mdicaments, les modles... et les habitats ;
 les services de rgulation, tels que le contrle de lrosion ctire, le climat, les maladies ;
 les services de support, incluant la production primaire, la formation sdimentaire, la dtoxification et la
squestration de contaminants et les cycles de nutriments ;
 les services culturels, tels questhtique, de loisir,
spirituel, religieux et autres bnfices non matriels. Il
est important de considrer ces services dun point de
vue cosystmique, en reconnaissant linterdpendance des diffrents lments. Par exemple, les cosystmes de mangroves fournissent un habitat pour les
nourriceries dun certain nombre de taxa, aussi bien
quun pige sdiment, ou bien encore ont un rle dans
le recyclage des lments nutritifs, la rgulation des
maladies, de protection vis vis de lrosion ctire, la
dtoxification et la squestration de contaminants ;
mais ils fournissent galement de la nourriture, des fibres, de lnergie, et contribuent diffrentes activits
de loisirs et culturelles. Ainsi, le bien-tre humain dpend des interactions entre les plantes, les animaux,
les microbes, et leur environnement physique ; ce qui
signifie en retour quune altration ou une dgradation
un simple niveau peuvent gnrer un effet cascade
pour les autres niveaux. Par exemple, des modifications
involontaires rsultant dactivits de loisirs peut accrotre la vulnrabilit de ces cosystmes aux dommages des temptes ou bien encore la multiplication
despces indsirables.

Figure 5
Trame conceptuelle identifiant les services cosystmiques intermdiaires et finaux, et les bnfices pour lhomme partir
de trois illustrations des composantes de la biodiversit marine (daprs Major Issues in Marine Biodiversity and Ecosystem Change: Oceans 2025 /NERC theme actions). Ces
figures ne montrent pas les valeurs relatives des bnfices et
services et sont plutt indicatives que dveloppes entirement. A) Les organismes impliqus dans la bioturbation; B)
les microbes plagiques, autotrophes et htrotrophes; et C)
poissons marins. Trame adapte de Fisher et al. (2008), avec
lassistance de G Mace.

Le challenge dune approche cosystmique est dappliquer une approche holistique qui dpasse les considrations des diffrents facteurs pouvant modifier le
fonctionnement de systmes cologiques, et qui a pour

21

Figure 6
Intensit des liens
(paisseur des flches) entre
les catgories de services
cosystmiques
et les principales composantes
du bien-tre humain.
Les couleurs de flches
indiquent ltendue (faible,
moyenne, forte) par laquelle
les facteurs socio-conomiques
sont dpendants
(e.g., le potentiel de mdiation
est fort lorsquil est possible
dacheter une mesure
compensatoire quand
un service cosystmique
est dgrad).
De: MEA, Ecosystems and
Human Well-being (2005).

but de grer les activits anthropiques de telle faon que


les services cosystmiques soient maintenus sur le long
terme et face aux modifications environnementales.

Plusieurs autres services cosystmiques complexes tels


que les pcheries dpendent galement dune gamme
importante dinteractions complexes. Par exemple,
Worm et al. (2006) ont dmontr empiriquement que des
cosystmes forte biodiversit ont gnralement un
taux plus faible deffondrement de populations de poissons et un taux plus lev de rcupration, compars
un cosystme moins diversifi. Il est important de souligner que les liens entre services cosystmiques et biodiversit dpassent les limites des cosystmes (Palumbi
et al., 2009).

Des services complexes ncessitent diffrentes communauts. Par exemple, la dgradation des contaminants
dpend de la dtoxification de plusieurs polluants, et la
gamme de processus mtaboliques impliqus ncessite
une communaut microbienne diverse (Nystrom et
Folke, 2001).

La combinaison dune forte et apparemment dynamique diversit marine dans nos ocans avec linterdpendance globale de la biodiversit, des flux nergtiques, et des cycles
des nutriments apporte un cas dmonstratif pour accrotre
le taux didentification de nouveaux taxa. Lapproche du
barcoding et lutilisation de la mta gnomique peuvent
apporter des prcisions quant la richesse spcifique, en
incluant les estimations des pertes despces lies aux perturbations anthropiques cependant, tablir des liens avec
une diversit fonctionnelle reste un vrai challenge par cette
mthode (Figure 7). Bien quil soit possible didentifier, les
fonctions en examinant les gnes (expression des gnes) et
les mtabolites, les fonctions cologiques des eucaryotes
sont modules par les aspects trophiques et dhabitats qui
ne sont pas identifiables via quelques gnes. Une telle information est importante quand limpact des pertes despces sur les fonctions et les services cosystmiques doit
tre valu.

Figure 7
Liens potentiels entre linformation gnomique et les fonctions
cosystmiques (Daprs Witham et al., 2008). Voir le texte pour
de plus amples informations. SSR, simple sequence repeats.

22

Les impacts anthropiques


sur la biodiversit marine

et leurs consquences dmographiques sur les populations sauvages ont t dmontrs dans de nombreux cas
de populations de poissons (Hutchings and Fraser, 2007).

Il est dmontr que lactivit humaine modifie profondment les caractristiques gntiques et la diversit des
espces (Palumbi, 2001; Raven, 2002). Les principaux impacts directs rsultent de la surexploitation et des pertes
dhabitat alors que les impacts indirects rsultent dinteractions en cascade au niveau de la chane alimentaire
(e.g., suppression des comptiteurs et prdateurs dun
systme) et des effets de changements environnementaux. Dulvy et al. (2003) partir dune revue des extinctions marines aux chelles locale, rgionale et globale,
identifient que les facteurs exploitation et pertes
dhabitat sont responsables de 55 et 37 % des centtrente-trois cas dextinction.

Les effets directs des activits de pche peuvent galement


influencer la diversit des espces deux niveaux. Premirement, en enlevant des composantes de la population
qui prsentent des diffrenciations gntiques et deuximement en rduisant les espces vulnrables la mortalit. De grandes espces croissance lente et maturation
sexuelle tardive seront plus fortement impactes pour un
taux de mortalit donn, dans la mesure o ces caractristiques sont associes avec des taux de croissance de la
population intrinsquement plus faibles. La pche a fortement rduit des espces comme le pocheteau gris (raie) en
mer dIrlande et la rcente dcouverte quune erreur taxonomique avait en fait regroup deux espces distinctes dont
la plus grande Dipturus intermedia est plus vulnrable du
fait de sa taille (Brander, 1981). Ceci suggre que labsence
dinformations biologiques de base et dinformation gntique ont empch une identification approprie pour dvelopper des stratgies de protection et dfinir des
modalits de gestion appropries pour cette pcherie (Iglesias et al., 2009).

Les activits de pche reprsentent la principale cause


de mortalit des poissons et dinvertbrs par lhomme et
sont par ailleurs slectives sur les tailles de capture.
Dans la mesure o les traits de croissance et de reproduction sont directement lis la taille, et pour partie hritables, les populations exploites vont voluer en
rponse l effort de pche.

Un autre aspect important au niveau des ocans est la


question des transferts et introductions despces pouvant
se traduire par des invasions biologiques telles que dmontres par le projet europen DAISIE (http://www.europe-aliens.org/). Le cas de la mer Mditerrane est
exemplaire (Galil, 2007; Walther et al., 2009; Blondel et al.,
2010). Pour russir sa colonisation, une espce invasive doit
prsenter des caractristiques cologiques, physiologiques, gntiques et morphologiques favorables une dispersion sur de longues distances des juvniles et des
propagules, des forts taux de colonisation et une forte capacit la comptition (Lambdon et al., 2008).

Les approches de gntiques quantitatives permettent


dtudier les effets volutifs rsultant de lexploitation de
ces populations. partir dun modle de dynamique des
populations qui intgre des critres de gntique quantitative, Law et Rowell (1993) ont ralis la premire valuation des effets de lexploitation sur la taille de la
morue de Mer du Nord et identifi une rponse slective
limite aprs quarante annes dexploitation. Les nombreux travaux qui ont suivi sur les changements adaptatifs dus aux pcheries ont montr des glissements
continus des traits de vie des poissons vers des maturations sexuelles plus prcoces et aux tailles plus faibles
(e.g. morue ; Heino et al., 2004). Les rsultats de recherche suggrent que lvolution des tendances de la
maturation sexuelle due aux effets des pcheries est bien
comparable aux effets prdits par la modlisation. Les
gestionnaires doivent tre alerts de ces changements
volutifs dans la mesure o ils sont faiblement rversibles et, si correctement mens, peuvent apporter un
meilleur rendement volutif (Law, 2000). Les impacts anthropiques sur le plan gntique des populations sauvages peuvent galement rsulter des interactions avec
les individus slectionns pour laquaculture. Les facteurs qui peuvent influencer potentiellement lamplitude,
les taux et la rversibilit des rponses gntiques, les
dcalages potentiels en norme de ractions et de plasticit, perte de variabilit gntique, dpression dlevage,

Les impacts du changement climatique sont galement


bien documents en environnement marin (OConnor et
al., 2006 ; Walther et al., 2009 ; Crain et al., 2009 ; Lejeusne et al., 2009). Ces aspects seront dvelopps ultrieurement de faon plus prcise dans un autre chapitre.
On doit noter que des rductions locales de la richesse
spcifique et lenlvement de certaines espces ne sont
pas ncessairement associes une rduction de la productivit des pcheries. Cependant, si les espces enleves sont redondantes sur le plan fonctionnel, les
valeurs des fonctions cologiques peuvent changer ce qui
amnent plusieurs auteurs proposer damplifier les recherches sur les questions de similarits fonctionnelles
(Collins et Benning, 1996). Ainsi, dans le cas prsent,
mme si la richesse spcifique ne contribue pas un rle
23

thropiques et de leurs dterminants. La recherche doit


par ailleurs valuer leurs rponses face des mthodes
alternatives de gestion.

essentiel dans le maintien des fonctionnalits des cosystmes, il est important de considrer que les espces
prsentes devront tre mme de remplir de nouveaux
rles lorsque les conditions environnementales changeront. La notion despce cl a t galement dmontre en milieu marin par Palumbi and Freed (1988) et
Mills et al. (1993).

Lvaluation des valeurs directes des gnes, des espces


et des communauts pour la socit au moyen des valeurs des services rendus apporte souvent des arguments conomiques pour la protection de la biodiversit.
Il est largement considr que de tels arguments auront
plus dinfluence sur la mise en place de nouvelles rglementations dans la mesure o lvaluation des cots et
bnfices des actions de gestion sont directement comparables (Balmford et al., 2002; Chevassus et al., 2009).
De plus, un domaine croissant de la recherche concerne
les implications thorique et pratique (i.e., conomique,
sociale, et cologique) de lutilisation des mesures conomiques incitatives afin de soutenir le dveloppement
de la rglementation en matire de protection de la biodiversit.

Par ailleurs si les pressions anthropiques vont jusqu


lenlvement de certaines espces et des changements
de biodiversit, comment ce processus affectera-t-il la
stabilit des cosystmes ? Si les liens entre niveaux de
biodiversit et stabilit des cosystmes est un domaine
de recherche trs dvelopp par les cologues terrestre , trs peu dtudes sont menes en milieu marin (Korobeinikov and Petrovskii, 2008).

Les valeurs stratgiques


de la recherche en biodiversit marine

Les apports de la recherche sont particulirement importants pour une formulation des avis scientifiques
bass sur la connaissance du rle de la biodiversit dans
la fourniture de services cosystmiques. Ceci concerne
aussi bien la comprhension des relations existant entre
la biodiversit et les services cosystmiques rendus,
que la comprhension :

Les nombreuses raisons avances pour justifier la protection et la recherche dans le domaine de la biodiversit
ncessitent dtre documentes. Les principales justifications peuvent tre typiquement rparties en trois catgories :
 une responsabilit morale et thique de prservation
de la vie dans les ocans en justifiant le fait que plusieurs
espces sont sources de plaisir, denrichissement et de
bien tre humain ;

 de la faon dont ces relations sont impactes par des


facteurs anthropiques et environnementaux,
 des dterminants de lactivit humaine qui dpendent
de- et impactent la biodiversit,

 les espces encore non identifies peuvent potentiellement tre sources de nouveaux mdicaments et traitements mdicaux, de nourriture ou de gnes dintrt
mais galement des modles de recherche ;

 de lvaluation des effets de modalits alternatives


de gestion de la biodiversit aux services associs et la
socit.

 les organismes concerns peuvent tre essentiels


lapprovisionnement de services cosystmiques (Kunin
and Lawton, 1996; Boeuf, 2007). Parmi ces arguments,
les aspects moraux - thiques et denrichissement de la
vie humaine ont amen plusieurs secteurs de la socit
faire efficacement campagne pour une amlioration des
conditions de gestion de certaines espces dans plusieurs zones gographiques. Cependant, ces arguments
sont peu souvent probants pour garantir que ces impacts
sont galement acceptables pour des millions dautres
espces moins connues et moins emblmatiques. Ainsi,
les principaux apports de la recherche dans ces processus sont lidentification des espces concernes, lvaluation de leurs tendances, abondance et rpartition
gographique afin dtablir les facteurs cls responsables de celles ci et en particulier le rle des pressions an-

La biodiversit marine, ses caractres archaques, les


patrons dorganisation et de comportement font que ces
organismes reprsentent un riche rservoir pour lidentification et lextraction de molcules dintrt potentiel
pour la pharmacologie et les cosmtiques (> 15 000 ce
jour) et/ou pour reprsenter des modles de recherche
appropris pour de la recherche applique et/ou fondamentale (Boeuf, 2007). Les relations entre les ocans et
la sant publique sont de nature physique, chimique, biologique et physiologique. Quelques espces marines utilises en tant que modles scientifiques ont contribu
des avances majeures dans le domaine des sciences
de la vie, reconnues ultrieurement par plusieurs prix
Nobel: de la dcouverte de la phagocytose aux chocs anaphylactiques, en incluant la transmission des influx nerveux, les bases molculaires de la mmoire, la

24

ciens devront identifier ce qui relve des processus de


nature cologique des processus volutifs, responsables de la rpartition spatio-temporelle de la biodiversit. Par ailleurs, les liens entre biodiversit et les
services cosystmiques doivent faire lobjet de priorits de recherche pour les cologues thoriciens et du
domaine appliqu, aussi bien que les sociologues et les
conomistes. Une telle recherche doit tre galement
soutenue par des dveloppements technologiques et
notamment de nouvelles instrumentations (e.g., mesures des flux de nutriments linterface sdimentaire).
Lvaluation des liens entre la biodiversit et les dterminants humains et environnementaux inclut les analyses historiques et le dveloppement de scnarios et
de leur valuation sur le plan des impacts socio-conomiques pour la socit. Ceci amne galement autant
une implication des sciences physiques et cologiques
que des sciences sociales et conomiques. De faon similaire, divers groupes de recherche seront ncessaires
pour accompagner le dveloppement de nouveaux systmes de gestion - bass sur les prcdentes recherches - des fins de protection de la biodiversit.

dcouverte des cyclines, lorganisation de lil, les rcepteurs membranaires de la neurotransmission, les
bases du systme immunitaire spcifique. Ces modles
marins sont particulirement utiles pour comprendre
lorigine et le fonctionnement des mcanismes du vivant
chez lhomme et parfois pour en dduire des applications
et des traitements efficaces. tudier la diversit marine
et la protger est par consquent essentiel pour le futur
de lhumanit.
Les contributions de la science pour rpondre aux challenges de la description et de la gestion de la biodiversit vont ncessiter un effort collectif de la part des
scientifiques qui nont pas ncessairement et systmatiquement travaill de faon pluridisciplinaire. Les taxonomistes, gnticiens et statisticiens sont certainement
les principaux contributeurs des travaux portant sur le
catalogage de la biodiversit, sa localisation, et sur le
dveloppement des outils et mthodes ncessaires la
description de cette biodiversit. Un tel travail ncessite
des capacits techniques en sciences marines, incluant
des moyens dchantillonnage dans des environnements plagique et profond. Les cologues et gnti-

***

25

TAT ET TENDANCES EN BIODIVERSIT


Tableau 2
Diffrentes estimations despces marines actuellement

Compter les espces marines

connues (microbes non inclus) :

Combien y a t il despces marines ?

Winston 1992
Van der Land 1994
Reaka-Kudla 1997
Gordon 2000
Groombridge et Jenkins 2000
Bouchet 2006
Allemand 2008

Le constat de la pauvret de nos connaissances en matire


de biodiversit lchelle mondiale, associ au fait que les
approches actuelles prsentent des limites structurelles
pour tablir un diagnostic sur la biodiversit, sont les deux
principales forces justifiant le dveloppement de nouvelles
approches en matire didentification despces. Les estimations du nombre total despces eucaryotes varient dun
chiffre conservateur de 3,6 + 100 millions despces, avec
un ordre de grandeur le plus proche considr par les analystes de lordre de 10 millions. ce jour, prs d1 ,9 millions despces sont dposes dans les musums. Environ
1,5 1,8 millions despces ont fait lobjet de descriptions.
Parmi celles-ci les espces marines comptent pour 15 % de
la biodiversit dcrite. Elles sont reprsentes par trentecinq phylums, dont quatorze sont exclusivement marins,
contre onze dans le domaine continental (dont un seul est
dorigine exclusivement terrestre ; Angel, 1992, Boeuf,
2007 ; Boeuf et Kornprobst, 2009 ; Boeuf, 2010a). ce jour,
164,774 espces marines ont t listes dans le World Register of Marine Species (WoRMS- http://www.marinespecies.org/), parmi lesquelles 121 997 sont valides
(74 %). Les espces de poissons sont parmi les mieux documentes et reprsentent plus de la moiti de tous les vertbrs vivants, ce qui reprsente 48 000 espces au total.
En terme de rpartition, 58 % des espces de poissons sont
dorigine marine, pour 41 % deaux douces avec seulement
1 % occupant ces deux environnements. Parmi les 14 500
espces de poissons qui ont t dcrites dans la base
Fishbase , la grande majorit (69 %) vit en eaux peu profondes (e.g., rcifs coralliens). Seulement 2 % des espces
de poissons vivent dans le domaine plagique, des espces
plagiques comme les sardines, les anchois, les thons.

250,000
150,000
274,000
160,000
250,000
230,000
275, 000

titudes dans les chiffres (e.g., 4 000 espces par Groombridge et Jenkins 2000 vs. 40 000 espces par Brusca et
Brusca, 2003).
La seconde difficult rsulte dans la synonymie : diffrents auteurs peuvent avoir dcrit, sans le dtecter, la
mme espce sous diffrents noms et dans diffrentes
parties du monde ou dcrit des variants (cologique, gographique, ontognique, dimorphisme sexuel) comme
des espces diffrentes (Miranda et al., 2010). Le problme de la synonymie est par ailleurs plus important
dans les groupes aux espces plus emblmatiques pour
les amateurs et les collectionneurs (e.g., mollusques).
Par consquent, il nexiste pas de consensus gnral sur
une estimation globale du nombre despces marines vivantes, hormis le fait quil est sous estim. Les estimations prsentes et passes sont bases sur les dires
dexpert , et des extrapolations partir dchantillonnages dhabitats ou bien encore de secteurs gographiques, ou encore dinventaires faunistiques connus
(e.g. ERMS, Fishbase ), des taux de dcouvertes despces. Ils sont restreints la partie la mieux connue de la
biodiversit marine en excluant les volets microbiologie,
viral et parasite. Les estimations varient de 500 000 (May,
1994) plus de 10 000 000 (Grassle et Macioleck, 1992 ;
Lambshead, 1993 ; Poore et Wilson, 1993).

Daprs Bouchet (2006), deux zones dombre existent


dans lvaluation dun nombre valide despces marines.
La premire zone dimprcision tient dans lestimation
du nombre deucaryotes unicellulaires, en particulier les
foraminifres et les radiolaires. Cest une composante
importante de la biodiversit prsente dans les sdiments marins et tudie par les micro-palontologistes.
De fait, les espces vivantes et les fossiles ne sont pas
diffrencies dans les comptages ce qui induit des incer-

partir dextrapolations dinventaires bien tablis de la


faune europenne, Bouchet (o.c.) propose 1,4 1,6 million despces dorganismes multicellulaires vivant en
mer, l ou Costello et al. (2006) suggre 1,15 million
despces en utilisant la mme base. Au taux annuel de
description despces actuel (250 par an), 1 000 ans seraient ncessaires pour complter linventaire de la biodiversit marine.

26

Par ailleurs, plusieurs boites noires sont perues


comme dimmenses rservoirs de la biodiversit
(e.g., nmatodes, parasites, symbiontes, microbes et
virus). Bien que la description de nouvelles souches
en microbiologie ncessite une capacit les isoler
et les mettre en culture, des techniques molculaires non dpendantes de la mise en culture sont la
principale approche pour explorer la biodiversit microbienne. Il nest pas tonnant que la mise en pratique de ces nouvelles approches molculaires
dbouchent sur une profonde r-valuation de la diversit microbienne dans les cosystmes naturels
(Venter et al., 2004 ; Carvahlo et al., 2010). Par ailleurs, la plupart de la biodiversit animale consiste
en des symbiontes (e.g., commensaux, parasites et
associs) qui sont actuellement sous chantillonns
et sous-valus.

Dans sa publication, Humes (1994 ; cit par Bouchet, o.c.)


How many copepods? note que 95 % des coppodes
associs aux invertbrs benthiques Madagascar, Nouvelle-Caldonie et aux Molluques sont de nouvelles espces. Les virus, les entits les plus nombreuses dans
lenvironnement marin, qui infectent probablement tous
les organismes et influencent de nombreux processus
cologiques (e.g., cycle des nutriments, systme de respiration, biodiversit microbienne et algale, transfert de
gnes) sont virtuellement inconnus. Cette biodiversit virale marine est forte, probablement quelques centaines
de milliers despces de virus selon Angly et al. (2006).

Les espces cryptiques


Le niveau de spciation cryptique dans le domaine marin
est connu pour tre lev. Il est trs probable quun trs
large nombre despces caches aient t ignores

Spciation cryptique
e chez un bryozoaire marin
Le bryozoaire marin, Celleporella hyalina, tait considr jusqu rcemment comme une seule espce cosmopolitaine. Les techniques de code-barre ADN DNA barcoding et des croisements reproductifs ont rvl que les
isolats gographiques contenaient plus de vingt lignes gntiques, profondes et la plupart allopatrique (Gmez
et al., 2007; figure 1). De plus, de telles lignes gntiques sont isoles sur le plan reproductif bien que partageant
une morphologie trs proche, indiquant ainsi une spciation cryptique rampante.

Spciation cryptique du bryozoaire marin Celleporalla


hyalina (daprs Gmez et al., 2007).
a) arbre de plus forte probabilit des donnes des haplotypes bases sur le gne du barcoding COI
b) arbre de plus forte probabilit du gne nuclaire,
facteur dlongation, EF-1a donnes haploytpes. Les
individus dcrits traditionnellement comme C. hyalina
sont marqus de cercles colors en fonction des rgions gographiques listes droite
c) carte des lieux dchantillonnage incluant lanalyse
gntique. Les cercles colors indiquent la ligne
principale en fonction de lanalyse phylogntique. Les
lignes en pointills indiquent les limites des ocans
temprs (isotherme 20C).

27

par des rgions dADN stables de faon rendre la mthode PCR - une mthode de rplication de gnes cibls
oprationnelle. De tels outils molculaires universels
(code barre ADN, une mthode rigoureuse et standardise dune squence de taille minimale et de qualit pour
un gne dsign, dpose dans une base de donnes de
squences, et associe un chantillon type dont les origine et statut sont enregistrs ) peuvent rpondre aux limites conventionnelles des mthodes prcdentes, en
permettant via un systme simple et robuste didentification sans quivoque non seulement des individus entiers
ou des fragments, mais galement des ufs et des larves.
Des efforts internationaux dans ce sens sont actuellement
coordonns par un consortium Consortium for the Barcode of Life (CBOL) (http://www.barcoding.si.edu/) qui
comportent plus de 120 organisations membres dans quarante-cinq pays. Cette structure est galement proche du
consortium Census of Marine Life qui a pour objectif
dvaluer la biodiversit, sa rpartition et son abondance
dans les ocans: pass, prsent et future.

ce jour. Avec les mises disposition de mthodes avances de taxinomie (Savolainen, 2005), et dans la mesure
o de nouvelles technologies permettent lexploration de
domaines jusqu prsent inaccessibles, de nombreuses
nouvelles espces sont dcouvertes (e.g., Santelli et al.,
2008). Ceci inclut aussi bien les taxa microscopique et microbien (Venter et al., 2004; Gomz et al., 2007), que des
organismes considrs comme plus familiers comme
des poissons, crustacs, coraux et mollusques (Bouchet,
2005).

Le code barre ADN DNA Barcoding


Lidentification dun trs large nombre despces marines non dcrites ce jour (e.g. poissons, algues, bryozoaires, taxa microbiens) reprsente une charge de
travail trs importante. Lidentification des espces est
pourtant un point de dpart critique pour tout type de recherche en biologie marine. Lidentification selon des approches conventionnelles bases sur des caractres
phnotypiques peut apparatre comme assez directe. Cependant, il existe de nombreuses situations o ces approches font dfaut ou encore prsentent une efficacit
limite, comme pour les espces cryptiques, des groupes
taxinomiques structurellement difficiles, ou bien encore
dans les cas ambigus de la taxinomie de larves et dufs.

Recensements taxinomiques
Guides et manuels
Les guides didentification taxinomique despces marines sont partiels tant dun point de vue gographique
que thmatique. En gnral, les espces de taille significative, les plus communes ou ayant un rle cologique
particulier, sont bien couvertes par les guides et manuels. A contrario, beaucoup despces de petite taille,
rares, ou bien difficiles identifier ne sont couvertes dans
aucun des guides connus. Cependant, ces espces peuvent tre dimportance pour la biodiversit, le fonctionnement des cosystmes ou pour les ressources
marines. Bien que de nombreux guides didentification
existent pour les rgions dEurope o la biodiversit en
faune et flore marine reste moins diverse (mer du Nord et
Baltique), la disponibilit des guides pour dautres rgions o celle ci est riche, est considrablement moins
importante (Mditerrane, archipels dAtlantique, eaux
profondes). Par voie de consquence, une attention toute
particulire doit tre porte de faon prioritaire aux taxas
de plus petite taille dans les secteurs gographiques sud
europens la fois atlantique et mditerranen.

La dcouverte de nouveaux habitats marins et leurs espces associes, les menaces qui saccroissent sur ces
espces du fait des changements environnementaux et
des perturbations dhabitats, dmontrent limportance de
dvelopper de nouvelles mthodes rapides et robustes
de description et de catalogage de cette biodiversit marine. Hebert et al. (2003) ont introduit le concept du code
barre ADN ( DNA barcoding ), et proposent une nouvelle approche pour lidentification des espces qui offre
des possibilits intressantes pour lever les limitations
prcdentes. Cette nouvelle approche est base sur le
principe que lanalyse de la squence dun fragment court
dun seul gne (i.e., cytochrome c oxidase subunit 1), permet une identification sans quivoque pour lensemble
des espces animales.
De l, et de faon analogue aux codes barres utiliss dans
les produits commerciaux, le code barre ADN fournit un
outil standardis pour une identification rapide, robuste
et prcise des espces. Une telle rgion code barre doit
avoir galement volu une rapidit qui permette la distinction des espces entre elles, tout en restant plus ou
moins identique pour lensemble des membres de la
mme espce. Finalement, cette zone doit tre entoure

Bases de donnes taxinomiques


Les informations en ligne concernant la biodiversit sont
particulirement varies, de la base de donnes internationale en lien avec de grands programmes internationaux, aux bases locales rsultant dun projet scientifique.

28

Figure 8
Flux dinformation et interconnexions entre les bases de donnes internationales et les grands programmes internationaux
(daprs D.M. Roberts, 2010).

lit de linformation collecte. Chacun de ces diteurs


peut inviter des spcialistes supplmentaires pour aborder les sous groupes taxinomiques moins reprsents.

Peu dentre elles peuvent tre considres comme des


rfrences absolues en matire de taxinomie et de biodiversit. La figure 8 prcise les flux dinformation, leurs
caractristiques et les objectifs parmi lensemble des
bases internationales. Linterconnexion et linteroprabilit apparaissent comme essentielles pour une meilleure connaissance de la biodiversit marine.

Ce registre despces marines est issu de linitiative europenne European Register of Marine Species
(ERMS) et de sa combinaison avec dautres registres
avec une coordination gnrale effectue par le Flanders Marine Institute (VLIZ). Plutt que de construire individuellement diffrents registres pour chaque projet, et
afin dassurer que la taxinomie utilise soit bien cohrente, le VLIZ a dvelopp une base de donnes intitule
Aphia . La liste des registres despces marines prsents dans Aphia est prsente ci dessous. MarineSpecies.org est linterface web pour lutilisation de cette
base. Lobjectif de WoRMS en cours de dveloppement
est bien dassocier les informations prsentes dans Aphia
avec les autres bases de donnes disponibles mais plus
spcialises (e.g. AlgaeBase, FishBase, Hexacorallia,
NeMys). Daprs le WoRMS (WoRMS- http://www.marinespecies.org/), on dispose ce jour de 164 774 noms despces lists parmi lesquels 121 997 sont valids (74 %).

- WoRMS (globale, espces marines ; fig. 9): le registre


mondial en matire despces marines (World Register
of Marine Species - WoRMS) a pour objectif de fournir une
liste exhaustive des noms despces marines, incluant la
synonymie, afin de constituer un rfrentiel. Si la premire priorit est destine tablir la liste des espces
dont les noms sont dj valids, dautres noms usits
sont galement inclus dans ce registre afin de guider les
interprtations de la littrature scientifique existante. Le
contrle de cette base est effectu par des experts en
taxinomie plutt que par des gestionnaires de bases de
donnes. WoRMS dispose dune gestion ditoriale o
chaque groupe taxinomique est reprsent par un expert
faisant autorit sur le contenu, et responsable de la qua-

29

- GBIF (global, toutes espces)


Le Global Biodiversity Information Facility - GBIF a
pour but de fournir un accs libre via internet toute donne mondiale en matire de biodiversit afin de faciliter
un dveloppement durable. Les priorits, avec un effort
spcial pour mobiliser une large participation et sappuyer sur des partenaires, sont de mobiliser les donnes
en biodiversit, dvelopper des protocoles et des standards pour garantir une qualit scientifique et une interoprabilit, et construire une architecture informatique
qui permette de relier les donnes de diffrentes nature
et dorigine. Le GBIF apporte galement une assistance
pour dvelopper localement une capacit dexpertise et
pour capitaliser sur les expriences de dveloppement
doutils analytiques pour lamlioration des processus de
dcision. GBIF est un rseau dcentralis de structures
dinformation en biodiversit ( BIFs ) dvelopp par les
membres partenaires, pays, organisations internationales ayant sign le protocole daccord du GBIF. Un objectif important du GBIF est bien le dveloppement des
infrastructures travers son rseau pour aider la mise
disposition des mta-donnes de premire qualit renseignant sur les jeux de donnes disponibles pour les utilisateurs finaux et, en retour, valuer lintrt de ceux ci
pour des applications particulires. Par exemple, la biodiversit marine et les pcheries sont un des trois domaines prioritaires du groupe de travail du GBIF intitul
Content Needs Assessment Task Group pour amliorer et mobiliser les donnes de base en biodiversit. En
France, le GBIF est coordonn par le Musum national
dHistoire naturelle (MNHN).

Figure 9
Description des interactions entre WoRMS et les autres
bases de donnes (daprs WoRMSs: http://www.marinespecies.org/ - avril 2010).

mesurer de faon directe, comme pour les prdictions


de changement via lapport direct de donnes satellitaires. GEO BON va soutenir des valuations plus prcises effectues par des structures en charge de la
biodiversit et de lvaluation des cosystmes.
- OBIS (global, seulement les espces marines):
L Ocean Biogeographic Information System , ou OBIS,
est un systme dinformation international spcialis sur
la biodiversit marine. Il fournit des informations go-rfrences sur les espces marines et contient actuellement plus de 8,7 millions de donnes gorfrences et
despces identifies de faon prcise par plus de 70
bases de donnes. OBIS permet, par des outils dinterrogations spatialiss, de visualiser les interactions entre
espces et environnement. Linformation est disponible
gratuitement au moyen dinternet et ne ncessite aucun
logiciel supplmentaire. OBIS va intgrer progressivement les donnes ocanographiques biologiques, physiques et chimiques issues de nombreuses sources, et
fournir des outils pour tester diffrentes hypothses sur
la biodiversit et faciliter la recherche sur les cosystmes marins. Les utilisateurs dOBIS, chercheurs, tudiants, et gestionnaires de lenvironnement vont
bnficier dune vision dynamique spatio-temporelle de
la rpartition de la biodiversit. OBIS fut mis en place en
1999 via le programme international Census of Marine

- GEO BON
Le domaine dapplication de GEO BON inclut la biodiversit dans les domaines terrestre, eaux douces, ctires et ocaniques. au-del de la collecte
dinformations relatives des sries temporelles de
donnes sur la prsence, labondance et le statut de la
biodiversit, GEO BON a galement lobjectif de collecter des informations relatives aux interactions entre
ces espces, leur utilisation par lhomme, ainsi que des
donnes complmentaires sur leur environnement
(abiotique), le statut taxinomique, et les dterminants
des changements de biodiversit des fins ultrieures
de protection de celle ci. GEO BON mne des analyses
limites, comme lidentification de changements et de
tendances, projections futures, et estimations partir
de modles sur la fourniture de services cosystmiques. Lutilisation de modles sera particulirement
importante pour dtecter les changements difficiles

30

connu, inconnu et ce qui sera probablement jamais connu


des ocans comprenant malgr tout plus de 90 % de la
biosphre. Lobjectif reste didentifier les espces menaces, les zones gographiques dimportance pour la reproduction afin de faciliter llaboration de stratgies par
les gestionnaires pour une gestion durable des ressources marines, incluant de nouvelles substances dintrt pharmacologique comme industriel. Ces
recherches scientifiques doivent par ailleurs contribuer
une meilleure comprhension des processus plus globaux comme le climat, lvolution ou bien encore les phnomnes dextinction et de migration des espces.

Life (www.coml.org) et intgre les informations issues


de ce programme. Inter oprer les diffrentes sources
dinformation de plusieurs domaines permettra lidentification de nouveaux fonctionnements et facilitera les
cooprations pluridisciplinaires. Le portail OBIS est la
porte dentre dune fdration de sites, eux mmes souvent des portails gographiques pour des rgions, des
taxa ou des outils quils couvrent plus spcifiquement.
- EoL (global, toutes espces)
Lencyclopdie de la vie, The Encyclopedia of Life, est un
effort sans prcdent de partenariat global entre la communaut scientifique et le public. Cest une encyclopdie
cooprative disponible gratuitement en ligne ayant pour
but de documenter lensemble des 1,8 million despces
connues de la science. Linformation est compile dune
srie de contributions dexperts et de non-experts travers le monde. Il a pour but de construire une page non
limite sur chaque espce, incluant des vidos, sons,
images, graphismes aussi bien que du texte. De plus,
lencyclopdie contiendra la bibliothque Biodiversity
Heritage Library qui contient les copies digitalises des
principales collections des bibliothques dhistoire naturelle. Le projet est soutenu financirement par un fonds
de US$50 millions fournis par la fondation MacArthur
Foundation (http://www.macfound.org/) et par la fondation Sloan Foundation (http://www.sloan.org/).

- FISH-BOL (http://www.fishbol.org/index.php)
Lintiative Fish Barcode of Life (FISH-BOL), est un effort global pour coordonner lacquisition dun ensemble
de donnes standardises de squences pour les espces de poissons, drives notamment dindividus rfrencs disposant dune taxinomie reconnue. Les
bnfices de cette initiative vont dune identification facilite pour lensemble des utilisateurs dont les taxinomistes ; une mise en vidence des spcimens
reprsentatifs dun changement daire de rpartition
comme des espces ce jour non reconnues et, probablement le plus important, identifier les espces qui ne
pouvaient ltre par les mthodes traditionnelles. Cest
une vaste ressource public constitue dune base de donnes lectronique intgrant les squences codebarre , des images, et les coordonnes go-rfrences
des individus tudis. La base contient des liens avec les
rfrences des spcimens types, des informations sur la
distribution des espces, linformation dhistoire naturelle, et les rfrences bibliographiques. FISH- BOL complte et amliore les ressources dinformation existantes
notamment fournies par FishBase et diffrentes bases de
donnes gntiques.

- Mar-BOL (http://www.marinebarcoding.org/
MarBOL est une initiative internationale ayant pour but
damliorer notre capacit didentification de la vie marine au moyen du code barre ADN. Le barcoding est
une nouvelle technique utilisant une mthode standardise de diagnostic molculaire dune courte squence
dADN pour tablir la spciation. Du fait de la faible dimension de la squence, linformation peut tre obtenue
facilement avec un cot restreint. Le gne cytochrome c
oxidase sous unit 1 (COI) est compos de 648 paires de
base nuclotidiques et peut tre facilement amplifi et
analys. De nombreuses tudes ont permis de montrer
que la variabilit de la squence de ce code-barre
tait trs faible entre espces (1-2 %) et prsentait des
diffrences significatives mme pour des espces trs
proches permettant une identification fiable. MarBOL est
un effort conjoint entre le consortium Consortium for
the Barcode of Life (CBOL) et le Census of Marine Life
(CoML ; ce dernier tant un rseau de chercheurs de
plus de quatre-vingt pays engags dans une initiative de
dix ans pour valuer et expliquer la biodiversit, distribution et abondance de la vie marine des ocans (pass,
prsent et futur). Les scientifiques quantifient ce qui est

- Census of Marine Life (http://www.coml.org/)


Cest un rseau global de chercheurs de plus de quatrevingt nations engages dans une initiative de dix ans pour
valuer et expliquer la biodiversit marine, son abondance et sa rpartition dans les ocans. Cette initiative
reprsente le premier recensement exhaustif de la vie
marine prsente, passe et future qui devrait tre formul en 2010. Une telle liste nexiste pas. Il est estim
que 230 000 espces ont fait lobjet de description et rside dans des collections de musums dhistoire naturelle et autres laboratoires. Depuis le dbut de linitiative
en 2000, plus de 5 600 espces ont t ajoutes aux listes
et plusieurs milliers dautres espces devraient compl-

31

justifient cette urgence : les crises se multiplient, dont les


pcheries commerciales annonces en quasi dclin pour
2050 par une tude scientifique rcente si les tendances
ne sont pas modifies. Une meilleure information est ncessaire pour les prises de dcision en gestion des ressources, mais galement en protection de la biodiversit,
pour inverser les tendances de pertes dhabitat, rduire
les effets des pollutions, et anticiper les effets du changement climatique. Des raisons conomique, philosophique et politique justifient cet investissement dans
lacquisition de connaissances. La Convention Diversit
Biologique (CDB) des Nations Unies demande aux parties
signataires dacqurir ces informations.

ter la base terme. Plus de seize millions dobservations


sont actuellement incluses dans les bases du recensement. Le but chance de 2010 est de disposer des anciennes et des nouvelles espces dans une encyclopdie
en ligne avec une page web par espce.
De plus, une estimation du nombre despces restant
dcouvrir sera propose. Nombre qui peut tre potentiellement large, peut tre plus dun million, si toutes les petites espces et les protistes sont considrs. A titre de
comparaison, les biologistes ont dcrit environ 1,5 million
de plantes et danimaux terrestres. Pour ce qui concerne
la rpartition des espces, des cartes seront produites
prcisant les lieux dobservation, leur rpartition potentielle. Ce dernier point tant dintrt notamment pour les
personnes sensibilises aux changements daires de rpartition en rponse au changement climatique. Pour ce
qui est de labondance, aucun recensement nest complet
sans ce paramtre. Pour les populations marines, les estimations sont effectues en nombre ou en biomasse. De
plus, il doit tre considr que la biodiversit nest pas
spatialement homogne. Des hot spots de biodiversit
marine existent comme les forts tropicales en milieu terrestre, comme au large des ctes brsilienne et australienne pour des espces de poissons. Un des objectifs est
de mieux connatre ces hot spots de biodiversit afin
de mieux les protger. Labondance, et par l mme la
biodiversit, est changeante en particulier pour les espces exploites. titre dexemple, les populations de
thons ont t fortement rduites par lactivit de pche
entre 1952 et 1976. La stratgie du CoML porte sur quatorze projets concernant les habitats majeurs, et des
groupes despces des ocans. Onze projets spcifiques
portent sur des habitats comme les monts sous-marins
ou locan Arctique. Trois projets de terrain concernent
des espces transocaniques et globalement distribution mondiale comme des grands prdateurs (thonids),
du plancton et des microbes. Plusieurs technologies complmentaires sont employes comme lacoustique, loptique camras, marquage dindividus, de la gntique
comme de la capture dindividus. Lacoustique permet une
surveillance de larges zones ocaniques a contrario de
lutilisation optique. La lumire permet de capter des dtails que lacoustique ne dtecte pas. Et la gntique permet une identification sur des fragments dindividus ou
des larves pour lesquels limage ne fournit que peu dinformation. Ce mlange de curiosit, de besoin de connaissance, de nouvelles technologies et de volont scientifique
doit permettre dobtenir une information beaucoup plus
complte de ce qui vit dans les ocans. Plusieurs raisons

- SeaLifeBase
(http://fishbase.sinica.edu.tw/SLP/search.php)
Lobjectif long terme du projet SeaLifeBase est de
crer et grer une base de donnes similaire celle du
FishBase pour lensemble des espces marines et
deaux douces, c .a . 300 000 espces. Parmi celles-ci, les
espces marines (environ 200 000 espces) reprsentent
lobjectif de la premire phase du projet, avec pour but
de fournir pour chaque espce les informations biologiques ncessaires la conduite de recherche en biodiversit et en cosystmes, en sappuyant sur les listes
dj existantes - et notamment les noms scientifiques afin dintgrer de linformation complmentaire. Les informations requises concernent : a) les noms scientifiques valids ainsi que leurs synonymes, et les sources
utilises ; b) la rpartition dans chaque pays (i.e. dans
leur zone conomique exclusive) et par rgion FAO ; c)
rfrences bibliographiques utilises (papier et lectronique). Des informations complmentaires sont galement
recherches sur les noms vernaculaires en Anglais et
autres langues, rpartition par rgion et province et par
Etat pour les grands pays, par cosystme, par profondeur, taille et poids maximum (mesures dpendantes
des groupes considrs) ; statut IUCN et CITES. Et finalement, les habitats et les aliments consomms (qualit, rgime nutritionnel, niveau trophique), paramtres de
croissance (relations taille-poids), caractristiques de reproduction (ge premire maturit, fcondit), dessins
et photos.
- Biocean (global, espces des grandes profondeurs, limit aux rsultats des campagnes ocanographiques
franaises)
Biocan est conu pour collecter un trs large volume de
donnes issues des tudes des diffrents cosystmes

32

sur le statut actuel des collections europennes. Plus


de 29 713 espces ont t catalogues issues des mers
europennes. Plus de 90 % des inventaires de taxons
sont satisfaisant lexception des non-halacarid Acarina, des diatomes, des lichens et cyanobactries. Par
ailleurs, la couverture gographique tait incomplte
pour les listes de rotifres et brachiopodes. Les listes
amliorer concernent :
- celles qui nont pas fait lobjet dune validation par un
expert scientifique, par exemple, les isopodes non picarides, les cphalochords, les appendiculaires, les
hmichords, les hirudines, les gnathostomiulids,
les cntophores et placozoaires ;
- les listes prliminaires, incluant certains groupes
prcdents et des protistes,
- des listes avec beaucoup despces ncessitant une
rvision du fait du faible nombre dexperts. Ces
manques sont actuellement en rvision via la version
en ligne de ERMS (www.marbef.org/data/erms.php).

profonds menes par le dpartement Ifremer DEEP


en collaboration (fig. 10). Biocan est une base de donnes dveloppant 6 applications particulires : deux sont
utilises bord pour collecter des informations oprationnelles (Alamer), les autres tant utilises en lien directe avec les bases de donnes terre. Ces dernires
concernent :
- la gestion de la nomenclature taxinomique (Bioclass),
- la gestion et lidentification des collections faunistiques
(Gescol),
- les rsultats danalyses chimiques et environnementales (Donenv),
- les ajouts et extractions des bases (EchangeTM). Les
objectifs de Biocan sont de :
- maintenir la srie dinformations relatives aux campagnes ocanographiques
- organiser les donnes environnementales et faunistiques dans un format standardis,
- conserver les donnes pour des tudes de longues s-

Figure 10
Rpartition
mondiale des
donnes de
faune benthique
abyssale
disponibles dans
la base Biocean
travers le portail
OBIS (daprs
Fabri et al., 2006)

ries temporelles. Biocan est galement utilis par plusieurs structures europennes et internationales.

La bibliographie des 842 guides didentification montre quil existe peu de guides pour les mers sud europennes, bien quelles contiennent plus despces que
les mers du nord Europe. Des guides appropris
lchelle europenne nexistent que pour les espces
de poissons. De nouveaux guides sont ncessaires
pour les secteurs forte biodiversit et pour des
groupes plus rduits en taille comme pour les vers polychtes, oligochtes et turbellaris, ou bien encore les
coppodes harpacticodes. Une base de donnes de
plus de 600 experts (autoproclams) et un sous chantillon dexperts reconnus scientifiquement a t labore. Malgr un nombre dexperts plus lev pour des
groupes aux nombreuses espces, il ny a pas de corrlation entre le nombre dexperts et le nombre des-

- ERMS (eaux europennes-espces marines)


Le rfrentiel europen (ERMS) est une liste agre
taxinomique despces marines prsentes dans les
eaux europennes, dfinie gographiquement par les
limites de la laisse de haute mer en intertidal jusqu
des niveaux de dessalure de 0,5 (psu, ppt) en zone estuarienne. Ce projet a compil lensemble des espces
marines connues en Europe ainsi que la bibliographie
y affrent, y compris les guides didentification. ERMS
a galement contribu lexpertise europenne en
matire de taxinomie et didentification despces et

33

gratuitement avec cependant une citation approprie. En


fait, ITIS est frquemment utilis de facto comme une
source de donnes taxinomiques dans les projets de
bioinformatique. ITIS couple pour chaque nom scientifique, un numro de srie unique TSN comme dnominateur commun pour des recherches dinformation sur
des thmatiques comme les invasions biologiques, les
amphibiens en dclin, les oiseaux migrateurs, les stocks
de poissons, les pollinisateurs, les nuisibles en agriculture, et les maladies mergentes. ITIS prsente les noms
dans une classification standard qui inclut le nom de lauteur, date, distribution, et informations bibliographiques
associes. Par ailleurs, les noms vernaculaires sont disponibles dans les langues officielles majeures dAmrique du Nord (Anglais, Franais, Espagnol et Portugais)

pces par taxon - certains taxa, contenant des centaines despces, tant tudis par un petit nombre
dexperts en taxinomie. Des financements complmentaires sont ncessaires pour combler ces
manques et produire de nouveaux guides (Costello et
al., 2006).
- SCAR MarBIN (SCAR Marine Biodiversity Information Network) a tabli et maintient un systme de bases de donnes
interoprables, formant lOBIS rgional pour lAntarctique
sous le pilotage du comit scientifique sur la recherche en
antarctique (SCAR). SCAR-MarBIN compile et gre les donnes existantes et nouvelles sur la biodiversit marine de
ce secteur gographique par une coordination et une optimisation du rseau de bases de donnes. En retour, ces informations sont transmises des systmes de dimension
mondiale comme OBIS et GBIF. Les informations bancarises concernent les lieux dchantillonnage gorfrencs,
contenu taxinomique, cls interactives, bibiographie. Lensemble concernant les mers australes. Elle est interconnecte Google Earth et permet des projections de
donnes sous diffrentes formes.

- La base de squences gntiques GenBank (globale


et toutes espces, toutes squences) est en libre accs,
et reprsente la collecte de toutes les squences nuclotidiques disponibles et leur traduction en protines.
Cette base est produite par le National Center for
Biotechnology Information (NCBI) dans le cadre du programme international International Nucleotide Sequence Database Collaboration , ou INSDC. GenBank
reoit les squences produites dans les diffrents laboratoires lchelle mondiale. Gen Bank continue sa
croissance un rythme exponentiel, doublant tous les 18
mois. La version 155 produite en aot 2006 contenait plus
de 65 milliards de bases nuclotidiques dans plus de 61
millions de squences. GenBank se construit directement partir des propositions des laboratoires et par
des versements en masse de donnes issues de centres
de squenage haut dbit. La base de donnes taxinomiques contient les noms et les lignes phylogntiques
de plus de 160,000 organismes qui ont des donnes molculaires dans les bases NCBI. De nouveaux taxa sont
ajouts la base de donnes taxinomiques au fur et
mesure des dpts.

- ITIS (Amrique du Nord, toutes espces)


Le Integrated Taxonomic Information System (ITIS)
est un partenariat dvelopp pour fournir des informations fiables et de qualit sur la taxinomie des espces.
ITIS fut dvelopp en 1996 sous la forme dun groupe
inter-agences dans le cadre de ltat fdral amricain,
impliquant notamment diffrentes agences du dpartement du commerce amricain et la Smithsonian Institution . ITIS est devenu une structure internationale avec
des agences gouvernementales canadienne et mexicaine.
La principale cible dITIS concerne les espces nordamricaines, mme si plusieurs groupes ont une rpartition mondiale. ITIS collabore avec les autres agences
internationales afin damliorer la couverture gographique globale. ITIS fournit une base de donnes automatique des noms scientifiques et vernaculaires. En
2009, ITIS contenait 592 000 noms scientifiques, synonymes et noms vernaculaires pour des espces terrestre, marine, deaux douces de tous les domaines
biologiques (animaux, plantes, champignons et microbes). Si le systme est spcialis sur les espces nord
amricaines, il contient galement plusieurs espces non
prsentes en Amrique du Nord notamment parmi les oiseaux, poissons, amphibiens, mammifres, plusieurs
reptiles et plusieurs groupes danimaux invertbrs.

- FishBase (global, uniquement poissons) http://www.fishbase.org/search.php fut dvelopp par le


WorldFish Center en collaboration avec la FAO des
Nations-Unies et de nombreux partenaires, et avec le
soutien de la Commission europenne (EC). FishBase est
une base relationnelle avec des informations disponibles
par diffrents professionnels comme les scientifiques,
gestionnaires des pches, zoologistes (1 750 collaborateurs, 33 millions de connections par mois). Disponible
sur le web, cest une base de donnes la plus exhaustive
possible sur les espces de poissons pratiquement
toutes les espces connues du monde scientifique. En

Les donnes disponibles dans ITIS sont considres


comme publics et peuvent tre diffuses et distribues

34

janvier 2010, elle incluait la description de 31 500 espces, 279 000 noms vernaculaires en centaines de
langues, 49 200 photos et des rfrences de 43 800 publications scientifiques.

vertbrs, marines et dorganismes aquatiques continentaux, comme les plantes de plus de quatre-vingttreize pays/corgions (incluant galement loutre mer).
Les principaux objectifs de Daisie sont les suivants :

Des bases de donnes complmentaires et relatives aux


pcheries sont galement en ligne. Par exemple, la base
de donnes du CIEM reoit de nombreuses informations
relatives la gestion de cinq pcheries par le Secrtariat.
Par ailleurs, un certain nombre dapplications et dinformations est dtenu par le Secrtariat pour le fonctionnement des groupes de travail dexperts et certaines
applications sont directement interfaces avec les bases
de donnes affrentes. Les cinq bases sont :

 crer un inventaire des espces invasives qui menacent les environnements europens terrestre, marin et
deaux douces ;
 structurer linventaire pour fournir les bases dinformations ncessaires une prvention et un contrle des
invasions biologiques par une meilleure comprhension
des conditions environnementales, sociales, conomique
et autres ;
 valuer et synthtiser les risques et impacts cologiques, sociaux et de sant des principales espces invasives
 utiliser les informations relatives la distribution des
espces invasives et les expriences des tats membres
pour dvelopper des indicateurs de veille sur ces espces.

 Statlant 27A (statistiques officielles des captures nominales de poissons, coquillages et crustacs
 ICES Fisheries Assessment Package (utilise par environ une vingtaine de groupes de travail travaillant sur
les valuations de stocks). Inclut les captures en tonnes,
effort de pche, rendement en nombre un ge donn, et
donnes biologiques)
 International Bottom Trawl Survey (IBTS), rsultant dune surveillance internationale annuelle en mer du
Nord depuis 1970, qui fournit un indice dabondance par
les services statistiques du CIEM
 North Sea databank (contient les dtails des prises et
des efforts de pche lorigine, mise en place par
lUnion europenne)
 North Sea Multispecies databank (contient le descriptif des contenus stomacaux pour les principaux prdateurs

Si la base de donnes Dzidir considre les informations


lchelle europenne, une base de donnes existe galement lchelle mondiale sur ces espces invasives intitule
Global
Invasive
Species
Database (http://www.issg.org/database/welcome/), et
initie par la commission de survie des espces de lIUCN
en tant que contribution au programme international
Global Invasive Species Program (GISP).
On doit souligner le fait que des financements majeurs
sont apports actuellement au niveau national et europen pour le dveloppement de bases de donnes et de
mta-donnes de faon comprhensible compte tenu de
lparpillement des informations. Cependant, cette priorit part dune perception de la richesse suppose des
donnes existantes : en fait, une majorit de lionformation sur les habitats et les espces marines restent inconnues et une priorit lacquisition systmatique de
donnes orignales serait intressante. titre dexmple,
le cot de la cartographie du plateau continental europen est estime 900 millions deuros dans le cadre de
la mise en place de la directive cadre sur la stratgie pour
le milieu marin DCSMM-, ce qui pose la question des
cots induits pour de tels inventaires. Par ailleurs, une
dmarche sidre dans lvaluation de ces donnes.

De plus, diffrentes initiatives fournissent une information intgre et une expertise sur des thmatiques bien
prcises comme les pcheries et cosystmes et le volet
biodiversit avec le projet Sea Around Us (SAUP)
(http://www.seaaroundus.org/) incluant les pcheries sur
les monts sous-marins.
- Daisie (http://www.europe-aliens.org/) est un instrument essentiel dans le dveloppement dune stratgie
europenne en matire dinvasions biologiques des
chelles gographiques pertinentes et unifie les tudes
des diffrents taxa dorigine marine, eaux douces, et
denvironnement terrestre. Avec un accs direct aux
connaissances nationales et bases de donnes travers
lEurope, la base Daisie fournit des informations relatives
aux espces invasives et permet davoir un accs facile
aux informations sur les espces les plus invasives ou potentiellement invasives dans diffrents types dhabitats
et lutilisation de ces donnes pour une gestion planifie
du problme. Les donnes concernent les vertbrs, in-

lchelle nationale, on doit souligner que le systme


dinformation nature et paysage SINP ciblant le patrimoine naturel, sappuie sur la base de donnes INPN du
MNHN [ Inventaire national du patrimoine naturel ],
cependant majoritairement sur des donnes terrestres
ce jour. Un effort collaboratif Ifremer, MNHN-AAMP est

35

lancement et lintgration de nouveaux rseaux de surveillance (e.g., Rebent, Remora, Morest, Reper, RSL),
prise en compte de donnes spatialises et possibilits
de cartographie,
diffusion des informations et communication vers le
grand public,
changes de donnes qualifies entre le systme national (Sandre format) et des partenaires internationaux.
Vitesse de dcouverte de nouvelles espces
Du fait dune fausse perception que la majorit des espces
est dj connue, leffort institutionnel en matire dinventaires faunistiques et floristiques reste limit. En absence
de rfrentiels centraliss, il est difficile dvaluer le nombre despces couramment dcrites. partir des donnes
de 2002-2003 publies par Bouchet (o.c.), il apparat quenviron 1 600 espces sont nouvellement dcrites par an. Le
taux de croissance des espces dcrites par an reflte la
fois la taille du phylum et la taille de la communaut scientifique de taxinomistes qui les tudie (fig. 12). En considrant
un taux de synonymie de lordre de 10 20 %, ce sont entre
1 300 et 1 500 qui sont ajoutes annuellement linventaire
marin. Le mme auteur note quen biodiversit marine, hormis les mollusques, les amateurs avertis contribuent faiblement la description des espces marines par
opposition au milieu terrestre et deaux douces o prs de
46 % des nouvelles descriptions europennes en sont issus.
Les courbes cumulatives des espces dcouvertes en fonction du temps ne tendent pas vers un plateau et sont linaires pour ce qui concerne les eaux europennes. titre

Figure 11
Dveloppement en cours du systme dinformation Mer du
SINP inter oprable avec de nombreuses bases de donnes
(Huguet, 2010)

actuellement men pour dvelopper le systme dacquisition marin, en sappuyant sur les bases INPN et Quadrige de lIfremer.
- Quadrige est un composant du systme dinformation
sur leau (SIE) et contribue ainsi aux travaux de ladministration en charge des donnes sur leau (Sandre). Ce
systme dinformation est une rfrence nationale pour
les rseaux de surveillance ddis lenvironnement ctier (RNO, REMI, Rphy, IGO). Il contribue remplir les
obligations nationales vis vis des directives europennes, notamment la directive-cadre sur leau (DCE),
aussi bien que les directives en lien avec la sant publique comme les aspects sanitaires sur les zones
conchylicoles et de baignades. Le systme Quadrige est
maintenant utilis pour un ensemble de nouvelles applications comme le SINP et la mise en place de la DCSMM.
Les enjeux et les possibilits de ce systme sont trs varis. Lun des plus importants est la collecte et le
stockage des informations issues des rseaux de surveillance dans un contexte de respect des normes internationales et de directive sur linformation (e.g., Inspire).
Ce mode de stockage garantit le stockage des donnes
sous des conditions optimales. Les autres enjeux en dcoulent avec notamment la mise disposition dune
gamme de donnes permettant des croisements consquents dinformation. Diffrentes fonctions du systme
peuvent tre prcises parmi lesquelles :

Figure 12
Nombre moyen despces marines dcrites en 2002-2003 par
groupe taxinomique (Bouchet, 2006).

36

jectifs 2010 CBD http://www.cbd.int/). La confrence des


Parties (COP) de la convention Diversit biologique a demand un rapport au comit technique (SBSTTA) sur des
approches permettant de pallier la rduction annonce
des taxonomistes et leurs disponibilits pour inventorier
et caractriser la biodiversit. Ce manque, identifi par
la COP, a t galement identifi comme un problme par
plusieurs rapports lchelle mondiale (House of Lords
Report, UK, 1991, 2007; Systematics Agenda 2000, 1994).
Il a t identifi comme lentrave de la taxinomie par
lIUBS/Diversitas car le manque dexpertise en taxinomie
empche les avances de la recherche en biodiversit
dans dautres secteurs. Au-del de la seule description,
ce manque lchelle mondiale limite le dveloppement
de corrlations entre le niveau taxinomique et les prdictions dvolution partir de leurs caractristiques. Ce
dfaut va saggraver du fait du vieillissement de cette catgorie de scientifiques et de labsence de renouvellement par la formation de jeunes chercheurs dans ce
domaine. Ce dclin notamment de la formation en universit dans ce domaine pose terme un grave problme.

Figure 13
Taux de description despces (bleu : mollusques, jaune: poissons, ; magenta : orthoptres; bleu marine : oiseaux ; Courtoisie par P. Bouchet).

dexemple, 20 % des espces de gastropodes ont t nommes au cours des derniers vingt-cinq ans (fig. 13).
Lentrave taxinomique

Les espces sous pression

La taxinomie est la science qui identifie, dcrit, classifie


et nomme les espces vivantes. Cette science devient
cruciale pour la gestion de la biodiversit, sa protection,
la sant publique, lagriculture et pour diffrents aspects
de la vie et de la socit.

Les extinctions despces dinvertbrs marins et estuariens, rcentes ou historiques sont rarement prsentes
dans la littrature. Mais trois lments suggrent que les
extinctions parmi les invertbrs marins ont t gnralement sous estimes :

Dans ce contexte, si les donnes molculaires, abondantes et peu coteuses ont rvolutionn la phylogntique et les techniques didentification, elles nont pour
autant pas rduit limportance des techniques traditionnelles. La morphologie, reliant les espces vivantes aux
fossiles, a abouti des dmarches de recherches dexplications et dmocratises la science. Les connaissances en morphologie, trs visuelles, sont
particulirement adaptes la communication. Le besoin
de recherches en morphologie a t masqu par les
avances en biologie molculaire et par le fait que ces
chercheurs pouvaient compter sur des centaines dannes dacquisition de connaissance en morphologie.
Cette connaissance est cependant limite une fraction
des espces sur terre et sera bientt puise. La ralit
est que pour un bon nombre de taxa, hormis quelques
uns, la plupart des donnes sont dpasses et non fiables. De nombreux spcimens reprsentent des espces
non dcrites ou bien encore mal identifies.

des centaines de taxa nont pas t rpertoris depuis


les XVIIIme et XIXme sicles. Ils ont t considrs par les
taxinomistes comme non identifiables , rares , ou
synonymes dautres espces ;


 les espces ont pu disparatre avant mme leur description ;


 le dclin significatif en systmatique, biogographie et
histoire naturelle la fin du XXme sicle a laiss trop peu
de chercheurs pour analyser les extinctions marines
(Carlton, 1993).

Dans un autre domaine, lutilisation des engins de pche


tels que le chalut peut tre trs destructeur en terme de
biodiversit, l o, par ailleurs, le taux dexploitation nest
pas durable au regard des taux faibles de renouvellement
de ces populations (e.g., monts sous-marins ; Morato and
Pauly, 2004 ; Alder and Wood, 2004). Les mangroves et les
rcifs coralliens sont les habitats les plus vulnrables car
directement sous pressions anthropiques (e.g., pcheries,
extraction minire, aquaculture) ou encore indirectement
(e.g., changement climatique, pollution, eutrophisation). Il

Les pertes de biodiversit lchelle globale le sont un


taux jamais gal du fait des activits anthropiques et
plusieurs dcisions visent inverser les tendances (Ob-

37

PCHERIES, CAPTURES ET PRISES ACCESSOIRES


Les statistiques officielles des productions mondiales de pche de poissons, coquillages et crustacs portent
sur un nombre relativement restreint despces (i.e., cent quatre-vingt-six espces de poissons) sont identifies pour les pcheries plagiques. Parmi elles, six comptent pour la moiti du volume total des dbarquements mondiaux de plagiques). Un faible nombre despces abondantes induisent des pcheries viables ainsi
30 % (24 million tonnes en 2007) de lensemble des productions par pche sont composs de seulement dix
espces de poissons. Si les statistiques de pche donnent limpression que lexploitation porte sur quelques
espces (FAO Fisheries and Aquaculture Information and Statistics Service, 2009), la ralit est beaucoup
plus complexe dans la mesure o de nombreuses espces sont captures mais non dbarques ni comptabilises compte tenu de leur faible valeur commerciale2.
Lexploitation des pcheries dmersales (e.g., groupers , morues, fltan, baudroie) par les chalutiers qui
fournissent moins de 30 % (en volume) des dbarquements totaux, est faiblement ou mme non slective,
impactant ainsi de nombreuses autres espces (espces non cibles sur quotas, ou sous taille) ainsi que
les habitats. Ainsi les prises accessoires rejetes en mer ne sont pas dcomptes dans les statistiques officielles. Ltendue de ces pertes est trs difficile (et coteuse) estimer quantitativement, et encore plus
sur le plan qualitatif.
Selon la premire tentative dvaluation globale - Alverson assessment (Alverson et al., 1994) -, les rejets des pcheries atteindraient des tonnages de lordre de 18 40 millions de tonnes par an pendant la priode de 1980 1992 ; une estimation rvise ultrieurement la baisse aux alentours de 20 millions
detonnes par an (FAO, 1999). La mise jour par Kelleher (2005) base sur une approche pcherie par pcherie, et couvrant la priode 1992-2001, estimait les rejets annuels 7-8 millions detonnes, la grande majorit issue de la pche industrielle. Les crevettes et les pcheries de poissons dmersaux comptaient pour
la moiti de la biomasse des rejets (crevettiers seuls 27 %), bien que reprsentant 22 % des dbarquements totaux (84 millions detonnes par an)3. La plupart des tudes sur les rejets se focalisent sur les rejets des espces commerciales, et les espces non commerciales sont largement sous dcrites (e.g., les
invertbrs comme les ponges, clentrs incluant les coraux, les ctnophores, les chinodermes, les tuniciers et les crabes, particulirement dans les pcheries par drague et chalut). De plus, les engins de
pche tels que les chaluts et les dragues contribuent la destruction des habitats et la modification des
communauts benthiques. Les synthses bibliographiques sur le sujet ont t effectues par Jennings et
Kaiser (1998, pp. 208-236), Hall (1999, chapitres 3 et 4), Jennings et al. (2001, chapitre 14) et les articles no.
54 72 cits dans Hilborn et al. (2003).
En synthtisant les informations existantes et les avis dire-dexpert , Morgan et Chuenpagdee (2003) ont
document et class les impacts collatraux de diffrents types dengins de pche, selon trois catgories en
fonction du score dimpacts: impacts forts (chaluts de fond, filets gillnets dans la colonne deau et sur le
fond, et dragues) ; impacts moyens (long lignes plagique et de fond, casiers et piges) et faibles impacts
(hameons, lignes, senne tournante, et chalutages plagique). Les auteurs proposent plusieurs solutions pour
minimiser et/ou liminer les impacts ngatifs des engins de pche, notamment par lutilisation de mesures
dincitation appropries pour des changements dengins de pche vers des engins moins destructeurs causant moins de dommages la biodiversit marine et aux pcheries. En premier, le changement dengins de
pche, une solution qui peut tre ralise soit par un changement dengins vers ces engins moins destructeurs, ou en liminant les engins ne pouvant rpondre des critres raisonnables de performance cologique
(e.g., remplacer le chalutage par des casiers pour certaines pcheries de crevettes ou de langoustines). Dautres options de gestion doivent tre galement considres: changer les pratiques de pche (e.g., les mthodes permettant des chappements de dauphins par des modifications des filets comme dans la pcherie
de thons par senne tournante dans le Pacifique Est tropical), des innovations sur les engins de pche (e.g.,
lignes permettant deffrayer les oiseaux pour les pcheries aux longues lignes), restrictions et zonage goest
considrdeque
40 % des rcifs coralliens lchelle mondiale sont svrement endommags.
graphique
la pcherie

38

Espces disparues

dermes, mollusques, crustacs, annlides, clentrs et algues). Ce nombre peut tre considr comme
sous valu considrant les mthodes utilises dans
cette tude (e.g., analyses rtrospectives, statistiques
de pches, interviews de pcheurs). En fait, il apparat quune dure moyenne de cinquante-trois ans
existe entre le constat de non observation et la notification de la disparition dune espce. Bien quil existe
de nombreux facteurs pouvant contribuer une extinction, la surexploitation apparat comme la principale cause en jeu (55 %). Les pertes dhabitat (37 %)
et les perturbations dues des espces invasives sont
galement deux facteurs responsables important. Les
pollutions peuvent perturber les processus de reproduction, les systmes de maturation sexuelle et les
traits de vie des organismes et ceci probablement en
synergie avec dautres facteurs pour rduire la persistance des populations (Jones and Reynols, 1997).
Les pollutions ont t impliques dans un des cas
dtude dextinction les plus documents : lalgue macrophyte Bennett (Vanvoorstia bennettiana ; Millar,
2002).

Les taux dextinction pour les espces marines ne sont


pas comparables ceux des espces terrestres. Seulement quelques douzaines despces sont bien des cas
dextinctions avres dans le milieu marin (e.g., espces
ayant totalement disparues dans les ocans ; Carlson,
1999) : un trs faible nombre compar aux processus terrestre. Connaissant le niveau lev dimpacts au niveau des ocans, cette diffrence pourrait tre
interprte comme une dmonstration que les impacts anthropiques restent modrs dans le milieu
marin. Cependant, on peut galement considrer que
la majorit des espces dinvertbrs marins restent
peu dcrites mme dans des secteurs peu profonds,
pouvant aboutir des extinctions non observes. Ceci
pourrait tre particulirement vrai dans des rgions
du monde o les explorations sont restes limites.
Seulement quelques cas despces marines auraient
disparu des ocans au cours des trois cents dernires
annes : douze espces sont considres comme
rellement teintes, dont > trois mammifres, cinq
espces doiseaux, et quatre mollusques (Carlson,
1999). Dulvy et al. (2003) ont produit la synthse la
plus rcente dans ce domaine, rvaluant ces premires estimations en prcisant le nombre despces
disparues des chelles locale, rgionale ou globale.
Ces auteurs ont document cent trente-trois cas
dtudes despces animales et vgtales (mammifres, oiseaux, poissons, chondrichtyens, chino-

Les extinctions locales concernent les dugongs, les loutres marines, les raies, requins et rcifs coralliens (incluant les coraux froids profonds) principalement du fait
dune surexploitation et de limpact des engins de pche.
Le hareng islandais ponte printanire ou encore lormeau du Pacifique Nord-Est sont galement deux exemples dextinctions.
Figure 14
Principales tendances de
lindicateur Plante Vivante entre 1970 et
2000.

39

Pablo del Monte-Luna et al. (2007) ont dmontr que les calculs de Dulvy et al. (2003) taient parfois surestims de 50 %
pour plusieurs groupes. Plusieurs espces considres
comme teintes taient finalement bien vivantes avec
quelques individus observs rcemment comme pour la loutre de mer du Pacifique Nord-Est ou encore le dugong le long
des ctes chinoises. Les raies comme la raie commune (Raja
batis) ou la grande raie (Dipturus leavis), initialement considres comme disparues depuis quelques dcennies, ont t
rcemment pches ponctuellement dans des zones recules. Les analyses cologiques afin de quantifier les extinctions marines sont laborieuses et restent difficiles mettre
en uvre. Plusieurs espces ont atteint des niveaux si faibles en abondance quelles sont peut tre dj teintes. Cependant dans le milieu marin, les principales inquitudes
lies la biodiversit ne sont pas le nombre de cas despces
disparues que le nombre despces puises qui induisent
des changements majeurs et durables du niveau de productivit des cosystmes marins et des services produits. Ce
point est renforc par lvolution de lindicateur de la plante

vivante Living Planet Index (fig. 14). Cet indicateur est bas
sur un groupe de 3 000 populations de vertbrs reprsentant plus de 1 100 espces dorigine terrestre, marine et
deaux douces (Loh et al., 2005). Il montre que le dclin en
abondance est plus important pour les espces marines que
pour les autres catgories. Par ailleurs, il est ncessaire de
souligner quatteindre le niveau maximum dexploitation durable Maximum Sustainable Yield (MSY) dune population
de poissons - qui est couramment un objectif de gestion de
celleci - va typiquement rduire la biomasse dapproximativement 50 % compare une population non exploite (i.e.,
en absence de pche).
Espces en danger
Depuis plusieurs annes, lIUCN produit des listes despces disparues, en danger et en situation de vulnrabilit. Quelque soit la prcision de ces listes, ces catgories
sont maintenant largement reconnues et reprsentent un
outil de gestion utile pour valuer jusquo la biodiversit
peut tre impacte. En considrant la biodiversit ma-

UNE ESPCE MENACE EN MER MDITERRANE (ADAPT DE G. BOEUF ET AL., 2010)


Les scientifiques et les protecteurs de lenvironnement sinquitent de lvolution du thon rouge, une espce
emblmatique en mer Mditerrane dintrt conomique et cologique trs important. Ce grand prdateur
peut dpasser 3 mtres en longueur avec un poids de 800 kg et plus. Une tude rcente du centre Tuna research and conservation center (Block et al., 2005) a utilis une technique de marquage afin dobtenir des
informations sur la biologie, la rpartition et la dispersion, et leurs voies migratoires entre lOcan Atlantique
et la mer Mditerrane. Lobjet tait de dmontrer les interactions significatives entre ces deux zones, avec
des zones dalimentation commune dans lAtlantique Nord-Est. Cette espce fait lobjet dune exploitation
depuis plus de 2 000 ans en mer Mditerrane mais se trouve tre surexploite svrement depuis une dizaine
dannes (Fromentin et Powers, 2005). La commission internationale pour la protection du thon dAtlantique
International Commission for the Conservation of Atlantic Tuna (ICCAT) a dtermin un quota de pche annuel aux alentours de 30 000 tonnes entre 1998 et 2008 pour la partie atlantique est et la mer Mditerrane.
Cependant, ce quota fut loin dtre respect : les dbarquements annuels ont atteint 50 000 tonnes entre 1998
et 2008. Du fait de ce dfaut de gestion et de lvolution des stocks, le comit scientifique de lICCAT a recommand un quota de pche ne pouvant dpasser annuellement 15 000 tonnes et insista sur le risque deffondrement de la pcherie si leffort de pche ntait pas rduit significativement. Depuis 2008, la gestion de
cette pcherie sest amliore : des contrles stricts ont t mis en place, la taille lgale minimale est passe 30 kg, et le quota annuel rduit significativement, i.e. respectivement de 28 500, 22 000 et 13 500 t en
2008, 2009 et 2010. Le comit scientifique de lICCAT va valuer si ces mesures sont suffisantes pour un rtablissement de la population, en considrant que les strictes mesures de gestion devront tre maintenues
pendant au moins une dcennie pour retrouver un niveau acceptable pour cette population. Laquaculture de
thon nest pas considre comme une alternative durable pour plusieurs raisons incluant notamment les interactions avec le systme des quotas de pche, le manque de contribution la reproduction de la population
lorsquelle est captive (e.g., embouche) et un faible taux de conversion (12-20 kg pour un gain de 1 kg en
fait quatre cinq fois moins efficace quen salmoniculture).

40

rine, on peut constater que ces indicateurs sont faiblement utiliss et essentiellement pour des groupes emblmatiques tels que les requins, tortues, coraux,
mammifres marins ou oiseaux marins. Ainsi la biodiversit marine reste peu considre dans le cadre de
lIUCN. Mme si des efforts sont rgulirement ports,
ils demeurent limits compte tenu de limportante biodiversit des invertbrs marins et des poissons. Au final,
on peut considrer que lon ne peut pas conclure sur le
bon ou mauvais tat dune grande majorit de la
vie marine. En dautres termes, cela veut dire quil est ncessaire de dvelopper des recherches sur ces espces
en commenant prioritairement sur celles subissant les
plus fortes pressions (e.g., surpche, destruction dhabitats ctiers). Un changement drastique de moyens allous ce problme est ncessaire pour aborder dune
faon approprie ce challenge.

rine sest amliore au point que les ingnieurs sont


confiants dans la construction de machines pouvant oprer
plusieurs milliers de mtres de profondeur. Plusieurs
avantages existent pour une exploitation des fonds marins
tels que labsence de drainage de fluides acides. La rentabilit conomique est galement dintrt : un grand cargo
minier ou une barge sont mobiles et peuvent tre dplacs
dun lieu dextraction un autre, la diffrence des oprations minires terre. Par ailleurs, les implications juridiques de concessions sont rduites et moins complexes
qu terre. Cependant, en dpit de ces tendances, il est ce
jour difficile de pronostiquer le potentiel futur pour ces exploitations sur les sites hydrothermaux. Ces conditions dpendent de lvolution des conditions conomiques
favorables ou non lexploitation marine, une optimisation de la gestion des minraux, du recyclage, des substitutions potentielles et des avances technologiques de
lexploitation minire terrestre, la dcouverte de nouveaux
gisements, et lvolution des prix des mtaux sur les marchs. titre dexemple, la socit Nautilus Mineral Corporation dispose dune licence dexploitation attribue par
le gouvernement de Papouasie Nouvelle-Guine pour lexploration des dpts de nodules polymtalliques de tous les
systmes hydrothermaux du bassin d East Manus . La
socit Neptune Resources a demand une licence dexploration pour le Havre Through au gouvernement de
Nouvelle-Zlande. Cette socit a rcemment fusionn avec
Deep Sea Minerals dont trois demandes de permis dexploration sont en cours dvaluation. au-del de ces cas
dtudes, des compagnies franaises ont pour objectif
dvaluer le potentiel minier autour des les de Wallis et Futuna dans locan Pacifique. Par ailleurs, plusieurs sites hydrothermaux font maintenant lobjet de protection sous la
rglementation du National Protection au Canada et au
Portugal.

cosystmes sous pressions


Environnement profond
Avec le dveloppement de nouvelles technologies, les industries comme lexploitation de gaz et de ptrole, les
pcheries profondes, la bioprospection ou bien encore les
activits minires sont en voie datteindre rapidement les
domaines profonds. Mme linjection et la squestration
de CO2 dans des rservoirs en milieu profond sont considres. Ces activits anthropiques, aussi bien que des rejets illgaux en mer de substances toxiques (en dpit de
la Convention de Londres), affectent ces cosystmes
profonds. Dans certains cas, ceci apparat avant mme
que la biodiversit comme le fonctionnement des cosystmes ne soient connus. Les perturbations rsultant
dactivits anthropiques sont particulirement significatives dans les cosystmes profonds du fait de la dure
de vie des espces concernes, montrant de faibles taux
de croissance, une reproduction tardive, et ncessitant
un long processus pour une rcupration, et parfois causant des extinctions locales.

Changement climatique
Locan est un environnement dynamique voluant sous
les pressions anthropiques induisant des changements
rapides des caractristiques des cosystmes sur le plan
physique, chimique et biologique, et ceci une chelle similaire aux grands vnements gologiques passs. Les
tudes rcentes ont confirm que laugmentation des
concentrations des gaz effet de serre fait voluer les
systmes ocaniques vers des conditions non observes
depuis des millions dannes, avec un risque accru de
transformations cologiques soudaines et non linaires.
(Hoegh-Guldberg et Bruno, 2010). Dans la mesure o la
vie dans les ocans est intimement connecte son en-

Lexploitation minire de nodules polymtalliques est un


cas exemplaire. Actuellement, 99 % des extractions minires proviennent des 29 % de zones terrestre. Les stocks
de nombreux mtaux sont puiss un taux suprieur
celui des dcouvertes de nouveaux gisements, amenant
ainsi les entreprises valuer le potentiel dextraction
partir des dpts de nodules polymtalliques marins, incluant notamment le chalcopyrite (CuFeS2), qui sest form
au niveau des sources hydrothermales. La technologie ma-

41

avec une temprature moyenne qui sest accrue de


0,17C pour les couches suprieures au cours des quarante dernires annes. La distribution gographique de
cette tendance linaire nest pas uniforme dans lespace,
laugmentation la plus importante (0,4C) se situant en
Atlantique Nord. La figure 15 montre le rchauffement
ocanique aux diffrentes chelles : globale, lchelle
des eaux europennes et lchelle rgionale (golfe de
Gascogne).

vironnement physique, il apparat essentiel de complter


les informations manquantes dans la comprhension du
fonctionnement dynamique de la biodiversit en lien avec
le changement climatique.


Dynamique des changements environnementaux

Globalement, les tempratures moyennes ont augment


de ~ 0.2C par dcennie au cours des trente dernires
annes (Hansen et al., 2006), la plupart de cette nergie
supplmentaire tant absorbe par les ocans. De fait,
les estimations de contenu de chaleur dans la couche des
700 m des ocans - obtenues par mesure depuis les
anne 1950s- montre une tendance croissante, avec des
variations annuelles et inter-annuelles qui se superposent celle-ci (Bindoff et al., 2007). Cette augmentation
thermique des ocans est le compartiment le plus large
sur terre de stockage dnergie (continents, atmosphre,
couvertures glacires et glaces de mer), et compte pour
plus de 90% des augmentations thermiques du systme
terrestre au cours de la seconde moiti du XXme sicle.
Selon des estimations rcentes (Levitus et al., 2009, fig.
15), le contenu thermique des sept cents premiers mtres des ocans a augment de 16 1022 J depuis 1969,

Globalement, les eaux de surfaces ocaniques en mai


2010 ont t les plus chaudes aprs 1998 pour un mois
de mai, avec une temprature de 0,55C suprieure la
moyenne du XXme sicle de 16,3C (NOAA-NCDC Global
analysis Report4). au-del de la seule expansion thermique, les eaux de fonte et de ruissellements issues des
glaciers terrestres et des couvertures polaires (donc une
augmentation du niveau de la mer, Nicholls et Cazenave,
2010), une augmentation de lintensit des temptes
(Knutson et al., 2010), le rchauffement des couches de
surface des ocans induisent une plus grande stratification de la colonne deau, rduisant ainsi les mlanges
dans certaines zones ocaniques, et de fait, affectent la
disponibilit en lments nutritifs et donc la production

Figure 15
Encadr gauche: sries temporelles du contenu thermique des ocans (1022 J) lchelle globale (courbe noire) et saisonnire
(courbe rouge) pour la couche 0-700 m durant la priode 1955-2008. Les 2 courbes montrent une dviation vis vis de la priode
de rfrence partir de 1955. Pour la priode 1969-2007, la tendance annuelle linaire explique 85% de la variance, et le contenu
thermique quivalent pour la couche 0-700m, est de ~ 16 1022 J (Levitus et al., 2009, voir galement
http://www.nodc.noaa.gov/OC5/3M_HEAT_CONTENT/). Encadr du milieu: trac des diffrences au niveau des tempratures des
eaux de surface ( SST ) au cours de la priode 2003-2007 et 1978-1982. Les variations inter-annuelles et dcennales se surimposent au rchauffement gnral de la partie Nord-Est Atlantique au cours des trente dernires annes (e.g., AMO oscillation
atlantique multidcennale) avec une amplitude deux trois fois suprieure au changement long terme du XXme sicle. Le rchauffement le plus lev est observ en mer du Nord, et le plus faible en golfe de Gascogne et Espagne de lOuest du fait de linfluence de lupwelling (source: ICES Coop. Res. Rep. No. 293, 2008; valeurs SST issues de la base de donnes International
Comprehensive Ocean-Atmosphere Data Set ICOADS). Encadr de droite : Anomalies thermiques inter-annuelles moyennes en
golfe de Gascogne (43N-50N, 12W-1E) et en fonction de 2 couches (0-50 m et 50-200 m). Un fort rchauffement de 0,2C par
dcennie pour la priode de 1965-2004 est apparent de la surface 200m de fond. Ce rchauffement est approximativement deux
fois plus rapide que sur lensemble Nord Atlantique. Depuis le dbut des annes 1970s, laugmentation thermique est plus forte
sur les 20 dernires annes (~ 0.3 C/dcennie entre 0 et 100 m, de 1986 2005 ; daprs Michel et al., 2009).

42

Figure 16.
volution des anomalies de la NAO, un diple nord-sud de diffrence de pression. Encadr gauche: index hivernal de la NAO, dfini comme la diffrence entre la moyenne normalise de pression entre les Aores et lIslande. Encadr de droite: (de Gruber,
2009): dans sa phase positive (NAO+, i.e., un plus fort gradient de pression entre les Aores et lIslande), les processus coupls
de mtorologie et ocanographiques accrossentt le transport deaux chaudes et sales avec de faibles concentrations en carbone du nord lest, et de faon simultane, celui deaux plus froides et moins sales avec de fortes teneurs en carbone de lArctique vers le gyre subpolaire. La NAO a montr une variabilit trs importante au cours des 110 dernires annes, avec
dernirement sur les deux dernires dcennies du XXme sicle, des tempratures plus leves contribuant au rchauffement observ sur lhmisphre nord.
La commission Ospar (http://www.ospar.org/) a produit les documents sur les effets du changement climatique sur lenvironnement marin de lAtlantique Nord-Est. Le tableau 3 rsume les vues de la commission sur les changements physico-chimiques.

primaire5. Les concentrations en oxygne en zones ctires vont probablement diminuer, comme il est dj observ dans les zones mortes deutrophisation (Diaz et
Rosenberg, 2008). Les impacts les plus remarquables du
rchauffement climatique sont apparus dans les ocans
polaires o les tempratures (Levitus et al., 2009) et lacidit (Fabry et al., 2009) augmentent deux fois plus que la
moyenne6.

tant des changements profonds dans les transport et


convergence de lhumidit de lair et donc des processus
dvaporation et de prcipitations. Les fluctuations des
tempratures de surface SST - et probablement les
couches mixtes sont galement corrles avec la force
de la NAO (fig. 16). Plusieurs synthses ont soulign la diversit des types de rponses cologiques que les diffrents groupes biologiques pouvaient adopter en rponse
aux phases alternatives de la NAO, - dans la mesure o les
sries temporelles de longue dure sont disponibles
comme pour le plancton et les espces de poissons exploites (e.g., Greene et al., 2003, Stige et al., 2006, voir
galement Kimmel et Hameed, 2008).

La distribution ingale du rchauffement impacte galement fortement les comportements des courants ocaniques, e.g., induisant des changements dans les
cosystmes sur le long terme et grande chelle dans
les ocans mondiaux, des dcalages de rgimes des cosystmes (Andersen et al., 2008), et des synchronies associs ces changements (Alheit et Bakun, 2010). Ces
changements ont le potentiel dinfluencer fortement de
nombreux processus cologiques et par voie de consquence, la distribution spatio-temporelle et labondance
des espces comme le dmontrent les impacts de la variabilit de loscillation nord-atlantique (ONA ou NAO )
depuis quelques dcennies, une caractristique climatique
de variabilit sur lhmisphre Nord (Marshall et al., 2001,
Hurrell et Deeser, 2010). Les changements des tendances
de la NAO sont associs des changements dans les temptes (nombres, intensit, voies de dplacement), refl-

viden
nce des changements de rparttition
n gographique
et dabondance des espces marines.

Le CIEM a ralis une mta-analyse des effets potentiels


en rponse aux changements des tempratures de surface dans la rgion maritime dOspar (Tasker, 2008; voir
galement les mthodes utilises par Rosenzweig et al.,
2008). Les rsultats (tab. 4) montrent que les changements daires de rpartition et dabondance et autres caractristiques (e.g., phnologiques) sont cohrents avec
les effets envisags du climat dans 77 % des 288 cas
dtudes (83, 85, 100 et 20 cas pour le zooplancton, le

43

Tableau 3.
Simulation vs. observation des effets du changement climatique sur les caractristiques physico-chimiques de lenvironnement
marin de lAtlantique Nord-Est (rgion maritime dOspar) (daprs Christophersen et al., 2009).

mercial, plus de la moiti des changements observs


sont en cohrence avec les rponses prvues vis vis du
changement climatique. Les preuves de changement de
rpartition des espces de poissons et leur abondance
sont trs nombreuses, la plupart tant issues des rgions
I et II (tab. 4), et sont cohrentes avec celles envisages
(i.e., un glissement vers le nord avec une rpartition plus
profonde, et une augmentation et dcroissance respectivement pour les parties nord et sud de leur rpartition).
Objectivement, ces changements ne peuvent tre attribus de faon non quivoque aux seuls effets du changement climatique car les impacts de diffrents facteurs
sont combins, en particulier ceux de la pche. Cependant, une large part des changements en abondance sont
corrls aux nouvelles limites de distribution despces
largissant leur aire de rpartition. La plupart des informations sur le plancton est issue des sries spatio-tem-

benthos, les poissons et oiseaux). La majorit des cas est


issue de la rgion II dOspar (Manche, mer du Nord), mais
aucun en provenance de la rgion V. De faon similaire,
les informations disponibles nont pas permis dinclure
dans lanalyse le phytoplancton et les organismes de bas
niveau trophique.
Le choix a priori des changements envisags attribuer
aux effets du changement climatique tait bas sur les
informations concernant les aires de rpartition des espces en relation avec la temprature et les autres variables. Il est ainsi envisag que le rchauffement soit
responsable dun glissement vers le nord des distributions despces de la zone maritime Ospar, les changements en abondance tant dpendant de la position de
lespce proximit de sa limite chaude ou froide de sa
rpartition. Les poissons reprsentent le groupe ayant le
plus dinformations disponibles. Dun point de vue com-

44

Tableau 4
Dtection des effets du changement climatique sur les organismes marins dans la partie Nord-Est Atlantique (rgions Ospar regions, premire colonne). Le codage de couleur reprsente les pourcentages de changement qui taient en cohrence avec les
directions envisages du fait du changement climatique (bleu ciel: < 50 % ; orange: 50 to 75 % ; rouge: > 75 %). Le numrateur
des ratios (colonnes 2 9) indique le nombre de cas pour lequel le changement tait (en distribution, abondance, ou autres) dans
la direction envisage o le dnominateur est le nombre de cas o le changement tait dans nimporte quelle direction. Globalement, lhypothse nulle (H0: changements sont galement rpartis dans toutes les directions) est rejete. Daprs Tasker et al.,
2008.

porelles de la surveillance du Continuous Plankton Recorder (CPR) (Hays et al., 2005).

formation des masses deaux profondes - forte latitude.


La pompe biologique transporte le carbone organique fix
par la photosynthse de la surface des ocans vers les

Acidification des ocans : le problme du CO2


Lacidification des ocans qui se traduit par une diminution denviron 0,1 unit de pH des eaux de surface des
ocans depuis 1800, rsulte dune absorption nette du
gaz carbonique atmosphrique. Des sries temporelles
de mesures de pH montrent distinctement une tendance
dcroissante de 0,017 0,02 units de pH par dcennie,
avec une dcroissance plus rapide aux fortes latitudes.
Une large proportion de CO2 mise par les activits humaines est capte par les ocans ce qui a dj induit des
changements significatifs de ses proprits chimiques.
Par exemple, le CO2 stock dans les ocans compte pour
environ 50 % du CO2 mis par la combustion des fuels
fossiles et de la production de ciment depuis la priode
pr-industrielle. La pression partielle p(CO2) dans latmosphre a augment depuis les annes 1800 dun niveau denviron 280 ppm 380 ppm dans les annes 1970,
et approche maintenant les 390 ppm (Sabine et al., 2004).
Une fois le CO2 capt dans les eaux ocaniques de surface, plusieurs processus non linaires et inter corrls
contrlent les flux de carbone. Au-del des processus
dadvection et de mlange des masses deaux, deux processus biologique et physique modifient les mcanismes
de base qui dterminent les gradients de concentration
de la surface au fond : la pompe de solubilit et la
pompe biologique ; cette dernire combinant la
pompe de carbone organique et la contre pompe en
CaCO3. La pompe de solubilit abiotique conjugue laugmentation de laccroissement de la solubilit en CO2
basse temprature avec la plonge des eaux froides la

Figure 17
volution des tendances passes et futures du pH ocanique.
Les niveaux pouvant tre atteints la fin du XXIme sicle apparaissent comme sans prcdent au cours des 40 millions
dannes passes. Courbe verte : simule les valeurs de palo
pH pour les 550-30 millions dannes prcdant la priode actuelle (BP) (simulation dun modle couplant les cycles de carbone atmosphre-ocan-sdiment). Ligne bleue pointills et
ligne bleue continue: respectivement reconstructions partir
des isotopes du bore chez les foraminifres pour la priode 233 millions dannes BP et pour la priode des derniers 2.1 millions dannes (BP). Encadr : (1800) et le future proche (2100)
du pH des eaux de surfaces ocaniques (courbe rouge), partir de donnes historiques (1820-2000) et selon le scnario A2
IPCC dmission. Le nuage de points gris montre pour tous les
1 latitude 1 longitude des eaux de surface (50 m), les
valeurs actuelles de pH dans les ocans (Pelejero et al., Tree,
2010).

45

profondeurs, ceci contrecarrant les changes air-eau en


CO2 lorsque le matriel coquillier du plancton calcifi
coule en profondeur (Denman et al., 2007). Daprs le
GIEC (2007), la pression atmosphrique en CO2 p(CO2) va
continuer crotre au cours des prochaines dcennies
jusqu atteindre 700 ppm (scnario A1B), plus de 900
ppm (scnario A1FI) chance 2100. Le pH moyen des
eaux de surface des ocans, actuellement lgrement alcalin (valeur actuelle de 8,1) pourrait descendre 7,7
la fin du XXme sicle (quivalent une augmentation de
deux cinq fois des concentrations en ions H+). Selon les
palo reconstructions partir des ions de bore chez les
foraminifres ( 11B palo-pH-mtre, B/Ca ratio), les projections de rduction de pH des eaux de surface ocaniques quivaudraient des perturbations trois fois
suprieures aux modifications dj enregistres sur terre
lorsque le climat terrestre a oscill pendant les priodes
cycliques de glaciation et dinter glaciation (dernires ~ 2
millions annes), et se droulera pendant une priode
bien plus courte (fig. 17).

Figure 18
Changement de ltat de la saturation en aragonite arag distribue sur la surface des ocans pour diffrents niveaux de
concentration en CO2 (valeurs en ppm au coin gauche de
chaque figure) du pass, prsent et futur. Les cartes soulignent la rduction majeure en zone de couleur bleue (arag
> 3.25), o la presque totalit des communauts peu profondes des rcifs coralliens (situations marques en points
rose) se dveloppe normalement aujourdhui (daprs HoeghGuldberg et al., 2007).

Avec des ocans devenant plus acides, ltat de saturation du carbonate de calcium CaCO3 dcrot progressivement 3. De plus, lhorizon de saturation en CaCO3 (la
profondeur deau laquelle la saturation = 1, et jusqu
la zone o le CaCO33 peut saccumuler va devenir moins
profonde. Le carbonate de calcium prcipite sous la
forme de structures cristallines de diffrents degrs de
stabilit (du plus au moins thermodynamiquement stable: calcite, aragonite et calcite de magnsium), poussant
ainsi lhorizon de saturation de calcite une plus grande
profondeur que celui de laragonite). Dans les dcennies
venir, lhorizon de saturation de laragonite va atteindre
la surface des ocans (fig. 18). la fin du XXIme sicle, les
eaux de surface de locan austral (latitude > 60S) et de
quelques zones dans le Pacifique Nord (latitude > 50N)
seront sous-satures (arag < 1).


isole relativement les pithliums (de branchie, de tube


digestif, de nphridie) de leau de mer travers duquel
les transports dions tablissent un environnement favorable la calcification. Les effets de ltat de saturation
en CaCO3 sont donc modifis par une machinerie de
rgulation acido-basique oprationnelle au niveau des
cellules pithliales (ionocytes).
Les premires tudes taient principalement focalises
sur les organismes calcificateurs (pluri- et unicellulaire),
dans la mesure o plusieurs dentre eux prcipitaient le
carbonate de calcium soit sous une forme de calcite (e.g.
coccolithophorids, foraminifres, chinodermes, divers
crustacs), ou daragonite (e.g. coraux tropicaux et froids,
ptropodes), les deux formes tant prsentes chez les
coquillages. Haute Mg calcite est dtecte chez les
algues encrotantes des coraux crustose coralline ,
les foraminifres benthiques, les bryozoaires et les chinodermes. La plupart des tudes rsulte dexprimentations in vitro, en bacs ou msocosmes en utilisant
diffrents protocoles (qui pour partie ne sont pas conus
pour valuer les effets de lacidification des ocans) et
laissent une large part dinconnu en ce qui concerne les
rponses des organismes et des cosystmes. Par ailleurs, les tudes exprimentales sont limites en capa-

Effets biologiques et cologiques

Bien que lamplitude de lacidification des ocans puisse


tre raisonnablement bien prvisible, la comprhension
actuelle des rponses de la biodiversit marine face ces
changements nest encore que balbutiante. Par exemple,
la concentration en CaCO3 et ltat de saturation sont largement considrs comme dterminant les taux de calcification, mais le processus de calcification se droule
rarement directement au niveau de surfaces exposes
aux eaux marines chez les ectothermes mtazoaires marins. Leurs cellules sont entoures dun liquide extracellulaire (sang, fluide coelomique, hmolymphe) qui

46

cit pour fournir des perspectives sur le long terme des


adaptations des communauts biologiques face aux
changements environnementaux globaux. Ces derniers
impliquent notamment des effets synergiques entre les
modifications de pH, de temprature, et de concentration
doxygne dans les ocans.

contre les prdateurs ou dans le cas des coraux


construction de rcifs et dhabitats spcifiques. Comme
indiqu pralablement, les fluides extracellulaires reprsentent le premier compartiment affect par les
changements physico-chimiques de la mer. Alors que les
processus de rgulations ioniques des pithliums semblent similaires des taxa de poissons aux invertbrs, les
sensibilits diffrent largement au niveau individuel. La
sensibilit au CO2 est probablement la plus leve chez
les invertbrs marins infrieurs (e.g. chinodermes,
bryozoaires, cnidaires, mollusques bivalves), non pas du
fait quils soient calcificateurs mais du fait de leurs caractristiques danimaux sessiles, organismes hypomtaboliques disposant dun faible contrle de leur pH
extracellulaire. loppos, la sensibilit est rduite chez
les physiotypes fort mtabolisme (e.g., poissons tlostens, cphalopodes, brachyoures crustacs) qui ont
besoin de mcanismes efficaces de transport dO2 et de
CO2 pour maintenir leur comportement actif. A ce niveau,
le futur des rcifs coralliens, aussi bien que le peu dinformation sur la tolrance en hypercapnie des premiers
stades de dveloppement (gamtes, zygotes, stades de
division) des animaux marins posent de relles questions
(Atkinson et Cuet, 2008; Death et al., 2009; Prtner, 2008;
Melzner et al., 2009). Globalement, le diffrentiel comptitif en fitness des diffrentes espces peut induire des
changements majeurs de biodiversit et terme, une restructuration des cosystmes. Ltendue de tels changements est ce jour inconnue.

Lintrt scientifique pour ces aspects sest accru au


cours des cinq dernires annes comme lindique plusieurs synthses bibliographiques (e.g., Rapport 2005 de
la Royal Society, le numro spcial de 2008 dans Marine
Ecology Progress Series coordonn par Vzina et HoeghGuldberg, rapport CIEM 2008 dit par Fernand et Brewer, synthse 2009 du secrtariat de la convention
Diversit biologique) et par des objectifs gnraux de
grands programmes de recherche (e.g., the EU FP7 Integrated Project Epoca projet europen sur lacidification
des ocans initi en juin 2008).
Le phytoplancton marin a reu une attention toute particulire, du fait de la diversit du groupe et de sa contribution pour la moiti de la production primaire mondiale,
fournissant 99 % de la matire organique disponible pour
la chane alimentaire marine et qui dirige la pompe biologique. Pour rduire le risque de limitation du carbone
(du fait des faibles affinits de lenzyme Rubis CO
pour son substrat CO2), de nombreuses microalgues disposent de mcanismes concentrateurs de CO2 (complexes CCMs); CO2 et pH rduits vont donc avoir des
effets directs relativement limits sur la photosynthse
des diatomes marines et vont mme favoriser la productivit des cyanobactries fixatrices de N2 des genres
Trichodesmum qui forment des efflorescences.

Effetts rtroactifs et pointts de dsquilibre


e

Des scnarios ralistes des impacts de lacidification sur


la biodiversit marine ncessitent une analyse intgre
qui tient compte des effets croiss du pH, de la temprature, des dficits doxygne dans la mesure o ces facteurs parmi dautres changent de faon concomitante
(Prtner et Farell, 2008; Riebesell et al., 2009). Plusieurs
effets rtroactifs et points de dsquilibre dont lidentification et la comprhension seraient cruciales pour pouvoir anticiper les changements de la dynamique de
biodiversit venir, sont prsents ci dessous :

Des exceptions existent pour un petit nombre despces


de coccolithophorids tudis, qui peuvent parfois bnficier de laugmentation de la concentration de CO2 atmosphrique (Rost et al., 2008). Au-del de la
carbonation des ocans, laugmentation thermique va
renforcer la stratification de surface des ocans et par l
mme, rduire les apports de nutriments vers les
couches plus profondes, alors que la rduction de la
couche suprieure va accrotre la disponibilit en lumire. Les effets globaux sur la productivit phytoplanctonique va varier en fonction des provinces
biogographiques, en rduisant probablement la productivit en zone tropicale et des latitudes moyennes.

- laugmentation de la pression atmosphrique en gaz


carbonique p(CO2) conduit une augmentation thermique
des eaux de surface (SST), qui peut impacter significativement la capture ocanique du CO2 aux fortes latitudes
du Nord Atlantique, o les salinits rduites associes
de plus fortes tempratures (SSTs), peuvent empcher la
formation des masses deaux profondes et fragiliser la
circulation ocanique Nord Atlantique. Les impacts glo-

Pour ce qui concerne les mtazoaires ectothermes, la


majorit des travaux soulignent la sensibilit des espces
calcificatrices lacidification des ocans (Doney et al.,
2009). La calcification joue diffrents rles: i.e., stabilisation de la forme du corps et des fonctions, protection

47

baux sur la pompe de solubilit seraient une rduction de


la capture ocanique du carbone dont lamplitude reste
incertaine.

moyenne de ~ 2C) avec un effondrement fonctionnel des


structures de rcifs coralliens associs des impacts
cologiques significatifs : pertes de plusieurs dizaines de
milliers despces peuplant ces rcifs coralliens, des
pertes de protection rsultant des rcifs, et des pressions
accrues sur les communauts de plantes aquatiques et
de mangroves sans oublier les impacts socio-conomiques induits.

- les effets de laugmentation atmosphrique en p(CO2)


concernent galement la rduction des ions carbonates
CO32 dans les eaux de surface des ocans. Leffet rtroactif ngatif est la rduction de la capacit tampon du
systme ocanique en CO2 . Au terme du XXIme sicle, la
capacit dabsorption du CO2 mis serait attnue
moins dun tiers de sa capacit de la priode pr-industrielle.

Caractristiques spatiales
de la biodiversit marine

- La pompe biologique sera directement impacte de plusieurs faons directes et indirectes par les changements
physico-chimiques des ocans. partir de nos connaissances actuelles, les effets sur son efficacit seront ngatifs comme positifs. Une rduction des apports de
nutriments de la couche de surface peut stimuler un
changement des grandes diatomes vers de petites espces de flagells et de cyanobactries, largissant ainsi
la chane alimentaire ocanique dun ou deux niveaux trophiques supplmentaires. Du fait du faible rendement de
transfert nergtique dun niveau un autre, ce glissement rduirait les transferts des producteurs primaires
aux grands prdateurs ocaniques. En acclrant les
processus htrotrophiques par rapport aux auto-trophiques, le rchauffement des ocans pourrait induire un
dcalage dans la chane alimentaire plagique vers un niveau plus faible de transfert nergtique, affaiblissant
ainsi les productions halieutiques (avec des blooms de
mduses favoriss, Richardson et al., 2009). Ces changements pourraient galement altrer qualitativement et
quantitativement les flux de nourriture dtritique des
couches de surface vers les grands fonds, impactant
substantiellement la biodiversit des cosystmes abyssaux (Smith et al., 2008).

La biodiversit marine nest pas rpartie de faon homogne dans les ocans : elle est plus reprsente dans les
domaines benthiques que dans le domaine plagique, et
dans le domaine ctier plutt quen haute mer ; avec des
exceptions notables comme la faune associe aux monts
sous-marins ou aux rcifs coralliens. Ainsi avec seulement 600 000 km occups par des rcifs coralliens (seulement 0,2 % de la surface des ocans), ils constituent un
habitat pour 93 000 espces, reprsentant un tiers de
toutes les espces marines (Bouchet et Cayr, dans :
Cury et Morand, 2004).
Les monts sous-marins contiennent de nombreuses espces inconnues souvent associes un mont sousmarin en particulier, isol dans de vastes rgions non
productives (la surface cumule des monts sous-marins
dpasse celle des plateaux continentaux). Au niveau
mondial, ces monts sous-marins constituent la dernire
zone pour un dveloppement futur de pcheries, mais
galement pour lexploration de la biodiversit.

Caractristiques grande chelle


(vicariance et endmisme)
Quelles sont les grandes caractristiques de la distribution spatiale de la vie marine ? La question nest pas nouvelle et a t aborde par de nombreux scientifiques
depuis le milieu des annes 1800, avec parmi eux les fameux Darwin, Wallace et de Candolle. On sait que la vie
nest pas rpartie de faon homogne, ni distribue de
faon alatoire sur terre : des gradients latitudinaux en
altitude (incluant la profondeur), des points chauds de
biodiversit, de lendmisme On sait par ailleurs que la
faune dAtlantique Sud diffre de celle du Pacifique Sud.
une plus petite chelle (voir la section sur les habitats),
les tudes en cologie mettent en relation le succs despces ou de communauts avec des dterminants physiques, chimiques ou encore biologiques. Lobjectif est

- La sous-saturation en aragonite dans les eaux de surface de haute altitude est envisage une chelle locale
dici une trois dcennies, et devenir plus systmatique
avec laugmentation concomitante en p(CO2 ; fig. 18). La
priode hivernale de sous saturation est particulirement
importante pour des groupes de mollusques plagiques
coquille aragonite que sont les ptropodes thcosomes
du genre Limacina, dans la mesure o ils reprsentent
une composante cl reliant les niveaux trophiques infrieurs aux top prdateurs dans la chane alimentaire en
zone polaire (MaccNeil et Matear, 2008). De faon similaire, un autre point de dsquilibre peut tre atteint pour
les eaux de surface en zone tropicale (p(CO2) atmosphrique ~ 450 ppm et une augmentation thermique

48

alors didentifier la nature de ces processus dterminants la distribution locale de la vie. Mais, au-del de ces
facteurs locaux, la rpartition spatiale de la vie est galement hrite de lhistoire des clades et lhistoire gologique de la terre. Ces paramtres combinent leurs
effets avec ceux des facteurs locaux pour dlimiter les
patrons biogographiques aux diffrentes chelles imbriques, avec une corrlation positive entre linfluence
plus marque de la contingence historique et les plus
grandes chelles (Ricklefs, 2004). Dans ce contexte, la
macrocologie est plus quune simple remise jour de
la biogographie (Brown et Maurer, 1989 ; Brown, 1995 ;
Gaston et Blackburn, 2000). La macrocologie a pour but
de modliser de grandes chelles de patrons biogographiques en relation avec des entits biologiques comme
des populations, des espces, des communauts, des
clades, mais galement des abondances, des traits de vie,
des relations entre tailles et paramtres environnementaux et historiques.

Caractristiques locales (habitats)


De nombreuses dfinitions existent dans la littrature pour
le terme habitat . La premire dfinition par Charles
Darwin (1859) fait rfrence lenvironnement dans lequel
vit une seule espce. Cependant, il est de nos jours habituel
dtendre ce concept lendroit o de multiples espces vivent ensemble dans des conditions environnementales similaires. Dans ce concept, cet habitat se distingue des
autres sur la base de sa composition spcifique comme de
ses caractristiques environnementales physiques (e.g., nature des fonds, courant de mare, salinit). Si les habitats
ctiers et du plateau continental sont relativement bien
connus - mme si non cartographis les habitats profonds et plagiques en sont leur gense. Ces dernires
annes ont dmontr que lutilisation de technologies modernes pilotes directement ou distance (e.g., ROV) va apporter de nouvelles visions des habitats marins. A une
chelle locale, la diversit des habitats dtermine les caractristiques et les patrons observes.

La macrocologie sappuie sur des outils statistiques (Chao


et Shen, 2005; Chao et al., 2005) et sur les systmes dinformations gographiques pour dtecter ces relations. Elle
cherche identifier les mcanismes globaux et titre
dexemple, pour comprendre comment le changement climatique affecte le domaine marin. De faon plus gnrale,
la capacit prdictive de la macrocologie est ncessaire
pour rpondre la question sur ce qui structure la biodiversit dans le temps et lespace. Une recherche bibliographique sur le Web of Science au cours des dix
dernires annes identifie 485 rfrences sur le motcl
macrocologie , et moins de 20 % concernent le domaine marin. Ceci signifie que ces aspects sont trs peu
connus pour les ocans. A titre dexemple, quelle est lincidence dun endmisme plus marqu dans locan Antarctique quen Arctique ? Pourquoi la biodiversit en
Antarctique est elle beaucoup plus diverse quen Arctique ?
Pour linstant, nous sommes dans limpossibilit de dterminer si une large distribution pour un clade donn rsulte
dun contrle par des facteurs environnementaux et physiques comme la temprature, la nature du sdiment, la
profondeur, ou bien si elle est explicable par la biogographie historique. Rpondre une telle question nest pas trivial dans le contexte du changement climatique. Ceci est
dimportance pour des zones peu profondes qui sont fortement structures par leurs relations avec les continents,
mais aussi pour les domaines ouverts et profonds, mme si
on peut les considrer a priori comme plus homognes
(leur homognit suppose rsulte plus cependant dun
manque de connaissances).

Classification des habitats


Une premire tape dans la gestion des ressources et la
planification de protection de la biodiversit est didentifier et de classer les types dhabitats, ce qui a gnr une
multitude de systmes de classification. Crer une classification dhabitats et une cartographie est un difficile
challenge du fait dun large panel dhabitats complexes
variant aux diffrentes chelles spatio-temporelles. Pour
rpondre ce challenge, plusieurs pays ont dvelopp ou
dveloppent un systme national de classification et des
protocoles de cartographie pour les habitats marins.
Pour tre effectivement appliqus par les autorits et utiliss par les scientifiques, il est essentiel que les systmes de classification soient le plus exhaustif possible et
intgrent des caractristiques pertinentes en physique,
gologie, biologie et galement en facteurs anthropiques.
Deux principaux systmes de classification hirarchique
des habitats sont disponibles :
les Coastal and Marine Ecological Classification
Standard (CMECS) dvelopps par la NOAA (principalement pour lAmrique du Nord) et la classification
EUNIS europenne. Rcemment, Guarinello et al. (2010)
ont publi un article critique de ces classifications verticales et propos une nouvelle classification hirarchique
plusieurs chelles.
 Le Coastal and Marine Ecological Classification Standard (CMECS) est actuellement dvelopp par NatureServe dAmrique du Nord et par ladministration


49

a dvelopp une trame pour la cartographie des habitats


marins en dveloppant des standards dchanges de donnes Data Exchange Formats et des guides de procdures pour la cartographie ainsi quune application
internet SIG qui permet dintgrer les donnes de cartographie lchelle internationale. Limportance de la cartographie des habitats marins se reflte dans les
nouveaux mcanismes rglementaires lchelle europenne comme la directive cadre pour la stratgie pour le
milieu marin (DCSMM) et la proposition datlas des
ocans dans sa stratgie maritime.

amricaine de la National Oceanic and Atmospheric


Administration (NOAA). CMECS est une structure hirarchique en grappes qui applique uniformment un jeu
de critres et de terminologies travers diffrentes
chelles dhabitats en utilisant une combinaison de paramtres ocanographiques (e.g., salinit, temprature),
physiographiques (e.g., profondeur, substrat) et biologiques (e.g., types de communauts).
La classification des habitats EUNIS est un systme
complet pan-europen qui permet une description harmonise et une collecte dinformations, pour lensemble
europen, base sur diffrents critres didentification
dhabitats ; il couvre tout type dhabitat du naturel lartificiel, du terrestre au marin et aux eaux douces. Un effort significatif a t dvelopp par lIfremer afin de
traduire la classification EUNIS un niveau rgional
pour dfinir la typologie des habitats marins en Bretagne
(Guillaumont et al., 2009).


 Le portail Sextant (Ifremer) a pour but de collecter et


distribuer un rpertoire de donnes go-rfrences sur
lenvironnement marin. Sextant porte sur la biodiversit,
la gestion intgre de la bande ctire, les pcheries, les
environnements ctiers et profonds, et lexploitation des
fonds marins. Sextant est accessible par le grand public
via internet (laccs peut tre restreint pour certaines
donnes) et compile les donnes Ifremer comme de ses
partenaires (vectorises ou en raster). Les donnes et
mtadonnes sont gnres par un systme de gestion
dinformation. Une boite outils permet les tris, les
consultations et la visualisation des mtadonnes. Sextant est bas sur les standards OGC et ISOTC211.

Cartographie des habitats


Les connaissances sur les mers europennes - 9 millions de kilomtres carrs pour lEurope continentale
(7 milions pour le profond et 2 millions pour le plateau
continental) et 11 millions pour la ZEE franaise en incluant les territoires doutre mer et les fonds ocaniques, restent trs fragmentaires. Plusieurs projets de
cartographie sont mens par des pays europens
comme lIrlande, lItalie et le Danemark, et sont pour
certains en prparation (Royaume-Uni et France). Mais
une cartographie systmatique reprsente un travail
sur plusieurs dcennies ncessitant des moyens prennes. Le projet europen Emodnet ( European marine observation and data network ) a formalis les
principes de base qui doivent tre utiliss pour la cartographie des habitats

 Le SINP-Mer est un systme dinformation port par le


ministre de lcologie et du Dveloppement durable
(MEEDDM), dont le volet mer est dvelopp en collaboration entre lIfremer, lAAMP et le MNHN. Il a pour objectif didentifier et damliorer les inventaires et la
cartographie de la biodiversit afin de gnrer une liste
despces et dhabitats menacs, et des mthodes de
surveillance pour faciliter les prises de dcision en matire de gestion et de protection de la biodiversit. Il est
construit sur les diffrents systmes de bases de donnes existants i.e. INPN, Sextant, Quadrige2 et fournira
un portail commun aux diffrents utilisateurs.

 acqurir de la donne en une fois et la rutiliser plusieurs fois ;




dvelopper des standards intra- et interdisciplinaires ;

traiter et valider les donnes diffrents niveaux ;

Cette liste nest pas limitative et reste en voie de dveloppement. A titre dexemple, le MEEDDM dveloppe actuellement un systme dobservatoire de la biodiversit
lchelle nationale (ONB).

fournir une financement dans la dure ;

Pertes et dgradations des habitats

construire sur lexistant l o les communauts scientifiques ont dj initi une organisation ;


Les ocans ont perdu une bonne partie de leur biomasse


en poissons et de la mgafaune du fait de la surpche et
des habitats cls en zone ctire sont globalement perdus un rythme deux dix fois suprieur celui des forts tropicales. Les impacts anthropiques sur locan
induisent des hypoxies et une large dtrioration de la

 associer les donnes avec des prcisions sur les droits


de proprit, la prcision et lexactitude.

- Le projet europen MESH a compil les premiers modles et cartes dhabitats pour la partie nord-ouest de
lEurope dans le systme de classification EUNIS. MESH

50

les espces sdentaires. Lactivit de pche peut parfois atteindre une intensit inquitante : ainsi certaines
zones de pches en mer du Nord peuvent tre chalutes huit fois par an et pour certains estuaires 141 fois.

qualit des eaux ; et les missions anthropiques de CO2


causent lacidification qui apparat comme une des menaces globale vis--vis des organismes test calcaire
(NRC, 2010). Les impacts naturels connus pour induire
des pertes dhabitats concernent les cyclones, les tremblements de terre, les temptes, et les apports massifs
deaux douces en zone ctire, les courants turbides et
avalanches, les flots de lave. Les impacts induits par
lhomme rsultent de la conqute de la zone ctire et de
son dveloppement avec les pollutions associes induisant des changements de turbidit et des apports supplmentaires dlments nutritifs. Le changement
climatique, en partie d aux activits humaines va impacter directement les zones ctires, augmenter la frquence des temptes et galement contribuer au
blanchiment des coraux. Ceci aura des consquences significatives sur les espces et leurs interactions, pouvant
mener des extinctions non dtectes (Rgnier et al.,
2009). Le taux moyen de perte dhabitat de mangrove est
de lordre de 1 % par an mais peut tre localement plus
lev (jusqu 32 % en Thalande entre 1979 et 1993) impactant les populations locales, mme si leurs contributions des extinctions locales nont pu tre dtermines
(Dulvy et al., 2003).

Si les effets ngatifs du chalutage sur les habitats benthiques et les populations de poissons peuvent tre valus (les effets bnfiques tant trs marginaux), il est
toujours difficile de connatre la contribution des modifications du benthos aux extinctions despces marines.
Les espces de poissons occupent une portion relative
des habitats marins : par exemple 24 % des poissons de
rcifs coralliens sont rpartis sur une surface infrieure
80 000 km2 et 9 % sur une surface de 50 000 km2.
Les monts sous-marins sont considrs comme des
points chauds en matire de biodiversit plagique en
plein ocan (Morato et al., 2010). Au niveau des monts
sous-marins, lintensit du chalutage peut tre extrmement leve avec des centaines, voire des milliers
de traits de chalut ports du sommet jusquaux flancs
de ceux-ci. Il existe un impact direct sur les communauts benthiques du fait des perturbations physiques
ou des destructions par les chaluts, mais aussi par la
remise en suspension des sdiments pouvant changer
la structure mme de lhabitat. Les coraux froids vivant
sur les flancs des monts sous-marins peuvent tre entirement dtruits. Les captures de coraux froids lors
des pches de poissons profonds comme l orange
roughy peuvent tre trs importantes en tonnage
jusqu parfois des dizainex de tonnes par trait de chalut. Dans une pcherie rcente de trois monts sousmarins au large des ctes sud dAustralie, il fut estim
que plus de 1 700 tonnes de coraux reprsentaient les
prises accessoires pour une pcherie de 4 000 tonnes
dorange roughy lors de la premire anne de pche
(Clark, 2010). Les futures activits humaines en zone
profonde comme lactivit minire des nodules polymtalliques ou des forages de ptrole trs profonds
auront des impacts ngatifs sur ces habitats.

Les habitats de mangrove, coloniss par un grand


nombre despces pour leur reproduction, ont t rduits de 30 60 % dans le sud est asiatique. Les mangroves ont t fragilises par des vnements
climatiques violents comme laugmentation des temptes et des tempratures des zones gographiques.
Lextraction de graviers et de sables impactent directement les habitats benthiques. La destruction des habitats peut tre perue comme non significative du fait
des larges possibilits de colonisation dhabitats divers. Cependant, certains engins de pche comme les
chaluts contribuent de faon significative la destruction des habitats de fond marins et paralllement capturent diffrentes espces non cibles affectant ainsi
la biodiversit locale. Ladaptation et la modification
des engins des objectifs de prservation de la biodiversit sont de long processus et qui ne rparent pas
systmatiquement les dgradations passes. Par
consquent, les effets induits ne sont pas perceptibles
une chelle mondiale sur les plans quantitatif comme
qualitatif. Il est estim que la surface couverte par le
chalutage reprsente, sur une base annuelle, la moiti
de la zone du plateau continental. Cette surface reprsente 150 fois la surface de dforestation dans le domaine terrestre et illustre ainsi limpact potentiel sur

Ospar (2008) a publi une liste despces menaces


dans lAtlantique Nord-Est qui comprend: les monts
carbonats, zones de coraux, agrgations dponges
des profondeurs, les mattes de Cymodocea, les gisements intertidaux de moules Mytilus edulis sur des sdiments mixtes et sableux, les communauts des
littoraux crayeux, les rcifs Lophelia pertusa, les gisements de Marl, de Modiolus modiolus, les rides
ocaniques disposant de champs hydrothermaux, les
gisements dhutres plates Ostrea edulis, les rcifs de
Sabellaria spinulosa, les monts sous-marins, les

51

Le travail lgislatif a t ralis: une loi sur les parcs naturels marins a t publie en avril 2006 ainsi que la loi sur
leau pour la directive Natura 2000 en mer en janvier 2007.
De plus, la stratgie marine europenne oblige maintenant
les tats membres dfinir un rseau daires marines protges. Le premier parc naturel marin a t tabli en mer
dIroise sur une surface de plus de 3 000 km.

faunes endoges de mgafaune, les herbiers zostres et les Pennatules.


Les aires marines protges (AMPs)
Avec des pressions anthropiques croissantes, les aires marines protges sont de plus en plus reconnues comme un
des outils essentiel de gestion pour protger, maintenir, et
restaurer les ressources naturelles et culturelles en zone
ctire et marine. En fait, les AMPs reprsentent la pierre
angulaire de la stratgie de protection de la convention Diversit biologique (CBD, 2010).

La stratgie de cration des aires marines protges est


encore en discussion pour les eaux mtropolitaines et
les stratgies de cration dAMPs outre-mer sont en
cours de dveloppement diffrents stades. De plus, la
loi du 14 avril 2006 a cr lAgence nationale des aires
marines protges une structure publique sous le
contrle dun conseil dadministration compos de reprsentants des ministres, dautorits locales et de partenaires divers afin de :

Un rseau fonctionnel daires marines protges, une limination des pratiques de pche destructrices et la mise en
place dune gestion selon une approche cosystmique peuvent contribuer significativement latteinte des objectifs de
maintenir et de restaurer les stocks de poissons des niveaux permettant une exploitation maximale durable (MSY)
chance de 2015. La combinaison contraste de la
connectivit physique des eaux marines associe une
connaissance accrue des espces marines isoles sur le
plan gntique, indiquent que des rseaux dAMPs sont des
outils essentiels pour maintenir une bonne sant des cosystmes. Un systme complet, adapt et reprsentatif de
rseaux dAMPs peut contribuer une protection de lensemble des composantes des cosystmes en conjonction
avec les caractristiques des habitats et des espces, une
chelle approprie au sein et entre les corgions. Les espaces cibls sont dsigns en fonction de leur intrt pour le
patrimoine naturel (e.g., espces ou cosystmes dintrt),
limportance de leur rle dans le maintien des fonctions cologiques (e.g., nourriceries, forte productivit, zone migratoire) et de la nature des activits humaines (e.g., pcheries,
aquaculture, tourisme, extraction minire). Elles ont pour
objectif une prservation de lenvironnement, gnralement
associe une utilisation durable de la biodiversit.

 faciliter le dveloppement de rglementations dans le


domaine des aires marines protges, tant dun point de
vue de leur cration que de leur gestion,
 grer les ressources financires et humaines ddies
aux parcs naturels marins,
 fournir des soutiens administratifs et techniques aux
gestionnaires des aires marines protges

Structure des populations et connectivit


La notion traditionnelle que les environnements marins tendent tre dmographiquement ouvert et le fait que de
nombreuses espces ont, soit une forte mobilit ou un potentiel de dispersion pendant les premires phases de dveloppement (oeuf) et phases larvaires, est cohrente avec
de nombreuses tudes gntiques prliminaires qui indiquaient typiquement un manque de diffrenciation gntique travers de larges espaces gographiques (Ward et
al., 1994). Ceci impliquait que la plupart des espces marines taient caractrises par des tailles de populations
trs larges qui ntaient pas sujettes des changements gntiques stochastiques ou rapides.

Les outils traditionnels de protection sont difficilement


applicables en mer, du fait de leur conception initiale
pour le domaine terrestre. La Stratgie nationale Biodiversit (SNB) tablit ses priorits pour le milieu marin au
moyen dun plan daction Mer . Parmi celles ci, un
point spcial porte sur les AMPs :

application des directives cadres habitats et espces

Les processus de slection et des flux de gnes furent


considrs comme les forces volutives prdominantes
affectant les espces marines, pronostiquant ainsi des
populations taux volutif modeste, souvent associes
de larges populations large distribution. Dans ces
conditions, les opportunits pour une adaptation locale
sont contraintes par une migration leve et une large
exposition des environnements varis. Cependant, plusieurs tudes rcentes ont remis en cause cette approche en dmontrant des subdivisions de populations
sur des zones gographiques de faible dimension variant

 systme de protection Natura 2000 - au domaine


marin et formaliser un rseau dici juin 2008
 institue un nouvel outil juridique - le Parc naturel marin , pour spcifier les activits et le mode de gouvernance en
mer, avec pour but de crer dix parcs avant 2012 deux
tant dj oprationnels et cinq en projet.

52

part des rfrences bases sur des rfrences biologiques


standards tels que la taille de la population, la migration et
le comportement individuel sont bases sur des mesures
indirectes. Malgr une abondante bibliographie existant sur
la connectivit marine (voir Selkoe et al., 2008) et les informations sur la variabilit de la connectivit tudie dans diffrents secteurs marins, les quantifications restent trop
partielles pour valuer le degr de maintien interannuel de
la connectivit sur une base dchanges dmographiques.

de quelques dizaines centaines de kilomtres (Ruzzante, 1998, Knutsen et al., 2003a, Nielsen et al., 2004,
Olsen et al., sous presse). De telles donnes sont particulirement dintrt pour la dfinition daires marines
protges et pour dautres approches quantitatives, afin
destimer la dynamique de populations et leur connectivit. De plus, ces caractristiques peuvent tre temporairement stables (Nielsen et al., 2007, Cimmaruta et al.,
2008). Plusieurs hypothses peuvent expliquer les facteurs responsables de ces structurations de populations,
notamment la rtention locale des stades juvniles (Pogson, 2001), les traits de vie (Bekkevold et al., 2005), les
prfrences dhabitat (e.g., pontes benthiques plutt que
plagiques (Hemmer-Hansen et al., 2007b)), transitions
environnementales (Bekkevold et al., et Waples, 2000). Il
devient de plus en plus vident par exemple, que malgr
le potentiel lev pour des flux de gnes bass sur la dispersion des propagules et des larves, une combinaison
de processus ocanographiques, de comportement et de
taux levs de mortalit, favorisent la rtention ou la
perte de stades de vie une chelle de structuration gntique plus fine et dune faon plus forte quinitialement
prvue (Cowen et al., 2006, Gawarkiewicz et al., 2008,
Jones et al., 2008).

Les estimations indirectes de la dispersion et de la connectivit gnrent des rsultats contradictoires : certains
suggrent que les dispersions sur de longues distances
sont communes, dautres donnes mergentes suggrent loppos.
Par ailleurs, la nature des facteurs influenant la connectivit (e.g., caractristiques hydrographiques locales,
traits de vie diffrents, paramtres biotiques tels que le
comportement et la prdation, la taille de population) est
difficilement identifiable individuellement, induisant ainsi
un haut niveau dincertitude dans les prvisions lorsque
les scnarios de gestion, dmographique et dvolution
sont incorpors. En plus des besoins de donnes
lchelle des changes dmographique et dvolution, le
niveau de connectivit joue galement un rle dterminant pour la capacit dadaptation locale. Pour de nombreux taxa, il na pas t possible dincorporer lchelle
populationnelle et les variations dorigine gntique dans
lestimation des rponses aux changements environnementaux du fait du caractre essentiellement descriptif des tudes (Hauser and Carvalho, 2008). De plus, ces
tudes se focalisent sur les niveaux et les caractristiques de diffrenciation gntique base sur des marqueurs neutres. Bien que ces dernires fournissent une
trame pour valuer et dvelopper des recherches sur la
capacit dadaptation des taxons marins aux changements environnementaux, ils napportent gnralement
pas dinformations empiriques sur la nature, les causes
et consquences dune adaptation locale. Des diffrences
concomitantes dans les traits cologiques significatifs et
des diffrenciations adaptatives et de biocomplexit
soulignent galement les besoins de connaissances sur
la rsilience et la rcupration une exploitation et des
perturbations (cf fig. 19).

De plus, des donnes rcentes indiquent que la taille effective gntique (Ne) de poissons marins et de nombreux invertbrs en particulier ceux caractriss par
une forte fcondit et par des taux levs de mortalit
larvaire est typiquement de lordre de 2 6 plus faibles
que les tailles de populations recenses. De telles diffrences ont de profondes implications pour estimer la
fois les changements quantitatifs en taille de population,
de faon relative au recrutement et la pche, mais aussi
pour des changements qualitatifs en terme de nature et
de vitesse des changements gntiques dans ces populations. Un faible ratio entre la taille effective et celle recense pour une population (Ne/N) suggre une
vulnrabilit aux changements de la diversit gntique,
les caractristiques de diffrentiations gntiques, et les
rponses au changement climatique (pressions de slection) mme pour des populations exploites commercialement apparemment larges.
Notre connaissance de la biologie des organismes marins et
leurs interactions avec les facteurs environnementaux physico-chimiques des ocans est nettement moins avance
que sur le domaine terrestre. Le domaine marin pose de
vrais challenges la recherche en ce qui concerne la biologie des populations. Peu dorganismes marins peuvent tre
surveills visuellement et par voie de consquence, la plu-

Invasions biologiques
Les espces non indignes ( NIS; synonymie: non native,
exotiques, allochtones) sont des espces, sous-espces
ou taxa infrieurs distribus en dehors de leurs aires de

53

Exemple dtudes rcentes sur la connectivit utilisant les principes de rseaux neuronaux
(cf. S. Arnaud, 2010)

Figure 19
Rseau de populations de posidonies Posidonia oceanica en mer Mditerrane, analys au point de percolation (au niveau
minimum de distance avant la dconnection du systme). Le diamtre des points reflte le niveau de betweeness-centrality , un indice utilis pour rsumer la proportion des chemins les plus courts passant par lagent reprsent ici le flux
gnique et le maintien de la connectivit du systme (2)

Figure 20
Rseaux global de la biodiversit des champs hydrothermaux. Chaque noeud du rseaux correspond un champ hydrothermal.
La connexion entre les noeuds reprsente leur niveau de proximit en termes de genres partag par les communauts associes.
Lindice de clustering permet didentifier cinq provinces biogographiques originales, avec des communauts `prsentant un
fort taux dendmisme, reprsentes laide de couleurs diffrentes. Le diamtre des points reflte le niveau de betweenesscentrality , un indice utilis pour rsumer la proportion de chemins les plus courts passant par lagent reprsent, et qui reflte
donc ici le rle des populations dans le relais de linformation ici le flux gnique ancien qui sest traduit par lexistence despces
et de genres uniques, propres aux zones identifies- ; Moalic et al., en prparation).
54

rpartition naturelle (passe ou prsente) et en dehors


de leurs aires potentielles de dispersion naturelle.

lite cette dispersion (lair est galement fluide mais pas


le sol, et de fait les espces strictement terrestres sont
dfavorises dans leur dplacement) ; les espces plagiques qui peuvent suivre ces dplacements ou bien se
laisser transporter, et de plus, la majorit des espces
benthiques, ont des larves plagiques dans leur cycle de
dveloppement. Les limites gographiques ne sont pas
clairement tablies en milieu marin et les ocans sont
largement interconnects de diffrentes faons incluant
les facteurs anthropiques comme les eaux de ballasts
(Leppkoski et al., 2002). Le risque de succs de prolifration des espces exotiques est dautant plus grand que
la mer est mieux tamponne que les environnements terrestres. Tous ces paramtres contribuent laugmentation des effets ngatifs lis aux espces dplaces et
facilitent leur expansion et les invasions.

Les espces invasives ( IAS ) reprsentent une subdivision des espces non indignes qui ont prolifr, prolifrent
ou qui ont dmontr dans dautres secteurs gographiques
un potentiel de prolifration. Elles ont des effets ngatifs
sur la biodiversit, le fonctionnement des cosystmes, les
valeurs socio-conomiques et/ou de sant publique dans
les rgions o se droulent ces invasions. Les espces
dorigine inconnue qui ne peuvent tre caractrises
comme natives ou exotiques sont dnommes espces cryptogniques. Elles peuvent galement prsenter
des caractristiques prolifrantes et doivent donc tre incluses dans les valuations portant sur les espces invasives (cf. rapport Union europenne sur la directive-cadre
Stratgie pour le milieu marin - Olenin et al., 2009). La
convention des Nations-Unies sur le droit de la mer (Unclos, 1982) formalise explicitement un demande gnrale
aux pays signataires de prendre des mesures pour prvenir, rduire et contrler les pollutions de lenvironnement
marin des introductions, intentionnelles ou accidentelles,
despces exotiques, ou nouvelles pour un environnement
marin donn, qui pourraient induire des impacts ngatifs significatifs (article 196).

Les espces invasives marines peuvent tre rparties en


trois catgories selon leur mode dinvasion :
 certaines espces bnficient des infrastructures humaines pour faciliter leur dplacement. Le canal de Suez
illustre ces cas dtude (voir encadr) ;
 dautres espces sont volontairement transportes et
dployes des fins prcises dans dautres endroits (celles
ci sont gnralement en lien avec les activits aquacoles
comme la moule Mytilus galloprovincialis, qui rentre en
comptition avec les espces de moules locales l o elle
est transplante, ou bien encore des souches slectionnes impactant les populations endognes comme dans
le cas dtude de la salmoniculture ;

La Commission europenne a adopt, en mai 2006, une


communication sur la biodiversit ayant pour objectif
darrter les pertes de biodiversit pour 2010. Un des objectifs est de rduire substantiellement les impacts des
espces invasives et des gnotypes exotiques. Pour atteindre cet objectif, quatre actions ont t proposes, la
plus importante tant dencourager les tats membres
dvelopper des stratgies nationales concernant les espces exotiques et de les rendre totalement oprationnelles lchance de 2010. Des conventions
internationales telles que la Conservation de la faune
sauvage et des habitats europens (Convention de
Bern, 1979) recommande une stratgie europenne en
matire despces exotiques invasives. De plus, la
convention sur les zones humides (Convention de Ramsar, 1971), la Convention de Bonn sur les espces migratrices (1979) ont galement des rsolutions dans ce
domaine.

 mais la plupart rsulte dintroductions involontaires


comme les espces associes des transports, attaches aux coques de bateau, et plus gnralement dans
les eaux de ballast des cargos transocaniques, qui est
trs probablement le vecteur dintroduction le plus significatif. Les espces invasives via les eaux de ballast
concernent de nombreux taxa, les mollusques et crustacs tant particulirement bien reprsents (Carlton and
Geller, 1993).
Plusieurs cas dtude sont plus complexes et concernent
des invasions successives via diffrents vecteurs dintroduction. Le mollusque gastropode Crepidula fornicata,
qui est un problme environnemental sur les ctes de la
Manche, est un bon exemple de multiples introductions:
introduction dAmrique du Nord dans les eaux europennes via des transports dhutres au XIXme sicle, puis
transport involontairement via les bateaux du dbarquement lors du jour J sur les plages normandes en 1944
(catgorie 3), puis des rintroductions concomitantes
lintroduction massive dhutres creuses C. gigas au cours

Les espaces marins sont fortement impacts par les espces invasives comme lindique le projet europen Daisie
(http://www.europe-aliens.org/). Ceci est principalement du
aux caractristiques du milieu marin. La densit de leau de
mer (compare lair pour les zones terrestres) apporte
un meilleur soutien pour de larges dispersions spatiales.
Les courants dplacent de grandes masses deau et faci-

55

des annes 1970 pour relancer lostriculture, suivies par


des transferts massifs entre les diffrentes rgions ostricoles franaises (catgories 3 + 2).
Les espces invasives marines sont nombreuses en
mer, avec des impacts associs sur les cosystmes
marins et lconomie (fig. 21). Plus de cent-quatre espces non indignes sont actuellement tablies le long
des ctes atlantiques franaises, une dizaine induisant
des effets ngatifs conomiques significatifs (Goulletquer et al., 2002). Par exemple, ltoile de mer Asterias
amurensis, originaire du Pacifique nord, a envahi les
zones ctires de Tasmanie et du sud Australie o elle
a fortement impact la faune locale comme la mytiliculture, consommant des moules, coquilles SaintJacques et palourdes (12 millions dindividus ont
colonis en deux ans Port Phillip Bay proximit de
Melbourne). Il est connu que de nombreuses espces
phase larvaire plagique sont des envahisseurs potentiels. Par ailleurs, un faible accroissement de la temprature peut ouvrir de nouvelles voies pour des invasions
biologiques. Malgr de nombreux projets de recherche
(e.g., UE Daisie), aucune liste exhaustive despces exotiques nest disponible et les estimations des impacts
conomiques et ngatifs, rsultant de ces espces, sont
sous estimes. Les valuations dimpacts sont gnralement ralises post-introductions plutt que bases
sur des approches anticipatives danalyse de risques
(voir le cas de la Caulerpa taxifolia). Cependant, il doit
tre soulign que le caractre invasif de certaines espces peut apparatre bien plus tardivement que lors
des premires observations, en rponse des changements environnementaux dont climatique (e.g., lhutre
creuse Crassostrea gigas et le gastropode perceur Ocinebrellus inornatus le long des ctes atlantiques ; Martel et al., 2004).

Figure 21
Introductions despces dans les pays nordiques. Nord Environment 2000:13 ; Nordic Council of Ministers. Produit par le
rseau Nordic/Baltic Network on Invasive Alien Species (Nobanis) en tant que contribution pour les indicateurs europens
en biodiversit dans le contexte du Streamlining European
2010 Biodiversity Indicators (SEBI, 2010) reproduit du Global Biodiversity Outlook 2 (CBD), et bas sur les donnes de
Weidema, I. (ed.). 2000

lation tablie (Parry et al., 2000). Lenlvement de plusieurs dizaines de milliers dindividus lors doprations
de gestion de cette population fut sans effet (Johnson,
1994). Au final, il est gnralement ncessaire dadapter
les comportements socio-conomiques la prsence de
lespce invasive. Des efforts de recherche sont gnralement ncessaires au cours de cette tape pour expertiser les processus cologiques des impacts aussi bien
que pour contribuer son valuation et parfois sa rduction. Ce fut le cas pour A. amurensis. Les connaissances
sur le cycle de vie de cette toile de mer dans le contexte
de lenvironnement sud australien ont permis dlaborer
des processus de dcision dfinissant des fentre temporelles de ballasts pendant lesquelles le risque de
transport de lespce tait rduit ou nul (Byrne et al.,
1997). Il fut galement envisag une lutte biologique
base sur leffet de castration parasitaire pour rduire
les populations dAsterias (Byrne, 1996).

Jusqu prsent, les plans daction et de prvention nont


pas montr defficacit relle en milieu marin, mme si
des rglementations portent sur les eaux de ballast (e.g.,
Ballast Water Decision Support System en Australie;
OMI 2004 rglementation mais non encore applique). La
plupart des efforts de gestion sont ddis des approches dradication et/ou des modalits de gestion
des populations, oprations beaucoup plus coteuses et
moins efficaces quune approche pro-active base sur la
prvention. Trs peu dexemples dradication despces
ont t observs dans le domaine marin.
Les expriences sur Asterias amurensis attestent que,
mme dtecte prcocement, il y a trs peu de chances
de raliser un succs dune radication une fois la popu-

56

LES ESPCES LESSEPSIENNES


Louverture du Canal de Suez en 1869 a permis de nombreux changes despces de la mer Rouge et de Mditerrane. Les flux ne sont pas symtriques avec plus d espces migrant de la mer Rouge vers la Mditerrane
que linverse. Ceci est principalement du aux diffrences de salinit, de faibles courants, et une mer Rouge dune
hauteur supplmentaire de 1,20 m. Les espces invasives, dnommes espces migrantes lessepsiennes (Por,
1978), sont des animaux se dplaant librement, et traversant le canal par la nage (catgorie 1), ou en association avec des transports (e.g., bateaux ; catgorie 3). Depuis 1869, plusieurs centaines despces se sont tablies
de faon permanente dans la partie est de la Mditerrane de telle sorte quune nouvelle province biogographique lessepsienne a t dfinie. Plusieurs poissons (Mavruk et Avsar, 2008), polychtes, mollusques, formes
planctoniques (Belmonte et Potenza, 2001) participent cette nouvelle province biogographique. Le processus
de migration est toujours en cours. La premire espce de cphalopode fut dtecte en 2002 (Lefkaditou et al.,
2009), et le taux actuel est de lordre de cinq dix espces nouvelles par an.

 le refroidissement du milieu du miocne, qui correspond une rduction de 7C de la temprature des eaux
de surface ;

Caractristiques temporelles
de la biodiversit marine

 la crise Mssinienne (mer Mditerrane), la fermeture de listhme du Panama, qui a induit une vicariance locale entre la mer des Carabes et le Pacifique
central sud-est (Lessios, 2008) ;

chelle gologique
Bien que probablement en dehors du sujet de cette expertise, les donnes palo-biologiques peuvent apporter
des sries temporelles anciennes de cycles long terme
dans lhistoire de la vie marine ainsi que des informations
sur les processus dextinctions prcdentes.

 les glaciations du plistocne lorigine des rgressions


eustatiques (fermeture du dtroit de Bring, connexion de
lAustralie avec lAsie du Sud-Est), aussi bien que le dveloppement de larges banquises. Le rsultat de cette histoire
est quaujourdhui, mme pour de nombreux taxa prsentant une relativement forte capacit de dispersion, des
groupes despces au niveau rgional sont largement spars entre les principaux bassins des hmisphres Nord et
ud par les eaux chaudes quatoriales, formant ainsi une
barrire naturelle vis vis des espces dorigine tempre
et deaux froides de ces deux hmisphres et les masses
terrestres limitant la dispersion Est-Ouest. au-del des barrires physiques, les principaux dterminants naturels qui
contribuent faonner la biodiversit sont la profondeur
(rsultant de processus tectonique et climatique) et la temprature (fournissant nergie et la concentration en O2).

Les facteurs historiques long terme ont particip faonner les caractristiques de la biodiversit sur des
chelles spatiales de grandes dimensions: biomes, biotopes, gradients et ceintures latitudinales. En ce qui
concerne la biodiversit actuelle, et pour viter de remonter trop loin dans le temps, les processus au cours
du post-Oligocne (34 millions dannes) peuvent tre
considrs. En fait, cette phase est le dbut dune priode
glaciaire, qui est caractrise par le dveloppement de
glaciers ou de la calotte glacire aux ples et de forts
gradients thermiques latitudinaux (Deconinck 2006).
Dans cette priode de 34 millions dannes, les vnements
les plus significatifs affectant la biosphre marine sont:
 la fermeture de la Tthys en lien avec lorognie Alpine (un vnement, qui a dclench la vicariance entre
locan Atlantique et locan Indien) ;

chelle historique
Le projet du Census of Marine Life a dvelopp une
action intitule Histoire des populations animales marines ( HMAP ) ayant pour objectif damliorer la
comprhension de la dynamique des cosystmes, tout
particulirement au regard des changements dabondance des stocks sur le long terme, les impacts cologiques des pcheries grande chelle causs par
lhomme et le rle des ressources marines dans le dveloppement historique de la socit humaine. Le projet

 la formation concomitante de la mer Mditerrane, et


lvolution conscutive de la paraththys (mers dAral,
Caspienne, et mer Noire) ;
 louverture du passage de Drake et la mise en place
du courant circumpolaire antarctique ( ACC ) et le front
polaire austral lorigine de la circulation thermohaline
actuelle ;

57

processus responsables de ces changements. Les premires modifications ont accru la sensibilit des cosystmes ctiers marins aux perturbations successives,
pr conditionnant leffondrement des cosystmes en
cours. Cette acclration de pertes de populations et
despces dans les cosystmes marins a gnr des
consquences imprvues. Les pertes de biodiversit affectent les services cosystmiques aux diffrentes
chelles spatio-temporelles.

HMAP sappuie sur une quipe de recherche compose dcologues, de biologistes marins, dhistoriens,
danthropologues, de palo-cologues et palo-ocanographes. Ces quipes analysent les sries de donnes issues de diffrentes sources uniques, dont les pcheries
coloniales et celles issues des monastres, les statistiques de pcheries modernes, les enregistrements des
bateaux, les documents fiscaux, les carottes sdimentaires, et autres donnes environnementales, pour identifier les changements de populations spcifiques au
cours de lhistoire. Quatre cas dtudes se focalisent sur
quelques espces dimportance commerciale ou habitats
et des changements de biodiversit :

Globalement, les effondrements de ressources exploites


saccroissent alors que le potentiel de rcupration dcrot

 golfe du Maine, Grands


Bancs de Nouvelle-cosse, pcheries de morue du Gronland,
 pcheries du plateau continental et des marges en Australie du sud est, pcheries de
Nouvelle-Zlande,
 pcheries de hareng russe et
norvgien, pcheries de saumon et de morue et chasse du
morse atlantique,
 pcheries de clupids sur le
plateau dAfrique de lOuest, un
systme de courant continental,
 pcheries multinationales de
morue, hareng et de plies dans
les mers de Norvge, du Nord
et Baltique,
 Pcheries de baleine
lchelle mondiale,
 impact de la pche des top
prdateurs dans les communauts des mers des Carabes.


Effets en cascades
Les activits de pche altrent
fondamentalement les cosystmes marins ctiers pour
chaque priode culturelle analyse par Jackson et al.
(2003): la structure et les fonctions des cosystmes ont
t modifies ds le dbut de la priode aborigne et
des stades coloniaux, bien quune acclration se produise pendant la priode moderne en magnitude, amplitude des changements et dans la diversit des

Figure 22
Chane alimentaire ctire simplifie montrant les changements importants dans certaines interactions top-down dus
aux activits de pche : situation antrieure (ct gauche) et
consquente (ct droit) aux activits de pche. (A et B) forts
sous-marine dalgues gantes en Alaska et Californie du Sud,
(bote gauche), et dans le Golfe du Maine (bote droite). (C et D)
Rcifs coralliens tropicaux et herbiers marins (E and F)
(daprs Jackson et al., 2003)
58

Figure 23
Successions des perturbations anthropiques
dun point de vue historique
affectant les cosystmes ctiers.
Les pcheries (premier niveau)
prcdent systmatiquement
les autres perturbations humaines
dans les cosystmes ctiers et rcifs coralliens
(daprs Jackson et al., 2003).

exponentiellement avec la biodiversit dclinante (Worm et


al., 2006). La disparition cologique de niveaux trophiques
entiers rend les cosystmes plus vulnrables aux autres
perturbations naturelles et anthropiques telles que la
charge en nutriments, leutrophisation, les hypoxies, les
maladies, les temptes et le changement climatique. En
utilisant les donnes palo-cologiques, archologiques et
historiques, Jackson et al. (2001) ont valu les changements qui apparaissent dun point de vue structurel et fonctionnel au niveau des rcifs coralliens, des cosystmes
ctiers et estuariens au cours des derniers sicles.
Plusieurs espces de mammifres marins ou de larges espces (e.g., baleines, phoques, dugongs et lamantins,
loutres de mer, crocodiles, tortues marines, poissons
voiliers, requins) sont maintenant fonctionnellement
teintes ou sont devenues rares dans de nombreux secteurs
provoquant des changements drastiques au niveau des
cosystmes (fig. 22).

tuelle ; et de nos jours, les poissons prdateurs sont un niveau dabondance faible extrmement faible (Myers et
Worm, 2003; Baum et al., 2003).
Les cascades trophiques apparaissent lorsque les prdateurs dans une chane trophique suppriment labondance de leur proies, relchant ainsi la pression de
prdation sur lchelon trophique suivant (fig. 25). Les
cascades trophiques sont importantes pour comprendre
les effets de rduction des top prdateurs des chanes
trophiques, comme lhomme la ralis dans de nombreuses situations par les activits de pche.
La rduction des top prdateurs dans les cosystmes
peut se traduire par des effets en cascade au travers
des diffrents niveaux trophiques, restructurant com-

Selon les conclusions de cette tude rtrospective, lextinction cologique rsultant dune surexploitation
prcde toutes les perturbations anthropiques causes
aux cosystmes ctiers, incluant les pollutions, la
dgradation de la qualit de leau et les changements climatiques anthropiques (fig. 23).
Les pcheries tendent enlever les plus grands poissons,
vitesse de croissance lente et une transition graduelle dans
les dbarquements et les cosystmes sest produite depuis les annes 1950, despces longue dure de vie, haut
niveau trophique, poissons piscivores de fond, vers des espces de poissons plagiques planctonivores de faible niveau trophique, dure de vie courte. Ce processus intitul
pcher vers le bas - fishing down marine ecosystems - est pervers pour le fonctionnement des cosystmes marins (fig 24 ; Pauly et al., 1998). Les abondances
historiques de grandes espces prdatrices furent beaucoup plus importantes de faon compare la situation ac-

Figure 24
volution des cosystmes marins dans un contexte de surexploitation: une transition graduelle est observe dans ces cosystmes despces longue dure de vie, et de haut niveau
trophique poissons piscivores de fond vers des espces plagiques faible dure de vie, de bas niveau trophique consommant des invertbrs et du plancton. Un processus appel
pcher vers le bas qui impacte fortement la biodiversit marine (Pauly et al., 1998).

59

lantique Nord-Ouest. Les effets de la restructuration


de cette communaut sont en cascade vers le bas, de
la raie Rhinoptre, dont laugmentation de prdation
sur sa proie (ptoncle) fut suffisante pour stopper une
pcherie centenaire : les dbarquements chutrent de
840 000 tonnes 300 en quelques annes. De telles
modifications dans la structure des communauts marines peuvent avoir des consquences directes sur
ltat conomique des pcheries qui en dpendent.
titre dexemple, laccroissement de la proportion de
captures despces faible valeur conomique dans le
nord-est Atlantique a contribu au recul sur le long
terme des chiffres daffaires de ces flottes de pche
(Steinmetz et al., 2008).
La mer Noire tait considre comme en bon tat et domine par divers prdateurs marins jusqu la fin du
XXme sicle, o elle subit les impacts anthropiques
comme la surpche, leutrophisation et des invasions biologiques par des espces exotiques. Des drglements
majeurs furent dtects, corrls la rduction des top
prdateurs et lexplosion dmographique dune mduse
exotique, Mnemiopsis leidyi, se traduisant par un effet en
cascade trophique appauvrissant la productivit de lcosystme (Daskalov et al., 2007). Ces tendances sont une
source dappauvrissement fonctionnel et dune perte de
services cosystmiques, au-del de seul problme des
pcheries. Ceci a permis lidentification indirecte des
changements dans les services dapprovisionnement, de
rgulation mais galement culturels fournis par la biodiversit marine.

Figure 25
Contrle top-down dune chane trophique simplifie quatre niveaux dun cosystme marin. La taille dcroissante des
populations de top prdateurs induit une rduction de la prdation sur les proies qui en retour provoque une augmentation
de labondance du poisson proie . Laugmentation de la
pression de prdation par le poisson proie sur le zooplancton conduit une dcroissance de la taille de la population de zooplancton. La rduction de labondance du
zooplancton rduit la pression de consommation du phytoplancton, qui devient par consquent plus abondante (le facteur de contrle est la ligne rouge et les rponses sont en bleu)
(daprs Cury et al., 2003)

pltement la chane alimentaire. Les cosystmes marins sont alors domins par des espces de poissons
plagiques de petite taille prsentant des taux de renouvellement levs et situs des niveaux trophiques
bas (e.g., poissons plagiques, crevettes, poulpes).
Suite leffondrement des populations de morues et la
rduction des poissons prdateurs de grande taille en
Nouvelle-cosse dans les annes 1990, les harengs,
capelans, crevettes et crabes devinrent abondants et
les autres composantes des cosystmes marins, dont
les phoques et le phytoplancton, changrent galement
dabondance (Frank et al., 2005). En Afrique de lOuest,
lexplosion dmographique de poulpes est considre
comme rsultant de la surexploitation des poissons
groupers . En 2007, Myers et al. (2007) analysent la
rduction de labondance de lensemble des onze
grands requins en Atlantique Nord-Ouest, qui consomment dautres lasmobranches (e.g., raies et petites
requins). Ils dcrivent un effondrement au cours de
trente-cinq dernires annes : de 87 99 % de ces requins, tandis que douze des quatorze proies montrent
un accroissement dans les cosystmes ctiers dAt-

Le rle de la biodiversit est crucial pour la stabilit des


chanes trophiques marines, comme lillustre la dynamique des effets en cascade dans lenvironnement
marin. Les changements rapides se droulant dans les
cosystmes mettent en vidence limportance de protger la biodiversit fonctionnelle, en particulier dans
les hauts niveaux trophiques (top prdateurs), du fait de
leur rle de rgulateur les niveaux trophiques infrieurs
et en prservant la productivit globale des cosystmes marins.

volution des pcheries et des autres usages


des cosystmes marins
Du fait du dveloppement rapide des techniques de pche et
des capacits des flottes, des augmentations rapides significatives de lexpansion gographique des exploitations, du
commerce international de produits issus de poissons, de la
production globale des pcheries marines sont notes

60

partir des annes 1950, jusqu atteindre un maximum des


dbarquements au dbut des annes 1990 (Garcia et al.,
2005). Les dbarquements de pche lchelle mondiale
ont augment approximativement dun facteur 5 depuis
1950 pour atteindre un plateau de lordre de environ 80 millions de tonnes la fin des annes 19807. En analysant plus
finement les dtails des captures, on doit noter que la part
des pcheries de larges espces dmersales a diminu de
23 10 % des captures depuis 1950. De tels changements
dans la structure des dbarquements de pche impactent
galement leur valeur totale, dans la mesure o la part des
espces de moindre valeur commerciale devient prpondrante (Steintmetz et al., 2008).

et minires, le transport maritime, les dchets issus


dactivits terrestre, lurbanisation ctire, laquaculture,
les activits de loisirs). Ces pressions peuvent avoir des
impacts directs sur la biodiversit via la comptition
cre pour laccs la ressource, et/ou des zones ctires, et un impact indirect via les effets sur la structure
et le fonctionnement des cosystmes marins, aussi bien
que sur la qualit des eaux (e.g., contaminations chimiques et microbiologiques de diffrentes sources).
Globalement, le manque de contrle des usages du milieu marin par lhomme et des bnfices pour la socit
qui en sont issus est clairement identifi. Ceci empche
les analyses des changements de ces usages et des
changements associs en termes de qualit des cosystmes et de bien-tre pour lhomme la fois dans le
temps et lespace. Dans certains cas, ceci est d labsence totale dobservations collectes autrement que de
faon anecdotique. Dans dautres cas, bien que des informations soient disponibles, e.g. via les statistiques nationales, les chelles utilises pour ces collectes
dinformation ne sont pas celles auxquelles ces activits
interagissent avec les processus dcosystmes. Ceci
rend les dveloppements de corrlations entre les changements des caractristiques des cosystmes et les
changements induits de bien-tre trs difficiles dmontrer. Dans la plupart des cas, les informations collectes sont fragmentes en termes de thmatiques et
de secteurs. Par ailleurs, ces jeux de donnes ne sont pas
ncessairement accessibles, dun point de vue pratique,
aux chercheurs pour leurs travaux.

Pour les stocks de poissons faisant lobjet dvaluation, le


pourcentage de stocks effondrs sest accru au cours du
temps, pour atteindre 14 % en 2007, l o la biomasse des
stocks effondrs reprsente moins de 10 % des stocks originaux en absence de pche (Worm et al., 2009). Au-del
du fait que les tonnages dbarqus sont pratiquement rests inchangs pendant deux dcennies, les signalements
de surexploitation de stocks despces dimportance commerciale se sont multiplis. Malgr les crises et les
conflits associs ces tendances et les efforts dploys
pour rguler cette activit, les capacits de pche excdent toujours de nos jours considrablement les potentialits en ressources. Ceci est vrai en Europe, malgr une
rduction de la flotte de pche et de lemploi dans ce secteur depuis les annes 1940. Ceci pose la question de la
viabilit des systmes dexploitation, dun point de vue de
la ressource et des communauts humaines qui en dpendent, mais galement de la capacit des cosystmes
marins faire face au niveau actuel deffort de pche.

Sries temporelles ddies

Ce problme est dautant plus urgent solutionner que


le poisson reprsente une source de protines significative pour lhumanit. La consommation globale des
produits de la mer a doubl depuis le dbut des annes
1970 du fait de facteurs tels que la croissance de la population, un pouvoir dachat amlior et le dveloppement de centres urbains, tendance qui devrait durer
(Delgado et al., 2003).

Les inquitudes de la socit concernant les impacts potentiels du changement climatique rcent se sont traduites par
un intrt renouvel dune surveillance cologique sur le
long terme des grands cosystmes. Les cologues se dbattent pour maintenir ou activer des systmes/stations de
surveillance sur le long terme et disposer des informations
ncessaires la validation des modles prdictifs. Dun point
de vue temporel, les cosystmes marins sont impacts par
des influences annuelle, inter annuelle, et caractre pluridcennal qui introduisent une variabilit significative dans
les caractristiques telles que les tempratures des eaux de
surface ( SST ), intensit des temptes, les variables forantes atmosphriques grande chelle, les processus
dadvection, de stratification, de transport horizontal et vertical et des processus cologiques dynamiques. Dun point
de vue trophique, les chanes alimentaires des cosystmes
marins sont dynamiques et rpondent de faon non linaire

Par ailleurs, une proportion accrue des produits de la


pche est utilise pour la production de nourriture pour
laquaculture qui se dveloppe rapidement au niveau international en rponse au dficit croissant de produits
obtenus par pche et la demande galement croissante
en produits de la mer (FAO, 2006).
En plus de la production de poissons, dautres activits
accroissent les pressions sur les cosystmes marins
(e.g., industries exploitant les ressources nergtiques

61

localement labondance despces de poissons. Certaines


de ces donnes sont dtenues par le CIEM, mais plusieurs autres sries de donnes existent galement (e.g.,
celles utilises pour la surveillance ctire et qui ne font
pas de contribution directe la gestion des stocks halieutiques, ou bien encore celles qui sont issues de pays
non membres du CIEM). Par exemple, Klyashtorin et al.
(2009) ont tudi les changements sur le long terme du
hareng ponte printanire dAtlantique et des stocks
commerciaux de morue de lArctique Nord-Est partir
dune srie temporelle de cent ans dobservations. Ils dmontrent que les fluctuations chance de cinquantesoixante-dix ans sont synchrones avec les fluctuations
des indices climatiques. Le modle stochastique propos
permet de prdire les tendances probables pour les vingt
trente annes venir des indices basiques climatiques
et des populations des principales espces commerciales.

aux changements climatique, anthropique et cologique


(Link, 2002). Lespace et le temps reprsentent des dimensions pratiques pour classer les phnomnes naturels, allant de la migration diurne du zooplancton, aux impacts
saisonniers des cyclones, aux changements climatiques du
quaternaire, aux extinctions massives enregistres dans les
donnes gologiques. Mais, de faon surprenante, trs peu
de sries cologiques sont disponibles sur le long terme,
mme pour des eaux ctires peu profondes. Les meilleures
sries portent sur les enregistrements en continu du plancton dAtlantique Nord ( CPR ; Richardson and Schoeman,
2004) et du Nord-Est Pacifique (Roemmich and McGowan,
1995), qui sont effectus respectivement depuis quatrevingts ans (CPR) et plus de cinquante ans (NEP) et qui dmontrent des tendances corrles aux rcents
changements climatiques. Les suivis CPR fournissent des
informations de base et sur le long terme, des rpartitions,
abondances et diversits du phyto- et zooplancton en subsurface. Partout o cela est possible, lensemble des mthodes dchantillonnage et danalyse des chantillons na
pas chang, afin de maintenir une cohrence de la srie
temporelle. Plus de 900 publications sont issues des rsultats de la surveillance CPR (Reid et al., 2003). Plus rcemment, cette surveillance est devenue partie intgrante du
systme dobservation mondial des ocans ( Global Ocean
Observation System - GOOS). Au niveau de lIfremer, un rseau de surveillance pluri annuel du phytoplancton toxique
(Rphy) est men depuis 1984 le long des ctes franaises
afin de dtecter les efflorescences phytoplanctoniques
toxiques ( HABs ) pour des raisons de sant publique.

 Pour des cosystmes non-plagiques, trs peu de


choses sont connues sur des chelles de cinquante cent
ans. Les surfaces chantillonnes sont videmment bien
plus petites et les sries temporelles benthiques concernent en gnral des informations locales ou rgionales.
La plus longue srie temporelle concerne des chantillonnages de communauts benthiques en zone sdimentaire meuble en zone ctire et de faible
profondeur couvrent des priodes plus courtes, par
exemple de trente-six ans en mer du Nord, au large des
ctes du Northumberland (Frid et al., 2008).
Les halieutes ont collect des donnes quantitatives sur
le benthos de certaines zones depuis les annes 1920 et
des informations qualitatives peuvent tre exploites
partir des sources historiques couvrant des chelles de
temps centenaires (e.g., Jackson et al., 2001; Holm, 2003;
Robinson and Frid, 2008). Cependant, la majorit des
tudes en eaux peu profondes concernent des priodes
de lordre de la dcennie, o linfluence du climat est difficile extraire dautres facteurs tel que le processus climatique reliant El Nio et loscillation australe (ENSO),
ou des variations stochastiques en productions nouvelles
et en apports alimentaires. Mme pour des variables majeures, telle que la productivit globale des ocans, on
dispose denviron 10 ans danalyse dimages satellitaires
(Behrenfeld et al., 2006).

 Pcheries
Clairement, les fluctuations dexploitation de populations
de poissons peuvent tre modifies la fois par des variables environnementales forantes et par la mortalit
par pche ; ces facteurs sont par ailleurs imbriqus dans
les rsultats des statistiques de pche. Du point de vue
des gestionnaires des pches et de la conservation des
ressources, il apparat important de dterminer les effets de la pche sur les populations de poissons et les
communauts dans le contexte dun environnement
changeant. Cette vision est une composante essentielle
de lapproche par cosystme pour les gestionnaires des
pcheries qui est devenue progressivement le standard
requis pour la gestion halieutique ; en dautres termes,
afin de fonder les dcisions de gestion non seulement sur
ltat des populations de poissons, mais aussi en fonction
de lcosystme. La quasi totalit des pcheries et des
stations de biologie marine des ctes europennes
conduisent ou ont conduit une surveillance pour estimer

Au niveau franais, le rseau de surveillance REBENT se


focalise sur diffrentes biocnoses (e.g., herbiers marins
intertidaux, gisements de marl, rcifs de vers marins,
des habitats rocheux) afin de dtecter - dun point de vue
quantitatif et qualitatif les changements au niveau des

62

communauts (chelle biennale) et afin de dvelopper


une cartographie des habitats (http://www.rebent.org/).
Si environ 10 stations sont surveilles sur les ctes bretonnes, ce rseau a pour objectif de se dvelopper pour
atteindre une couverture nationale.

Bien que les cosystmes des grands fonds suintements et sites hydrothermaux soient directement influencs par diffrents processus physico-chimiques
des habitats sdimentaires, leur faune partage une
volution dorigine rcente (Little and Vrijenhoek, 2003)
dmontrant quils sont probablement sous des
contraintes physiologiques et mtaboliques communes. De nouvelles informations mergent sur les
changements long terme au niveau des sources hydrothermales, dmontrant combien la dynamique gologique influence la biologie au cours dchelles
dcennales (Sarrazin et al., 1997). En gnral, les donnes de sries temporelles sont issues de campagnes
ocanographiques inities en rponse des ruptions
majeures (e.g., lruption de 1991 9N), ou bien encore en rapprochant les donnes de plusieurs campagnes ponctuelles qui ntaient pas lorigine
conues pour ces tudes temporelles. Dans la majorit des cas, les donnes biologiques sont sous des formats vidos avec des prlvements restreints afin de
ne pas impacter les communauts observes. Douze
sites hydrothermaux ont t identifis comme ayant de
longues sries temporelles dintrt ( ce jour, les
champs hydrothermaux les mieux documents sont
9N/EPR et Lucky Strike/MAR). Les suivis rpts sur
les sites de suintements froids sont rares (principalement localiss sur le site Haakon Mosby dans la
zone arctique de la marge scandinave), ou sont encore
non publis, et seulmeent des dductions sont souvent
effectues pour ce qui concerne la biologie de ces suintements froids. Pour les cosystmes chimiosynthtiques dorigine biologique (e.g., carcasses de
baleines), les sries temporelles sont disponibles
partir de sites exprimentaux situs dans le Pacifique
Nord Est et dans les fjords de la cte ouest sudoise.

Historiquement, locan profond tait considr comme


un environnement relativement stable, protg des dterminants climatique et gologique qui influencent les
cosystmes marins ctiers littoraux et terrestre. Ce
nest que rcemment quune surveillance sur le long
terme a commenc rvler des tendances significatives
sur plusieurs sites exprimentaux profonds (Billett et al.,
2001; Smith et al., 2006). Les sdiments vaseux profonds
reprsentent lhabitat le plus largement rpandu la
surface solide du globe, occupant approximativement
96% du plancher ocanique (Glover and Smith, 2003).
Avec une profondeur moyenne de lordre de 3800m, ce
sont galement les habitats les moins accessibles. Par
exemple, la plaine abyssale de Porcupine (PAP) se
situe 4850 m de profondeur dans lAtlantique Nord
Est. Ce site exprimental a t chantillonn de diffrentes faons et frquence variable sur une priode de
plus de 15 ans. La srie de donnes la plus complte
concerne les invertbrs de la mgafaune (1989-2005) et
les poissons (1977-1989 et 1997-2002) chantillonns au
moyen dun chalut de fond semi-balloon otter trawl .
Labondance de la mgafaune sest accrue dun facteur 3
de 1989 2002 et des changements majeurs dans la composition spcifique sont apparus. Ces sries temporelles
suggrent que les changements lchelle de la dcennie sont apparus parmi la faune endoge de foraminifres du site PAP, de faon plus ou moins concomitante
ceux de la mgafaune, aussi bien que les indications
dvnements de plus courte dure sont corrls aux apports ponctuels phyto-dtritiques saisonniers.

***

63

CONCEPTUALISATION DE LA BIODIVERSITE

ainsi le statut en biodiversit (S) par lextraction ou la rduction de labondance des espces de poissons les plus
vulnrables. Ces changements dtat ont des impacts (I)
sur la socit, tels que lchec datteindre les objectifs dfinis par le sommet mondial sur le dveloppement durable. La rponse de la socit (R) cette situation vise
contrler les pressions et les dterminants. Cette approche intgre a t adopte par lAgence europenne de
lenvironnement (AEE) pour sa production de rapports
(e.g., tat de lenvironnement europen) (EEA, 2006). Cependant le fonctionnement sous-jacent de cette approche
ne diffre pas fondamentalement du modle PSR . Lefficacit dune telle approche est conditionne par la capacit mesurer les pressions, ltat, et les rponses et, de
fait, comprendre les relations entre elles. Comprendre
comment les pressions anthropiques modifient ltat et
comment les modalits de gestion modifient les pressions,
est la seule voie permettant aux gestionnaires de modifier
la biodiversit pour atteindre les objectifs socitaux. Lanalyse de l tat sera focalise sur linventaire de la biodiversit existante, sur sa localisation et sur le
dveloppement des outils et des mthodes de mesure ncessaires sa description. Ceci souligne nouveau le besoin de comprendre comment les processus cologiques

Modles conceptuels
Les pressions environnementales et anthropiques modifient les caractristiques de la biodiversit, impliquant
les options de gestion controler ou compenser celles
ci afin datteindre les objectifs dexploitation et de prservation. Les modalits de gestion sont restreintes des
modifications des pressions anthropiques des chelles
annuelle ou dcennale. Cependant ces dcisions de gestion doivent tre mieux renseignes en ce qui concerne
les pressions environnementales et les interactions majeures entre les pressions anthropiques et environnementales. Un des modles conceptuels qui peut tre
utilis dans la caractrisation de ces relations est celui
initialement propos par lOCDE (1997, 1999) bas sur la
trame Pression, tat, rponse (PSR), considrant les
pressions anthropiques, ltat de la biodiversit et la rponse de gestion.
Le modle PSR se fonde sur la reconnaissance que
lhomme exerce des pressions sur lenvironnement qui se
traduisent par un changement dtat. Si ce changement
dtat est contraire aux objectifs socitaux, alors la socit
ragit en dveloppant des modalits de gestion portant soit
sur lenvironnement ou sur des approches rglementaires socio-conomiques, qui ont pour objectifs de prvenir,
rduire ou compenser les pressions et atteindre les tats
dsirs. La mise en oeuvre de la trame PSR ncessite
une base vidente de connaissances qui puisse permettre
dtablir des corrlations entre pression et tat afin
de surveiller celui-ci en relation avec les objectifs de gestion et prvoir comment la rponse de gestion modifie les
pressions et donc, en retour, ltat (fig. 26, 27, 28). Les relations entre PSR ne sont pas ncessairement constantes au cours du temps, compte tenu des changements
des dterminants environnementaux et socio-conomiques sous jacents aux pressions (Levrel et al., 2009). Bien
que la trame PSR soit utilise ici, des trames plus complexes ont t dveloppes comme lapproche DPSIR
( drivers, pressure , stat , impac , response ), qui intgre de faon supplmentaire les dterminants et les impacts. Dans celui-ci, les dterminants
anthropiques (D), tels que la demande alimentaire conditionne par la croissance de la population humaine, exercent une pression (P) sur lenvironnement travers, par
exemple, des pressions de pche plus fortes, changeant

Figure 26
Relations entre pression , tat et rponse . Ltat de
la biodiversit est une consquence des processus cologiques, dvolution et des pressions environnementales et anthropiques. Le statut de la biodiversit (S) est surveill afin
dvaluer les progrs en lien avec les objectifs de gestion ; et
la diffrence entre un tat espr (les objectifs) et la situation relle, influence les rponses adoptes de gestion. Une
rponse, en fait typiquement une modalit de gestion, est prise
pour modifier les pressions et donc au final ltat.

64

Figure 27
Exemples des relations potentielles
liant les pressions anthropiques
et ltat de la biodiversit
(e.g. pour diffrentes communauts)
et les rponses de gestion

gique pour la modifier. Si la trame conceptuelle PSR


est une approche simple et utile, la conceptualisation des
liens entre pression et tat peut tre complexe.
Des rponses multiples peuvent ainsi tre ncessaires
pour modifier l tat . De faon similaire, une pression
peut impacter diffrents aspects de ltat de la biodiversit (fig. 27).

et dvolution ont faonn la biodiversit dun point de vue


spatio-temporel et le besoin de recherches pour quantifier comment les tendances de biodiversit influencent les
fonctions et la production de services cosystmiques.
Ainsi, du point de vue dun modle DPSIR , la plupart
des modles cologiques fournissent des informations
relatives l tat et aux impacts (fig. 29 ; voir synthse, Klok et al. 2009). Objectivement, ces modles cologiques doivent tre en mesure de recevoir les
entres issues des modles de pression et de fournir
des simulations utiles pour les modles de rponses utiliss dans le cadre de la trame DPSIR . Une classification des modles a t propose par Klok et al. (2009)
base sur leur niveau dintrgration biologique et leur rsolution spatiale (fig. 29).

Les options de gestion qui peuvent tre utilises pour


modifier les pressions dans lenvironnement marin peuvent tre prsentes selon les catgories suivantes :
 les contrles dentre: les mesures de gestion qui permettent le contrle de la quantit dactivit humaine permise,

Tableau 5
Pressions influenant la biodiversit. Bas partir du ta-

Les analyses de pression doivent prciser comment la


biodiversit, ses fonctions et les services issus de celle
ci vont rpondre aux pressions anthropiques, tout en
considrant les interactions avec lenvironnement et les
volutions futures envisages des pressions. Les analyses des rponses vont se focaliser sur lvaluation des
performances des systmes de gestion pour atteindre les
objectifs socitaux tels que la prservation de la biodiversit et le dveloppement des mthodes ncessaires
au suivi des performances de de gestion. Dans la mesure
o la gestion de la biodiversit se rsume la gestion des
pressions anthropiques, lanalyse des rponses doit inclure logiquement une composante socio-conomique significative pour comprendre comment les hommes sont
impacts et rpondent aux modalits de gestion.

bleau n2 (EC, 2008)




Pertes physiques: lissage et colmatage

Dommages physiques: sdimentation, abrasion et


extraction


Perturbations physiques: bruit sous-marin, macrodchets

Interfrences avec des processus hydrologiques:


changements de rgime thermique et salin

Contamination par des substances dangereuses:


composs synthtiques et non synthtiques, substances radioactives

Niveau de nutriments et enrichissement de matire


organique

Une gamme trs large de pressions anthropiques peut


modifier la biodiversit (tab. 5). Ces pressions peuvent
agir de faon antagoniste, additionnelle ou encore syner-

Perturbations biologiques: pathognes, introductions despces invasives, exploitation




65

Figure 28
Prsentation de la structure
du modle PSR
et des donnes associes
(OECD, 2004
daprs Levrel et al, 2009).

 les contrles de sortie: les modalits de gestion qui


contrlent le degr de perturbation autoris,

rence dominante pour illustrer les interactions socitnature. Les indicateurs PSR fournissent effectivement un
outil simple et utile pour formaliser les problmes environnementaux du fait de sa structure intuitive, la pression anthropique sur lenvironnement et rponses
politiques pour adopter des solutions. Cependant, des critiques ont soulign les limites thoriques de cette trame
de fonctionnement depuis la premire publication de
lOCDE concernant ces indicateurs PSR (OECDE, 1994;
Hukkinen 2003; Wolfslehner and Vacik 2008). En particulier, les difficults associes la dfinition des relations
de cause effet entre les trois compartiments de la
structure PSR, suggrent quelle tend trop simplifier
les interactions complexes socit-cologie .

 les mthodes de contrle spatio-temporel: modalits


de gestion qui permettent de dfinir o et quand les activits perturbantes sont autorises,
 les mesures permettant une coordination de gestion:
les outils pour garantir une coordination,
 des mesures conomiques incitatives: des mesures
de gestion qui apportent un bnfice conomique aux utilisateurs de la biodiversit quand ils modifient leurs pressions pour faciliter latteinte des objectifs,
 des mesures de compensation et de remdiation,
 la communication, les implications des partenaires et
laccroissement de lveil du public (ICES 2005, EC 2008)

Cest pour amliorer la comprhension des interdpendances entre le dveloppement humain et les objectifs
de protection que fut lance, en juin 2001, l valuation
pour le millnaire ( Millennium Ecosystem Assessment ) par Kofi Annan. Dune dure de quatre ans, avec
une participation de 1 360 scientifiques originaires de 95
pays et un comit dorganisation indpendant de 80 personnes pour valider les rsultats du programme de recherche, son but tait dinformer les gouvernements,
les organisations non gouvernementales, les scientifiques et le grand public sur les changements des cosystmes et leurs effets sur le bien-tre humain (MEA,
2003). Ce fut le premier programme grande chelle
dont le but tait lintgration des aspects conomiques,
cologiques et socitaux dans la thmatique de la prservation de la biodiversit. Loriginalit du MEA a rsid dans la proposition dune perspective multi-chelle,
multi disciplinaire et intgre, en soulignant les interdpendances entre les volets socio-conomiques et les

Les indicateurs de pressions-tat-rponses permettent dvaluer les pressions pour lesquelles les activits
humaines sexercent sur la biodiversit et didentifier les
rponses sociales qui peuvent compenser les effets ngatifs de ces pressions8 (fig. 28). Ces indicateurs furent
labors par lOrganisation de coopration et de dveloppement conomiques (OCDE) au cours des annes
1990 (OECD, 1994; Lehtonen, 2002). Actuellement, les indicateurs PSR jouent un rle dans le domaine des indicateurs dinteractions. Ils ont inspir les indicateurs des
dterminants pressions-tat-impacts-rponses de
lAgence europenne de lenvironnement (EEA, 2003), les
indicateurs des dterminants tat-rponses de la
Commission pour le dveloppement durable (CSD, 2001)
et lutilisation des indicateurs pressions-tatrponses de la convention Diversit biologique (UNEP,
2003). Ces indicateurs reprsentent la trame de rf-

66

port et culturel). Le bnfice de cette approche est de


permettre des compromis entre diffrents types de services fournis. La structure logique du MEA est divise
en quatre botes associes par des interactions. Les
services cosystmiques sont diviss en quatre catgories: services de maintien qui font rfrence aux processus lmentaires sans
lesquels la dynamique du vivant naurait pas lieu, des services dapprovisionnement qui
sont en lien direct avec lutilisation des ressources vivantes, les services de rgulation
qui garantissent le bon fonctionnement des cosystmes
et les services culturels qui
ont un rle social. Le bientre est dfini comme lopportunit dtre en mesure de
raliser ce que lindividu valorise au niveau de l tre et
du faire . Cest la phrase
que lUNDP mentionne lorsquil parle de dveloppement
humain. Cette notion de dveloppement humain est diffrente dune vision utilitariste
Modles de distribution. Ils ont pour objectif de prdire la rpartition spatiale dune
traditionnellement adopte
espce. Ces modles sont typiquement bass sur des systmes dinformation gopar la Banque mondiale (dfigraphique (SIG). Le compartiment benthique est souvent peu modlis dans le dtail, incluant gnralement des processus globaux pour la dgradation
nition des niveaux de bienmicrobienne et le recyclage conscutif des nutriments.
tre partir des revenus). Les
Modles de communauts. Ils incluent soit de nombreuses espces et sont alors
forces directrices directes
restreints dans la dynamique inter-espces (gnralement des modles trofont rfrence aux lments
phiques) ou restreignent le nombre despces et sont alors particulirement soinduisant des changements
lides dcrire les interactions dynamique entre les espces (modles de chaines
sans quivoque dans les protrophiques).
cessus cosystmiques. Ce
Modles individuels. Les besoins en donnes sont trs spcifiques aux espces
sont, en particulier, le chanmodlises. Ils considrent les informations individuelles aussi bien que les dongement global, les destrucnes environnementales, e.g. qualit dhabitat; types; structures; ainsi que la rtions dhabitat, les espces
partition spatiale des stress environnementaux.
invasives, la surexploitaiton
Modles de mtapopulations. Ils prennent en compte la distribution spatiale disdes ressources et les pollujointe de plusieurs populations en les simulant sous forme dun jeu de sous potions. Les forces indirectes
pulations interactives. Le niveau dintgration biologique peut couvrir les indices,
correspondent aux lments
les espces et les individus.
qui ont des effets plus ou
Modles structurs biologiquement. Ces modles attribuent des caractrismoins diffus sur les forces ditiques dmographiques ou des caractristiques de vie des classes uniques
rectes. Ce sont, dans le cadre
dindividus de la population.
du MEA, les paramtres conomique,
dmographique,
Figure 29
culturel,
socio-politique,
Classification et caractristiques des modles cologiques proposes par Klok et al.
scientifique
et
technique.
(2008).
dynamiques cologiques (fig. 30). Ainsi il questionne sur
les liens entre les aspects de prservation et du dveloppement mais articule galement les changements
globaux avec les tendances locales. Ainsi, la biodiversit est ici considre comme un soutien aux services
cosystmiques (approvisionnement, rgulation, sup-

67

Figure 30
The Millenium Ecosystem Assessment model
(Ssurce: MEA, 2005, pp. 13-14)

en tant que source de changement travers ses activits


anthropiques . Malgr tout, il peut tre utile dinclure
un nouveau compartiment dcrivant les services cosystmiques fournis par les composants de la biodiversit afin de souligner les interactions positives entre la
prservation de la biodiversit et le dveloppement humain. Les indicateurs de rponse se focalisent sur les
mesures que la socit peut prendre pour ralentir lrosion de la biodiversit mais ne prennent pas en compte
les capacits de rponse des contributeurs. En fait,
les indicateurs de rponse soulvent un problme fondamental. Si ces indicateurs incorporent les meilleures r-

Le caractre intuitif de la trame structurelle du PSR a


permis de dmocratiser ce modle, en particulier des
conomistes et des cologues, qui y voient un outil pdagogique efficace. Cependant, lOCDE reconnat que cette
trame est biaise dans le sens o elle suggre que les
relations humaines et ltat de la biodiversit9 sont linaires, ce qui sous estime la complexit des interactions. Cest la raison pour laquelle il est possible
damliorer cette structure logique en ajoutant de nouveaux compartiments (fig. 31). Premirement, de faon
similaire la structure OCDE, la biodiversit doit tre caractrise avec des rfrences l tat et lhomme

Figure 31
Un modle alternatif
combinant
lapproche du MEA
et lapproche
conceptuelle
PSR
(source: Levrel and
Bouamrane, 2008)

68

pressions anthropiques. Par ailleurs, les pressions et les


rponses de gestion vont dpendre de lenvironnement
qui finalement affecte et influence la socit. En reconnaissant ces interactions supplmentaires et la thmatique de recherche ncessaire pour pouvoir tenir compte
des ces interactions, on conoit que le modle PSR
soit englob dans un contexte dfini par la socit et
lenvironnement. Ainsi les relations entre pressions tat et rponses seront directement dpendantes du
contexte et plusieurs besoins en priorits de recherche
devront se focaliser sur les faons dont ces liens entre
pressions-tat-rponses peuvent tre modifis par lenvironnement et la socit.

ponses dun point de vue des experts, alors nous disposons dun outil normatif qui effectivement substitue une
volont publique par une vision dexpert. Cependant, les
indicateurs de rponse sociale proposs par les organisations de prservation de la biodiversit nont jamais t
tests par une discussion publique. De plus, lorsque lon
questionne le public local concern par ce problme, on
remarque que les rponses adoptes pour contrecarrer
lrosion de la biodiversit varient trs largement (Levrel
et Bouamran, 2008). Cette diversit de rponses permet
de souligner le caractre politique de cette catgorie
dindicateurs. Les indicateurs de rponse peuvent tre
utiles aux gestionnaires que sil les connectent aux autres indicateurs qui nous informent sur nos capacits individuelle et collective de rponse et galement sur
lefficacit de ces rponses. Les capacits de rponse individuelle sont directmeent corrles au degr de dpendance des populations aux ressources quelles
utilisent. Les capacits de rponse collective incluent
les institutions qui permettent aux populations locales
de prendre en charge la gestion des ressources dont ils
dpendent. Finalement, lefficacit des rponses sera
largement une fonction de la lgitimit du processus qui
le lie ladoption de ces mesures. Sur la base de ces diffrentes critiques, on peut proposer une nouvelle structure pour lidentification des indicateurs dinteractions
qui prennent en charge la fois les indicateurs PSR et la
structure du MEA (fig. 31).

Ceci souligne le besoin de dvelopper des scnarios qui


permettent de considrer les relations PSR dans des
contextes de changements potentiels de la socit et de
lenvironnement. Le dveloppement de scnarios doit
permettre de mieux valuer et comprendre comment les
liens entre PS et R peuvent dpendre de dveloppements futurs incertains puisque les scnarios reprsentent diffrentes visions du droulement du futur.

Le modle structurant ce rapport


La trame conceptuelle du PSR adopte pour ce rapport propose dadresser explicitement les interactions
anthropiques avec ltat de la biodiversit. Elle considre
que la gestion de la biodiversit est avant tout la gestion
des pressions qui sexercent sur elle. Cependant, les relations PSR doivent galement tre considres dans
le contexte des processus cologiques et dvolution qui
sous tendent ltat de la biodiversit impacte par les

Figure 32
Les relations dfinies dans le cadre de la trame conceptuelle
PSR sont toutes dpendantes de lenvironnement et de la
socit.

***

69

MESURER LA BIODIVERSIT

De plus, les experts ont recommand que la diversit biologique doit tre considre dans les domaines suivants
et les groupes identifis dans les annexes de la directive
initiale :

Mesure de la biodiversit au moyen


de la directive-cadre europenne
Stratgie pour le milieu marin

 les communauts benthiques prdominantes ainsi que


les types de colonne deau,

La directive-cadre sur la Stratgie pour le milieu marin


implique que la Commission europenne produise pour
juillet 2010 les standards mthodologiques et les critres pour dvelopper une approche cohrente afin datteindre le bon tat cologique (GES). Un groupe
dexperts CIEM-JRC a t charg de proposer ces mthodes et critres pour le descripteur n1 Biodiversit (objectif : la diversit biologique doit tre
maintenue). Sont considres la qualit des habitats, la
distribution et labondance des espces ainsi que les
conditions physiographiques, gographiques et climatiques. Lune des premires tche du groupe de travail
fut de dfinir les termes de rfrence du descripteur.
Pour le terme diversit biologique , le groupe a utilis
la dfinition fournie par la convention Diversit biologique (CBD, 1992) et le terme maintien a t considr comme : pas de perte supplmentaire de
biodiversit au sein des espces, entre les espces et
les habitats/communauts; et les cosystmes - des
chelles appropries - devront tre un niveau cologique qui puisse permettre une restauration de la biodiversit et un maintien au dessus des limites auxquelles
les conditions intrinsques le permettent, et avec un
usage durable des ressources. Par voie de consquence, le GES est considr comme atteint lorsquaucune perte supplmentaire de diversit de gnes,
despces et dhabitats/communauts aux chelles appropries napparat et lorsque les composantes dtriores de la biodiversit peuvent tre restaures aux
niveaux slectionns l o les conditions environnementales intrinsques le permettent.

 les types dhabitats classs (sous la lgislation europenne ou des conventions internationales),
 les habitats de secteurs particuliers (e.g., soumis
pression ou en zones protges),
 les communauts biologiques associes aux habitats
benthiques prdominants et aux types de colonnes deau,
 les poissons, mammifres marins, reptiles, oiseaux,
 les autres espces (sous rgime communautaire ou
des conventions internationales),
 les espces exotiques, non endmiques et les formes
gntiques disctinctes des espces natives.
La Commission europenne a utilis les recommandations fournies par le groupe detTravail pour formaliser,
en mai 2010, un accord sur les outils et mthodes qui
seront utiliss pour atteindre le bon tat cologique. Ce
processus a pour unique objectif de fournir ces critres
et mthodes ; les paramtres ntant pas dfinis prcisment un niveau de dtails oprationnels. Par la
suite, la difficult sera de dfinir les niveaux et objectifs
cibls pour le bon tat cologique. Ceci fournit des opportunits de recherche lIfremer la fois pour travailler sur la dfinition et la mise en place
oprationnelle des indicateurs, et pour identifier les
consquences socio-conomiques datteinte des objectifs du bon tat cologique .
Par ailleurs, la Commission europenne a rcemment
initi un dialogue sur les objectifs appropris en matire
de biodiversit au-del des objectifs de 2010 (EC, 2010).
Quatre options potentielles ont t proposes pour des
objectifs 2020 :

Le groupe de travail a recommand que les niveaux dorganisation cologique pour les valuations de la biodiversit doivent considrer les tats :

 rduire significativement le taux de perte de biodiversit et de services cosystmiques dans lUnion europenne pour 2020,

 des espces (en incluant la variabilit intra-spcifique,


l o appropri),
 des habitats/communauts,

 arrter les pertes de biodiversit et de services cosystmiques dans lUnion Europenne pour 2020 - le
mme objectif que pour 2010 mais en attribuant plus de
temps pour latteindre,

 du paysage,
 de lcosystme.

70

 arrter les pertes de biodiversit et de services cosystmiques dans lUnion europenne pour 2020 tout en
les restaurant dans la mesure du possible,
 arrter les pertes de biodiversit et de services cosystmiques dans lUnion europenne pour 2020 tout en
les restaurant dans la mesure du possible et promouvoir
les contributions europennes pour prvenir des pertes
de biodiversit une chelle globale. Clairement, quelle
que soit loption finalement retenue, elle ncessitera le
dveloppement dindicateurs appropris pour suivre
lvolution de la biodiversit et des services cosystmiques.

sous populations avec ceux dtects dans lensemble de


la population. Ceci est souvent exprim comme la proportion de la diversit gntique due aux diffrences de
frquence des allles entre les populations. Cette comparaison de la variabilit gntique dans - et entre les
populations est frquemment utilise dans le champ
thmatique de la gntique des populations. Plusieurs
dfinitions de Fst ont t utilises, toutes mesurant des
quantits diffrentes mais corrles. Une dfinition
classique est :

Mesurer la diversit gntique

o Between et Within reprsentent les diffrences du


nombre moyen de paires entre deux individus chantilllonns de diffrentes (Between) ou bien encore de
mmes populations (Between). La diffrence moyenne
du nombre de paires au sein dune population peut tre
calcule partir de la somme des diffrences de paires
divise par le nombre de paires. On doit noter que lors
de lutilisation de cette dfinition de FST, la valeur Within doit tre calcule pour chaque population puis
moyenne. Autrement, lchantillonnage alatoire des
paires au sein des populations donne plus de reprsentativit la population possdant lchantillonnage
le plus large. Lestimation des niveaux de diffrentiation gntique entre les populations est importante car
une telle composante de la divergence va typiquement
reprsenter une variation locale adaptative: des caractristiques qui amliorent les performances et le maintien des populations exposes la variation
environnementale.

Between Within
FST = _________________
Between

Darwin (1896) fut le premier considrer limportance


de la gntique dans le maintien des populations naturelles. Bien que le domaine de la gntique de la prservation, qui a pour objectif de conserver le potentiel
volutif et le maintien des populations sauvages et
dlevage, se soit constamment dvelopp depuis cette
poque, il reste un besoin de dmonstration empirique
de la relation entre la diversit gntique et les caractres de fitness tels que la viabilit et la fertilit. Les
approches initiales de classement et dattribution de la
diversit gntique partir de la variabilit phnotypique (Carvalho, 1998) ont t progressivement remplaces depuis les annes 1960 par des approches
contemporaines utilisant une gamme de marqueurs gntiques (Beebee et Rowe, 2008). Quelque soit la mthode technique adopte, le fondement de telles
approches est demployer des marqueurs stables et hritables afn didentifier les gnotypes qui caractrisent
les individus, les populations ou les espces. De faon
importante, il existe deux composantes essentielles
pour mesurer la diversit gntique chez les populations sauvages : premirement, les niveaux de diversit
gntique trouvs au sein mme des populations, typiquement dcrite par le nombre dallles par locus, lhtrozygotie ou niveau de polymorphisme gntique (voir
encadr) et le niveau de diffrenciation gntique entre
les populations, exprimes par des mesures telles que
Fst, lindice de fixation, qui est une mesure de la diffrenciation des populations, la distance gntique, base
sur les donnes de polymorphisme gntique, telle que
les SNPs ( single-nucleotide polymorphisms - SNPs)
ou microsatellites. Cest un cas particulier des statistiques F, un concept dvelopp dans les annes 1920 par
Sewall Wright. FST est simplement la corrlation dallles slectionns de faon alatoire au sein mme de

Bien que les premiers marqueurs molculaires se soient


focaliss sur lutilisation de la variabilit des protines ou
allozymes, les approches contemporaines emploient typiquement une des classes de squences dacides nucliques comme les microsatellites (SNPs). Quelque soit
la mthode employe, le principe est commun pour tous :
dtecter la variabilit gntique dans les squences
dacides nucliques et utiliser ces donnes pour comparer les relations que cela soit une comparaison de frquences dallles entre les populations, ou bien une
divergence dacide nuclique entre les espces (voir encadr). Limportant avantage demployer ces marqueurs
si ubiquistes est le potentiel de comparaison lev travers diffrents niveaux taxinomiques. Ceci facilite la recherche des mcanismes utiliss pour faonner
ltendue et le dynamique de la diversit gntique au
sein des populations naturelles.

71

ESTIMATION DE LA DIVERSIT GNTIQUE


Trois mesures de la diversit gntique sont couramment utilises:

- la proportion des loci polymorphiques : proportion ou pourcentage des loci tudis qui rvlent plus dun allle
dans la population. Du fait que la qualit de lchantillonnage est particulirement importante pour cette mesure
(plus le nombre dindividus chantillonns sera grand, plus forte sera la probabilit de trouver un allle alternatif), le biais de la taille de lchantillonnage est rduit par lutilisation de P99 or P95. P99 est la proportion de loci
polymorphiques, mais avec la prsence de lallle le plus commun une frquence infrieure 99 %. P95 est plus
rigoureux car la frquence la plus commune ne doit pas dpasser 95 % (signifiant que les allles mineurs ne doivent compter que pour 5 % du total) ;
- la richesse alllique, qui est le nombre moyen dallles par locus, moyenn par le nombre de loci utiliss dans
ltude ;
- lhtrozygotie, qui inclut la fois lhtrozygotie observe (Ho), la proportion moyenne dindividus htrozygotes vis--vis des loci, ou la proportion moyenne de loci pour lesquels un individu est htrozygote, et lhtrozygotie espre (He), qui est la proportion envisage de frquences dallles dans lchantillon en considrant que
la population est dans ltat dquilibre de Hardy-Weinberg.
Pour des donnes dhaplotypes (tels que lADN mitochondrial, le polymorphisme de longueur des fragments de
restriction (mtDNA RFLP )), une estimation simple de la diversit (D) peut tre calcule de D = 1 xi2, o xi est
la frquence du nime allle. Pour une comparaison complte des squences, la diversit nuclotidique () peut
tre estime en utilisant = p/nc, o p est la proportion des diffrents nuclotides entre les squences dADN
et nc qui est le nombre total de comparaisons, donn par nc = 0.5(n-1), avec n, le nombre dindividus squencs

Les indices de diversit offrent des possibilits statistiques, mais disposent de peu dinformation sur la distribution globale des individus entre espces. Une
alternative propose est dvaluer les relations entre espces et abondance via des techniques graphiques.

Mesurer la diversit spcifique


La diversit a t mesure de diffrentes faons (Magurran, 1988). Ces mesures vont du comptage exhaustif du
nombre despces observes (richesse spcifique) aux
statistiques qui indiquent la fois la richesse et la faon
dont est rpartie la totalit des individus entre le nombre
total despces (quit). Lorsque lon utilise les indices
dquit, une communaut fort niveau de similarit et
faible dominance, est considre comme plus diverse
quune population ayant le mme nombre despces mais
avec un faible similarit et une forte dominance (o peu
despces contribuent la majorit de labondance totale). Des exemples dindice de diversit proposs sont
prsents dans le tableau 6 et les autres sont rsums
dans Magurran (1988).

Les techniques les plus couramment utilises pour cette


question sont les courbes de dominance et de dominance
k. Les courbes de dominance correspondent aux abondances de chaque espce, aprs classement par abondance, exprime sous forme de pourcentage de labondance
totale de toutes les espces et traces en fonction du log du
rang. Les courbes de dominance k sont des abondances cumules classes traces en fonction du log du rang de lespce, de telle faon que les courbes les plus leves
correspondent une diversit reduite. Lchelle de labondance cumule est souvent exprime en log ou en transformation log. (Clarke et Warwick, 1994).

Les indices de diversit ont t largemment utiliss pour


dcrire des tendances spatiales de la diversit de la faune
marine et pour valuer ces changements spatio-temporels en rponse aux impacts anthropiques (Clarke and
Warwick, 1994). Cependant la comprhension des mcanismes de fonctionnement des rponses de ces indices
aux impacts anthropiques reste trs limite (e.g., Greenstreet et al. 1998) mme si des tentatives de modlisation
de ces processus ont t menes (e.g., Hall et al. 2006).

Les mthodes prcites attribuent le mme poids aux


espces, quelque soit leur relations taxinomique ou
phylognique. De cette faon, les indices de diversit
prcdents suggrent quune communaut de quatre
espces relativement loignes avec une certaine
abondance a la mme diversit quune communaut de
quatre espces proches avec le mme niveau dabondance. Les indices de diversit bass sur la taxinomie

72

Tableau 6
Prsentation de plusieurs indices de diversit spcifique traditionnellement utiliss. De Jennings et Reynolds (2000).

Index

Measures

Formula

Species richness (S)

Number of species

Margalef (D)

Number of species for


given number of individuals

(S-1)/ ln N

Menhinicks (D)

Number of species for


given number of individuals

S/ N

Shannon Wiener (H)

Richness and equitability

- pi ln pi

Eveness (for H)

Eveness

H/ Hmax or H / ln S

Brillouin (HB)

Richness and equitability

(ln N!- ln ni)/ N

Pielou Eveness (for HB)

Eveness

HB/ HBmax

Simpsons (D)

Dominance

(ni(ni-1)/ N(N-1))

Hill N0

Number of species

Hill N1

Number of abundant species exp H

Hill N2

Number of very abundant

1/D
species

Taxonomic diversity ()

Species diversity with

[i<j ij xi xj ] / [ n(n 1)/2 ]


taxonomic separation

Taxonomic distinctness
without species diversity

[i<j ij xi xj ] / [i<j xi xj ]

Taxonomic distinctness
for presence/absences data

[i<j ij ] / [ s(s 1)/2 ]

*
Taxonomic distinctness ( )
+
Taxonomic distinctness ( )

Notes

Notes : 1. S= nombre despces et N= nombre dindividus. 2. Avec pi qui est la proportion dindividus de lime espce. Lindice de Shannon-Wiener considre un chantillonnage alatoire dune population infinie et que toutes
les espces prsentes sont reprsentes dans lchantillon. En ralit, la vaie valeur de pi est inconnue et est estime par=ni/ N. 3. De faon alternative Shannon-Wiener est utilis pour dcrire une collection connue. La formule approprie pour dcrire une large communaut linfini serait pi2 o pi est la proportion dindivividus dans
la nime espce. 4. Donne la probabilit quune des deux espces chantillonnes au hasard dune large population appartienne diffrentes espces, puisque D crot avec une diversit dcroissante - cet index est souvent exprim sous le format 1-D ou 1/D. 5. Hill proposa une famille de diverses mesures de la diversit, variant de celles
portant sur les espces peu communes celles qui mettent en valeur labondance. N0, N1 et N2 couvrent la plupart des aspects de la diversit et sont prsents en gnral en commun. A noter les corrlations entre les nombres de Hill et les indices de Shannon-Wiener et de Simpson. 6. Avec D comme lindex de Simpson. 7. xi est
kabondance dune espce i observe, n = 1xi est le nombre total dindividus dans un chantillon, et ij pondrent
le poids reliant ces deux espces (path length linking species ), i et j travers la taxinomie.
(e.g., Warwick et Clarke, 1998; Clarke et Warwick,
2001) furent introduits dans le but de considrer la distance phylogntique et la taxinomie - bien que dans
la pratique, ces indices aient t utiliss avec la taxinomie. La diversit taxinomique () est base sur la di-

versit de Simpson, avec la composante ajoute de


sparation taxinomique . Ceci reflte la distance
moyenne sur un gradient hirachique de taxinomie
entre deux individus chantillonns alatoirement.
* est similaire mais avec un rle rduit de labon-

73

dance spcifique, de telle faon quil mesure la distance moyenne sur un gradient hirachique de taxinomie entre deux individus chantillonns alatoirement,
conditionn au fait que cela soit deux espces bien distinctes.

valuer la valeur de la biodiversit


La biodiversit marine fournit toute une srie de valeurs
lhomme. La valeur conomique peut tre estime par
la quantit de personnes prtes payer pour un bien ou
un service, ou le montant pour lequel ils sont prts accepter en compensation pour ne pas utiliser ce bien ou
ce service. Le concept de la valeur conomique totale
( total economic value TEV ) inclut une gamme de diffrentes valeurs gnres par la biodiversit. Ces valeurs
tombent dans deux principales catgories: usage et
nonusage . Les valeurs dusage impliquent des interactions entre lhomme et la ressource et incluent la fois
des valeurs produites au moyen dusages direct et indirect. Les valeurs de non-usage sont des valeurs potentielles actuelles ou futures bases sur lexistence
prolonge de la ressource, et ne sont pas bases sur
lusage par lhomme. Les valeurs de non-usage sont ainsi
divises entre des valeurs existantes et des lgues
(fig. 10 ; FAO, 2003 ; Dziegielewska et al., 2007 ; Hanna
and Sampson, 2009).

Figure 33
Composantes de la valeur conomique totale.
Source: Dziegielewska et al. (2007

 Option : dcrite auparavant.


 Valeur dexistence : valeur rsultant de la connaissance que certains biens et services existent ; par
exemple, la protection despces en danger afin dviter leur disparition, mme si ces espces ne sont pas
observes.
 Valeur de lgue : valeur de lassurance que certains
biens et services seront prservs pour les gnrations
futures.
Pour les biens et services changs sur le march, la
valeur est dfinie travers les transactions de march.
Le march est le mieux mme de rvler les valeurs
dusages directs grce lattitude des producteurs et
consommateurs, prts payer pour un bnfice ou accepter une compensation pour un cot. Les valeurs
dusages indirects sont plus difficiles quantifier et
sont souvent ignores dans le cadre des dcisions de
gestion de la ressource. Cependant, les marchs se positionnent maintenant sur des valeurs de non usages,
comme la temprature de leau, les habitats despces
en danger et la squestration du carbone (e.g., Leslie
et al., 2010).

Les valeurs dusage peuvent tre gnres au moyen


dusage direct, indirect et doption pour des usages futurs (fig. 33) :
 Usage direct : valeur dun usage actuel dun bien cosystmique ou dun service, comme la capture dun poisson ou la pratique du kayak de plaisance.
 Usage indirect : valeur corrle des fonctions particulires, telles que lhabitat utilis par les poissons dans
un cosystme marin ou la connaissance issue de lutilisation dune rserve marine comme site exprimental.
 Option : valeur de loption de disposer de biens et
de services cosystmiques disponibles dans le futur.
Les valeurs doption sont considres par diffrents
conomistes comme des composantes la fois
dusage et de non-usage en fonction du contexte. Par
exemple, une valeur doption peut reprsenter la production future de poissons (usage) ou de biodiversit
marine (non usage).

La sparation des valeurs conomiques entre des catgories d usages et de non-usages est une faon de
caractriser les arbitrages de choix associs la biodiversit marine. Lvaluation empirique de ceux-ci est un
domaine danalyse mergent qui devrait faciliter les processus de dcision (Fisher et al., 2009; Whitmarsh et Palmieri, sous presse).

Des valeurs de non usages, appeles parfois valeur


d usages passifs , incluent les valeurs doptions,
dexistence et de lgues.

Les paragraphes suivants sur les mthodes analytiques


sont emprunts Hanna et Sampson (2009),dans un chapitre quivalent.

74

Mthodes analytiques relevant des dimensions nomique des AMPs sont galement illustres par le numro spcial du journal Natural Resource Modeling dit
humaines de la biodiversit marine
par Sumaila et Charles (2002). Ces mthodes sont regroupes en catgories refltant leur application mais
pas exclusivement primaire. Ces catgories sont labores pour amliorer la comprhension des contextes
conomiques, des interactions anthropiques, cots et bnfices et impacts conomiques.

Lattention actuellement porte sur lapproche cosystmique pour la gestion halieutique gnre un besoin
dvaluation des valeurs de la biodiversit travers les
biens et services cosystmiques. Cinq aspects majeurs
bnficient de contributions des sciences sociales pour
lvaluation et la gestion de la biodiversit marine : valuation, raction, prvision, mitigation, et acceptabilit
(NOAA, 2005).

Comprendre le contexte humain


 Cas dtude de recherche : cest une recherche en profondeur sur les attributs conomiques et les impacts associs avec des points et des sites particuliers.

 valuation: les informations de base renseignent sur


les usages existant. En incorporant de lconomie dans
les valuations, il est possible didentifier les groupes impacts et les zones potentielles de conflit rsultant des
actions de prservation. Une valuation conomique prcoce dans le processus peut aider prvoir des problmes potentiels vitables.

 Analyse de contenu : une synthse des sources dinformation telles que journaux, livres, manuscrits.
 Sites Web, etc. afin didentifier les mots-cls ou les
phrases qui permettent didentifier les patrons et les tendances dans les discussions portant sur la biodiversit
marine et pour comprendre le contexte pour les impacts
et les valeurs conomiques.

 Raction : une surveillance concomitante de lconomie peut aider valuer lefficacit doptions de gestion
de la biodiversit au cours du temps. La recherche peut
identifier les composantes conomiques de lefficacit et
fournir au public des opportunits pour proposer des
changements de gestion.

 Ana
alyyse dmo
ograp
phique : une tude des caractristiques des populations humaines telles que la taille, la
croissance la densit, et sa rpartition dans les communauts ctires.

 Prdiction : un panel de mthodes conomiques


peut tre utilis pour prvoir les rsultats dactions
de gestion de la biodiversit, facilitant ainsi lidentification de problmes potentiels avant quils ne se dveloppent.

 Apprciation rurale rapide : une valuation effectue


grande chelle, gnralement au moyen de consultations
des experts et des acteurs, qui fournissent une vue gnrale des relations conomiques entre les personnes et les
ressources marines et qui identifient des primtres dintrt pour la biodiversit marine pour une pr-planification.

 Mitigation : la comprhension des positions conomiques et des motivations des groupes dusagers et des
communauts ctires peut aider rduire, voir viter,
les conflits associs des mesures de protection de la
biodiversit marine.

Comprendre les interactions humaines


 Fo
ocuss group
pes : un groupe est interview sur un sujet
spcifique, par exemple les cots oprationnels de la
pche. Ces focus groupes peuvent tre galement utiliss
pour identifier les motivations conomiques, les types
dinteractions, ou encore la perception des risques.

 Acceptabilit : les anayses conomiques peuvent tre


utilises pour mieux comprendre les sensibilits du public, en particulier au regard de la rpartition des impacts
rsultant dune protection de la biodiversit. Les questionnements peuvent tre solutionns au moyen de programmes ducatifs et cibls qui peuvent en retour
amener une meilleure conception des mesures de protection et gagner ainsi le soutien du public.

 Observation : des observations personnelles et des enregistrements dhabitudes dutilisation de ressources


marines, des interactions et des rponses comportementales
 Surveillance : cest la collecte de donnes conomiques de base (par tlphone, mail, ou par des contacts
directs) au moyen de mthodes scientifiques dchantillonnage.

Mthodes danalyse des sciences sociales


Toute une gamme dapproches de recherche en sciences
sociales est approprie pour analyser la biodiversit marine (spcifiquement pour les Aires Marines Protges AMPs) (NOAA, 2005). Les mthodes de modlisation co-

 Modles prdictifs : simulation de situations du monde


rel pour prdire des conditions futures ; par exemple

75

 valuation contingente : dterminer la volont de payer


(ou dtre compens pour une perte) dun bien ou dun
service cosystmique particulier au moyen danalyses
de rponses des questionnaires structurs.

des impacts long terme de zones mises lcart pour


protger la biodiversit.
 Modles bioconomiques : lintgration dinformations
biophysiques et de processus cologiques avec des comportements de dcision conomique pour analyser les effets potentiels de telles mesures sur des rserves
marines par exemple, ou sur lintrt pour la ressource
(cf. Anderson, 2002).

 Cot de voyage : estimer la valeur dactivit rcrative


sappuyant sur la biodiversit marine en analysant les relations entre les cots de participation et de voyage pour
se rendre sur le site de biodiversit. Par exemple, les dpenses associes aux voyages effectus pour se rendre
sur des sites ctiers pour des activits rcratives
comme lobservation doiseaux (Rees et al., 2010).

 Modles bioconomiques explicitement spattialiss :


porte sur les questions des effets dinteractions conomiques et biologiques en considrant les effets spatialiss,
par exemple un modle bioconomique spatialis pour
examiner comment diffrentes options de rserves marines affectent les pcheurs participant des pcheries aux
droits dentre restreints (Sanchirico et Wilen, 2002).

 Cots vits : estimer la valeur conomique des bnfices fournis par la biodiversit marine via le cot ncessaire pour fournir ces bnfices au moyen dune autre
action ; par exemple, rhabiliter des stocks de poissons
surexploits au moyen dune rduction des captures ou
en amliorant la situation par un repeuplement.

 Thorie du jeu : la modlisation des interactions stratgiques entre acteurs, base sur des motivations conomiques, par exemple, un modle de distribution et
defficacit des effets sur les zones de protection de la biodiversit marine pour comprendre les effets dun comportement de gestion collective (Sumaila et Armstrong, 2006).

 Transferts de bnfices : valuer les valeurs conomiques par le transfert des estimations des bnfices existant dune autre situation. Lavantage est lconomie dune
nouvelle tude, mais le dsavantage est la limite dans la faible probabilit que la biodiversit marine soit identique dans
les deux sites comme les bnfices qui en rsultent.

 Analyses conomtriques : lapplication de mthodes


statistiques et de donnes empiriques pour tester des
thories conomiques, par exemple, le testage dhypothses sur les rponses conomiques des pcheurs lors
de la mise en place de rserves de pche.

 Exp
riiencess de choix : estimer les valeurs conomiques des services cosystmiques en demandant aux
personnes deffectuer des choix parmi la gamme de services cosystmiques et environnementaux ou ses caractristiques.

 Analyse de donnes secondaires : utilisation de donnes et dinformations existantes (e.g., donnes de recensement, statistiques de pche, donnes de
surveillance) pour identifier les caractristiques dun
groupe ou bien analyser une question particulire.

 Prix hdoniqu
ue : valuer la valeur de traits environnementaux en examinant le march actuel o cette caractristique contribue llaboration du prix du bien
commercialis ; par exemple, la contribution financire
rsultant dune vue sur mer pour la dfinition du prix
dune habitation.

Comprendre les cots et bnfices


des protections de la biodiversit
 Analyse des cots-bnfices : un outil pour comparer
les bnfices rsultant des projets portant sur la biodiversit marine (e.g., des alternatives entre taille des rserves marines et localisations) avec les cots associs
afin de dfinir les alternatives avec un bnfice net maximal (bnfices moins les cots).

Comprendre les impacts des actions


de protection de la biodiversit
 valuation de
es imp
paccts conom
miq
ques : identifier comment les groupes dutilisateurs et les habitants et communauts vivant sur la frange ctire vont ragir la mise
en place dune rserve, et la prvision des impacts probables sur les revenus rgionaux, sur lemploi et la rpartition des effets par activit sectorielle de la communaut.
 A nalyses entre-sortie : une reprsentation dune
conomie rgionale au moyen dune description des
liens entre les entreprises. Les changements dune
composante conomique sont traqus travers tout
lconomie ; par exemple, un dclin des revenus de la

 valuation non-marchande : mthodes pour valuer


indirectement la valeur conomique qui nest pas traditionnellement quantifie sur les marchs classiques o
les services et les biens sont changs via de la monnaie,
telle que la valeur des services cosystmiques ( National Ocean Economics Program , 2008).
Diffrentes mthodes ont t utilises pour conduire des
valuations non marchandes (daprs Barbier, 2009) :

76

de la biodiversit marine, en incluant ceux associs aux


diffrentes rglementations europennes (e.g., directive
Natura 2000 Mer et la directive-cadre pour une stratgie
marine), ou bien encore aux conventions et accords internationaux ratifis par la France (e.g., Convention sur la
diversit niologique, Ospar, GBIF ; tab. 7).

pche, ou un gain de revenus touristiques pour une


communaut ctire.
 Recherche comparative : une comparaison des diffrentes analyses, partir des attributs, des caractristiques, ou des traitements particuliers travers deux (ou
plus) sites de protection de la biodiversit ou au sein dun
seul site au cours du temps pour identifier ce qui contribue aux diffrents produits sortis. Rees et al. (2010)
considrent une valuation directe de lusage issu de lindustrie rcrative et touristique afin de pouvoir comparer avec dautres secteurs (e.g., pche) qui utilisent
directement la ressource naturelle.

Les indicateurs de la directive-cadre pour une stratgie


du milieu marin (DCSMM, Directive 2008/56/EC) ne sont
pas montrs ici car encore en cours de dveloppement.
Tableau 7
Liste des structures institutionnelles produisant des indicateurs de biodiversit marine et ctire

 Analyse multi-attributaire des usages : un outil pour


rpondre une dcision multi-critres, e.g., quantifier les
choix entre les nombreux critres cologiques, conomiques, sociaux accompagnant des dcisions de protection de la biodiversit. Les protections proposes peuvent
tre compares et notes partir de critres quantitatif
et qualitatif (cf. Kiker et al., 2005).

Level

Institutional framework

International

Convention on Biological Diversity


(CDB, 1992)
Ramsar Convention (Ramsar, 1971
Convention on International Trade
in Endangered Species of Wild
Fauna and Flora (CITES, 1973)

 Analyse de portfolio de biodiversit : un outil pour la


gestion intgre de la bande ctire utilisant lanalyse de
niveau de paysages, quilibrant les risques et les retours
dans la gamme des valeurs de biodiversit. Loptimisation des retours du portefolio, partir de plusieurs cosystmes est dpendente de la relation entre les units,
en terme de risques, et les retours (Hills et al., 2009).

Convention on migratory species


(CMS, 1979)
European*

 Analyse institutionnelle : les analyses prcisant comment les organisations et les personnes prennent leurs
dcisions conomiques et de gestion ; par exemple, la
structure et le processus dimplication dun acteur dans
une prise de dcision, sur la protection de la biodiversit,
ou la gouvernance des cosystmes ctiers (cf. Jentoft,
2007; Queffelec et al., 2009). Les valuations des stratgies managriales des actions de protection font galement partie de cette catgorie (Tallis et al., 2010).

Streamlining European 2010


Biodiversity Indicators,
Environmental European Agency
(program SEBI 2010, 2004)
Habitats Directive 92/43/CEE (1992)
Birds Directive 79/409/CEE (1979
Water Directive Framework
2000/60/CE (2000)

Regional

Ospar Convention on the protection


of the marine environment of the
North-East Atlantic (1992)
Barcelona Convention for the
Protection of the Mediterranean Sea
Against Pollution (1976)

Indicateurs de biodiversit marine et ctire (Ifremer, projet de recherche SINP)

Agreement on the Conservation of


Small Cetaceans of the Baltic and
North Seas (Ascobans, 1991)

Le Systme dinformation Nature et Paysages (SINP) est


un outil pour faciliter les synergies entre les diffrents
acteurs en ce qui concerne les productions de donnes,
leur gestion et traitement, leur collecte et diffusion au
niveau franais. Une particularit spcifique ce projet
marin est le dveloppement dindicateurs pour caractriser la biodiversit marine et ctire concomitant la
mise en place de ce systme. Les indicateurs SINP
doivent permettre dclairer les questions de protection

Agreement on the Conservation of


Cetaceans in the Black Sea,
Mediterranean Sea and contiguous
Atlantic area (Accobams, 1996)
National

77

French National Strategy for


Biodiversity (SNB, 2004) Marine
Action Plan

sant les espces et les populations sont sur-reprsents au


regard de ceux portant sur la diversit gntique. Ils sont le
plus souvent bass sur des estimations de variation dabondance despces ou de ltendue de lhabitat. Ils se focalisent
principalement sur la biodiversit dite remarquable , sur
des espces rares, vulnrables ou ayant un statut de protection particulier plutt que sur la biodiversit dite ordinaire .

Une revue exhaustive des indicateurs a t ralise par le


projet SINP Mer de lIfremer qui a identifi quatre-vingtdeux indicateurs institutionnels de la biodiversit marine
et ctire, rpartis dans cinq catgories dapplication
(voir Annexe ; Fossat et al., 2009) :
 tat et volution des composantes de la biodiversit :
une partie des indicateurs institutionnels value ltat et
les tendances des cosystmes, des espces et des populations marines et ctires. Ces indicateurs fournissent des lments de surveillance majoritairement bass
sur des estimations de la variabilit des abondances des
espces et sur ltendue des habitats. Peu dentre eux
concerne ltat de la biodiversit au niveau gntique.

21 % des indicateurs (n = 17) prsents dans les textes institutionnels ne sont pas calculs, ni appliqus dun point de
vue pratique. La plupart sont toujours en cours de dveloppement (e.g., diversit gntique). Huit indicateurs proposs
par la Stratgie nationale Biodiversit (SNB) ne sont toujours
pas utiliss dans leurs rapports annuels. Dans la mesure o
les deux tiers de ces indicateurs sont lis des bases de
donnes, il semble vident que le dveloppement de bases
de donnes et de rseaux dobservation de la biodiversit
marine diffrentes chelles reprsentent un objectif prioritaire pour la mise en pratique ultrieure de la SNB. De
plus, le concept des services cosystmiques est galement
de plus en plus important au sein des infrastructures institutionnelles. La moiti des indicateurs est indirectement
connecte au concept de services cosystmiques.

 Fonctionnement et intgrit des cosystmes : cette


thmatique inclut la moiti des indicateurs identifi
(n = 40). Ces indicateurs sont utiliss pour valuer ltat
de sant des cosystmes. Dans ce contexte, le concept
dindicateur de biodiversit est souvent rduit bio-indicateurs . Ces indicateurs valuent les tendances des
populations sujettes aux pressions anthropiques principales comme leutrophisation et la pollution (e.g., proportion de Guillemots (Uria aalge) mazouts parmi ceux
trouvs morts ou mourrant sur les plages).

En rsum, on doit souligner que :

 Protection des cosystmes : plusieurs indicateurs


sont proposs pour une surveillance des mesures de
gestion adoptes pour protger la biodiversit. Ces
mesures de protection sont illustres par le nombre et la
taille des aires marines protges (e.g., surface des sites
Natura 2000 en mer).

 les indicateurs de biodiversit sont principalement dvelopps pour des espces exploites, de haut niveau trophique et de zones tempres ;
 par opposition, les indicateurs de biodiversit concernant les espces non exploites, de faibles niveaux trophiques, et doutre-mer sont manquants ;
 les indicateurs dvelopps par les scientifiques sont
souvent peu utiliss par les gestionnaires qui prfrent
les indicateurs dvelopps par les ONGs ;
 labsence dindicateurs utilisables grande chelle du
fait du manque dinformation est rcurrent.

 Usages de la biodiversit : cette thmatique se focalise


sur les indicateurs dvaluation de la variation dabondance des populations utilises par lhomme pour son alimentation aussi bien que sur des indicateurs concernant
les usages anthropiques directs de la biodiversit (e.g.,
empreinte cologique des pcheries, production aquacole annuelle en Europe).

Par voie de consequence, le dveloppement ultrieur


dindicateurs de biodiversit doit considrer :
la prise en compte de la demande sociale ;
 la biodiversit non exploite de bas niveau trophique
et vivant en zone tropicale;
 la biodiversit fonctionnelle pour tablir des corrlations avec les services cosystmiques dvelopps par
l valuation du Millnaire ( Millennium Ecosystem
Assessment , 2005) ;
 le dveloppement et la mise en place de bases de donnes standardises diffrentes chelles spatiales ce
qui ncessite une mise en rseau des partenaires disposant de rseaux de surveillance en biodiversit.

 Autres pressions sur la biodiversit : quatre souscatgories concernent les pressions sur la biodiversit :
espces invasives, changement climatique, pollution et
eutrophisation. Les indicateurs valuent directement les
quatre forces directrices (e.g., nombre cumul despces
exotiques en Europe depuis 1900, cartographie des
dpts atmosphriques dazote).

Un tiers seulement des indicateurs ctiers et marins de biodiversit ont pour objectif dvaluer le statut et les tendances
des composantes de la diversit. Les indicateurs caractri-

***
78

DTERMINANTS DES CHANGEMENTS DE BIODIVERSIT


ET DE SES USAGES
des paramtres environnementaux et de diversit dhabitats, telles que les variations longitudinale et latitudinale en temprature et de diversit dhabitats. Les
processus cologiques tels que la capacit de dispersion,
la comptition, la prdation, les maladies et le parasitisme, les perturbations et les facilitations (le conditionnement dun environnement par une espce qui permet
aux autres espces de stendre) apportent des prcisions supplmentaires aux patrons de biodiversit observs.

Dterminants environnementaux :
une trame de travail
Interptrer la nature et les grands patrons de la biodiversit au cours du temps ncessite dinclure diffrentes
chelles de temps :
 GOLOGIQUE : des chelles de temps qui indiquent les
vnements historiques au cours des millnaires et relatent les vnements catastrophiques tels que les mouvements tectoniques et les changements globaux qui
concernent la rpartition des masses terrestres et les
ocans ;

chelles de temps dvolution (trajectoire


de faible accroissement ponctue
par des extinctions massives), e.g. climat,
tectonique/gologique, tendances globales

 VOLUTIVE : des chelles de temps qui typiquement englobent des priodes de plusieurs millions dannes
jusquaux priodes les plus rcentes, incluant la priode
depuis la dernire glaciation (20 000 ans), mais qui peuvent faire rfrence des dcennies dans les cas extrmes de changement environnemental rapide ou de
rponse de taxon ;

Le temps cologique dune espce est celui des populations, cest dire les cycles de vie individuels. Cela varie en
fonction des espces mais ceci se mesure en mois, annes,
ou au plus long, sur quelques dcennies. Les cycles pour
les cosystmes sont, quant eux, trs variables. Par
exemple, les flux de carbone et les temps de renouvellement ont t estims pour cinq cosystmes terrestres en
utilisant une approche de modlisation. En fonction du cheminement du carbone travers lcosystme, les taux de
renouvellement varient de moins dun an plus de cent ans
(Karlberg et al., 2006). De telles valeurs de temps cologique apparaissent trs courtes compares au temps ncessaire lvolution. Effectivement, le temps ncessaire
pour complter un processus de spciation est gnralement considr comme trs largement suprieur aux
chelles de temps humaines. La plupart des estimations issues de cas dtude bien documents observs sur des les
ou dans des lacs varient de lordre de 1 000 100 000 ans
pour les animaux comme les insectes ou les poissons. Cependant, quelques exemples suggrent que dans des conditions trs spcifiques, la spciation peut se produire plus
rapidement avec une initiation sobservant en quelques dcennies (Rolshausen et al., 2009). Mais dune manire gnrale, et en particulier pour les mga- ou macro- espces
marines, la spciation reste un long processus. Lchelle
de temps est encore plus longue lorsque lon considre la
dure des espces. Il est gnralement reconnu quune espce reste plus ou moins inchange au-del de un plu-

 COLOGIQUE : des chelles de temps plus complexes


dfinir, dans la mesure o elles sont fonction de la biologie des taxa concerns et vont diffrer de plusieurs degrs damplitude entre des prolifrations rapides
despces microbiennes et de larges mammifres marins par exemple. Cependant, ces chelles de temps cologiques sont des structures informatives pour examiner
des processus plus contemporains de milliers centaines dannes. Collectivement, limportance dintgrer
un continuum dchelles de temps en gnrant et testant
des thories sur lorigine et les patrons de biodiversit
tient au fait mme de la nature de la vie: divers vnements au cours de lhistoire vont faonner la distribution,
labondance des organismes vivants, et vont dpendre
fortement de telles caractristiques que sont lchelle
spatiale (globale, rgionale, locale), les taux de changement (au cours du temps dvolution ou de dcennies
comme en raison des changements anthropiques), et niveau biologique (individu, population, ou espces). Lun
des objectifs des sciences de la biodiversit est bien
didentifier les dterminants responsables. On fournit cidessous quelques exemples de la nature et de limpact
dchelles de temps sur lvolution de la biodiversit. Se
surajoutent lchelle globale, les variations globales

79

sieurs millions dannes (Kier, 1974 au sujet des chinodermes). En consquence, le temps de rcupration aprs
une extinction massive couvre plusieurs millions dannes.
Cela signifie que le temps cologique est de lordre de
104 106 plus court que le temps dvolution . Ainsi des
dstabilisations drastiques de systmes biologiques par les
activits anthropiques peuvent prendre un temps infini (
lchelle humaine) pour retrouver un nouvel quilibre.

chelles de temps cologiques


Aux chelles de temps cologiques, la diversit locale est
influence par le nombre dindividus dans les communauts, la diversit et labondance dans des pools rgionaux despces et le taux de dispersion entre les pools
locaux et rgionaux. Pour comprendre les patrons de biodiversit des chelles locales, et leffet des impacts anthropiques, il est ncessaire de les interprter dans un
contexte rgional. A contrario, pour comprendre les effets rgionaux des impacts anthropiques sur la biodiversit, il apparat ncessaire de changer dchelle dans la
mesure o ce sont les effets cumulatifs des impacts locaux qui mnent des changements rgionaux, e.g., extinctions locales induisant des extinctions rgionales ou
globales.

Figure 34
Tendances gnrales en biodiversit marine entre les temps
cologique et ceux dvolution (daprs Sala et Knowlton, 2006).
A) accroissement gnral au cours des chelles de temps gologiques, ponctu de dclins rsultant des extinctions de
masse. Abrviation : M, million.
B) ligne continue: tendance typique de la biodiversit marine
(e.g., richesse spcifique, codiversit, similarit, diversit
fonctionnelle) au cours des chelles de temps gologiques en
absence de toute perturbation anthropique. Les flches indiquent des perturbations ponctuelles qui rinitient des successions. La ligne pointille reprsente la dcroissance en
codiversit au cours des dernires tapes successives des
communauts avec des espces comptitrices dominantes.
C) tendances de biodiversit sous perturbation chronique anthropique.

Les limites des pools rgionaux despces sont souvent


dtermines par lenvironnement physique et ces pools
ont des caractristiques qui refltent leur isolement au
cours des chelles de temps de lvolution. Par exemple, de nombreux poissons tlostens communs ont
volu aprs lextinction massive du K-T qui marqua la
fin de lre du Msozoque (Scotese, 1997). A cette
poque, lAmrique du Sud, lAmrique du Nord, lEurasie et lAfrique avaient toutes des ctes continues
dest en ouest, allant de basse haute latitude ; bien
que les ocans Indien et Atlantique taient toujours
connects par la mer de Thtys (Scotese, 1997). Les
climats polaires staient refroidis avant lextinction
massive du K-T (Spicer et Parrish, 1986) et ainsi les
gradients globaux latitudinaux de temprature taient
bien tablis la suite (Frakes et al., 1994). Pendant les
vnements de refroidissement, les zones tropicales
taient rduites ces latitudes basses moyennes,
mais les gradients latitudinaux de temprature persistaient : les faunes ont pu probablement se relocaliser
selon une continuit nord-sud via les mers peu profondes, de lest louest des principaux continents.
Ainsi, une chelle rgionale, les diffrences relatives
en temprature ont certainement t maintenues aux
limites est et ouest des principaux continents. Cepen-

dant, dautres cosystmes ont chang substantiellement ou nexistaient pas dans leur forme actuelle
jusquaux dernires 10 millions dannes. Ainsi, la mer
Mditerrane sasscha, puis se remplit, les ocans Indien et Atlantique se sparrent (10 millions danne),
le Panama se ferma, sparant ainsi lAtlantique et le
Pacifique (3 4 millions danne). Les faunes isoles
ont induit des spciations et extinctions supplmentaires au cours des 1 2 millions danne suivant, mais
les faunes contemporaines de ces rgions refltent
galement des migrations substantielles. Ces
contraintes, induites par des mouvements de masse
terrestre amena des gradients thermiques et disolation de pools lchelle rgionale. De nos jours, mme
pour des taxa prsentant des capacits relativement
fortes de dispersion, les pools despces lchelle rgionale sont souvent largement spars, entre les
principaux bassins ocaniques, dans les hmisphres
Nord et Sud, avec les eaux quatoriales, formant une

80

tion, des productions saisonnires ou des cycles de reproduction aussi bien que par leur localisation en fonction des
schmas de courants, gyres et autres caractristiques
ocanographiques.

barrire naturelle aux mouvements despces de


zones tempres ou froides de lhmisphre nord
lhmisphre Sud ; les masses continentales limitant
les dispersions dest en ouest. Les impacts antrhopiques directs et indirects, associs aux variations environnementales sont les causes principales de
changement de diversit aux chelles locale et rgionale. Les pressions et leurs causes ont t dcrites
prcdemment (tab. 5).

Malgr les processus cologiques qui influencent la diversit et ceci travers diffrentes chelles multiples, il
existe relativement peu dtudes sur les relations entre la
diversit une chelle locale et rgionale. Globalement,
les gradients rgionaux en diversit spcifique tendent
tre influencs par les facteurs environnementaux tels
que la temprature et la profondeur (Rees et al., 1999 ;
Callaway et al., 2002), plutt que par des pressions anthropiques qui prdominent lchelle locale. Cependant,
les effets cumuls de pressions locales peuvent induire
des changements significatifs lchelle rgionale dans
des secteurs soumis de fortes pressions (Bianchi et al.,
2000 ; Greenstreet et al., 1999).

Causes des pressions


Bien que variable dun point de vue spatio-temporel, la
pche est certainement lune des sources de pression les
plus importantes menaant les cosystmes marins en
terme de biodiversit marine ; mais les impacts des activits de pche se focalisent presquexclusivement sur
les poissons et ventuellement mammifres marins. La
pche a galement des effets substantiels sur la diversit des populations benthiques o le chalutage est opr
(Morgan et Chuenpagdee, 2003).

Importance des perturbations :


biodiversit, rsilience et robustesse
des cosystmes marins

Cependant, dautres activits humaines ont galement


des impacts significatifs sur les cosystmes marins et
ctiers. Lextraction de ptrole et de gaz (comme les dgazages et les mares noires ; Bordenave et al., 2004),
les rejets et dchargements de substances chimiques,
les pollutions de rivires (industrielle et agricoles) aboutissant en zones estuarienne et ctire (Kennish 2002),
les activits aquacoles (Pez-Osuna et al., 1998) en incluant les espces invasives et les introductions (Bax et
al., 2003) sont galement des facteurs critiques pour les
impacts cumuls sur la biodiversit marine. Plus gnralement, laugmentation de lurbanisation en zone ctire est un des facteurs ultimes (UNEP, 2009).

Le challenge scientifique
Malgr le soutien croissant pour une gestion des cosystmes marins selon une approche cosystmique, la
gamme de stress multiples et leur nature simultane
rendent ncessaire dvaluer quantitativement les probabilits deffondrement dun cosystme ou sa rcupration
en
considrant
les
changements
environnementaux venir (Boyer et al., 2009 ; Hendricks
et al., 2009 ; Jones et Schmitz, 2009 ; Ling et al., 2009 ;
Thrush et al., 2009). Les diffrentes composantes cologiques et les imbrications interdpendantes aux diffrents niveaux doivent continuer fonctionner malgr les
perturbations pour permettre des services cosystmiques durables.

La contributiuon relative des diffrents impacts sur la biodiversit va varier dans lespace et le temps et dpend de
ltendue spatiale et de la distribution en fonction des types
dhabitats, leur dure et amplitude et lenvironnement dans
lesquels ils sexercent. Par exemple, un niveau donn de
perturbation par pche aura moins dimpacts sur la diversit des espces benthiques sur un habitat sableux mobile,
que sur un habitat biognique plus complexe dans un secteur sujet des perturbations naturellement moindres. Les
pressions sexerant de faon irrgulire en nuages (e.g.,
impacts directs de la pche) plutt que diffuses (e.g., pollution chimique) vont crer une mosaique dhabitats locaux
qui seront impacts aux diffrents niveaux et potentiellement diffrents niveaux de rcupration. Objectivement, il
existe une corrlation entre les impacts reus et leur rcupration, mais qui est aussi dpendante des taux de migra-

Ainsi les cosystmes marins doivent-ils tre robustes et


rsilients, en dautres termes doivent garder leur capacit
fonctionner, mme sils sont soumis des stress, ou des
perturbations graduelles ou rapides. Le challenge cl est
que les cosystmes naturels, comme les socio-cosystmes, sont complexes : ils sont caractriss par de multiples possibilits de sorties et par une capacit des
rponses rapides et des changements majeurs de rgime.
Ceci rsulte en des changements rduits et plus lents sous
linfluence de facteurs exognes et endognes. La nature
inhrente des cosystmes signifie que la dynamique des
interactions faible chelle peut tre vidente lchelle

81

macroscopique, mais peut affecter de plus petites


chelles. La comprhension des liens entre les diffrentes
chelles, et la faon dincorporer au mieux de telles
connaissances au niveau de la conscience du public, des
dcisions de gestion et de dcisions rglementaires, sont
des besoins prioritaires pour la recherche en biodiversit.

Il y a gnralement une corrlation positive entre le niveau de biodiversit et la rsilience et la rcupration.


Ainsi, gnrer des prvisions prcises est souvent dans
de nombreux cas inexact du fait des liens inhrents complexes travers diffrentes composantes des cosystmes et leurs interactions. De tels effets peuvent tre
prvus avec un certain niveau de prcision quand de simples dterminants environnemental ou humain sont suffisamment forts pour forcer la transition dun cosystme
dans un tat alternatif. Une variabilit temporelle accrue
peut fournir un proxy pour des signaux de pr-alerte lors
dun changement de rgime proche, ou une perturbation
de services cosystmiques (Carpenter and Brock, 2006).
Cependant, de plus en plus de preuves sont trouves dmontrant que les interactions entre les dynamiques cologiques intrinsques et chroniques, cumulatives ou de
multiples effets de stress, peuvent accrotre les incertitudes dune trame prvisionnelle, induisant une perte de
rsilience et un risque accru de changement de rgime
(e.g., changements drastiques dans la composition spcifique et les fonctions). De tels facteurs sont rsums
dans le tableau 8.

Ce qui est connu


Il est bien tabli que les effets de tels facteurs que sont le
changement climatique, le dveloppement en zone ctiere, la surexploitaiton des ressources marines, les polluants et nutriments dorigine terrestre et dautres
facteurs anthropiques, peuvent rsulter en des perturbations majeures des cosystmes marins (Levin and
Lubchenco, 2008).
De tels effets peuvent rduire les services cosystmiques induisant par exemple des rendements rduits
de pche, une qualit deau infrieure, et des augmentations dincidence des maladies et des nuisibles. Bien quil
y ait de nombreux cas o les changements des cosystmes mnent des dgradations nettes - dans le sens
o elles rduisent la disponibilit des bnfices drivs
de la biodiversit - il existe galement des cas o les
changements dtat des cosystmes vont tre caractriss par diffrents cots-bnfices - ces derniers rcuprs par dautres acteurs amenant des choix
difficiles. Un exemple de ce type est la gestion de pcheries multi-espces, dans lesquelles laccroissement des
dbarquements de certaines espces vont entraner des
rductions de dbarquements pour dautres, ou bien encore des compromis dans la dsignation daires marines
protges (Boncoeur et al., 2002). Les cls pour de tels
compromis portent sur les incertitudes lies aux effets
envisags des mesures dexploitations alternatives, du
temps ncessaire observer les impacts actuels et de
leur rversibilit.

La biodiversit est trs lie la biogographie, tant une


consquence des contraintes physiques et biologiques
ayant opr au cours de larges chelles spatio-temporelles. Des parties du monde qui exprimentent actuellement des climats similaires peuvent avoir des biotopes
trs diffrents du fait dune histoire volutive trs diffrente, de la svrit des conditions extrmes prcdentes
(e.g., gologiques vnements glaciaires rcents - Graham et al., 2003), des barrires gographiques, et des capacits de dispersion. Une valuation des processus
dynamiques et des vnements stochastiques dterminant les distributions actuelles despces est ainsi essentielle pour observer les structures gntiques et les
interactions cologiques. La variabilit naturelle du climat a prcdemment rencontr la fois de rapides rchauffements ( la fin du dernier age glaciaire) et de
refroidissements (Dryas rcent).

La capacit dun systme subir ces changements et


rester malgr tout fonctionnel est appel rsilience. Les
composantes cls de la rsilience sont :

Les prvisions de changement climatique pour les cinquante cent prochaines annes sont des taux et dune
amplitude similaires, avec des rponses cologiques des
espces et des communauts dpendant dun mlange
de facteurs forant locaux et globaux (Parmesan et Yohe,
2003). Ainsi la comprhension des vnments passs
peut contribuer la prvision de futurs scnarios.

le volume de changement que le systme peut subir (et


implicitement, la quantit de force extrinsque que le
systme peut prouver) et rester malgr tout dans le
mme domaine dattraction (c.a.d. retenir les mmes
contrles sur les structures et fonctions) ;


 le degr auquel le systme est capable de sauto-organiser (par opposition une absence dorganisation, ou une organisation force par des facteurs extrieurs) ; (c) et le
degr pour lequel le systme peut construire une capacit
dapprentissage et dadaptation (Carpenter et al., 2001).

Les analyses gnalogiques dADN dans un contexte gographique ont fortement amlior notre comprhension
des effets climatiques sur la biodiversit terrestre (e.g.,

82

Tableau 8
Dynamiques des communauts, ractions et seuils de rsilience dcosystmes marins ctiers (daprs Thrush et al.,
2009).

Avise, 2000 ; Hewitt, 2000). Une approche comparative


phylogographique multi-espces est particulirement
puissante : elle peut identifier les limites des biotopes rgionaux et lucider les forces responsables de la structuration gntique de la diversit et de la spciation.
Relativement peu dtudes (except celles des partenaires du projet Corona Coordinated Research on North
Atlantic NSFDEB-0130275 - Cunningham et Collins,
1998 ; Wares et Cunningham, 2001) ont appliqu cette approche la distribution et diversit marines, malgr son
importance cologique et sa complexit dans les processus de colonisation de lAtlantique.
Un rsultat majeur de lapproche phylogographique
multi-espces est la dtection de coupures gntiques et
de zones forte (faible) diversit gntique dans des
zones gographiques similaires pour des groupes prsentant une diversit de besoins cologiques et daffinits taxinomiques (Avise, 2000). De tels patrons indiquent
que des forces similaires (probablement lies aux cycles
glaciaires du Plistocne) furent impliques, identifiant
larrire plan gntique sur lequel jouent localement la
comptition et ladaptation. Limportance des caractristiques morphologiques spcifiques ou dhistoires de vie,
peut tre galement rvle en identifiant des groupes
qui ont rpondu diffremment des challenges environnementaux communs.
De plus, le changement climatique peut tre considr
comme un dterminant pour un changement volutif.
Dans les scnarios climatiques futurs, ce nest pas seulement une augmentation de la temprature qui est prdite, mais galement une augmentation de la frquence
dvnements climatiques extrmes. Sous de telles
conditions, les espces marines vont ncessiter une capacit dadaptation laugmentation de la frquence
dvnements climatiques extrmes autour dune norme
directionnelle changeante (ici laugmentation des tempratures moyennes). De tels vnements requirent des
individus de possder une plasticit presque parfaite
tolrant tous les changements climatiques sans coup apparent daptitude ( fitness ; DeWitt et al., 1998). Les
changements daires de rpartition en cours et les observations de mortalits priphriques dmontrent que
de telles tolrances de plasticit largement distribues
au changement climatique ne sont pas communes (Chamaille-Jammes et al., 2006 ; Lagarde et al., 2008).

Cependant, les consquences sont bien connues: une homognisation gnrale des communauts et des cosystmes montrant une rduction de la complexit de leur
chane trophique, ainsi quune rduction au sein des
groupes fonctionnels et de la structure de lhabitat. Le
dveloppement dune capacit accrue prvoir des changements de rgime par les valuations de risques fournirait une aide significative aux gestionnaires de

Ce qui nest pas connu


Les changements de rgimes des cosystmes sont typiquemment impossibles prvoir (de Young et al., 2008).

83

Keith et al., 2008). De nombreux processus dvolution


sont influencs par les variations environnementales
spatio-temporelles, incluant les divergences gntiques
entre populations, la spciation, les changements dvolution en morphologie, la physiologie et le comportement.

lenvironnement. Un obstacle majeur cette prvision


de changement de rgimes, en matire de capacit de
rsilience et de rcupration des cosystmes, est la
disparit entre la thorie et nos possibilits rechercher de faon empirique de tels effets dans des conditions cologiques ralistes. En fait, un besoin urgent
merge damlioration de nos mthodes et outils pour
permettre des valuations systmatiques du statut des
cosystmes, et dvelopper des scnarios de rcupration dune faon similaire celles appliques pour de
simples populations despces marines. Les perturbations naturelles tendent tre relativement brves dans
le milieu naturel alors que les perturbations anthropiques tendent de plus en plus un caractre permanent. Ainsi, notre comprhension actuelle est
gnralement dsquilibre vers des perturbations de
court-terme qui ne sont pas ncessairement applicables pour celles long-terme (fig. 35).

Nanmoins, les biologistes de lvolution nont gnralement pas encore pris avantage des nombreuses donnes
environnementales disponibles au niveau des systmes
dinformation gographiques (SIG). Par exemple, les
tudes de phylogographie, de spciation et de caractrisation de lvolution ignorent souvent ou bien utilisent
des proxys assez globaux- la variabilit environnementale
(e.g., latitude et distance entre populations). Lintgration
de donnes environnementales gorfrences (SIG), accompagns de nouveaux outils danalyse spatiale, peut
transformer les tudes sur lvolution et apporter de nouvelles visions sur les causes cologiques des diffrents patrons dvolution de la biodiversit (e.g. Kozak et al., 2008).

Une priorit pour comprendre les dynamiques et les


chelles de la biodiversit marine est dintgrer les processus au niveau des populations avec des prvisions de
trames cologiques : par exemple, la prvision des
risques dextinction du fait du changement climatique en
couplant des modles stochastiques de populations avec
des modles bioclimatiques de dynamiques dhabitats et
lintgration de donnes environnementales gorfrences (SIG) dans des approches de biologie volutive (e.g.,

Dterminants humains
Ce qui est conn
nu
Les personnes dpendent des cosystmes ctiers et
marins pour toute une srie de biens et de services. Les
usages par lhomme ont altr ces cosystmes et
chang la biodiversit marine de faon directe et indirecte, parfois avec des consquences inattendues. Les

Figure 35
Interactions entre des changements climatiques
rapides et une fragmentation dhabitats
au sein de populations, qui tendent
vers un accroissement du risque dextinction.
Ceci peut apparatre sans fragmentation dhabitat
lorsque le climat change un taux plus rapide
que le taux maximum de flux de gnes
entre les populations
daprs Alistair S. Jump et Josep Peuelas, 2005)

84

Figure 36
Surface totale impacte (en kilomtres carrs, barres grises) et somme des notes dimpacts (nouvelles chelles, barres noires)
pour chaque dterminant anthropique. (A) global et (B) pour lensemble des rgions ctires jusqu 200 m de profondeur. Valeur
pour chaque barre exprime en millions (daprs Halpern et al., 2008).

contrle de ces gestionnaires. De faon similaire aux


domaines de la gntique et de la biologie, lexpansion
des bases de donnes globales sur les usages anthropiques marins et leur combinaison avec des donnes
cologiques, permettent le dveloppement de nouvelles valuations grande chelle. Halpern et al.
(2008) ont par exemple produit une carte mondiale des
impacts anthropiques sur les cosystmes marins. Ils
ont dvelopp un modle spatial multi-chelle, spcifique aux cosystmes, pour synthtiser dix-sept sries de donnes globales des dterminants
anthropiques sur les changements cologiques de
vingt cosystmes marins. Cette approche a permis
une analyse gographique de la rpartition des dterminants et lidentification des cosystmes fortement
impacts, et ceux qui le sont moins (e.g., proximit des
ples). Lintention tait dutiliser de tels dtails pour
fournir des outils flexibles pour des efforts lchelle
rgionale et gloable en matire :

dterminants de ces changements peuvent tre directs


tels que la croissance dmographique, les valeurs des
produits ou les pollutions mais ils peuvent galement impliquer des interactions plus complexes et diffuses du fait
des influences culturelles ou institutionnelles.
Les dterminants sont directs sils ont un rle principal dans
lvolution des cosystmes marins, et indirects dans le cas
dun rle secondaire dans linfluence sur les cosystmes
marins travers leurs effets sur les dterminants directs.
Les dterminants existent aux diffrentes chelles et avec
diverses connexions. La variabilit, les incertitudes et la
complexit sont des caractristiques de ces dterminants et
de leurs interactions.
Lvaluation pour le millnaire ( The Millenium Ecosystem Assessment ) a analys les interactions cls
entre ces dterminants et les dcideurs (MEA, 2005b).
Cette approche distingue les cas o les determinants
exognes sont en dehors du contrle des gestionnaires, de ceux qui sont endognes et donc sous le

85

dallocation des ressources pour la protection ;

dappliquer une approche par cosystme ;

des ressources. Par exemple, au Royaume-Uni, la loi marine Marine Bil l se focalise sur la protection et la gestion des systmes marins. Elle a pour objet dtendre les
zones marines de protection qui vont fournir un mcanisme pour protger les espces et habitats dimportance. La planification marine va aider plus efficacement
lidentification des espaces pour lensemble des activits qui rentrent en comptition dans nos mers, par exemple la pche, les oliennes, lextraction de granulats afin
de pouvoir les grer dune faon plus globale. Le gouvernement du Royaume-Uni et ses administrations tel que
le Department for Environment Food and Rural Affairs
(Defra) va sengager avec les diffrents acteurs pour scuriser les accs pour ces diffrentes activits aussi bien
que pour la protection de lenvironnement. Une lgislation modernise sur les pches marines va apporter une
vision plus claire sur la gestion des zones ctires de
pche pour protger les habitats et espces dimportance. Au final, la Marine Management Organisation
va rguler les activits marines et faciliter la mise en
uvre des lois de protection de lenvironnement. Ainsi,
la lgislation nationale peut tre renforce (ou affaiblie)
par des politiques rgionales qui fournissent des incitations positives (ou ngatives) pour linvestissement de capitaux, du dveloppement technologique, une croissance
de la population et des lignes de conduite pour le commerce et la gestion du travail. Par exemple, la politique
commune des pches (PCP) apporte une structure globale pour laquelle les activits de pche sont rglementes dans la zone conomique exclusive. Elle dfinit des
quotas de pche par pays membre et inclut diffrentes
interventions de march impactant lindustrie de la
pche. Les secteurs publics et privs ainsi que les ONGs
travaillent toutes dans ce contexte dopportunits institutionnelles et de contraintes de la PCP, en mettant en
uvre des activits qui affectent les cosystmes et qui
ont une efficacit irrgulire pour la protection de la biodiversit marine. Un dterminant central institutionnel
vient du fait que de nombreux composants de la biodiversit marine, du phytoplancton pour les productions
conchylicoles au thon rouge, ou des requins en milieu
ocanique, sont sous des rgimes dappropriation qui incitent une surexploitaiton et une dgradation de la
ressource de base (voir ci dessous).

dapporter des informations pour une planification spatiale, lducation et la recherche. Un exemple pour montrer ces dterminants humains - et leurs notes dimpacts
- est prsent en figure 36, et permet une comparaison
quantitative des effets au travers dune gamme dchelles
spatiales.
La prcdente approche fournit un trame structure pour
quantifier et comparer les diffrents impacts et menaces
issus des diffrents usages par lhomme de ces services et
potentiellement lidentification des stratgies pour minimiser les impacts ngatifs et promouvoir une durabilit. De
plus, cette approche incorpore diffrentes natures de donnes telles que les distributions despces et de diversit
de telle faon que les points chauds en biodiversit et les
impacts anthropiques cumuls puissent tre identifis et
surveills spatialement, facilitant les choix en matire de
ressources et dinvestissement. Une des priorits sera daccumuler les bases de donnes complmentaires de donnes empiriques pour valider et appliquer une telle
mthode quantitative et comparative.


Cinq grandes catgories de dterminants anthropiques


peuvent tre considres daprs ceux identifis lors de
l valuation pour le Millnaire ( Millennium Ecosystem
Assessment , 2005b): institutionnel, dmographique, conomique, social et culturel. Les produits nets de ces dterminants, leurs interactions, et les incitations quils peuvent
induire, peuvent tre positifs, ngatifs ou avoir des effets
complexes et ambigus sur la biodiversit marine.
Dterminants institutionnels
Les dispositifs institutionnels - dfinis globalement par
un mlange complexe de lois, dhabitudes, de marchs,
de normes et dorganisations associes qui canalisent les
activits humaines vers des objectifs socitaux - apportent une structure pour les individus et les socits en
relation avec les usages et la protection des cosystmes
marins. Ces dispositifs institutionnels interagissent et se
surperposent aux diffrents niveaux incluant linternational, le national, le rgional et le local. Des accords internationaux et des conventions telle que la Convention
des Nations-Unies sur le droit de la mer ont des effets
sur la protection environnementale, orientant vers des
pratiques responsables et influenant les activits commerciales. Au niveau national, la rglementation est gnralement conue pour fournir des protections et des
contrles sur les biens et services et pour concevoir des
politiques incitatives pour le dveloppement et lusage

Il a t bien tabli que dans le domaine des pches, o la


surpche provient de la nature commune de la ressource en poissons marins conduisant ce que les conomistes des pches appellent des externalits
rciproques ngatives entre les pcheurs communment

86

Figure 37
Rpartion mondiale des premires 400 zones urbaines disposant dau moins 1,000,000 dhabitants en 2006. La moiti des
principales mgapoles ets situe sur les ctes. Donnes extraites au 27 juin 2007 daprs http://www.citymayors.com/statistics/urban_2006_1.htm

Dterminant dmographique

intitules et incorrectement la tragdie des communs (Hardin, 1968) voir e.g. Feeny et al. (1996), et au
dveloppement dun phnomne de course aux poissons avec des effets potentiels sur leurs stocks mais
galement sur dautres espces (Conservation International, 2010). La comprhension de tels dterminants des
usages des cosystmes reprsente une cl essentielle
pour la construction de scnarios futurs pour des pcheries durables.

La population humaine peut tre indirectement un dterminant majeur des changements de biodiversit (Palumbi,
2001). Deux milliards de la population mondiale vivent
moins de 100 km de la cte. Actuellement, plus de la moiti des mgapoles (celles dont la population dpassent
500 000 habitants) est localise moins de 50 kms de la
cte (fig. 37). Les densits de population en zone ctire
sont presque trois fois suprieures celles en zone continentale (Kay et Alder, 2005). Le nombre croissant de personnes se dplaant sur le littoral pour vivre, exerce une
pression directe sur les ressources ctires. La taille de la
population, sa composition, la rpartition des densits et
les taux de croissance peuvent avoir galement des effets
indirects sur la biodiversit travers des changements de
demandes en ressources marines, en dchets industriels
et humains, en pollutions et en altrations des habitats ctiers. ce jour, plus de 50 % de lensemble de la population des tats-Unis rside en zone ctire, avec une
projection 60 % en 2020 (Crossert et al., 2004). En 2000,
plus de 11 000 fermetures de plages et dalertes (eaux
douces et marines) ont eu lieu aux tats-Unis - un chiffre
qui a doubl par rapport lanne prcdente - et une majorit de ces fermetures taient dues aux pollutions de
leau (NRCD, 2001). une chelle globale, le dveloppement ctier est deux fois suprieur celui observ sur les
sites continentaux, avec # 90 % des eaux pollues gn-

Si lon considre les multiples usages des ressources biotiques marines, cette analyse mne une extension de
celle-ci vers une gamme plus large de processus plus complexes qui incluent la gestion des conflits autour dun pool
de ressources communes et de leurs impacts sur la biodiversit (Adams et al., 2003). De plus, cela met en vidence
les rles que peuvent jouer les questions denvironnement
global ou de concept de bien public (international) dans la
protection de la biodiversit (e.g., Adger et al., 2001 ; Perrings et al., 2002), notamment via laccs par exemple aux
mga-bases de donnes de dinformation (Gaikwad and
Chavan, 2006). De nombreux usages humains des services
cosystmiques interagissent de plusieurs faons sur les
processus cologiques. Ces interactions gnrent des cots
et bnfices que les individus nont aucune envie de prendre
en compte dans leurs dcisions en ce qui concerne lusage
des services cosystmiques.

87

choix des consommateurs avec, de faon gnrale (bien


que non systmatique), une corrlation positive entre la
richesse de la socit et lacceptation payer pour une
protection de la biodiversit (Horton et al., 2003 ; Chukwuone et Okorji, 2008). Au final, la globalisation des marchs et du commerce des marchandises conduit une
plus grande intgration des producteurs et des consommateurs sur de plus grandes chelles gographiques
(Gereffi, 1999 ; Phillips, 2006 ; Mullo et al., 2009), mais
avec des effets sur la biodiversit peu compris et et peu
documents (Heal, 2002 ; Toly, 2004 ; Zimmerer, 2006).

res qui sont rejetes sans traitement dans les eaux marines (Henrickson et al., 2001).
La croissance des centres urbains et laugmentation des
revenus moyens lchelle mondiale sont galement facteurs daccroissement de la demande globale en produits
marins (Delgado et al., 2003), aussi bien que la demande
pour des activits rcratives de la biodiversit marine (
la fois extractive et non extractive).
Dautres facteurs dmographiques, tels que lge, le
genre et le niveau dducation, peuvent affecter indirectement les traits de consommation des ressources et de
leurs usages. Si les trajectoires individuelles de la plupart de ces facteurs dmographiques sont relativement
bien connues (UN, 2004), la faon dont les effets de ces
diffrents facteurs (taille, ge), combins aux facteurs
conomiques et, en particulier, laugmentation des richesses (voir ci- dessous), vont impacter laptitude des
futures socits contrler leurs impacts sur la biodiversit marine, est moins connue.

Dterminant social
 Rformes de gouvernance
La globalisation des marchs et du commerce a t accompagne par un changement dans la gouvernance en
sloignant des institutions de niveau national vers
larne internationale. Ce qui se traduit par des structures de gouvernance internationales et des traits. Simultanment, les rformes de dcentralisation et le
principe de subsidiarit associ qui place la gouvernance
au niveau le plus faible defficacit (moins centralis), ont
t vivement promus et mis en uvre la fois dans des
pays dvelopps et en voie de dveloppement, tout spcialement en ce qui concerne la gouvernance des ressources naturelles (Ribot, 2002). La gouvernance base
sur les marchs, incluant le commerce quitable, les
parts de quotas transfrables, les responsabilits des
corporations, et les partenariats public-priv, est galement prsente comme une possibilit de rponse aux
questions lies la protection des ressources naturelles
et de la biodiversit (Barrientos, 2000 ; Raynolds, 2004 ;
Wilenius, 2005).

Dterminant conomique
Les activits conomiques aux diffrents niveaux, international, national, rgional et local, sont des dterminants essentiels de limpact de la socit sur les
cosystmes marins. La croissance conomique en particulier, avec ses composantes matrielles et de rpartition gographique, accrot la demande pour les biens et
services cosystmiques. La structure et les performances du commerce international des produits de la
mer influencent les types et niveau des cosystmes exploits par les pcheries la fois aux chelles globale et
locale. Les fluctuations de prix des intrants (e.g., fuel) et
des produits (e.g., denres alimentaires) sous tendent
des changements dactivits conomiques et dutilisation
des ressources (Abernethy et al., 2010). Les innovations
tehcnologiques influencent galement la demande pour
des biens et services cosystmiques en rduisant les
cots et en amliorant leur efficacit pour accrotre la
production. Elles conduisent finalement des changements dusages des cosystmes. Le march du travail
dtermine lattractivit des emplois dans les activits
maritimes. Laccroissement de la richesse au niveau individuel et social accrot la demande des consommateurs
pour des marchandises ainsi que pour des biens et services cosystmiques qui peuvent exercer des pressions
sur la biodiversit (Hoyer and Macinnis, 2010). De faon
similaire, les changements de richesse ont t galement
largement documents comme un des principaux facteurs affectant les habitudes de consommation et les

La dlgation des responsabilits de gestion des ressources naturelles de faon plus proches des usagers ou
loppos vers un niveau international - a souvent t
prsente comme un glissement favorable la cration
dun environnement politique plus favorable la gestion
des ressources et de la protection de la biodiversit (Pinkerton, 1989 ; Colchester, 1994 ; OECD, 2003). Cependant
les expriences actuelles de dcentralisation sont plutt
mitiges et les effets sur la protection de la biodiversit
mitigs (Dupar and Badenoch, 2002 ; Lind and Cappon,
2001 ; Bn et al., 2009). Pour ce qui concerne les traits
internationaux, Kyoto et Copenhague sont des dmonstrations videntes que la gouvernance globale ne garantit pas des interventions oprationnelles. Les approches
de gestion par les marchs mme si elles offrent des
incitations positives prometteuses pour la protection de

88

les espces en danger et menaces Threatened and Endangered Species (TEPs) sont traites : les espces emblmatiques de grands mammifres marins ou doiseaux
marins ont ainsi tendance occuper le devant de la scne
au dtriment dautres espces ou dautres lments de la
biodiversit. Par ailleurs, le fait que certaines composantes de la biodiversit soient considres comme des
ressources ou des biens uniquement dans certains
contextes culturels (sans ltre dans dautres), influence
grandement la direction dans laquelle la socit ou
mme les communauts tendent traiter la protection
de la biodiversit.

la biodiversit sont encore trop prliminaires pour dmontrer une efficacit garantie de performance.
 Niveaux de pauvret et scurit alimentaire
Le lien entre pauvret et environnement fait lobjet dun
dbat des plus intenses dans la littrature actuelle, avec
des opposants et des avocats de lquation pauvret = menace environnementale , qui nont pas encore
trouv un consensus en la matire (Duraiappah, 1998 ;
Adams et al., 2004 ; Dasgupta et al., 2005). Il est certain
que la pauvret ne doit pas avoir deffet positif sur la protection de la ressource/biodiversit, mais la corrlation
ngative entre pauvret et environnement semble dpendante dun contexte spcifique et ne pas tre une
rgle universelle (Cavendish, 2000). Il doit tre rappel,
spcialement dans le contexte des pcheries, que les niveaux forts de capitalisation et de richesse des flottes de
grandes dimensions dans les pays dvelopps ne crent
pas ncessairement un contexte plus favorable pour soutenir la biodiversit marine, comme le confirme la situation dans la zone conomique exclusive europenne. Le
lien entre la scurit alimentaire et la biodiversit est encore plus complexe. Si une population en inscurit alimentaire sengage dans une dmarche dexploitation de
ressources aquatiques des niveaux qui apparaissent
non durables court terme, les racines de cette inscurit alimentaire sont gnralement en lien avec des
conditions structurelles au-del de la seule gestion locale, soulignant ainsi la complexit et la nature multi-dimensionnelle du problme (Bn and Friend, 2010).

Ce qui nest pas connu


On retrouve beaucoup dinconnues en ce qui concerne les
rsultats nets des dterminants humains, leurs interactions complexes et les motivations quils crent.
Institutionnel
Bien que le besoin de cohrence dans les couches institutionnelles soit bien tablie, peu de choses sont connues
pour concevoir et obtenir cette cohrence. Des recherches supplmentaires sont ncessaires :
 pour documenter les processus qui dterminent la gouvernance des usages de la biodiversit marine au jour le
jour,

pour examiner les motivations cres par des outils


institutionnels alternatifs,


 pour concevoir des politiques de contrle aux diffrents


niveaux qui fournissent des incitations appropries pour
les ressources naturelles et la protection de la biodiversit (Yamin, 1995 ; Ruddle, 1998 ; Baland and Platteau,
1999 ; Blaikie, 2006). Le dveloppement dindicateurs
pour raliser la surveillance et valuer son efficacit institutionnelle est galement un besoin. Cependant,
lexemple de la co-gestion base sur une approche communautaire des ressources forestire et de pche montre que la conception et lutilisation de ces indicateurs ne
sont pas ncessairement videntes (Thompson, 1999 ;
Borrini-Feyerabend et al., 2000).

Dterminant culturel
La culture est une expression de la connaissance partage, des valeurs, des croyances, et des normes. Elle peut
tre partage au sein des communauts de diffrents
types, incluant les niveaux national et rgional, les caractristiques ethniques, doccupation et dorganisation.
La connaissance scientifique - son investissement, sa rpartition, son absorption et son application est galement une expression de la culture. Parce quelle
structure des visions mondiales, elle influence les priorits sociales et dtermine les limites acceptables de comportement en relation avec diffrentes valeurs. La culture
est ainsi un des premiers dterminants de la protection
de la biodiversit (Yamin, 1995) mais galement a
contrario, lun des dterminants de son dclin.

Dmographique
Les estimations de taille de population et de taux de
croissance en zones littorales sont disponibles lchelle
mondiale un niveau aggrg. Par contre, les diffrentes
voies spcifiques dinfluence entre les dmographies humaines, les demandes en produits de la mer, et les impacts sur la biodiversit marine sont moins compris. Une
recherche complmentaire est ncessaire sur linfluence
de lge, du genre, du niveau dducation et dautres fac-

De faon plus subtile, la culture et les normes peuvent


galement influencer la faon dont la biodiversit est perue et ainsi, les outils, conventions et lois avec lesquels
la question doit tre traite. Par exemple, les faons dont

89

sur lenvironnement marin. Limpact des politiques


contrler les effets des externalits ngatives des activits
conomiques sur la biodiversit est galement un domaine
de recherche quil est ncessaire de complter. La relation
des niveaux de richesse avec les prfrences dun type ou
dun niveau dexploitation de ressource marine est faiblement compris dans des contextes spcifiques. La mobilit
de la main doeuvre et le march du travail dans le le domaine marin ncessitent galement des recherches complmentaires.

teurs dmographiques sur lutilisation des ressources


marines, la comprhension des risques pour la biodiversit marine, et les rponses aux rglementations de protection de celle ci. Une amlioration de la comprhension
des interactions entre les facteurs dmographiques et
des facteurs conomiques, et leurs impacts induits sur
la biodiversit marine est vraiment ncessaire.
conomique
Les dynamiques sous jacentes des dterminants conomiques aux diffrentes chelles de temps, despace et dorganisation conomique sont faiblement comprises. Les
effets de lintgration globale des producteurs et des
consommateurs sur la biodiversit aux chelles locales ncessitent une meilleure documentation et analyse (OHara
and Stagl, 2001 ; Zimmerer, 2006). Les possibilits pour les
marchs internationaux et les accords de commerce, soit
de favoriser ou droder la biodiversit, sont peu connues. Il
en est de mme pour la contribution des politiques conomiques des gouvernements et des institutions intergouvernementales (Lawn, 2008 ; Czech, 2008). Les diffrentes
valeurs que la socit place sur les changements et dans
les disponibilits des biens et services cosystmiques, dont
plusieurs dentre eux ne sont pas sujet aux changes de
march, sont actuellement peu quantifies. Bien quune attention croissante soit mise sur les besoins de comprhension des changements dans les cosystmes, les modles
de gestion des ressources marines utilisent encore souvent
une reprsentation statique et aggrge des interactions
humaines avec les cosystmes. Il existe un besoin de dvelopper des reprsentations plus dynamiques, considrant
pleinement la diversit des agents et de leurs interactions
avec les cosystmes aux diffrentes chelles. Ceci inclut
des dcisions de court terme et chelle locale telles que
les allocations deffort de pche, le choix des routes commerciales de navigation - ou la conformit avec les rglementations environnementales par des commandants de
navire -, aussi bien que des actions plus long terme et de
plus grande chelle comme les choix dinvestissement/dsinvestissement par les socits, en considrant les influences des contextes socio- conomique, institutionnel et
cologique sur de telles dcisions. Par ailleurs, la faon
dont les incitations conomiques des rglementations de
pche et autres activits dextraction peuvent tre conues
pour promouvoir la protection de la biodiversit, ncessite
plus de recherche dans des contextes spcifiques, comme
le fait le rle de la variabilit conomique et environnementale dterminer le comportement humain et limpact

Social
Les lments socitaux et les politiques des rformes de
la gouvernance doivent tre mieux compris, en incluant
les impacts de la rpartition des dispositifs de nouvelle
gouvernance (Johnson, 2001 ; Nijenhuis, 2003). La rpartition des cots et bnfices de la dcentralisation est
souvent partiellement incomprise, comme le lien de la
dcentralisation avec les incitations protger ou dtruire la biodiversit (Ribot, 2002). Le rle des influences
sociales et normatives en accord avec les rglementations ayant pour objectif de protger la biodiversit doit
tre galement mieux tudi (Hatcher et al., 2000). Quels
sont les impacts de la subsidiarit dans les paramtres
des pays en dveloppement et dvelopps ? les impacts
sociaux dune gouvernance base sur les marchs doivent tre mieux compris pour bon nombre de paramtres. Quels sont les facteurs qui contribuent au sujet ou
lchec des approches dcentralises dans la gestion des
ressources (Campbell et al., 2001 ; Bn et al., 2009), et
quels sont les rsultats en matire de biodiversit ? Le
contexte politique de scurit alimentaire et ses liens
avec la biodiversit marine doivent tre mieux compris.
Les relations entre pauvret et rsultats environnementaux sont directement associes la biodiversit et correspondent un domaine de recherche sous dvelopp.
Culturel
En conclusion, le rle de la culture faonner les valeurs
vers les besoins de la biodiversit marine doit tre mieux
analys dans des contextes spcifiques locaux et nationaux. Linfluence de la culture sur le comportement est
directement dintrt pour concevoir des mesures efficaces de protection de la biodiversit.
Les besoins de recherche examins ici sont de porte gnrale, non spcifiques lIfremer. Les enjeux particuliers lIfremer font lobjet de la synthse excutive.

***
90

SCNARIOS INTGRS ET RGLEMENTATIONS

mesures de protection et des mesures de rgulations de


laccs celles-ci (Troadec et Boncoeur, 2003 ; Thbaud
et al., 2007). Lobjet des mesures de protection est de
prserver les caractristiques de la biodiversit marine
qui justifient son exploitation et lui donnent sa valeur ;
e.g., dans le cas des ressources halieutiques, la capacit
des stocks de poissons saccrotre et se renouveler.
Ces mesures ont t largement adoptes au niveau international, sous diffrentes formes et selon diffrentes
chelles en pratique. Le deuxime jeu de mesures complmentaires vise rsoudre explicitement les problmes lis la nature commune des ressources
vivantes marines, en concevant des mcanismes qui limitent les usages ngatifs dusages comptitifs. Dans les
deux cas, les approches peuvent se fonder sur des
normes et des mesures administratives, sur lutilisation
de mesures conomiques incitatives ou une combinaison
des deux. Cest une tche particulirement difficile si on
considre la multiplicit des usages, la complexit de
leurs impacts sur les processus cosystmiques, et les
incertitudes en dcoulant sur les interactions entre activits humaines via les cosystmes.

Rglementations et soutien la dcision


Rglementations et outils de gestion
Une large gamme doptions est disponible pour les gestionnaires, les acteurs partenaires et les socits pour
atteindre les objectifs dusage durable, de protection et
de restauration de la biodiversit marine. Les modalits
de gestion incluent les aires protges, afin damliorer
ltat des cosystmes, et le repeuplement, la restauration dhabitat, afin damliorer les services cosystmiques. Par ailleurs, il existe une gamme doutils de
dveloppement pour inciter les gestionnaires dans leurs
prises de dcision tenir compte de la valeur des cosystmes (e.g., dans la gestion des usages comme le tourisme), identifier des bnfices cosystmiques diffus
pour ceux qui ont des intrts locaux, mettre en place
des droits de proprit ou daccs aux ressources vivantes (e.g., quotas transfrables) ou pour leur transfrer de la connaissance et les sensibiliser (e.g., empreinte
cologique, analyse cycle de vie, label de qualit). Des options alternatives de gestion vont agir diffremment selon
les dterminants directs ou indirects de la demande humaine de services cosystmiques, aussi bien que sur les
rsultats finaux sur les cosystmes marins et le bientre de lhomme. Les outils pour raliser ces politiques
de gestion incluent les instruments standard de gestion
(e.g., quotas, accs restreint), incitations conomiques
(e.g., taxes, subventions), modalits de mise en uvre,
partenariats et collaborations, partage dinformation et
de connaissance, et actions publiques et prives.

De plus, dans la mesure o lessentiel des produits de la


mer est issu de rgions du monde o la gouvernance est
faible, le renforcement de la scurit alimentaire est fortement dpendante dune amlioration de cette gouverance (Smith et al., 2010). Le choix des politiques de
gestion et des outils considrer sera grandement influenc autant par les dimensions temporelles et les
chelles physiques de ces systmes que par les
contextes politique et rglementaire. Ce choix sera galement affect par les incertitudes des rsultats, les
changements climatiques, le contexte culturel et les objectifs souhaits. tous les niveaux, les structures de
gestion ont diffrentes options disponibles pour y rpondre et une attention particulire devra tre porte pour
garantir une cohrence des politiques et de la gouvernance travers les diffrentes dimensions.

Efficacit des rglementations


Comme indiqu dans le chapitre Mesurer la biodiversit , beaucoup des difficults rencontres pour atteindre une exploitation durable des ressources vivantes
tiennent deux des caractristiques de ces ressources.
Tout dabord, elles se renouvellent mais de faon incertaine et trs corrle ltat des cosystmes. En second
lieu, ce sont des ressources communes. partir de cette
dualit, les politiques de gestion mises en place pour restaurer les usages durables des ressources vivantes peuvent tre classes selon deux grandes catgories: des

Scnarios
Llaboration de scnarios peut aider synthtiser et
communiquer sur les diffrentes options et politiques et
les diffrentes trajectoires des cosystmes marins et de

91

Figure 38
Exemple de scnarios globaux pour la biodiversit: Millenium Ecosystem Assesment (2005). Quatre scnarios sont
considrs pour la priode de 2000
2050 : gestion globale, ordre par la force,
mosaque adaptative, gestion technologies vertes .

annes 1995 pour valuer les montants totaux de subventions publiques alloues au secteur de la pche. Elle
conclut que lamplitude des pertes conomiques des pcheries mondiales se situait autour de 50 milliards de
dollars par an. Par la suite, Milazzo (1998) a rvis ces
rsultats prliminaires en estimant les montants globaux
de subventions probablement de 14 21 milliards de dollars par an. Ces publications pionnires ont contribu au
processus toujours en cours de rductions des subventions. Nanmoins, il est dintrt de souligner la similarit de ces estimations antrieures avec des rsultats
rcemment publis (World Bank et FAO, 2008): les diffrences entre les bnfices nets rels et potentiels des
pcheries marines se situent dans lintervallle de
confiance de 26 72 milliards de dollars par an, avec une
valeur trs probable de lordre de $50 milliards de pertes
pour lanne de rfrence 2004.

la biodiversit pour les dcennies venir. Les scnarios


tiennent comptent des incertitudes lies la dynamique
de ces systmes complexes. Ils ne fournissent pas de
prvisions, mais montrent des alternatives possibles de
ltat futur, chacun dcrivant un rsultat correspondant
un jeu particulier dhypothses de travail. Les scnarios
de statu quo et de continuit sans changement ( Business As Usual ) constituent ainsi deux approches pertinentes de base. Les scnarios peuvent ainsi tre utiliss
systmatiquement pour imaginer de faon crative la
complexit et les incertitudes du futur. Ce sont des outils dintrt pour souligner limportance des choix et des
arbitrages adopts vis vis des dcisions, des politiques
de remdiation et dadaptation prsentes et futures.
Cinq approches larges et complmentaires de recherche
peuvent tre utilises pour explorer les impacts varis
des diffrents scnarios politiques :

Au niveau europen, Cappell et al. (2010) ont valu les


impacts environnementaux et sociaux de linstrument
Financial Instrument for Fisheries Guidance (FIFG, 4,9
milliards deuros 6,6 milliards de dollarsY de subventions des pcheries attribues entre 2000 et 2006), dont le
but tait de mettre la capacit de pche de la flotte europenne en phase avec les ressources biologiques disponibles. Ils conclurent que le financement par le FIFG
navait pas permis datteindre ses objectifs de rduction
nette de la cacapit de pche . Au contraire, dans certains
segments des pcheries, ce financement avait permis
daccrotre la capacit de la flotte, contribuant ainsi dtriorer la situation de certains stocks et gner la rcupration de certains autres. Dautres exemples (i.a.,
rduction des rejets en mer) de linertie de la gouvernance des pches peuvent tre mentionns, ayant en
commun un retard dune dcennie ou plus avant une application relle de mesures significatives de gestion.

 Apprendre sur le plan qualitatif partir


des expriences passes
Le dveloppement de politiques de contrle et de rglementation pour orienter les usages des ressources marines vers des objectifs de dveloppement durable nest
pas nouveau et il peut bnficier potentiellement des rsultats des expriences passes. La recherche doit sappliquer analyser les expriences passes dapproches
alternatives pour concevoir et mettre en place de nouveaux scnarios. Bien que cela puisse tre difficile dans
de nombreux cas du fait de labsence de donnes adquates, des informations qualitatives dintrt peuvent en
tre extraites, partir dune approche multi-disciplinaire
et selon une base empirique voir par exemple, les cours
sur les sciences halieutiques de Beverton en 1994 (Anderson, 2002). Typiquement, les analyses rtrospectives
permettent destimer le temps ncessaire la mise en
place oprationnelle de mesures de gestion. Par exemple, la FAO a men une tude macroconomique ds les

Apprendre sur le plan quantitatif partir des expriences


passes : comme soulign dans la partie Conceptuali-

92

pche et des points de rfrences de stocks. La lente


mise en place du rendement maximal durable ( maximum sustainable yield - MSY) en est un bon exemple.

sation de la bioodiversit , les analyses statistiques de


donnes cologiques ou socio-conomiques anciennes et
de sries temporelles peuvent permettre de quantifier le
rle jou par les dterminants humains et environnementaux sur la biodiversit. Ceci inclut le calage de modles dynamiques partir des donnes historiques
comme pour les analyses de populations virtuelles
( VPA ) ou de modles dcosystmes (e.g., ecosimecopath). La calibration de tels modles apporte une base
quantitative pour explorer les impacts potentiels avec des
marges derreurs pour diffrents scnarios de politiques
de gestion.

Le concept du MSY fut labor dans les annes 1930 par


plusieurs auteurs, mais le dbut de son utilisation en tant
que lun des points de rfrence potentiel en termes de
gestion et comme un standard international en matire
de stratgies de reconstruction de stocks prit place
deux dcennies plus tard avec lavance du dnomm
modle de surplus de production ( surplus-production models ).
Comme lindique Mac (2001), les crits les plus complets ont t donns sur les bons et mauvais usages du
MSY, dautant plus quil a t intgr dans limportante
convention internationale des Nations-Unies sur le droit
de la mer (UN Convention on the Law of the Sea, 1982),
traant ainsi la route son intgration dans les rglementations nationales . De nos jours, le MSY est considr comme un indicateur robuste de la direction du
changement ncessaire en ce qui concerne la rduction
du taux de mortalit par pche, quand une exploitation
biologique optimale est recherche. Malgrs ses limites
(i.e., objectif de gestion dune seule espce), le MSY est un

 Apprendre partir dun raisonnemment analytique


et mathmatique
Lanalyse thorique de modles simplifis, agrgs, ou
styliss peut permettre une meilleure comprhension
des mcanismes majeurs et des relations en jeu dans les
systmes concerns et promouvoir ainsi la conceptualisation de stratgies, lidentification de points de basculements ou bien encore lvaluation et le classement des
politiques de gestion. Par exemple, pour les pcheries,
les approches dquilibre et doptimum ont t largement
utilises pour dmontrer les stratgies pertinentes de

Figure 39
Dveloppement sur le long terme de lapproche cosystmique: dune valuation des pressions de pche partir dune seule espce juqu lapproche multi-espces. a) La courbe Y vs. F dcrit le rendement dquilibre pour un stock donn comme une fonction de la mortalit par pche; En changeant la situation actuelle de pche de F FMSY, et en maintenant F au niveau du FMSY,
lobjectif du rendement maximum soutenable ( MSY ) est atteint aprs la disparition de situations intermdiaires ; les points de
rfrences biologiques du CIEM, Flim et Fpa sont galement montrs ; b) les effets dun taux dexploitation croissant sur les communauts de poissons : la figure montre les quilibres moyens des modles Ecosim pour 31 cosystmes ; les rsultats suggrent que la gamme de taux dexploitation (de 0,2 0,45) doit fournir au moins 80 % des captures maximales, mais avec des
consquences cologiques trs diffrentes; dun point de vue du gestionnaire, la biodiversit est maintenue un faible taux dexploitation, les captures maximales ( MMSY ) sont maintenues un niveau intermdiaire de taux dexploitation, et lemploi lv
est souvent maintenu, des niveaux intermdiaires aux niveaux maximaux, du fait du besoin dun fort effort de pche. [NB: la taille
maximale moyenne fait rfrence la longueur moyenne maximale que lespce peut atteindre dans sa communaut ; les populations effondres sont celles pour lesquelles les stocks de biomasse ont dclin moins de 10 % de leur biomasse initiale sans
pche; les zones ombres correspondent aux limites des 95 % dintervalle de confiance ; voir Worm et al. (2009) pour plus dinformation].

93

concept oprationnel bien compris. Par ailleurs, et sans


omettre les contre-exemples, plusieurs cas de succs
daugmentation de la biomasse de stocks de poissons et de
coquillages ont t dmontrs aprs une rduction significative de la pression par pche (voir les cas dtudes dans
Mac, 2004). Plus rcemment, Beddington et al. (2007) ont
publi une revue des outils des systmes de gestion des
pcheries, englobant lintgration des processus conomiques dans le concept du MSY ce qui a donn le concept
de rendement maximum conomique maximum economic yield MEY . En abordant la question des impacts de
pche, Worm et al. (2009) ont tendu cette revue exhaustive
en ralisant des valuations multi-espces bases sur des
modles selon le concept de rendement maximal durable
multi-espces multispecies maximum sustainable yield
MMSY , sur diffrents types dcosystmes et en exprimentant diffrents scnarios dexploitation (fig. 39).

tmes marins sous pression et forages anthropiques et


naturels au cours du XXIme sicle. Ceci devrait ncessiter
une stratgie intgre qui prcisent les directions dans
un contexte daprs Aberdeen, de lvaluation pour le
Millnaire ( Millennium Ecosystem Assessment ) et de
la structuration de la recherche lchelle europenne,
et ceci en coordination avec les groupes principaux de recherche et leurs programmes (e.g., ICES, Imber, MarBEF,
Eur-Oceans). De cette faon, lorganisation scientifique
devrait favoriser et promouvoir une science integrative
qui permette de prvoir les changements au niveau des
cosystmes marins sous les auspices de lIPBES ( Intergovernmental Science - Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services ), la plateforme
intergouvernementale scientifique-politique sur la biodiversit et les services cosystmiques. La crdibilit et
la fiabilit des scnarios et des processus de dcision
pour la biodiversit marine sappuient sur la capacit de
la communaut scientifique produire des mthodes et
modles quantitatifs fiables.

 Apprendre partir dexpriences virtuelles


Le dveloppement des capacits de traitement informatique a grandement largi nos possibilits dexploration
de la dynamique de systmes complexes qui ne peut tre
aborde par voie exprimentale. La recherche dans lapplication du domaine de la modlisation formalise, applique aux analyses des socio-cosystmes marins sest
rapidement dveloppe au cours des vingt dernires annes, et fournit maintenant suffisammment de moyens,
pour la fois tester notre comprhension de ces systmes et prvoir les rsultats potentiels de diffrents
scnarios alternatifs de gestion (e.g., Chaloupe project http://www.projet-chaloupe.fr/);

Modles cologiques, environnementaux


et socio-conomiques intgrer
Les modles dynamiques des cosystmes marins peuvent tre utiliss, par exemple, pour mesurer les effets
de diffrentes politiques de gestion tels que les quotas,
les rserves marines, les quotas individuels de pche, ou
encore les consquences du changement climatique sur
la rpartition des espces. Un modle cologique global
des systmes marins nexiste pas ce jour, mais de nombreux modles bass sur une approche cosystme
de diffrentes rgions existent travers le monde. Plaganyi [(2007) voir aussi Hoggarth et al., 2008] fournit une
vision des diffrents types dapproches en modlisation
incluant les logiciels Ecopath et Ecosim ou MSVPA
( Multi-species virtual population analysis ), et analyse
leurs principaux avantages et limites dans un contexte
dapproche cosystmique. Les approches de modlisation et les mtriques utiles une planification, la ralisation et lvaluation dune gestion de pcherie par une
approche cosystmique sont galement discutes par
Marasco et al. (2007), avec une attention particulire sur
les valuations des stratgies de gestion.

 Apprendre par laction


Dans certains cas, en particulier l o les niveaux dincertitude sont tels que mme les hypothses qualitatives
sur les processus cls en jeu ne peuvent tre formules,
le dveloppement de projets dobservations et de recherche, en phase avec la dfinition des scnarios de politiques de gestion, peut permettre dapprendre partir
dapproches exprimentales. Dans ce cas, la modlisation peut galement tre utile dans la formulation dhypothses formelles sur les connaissances actuelles des
socio-cosystmes, et sur les modalits de rvision
partir de nouvelles informations.

La synthse historique effectue par Garcia et Charles


(2007 ; 2008) dresse un tableau des volutions des reprsentations scientifiques des systmes de pcheries au
cours du XXme sicle. Les modles dynamiques ont t
dvelopps, avec en parallle une co-volution de la gestion et de la recherche et ont t construits partir de

Mthodes quantitatives, modles


et valuations intgres
Il existe un besoin de dvelopper, dintgrer, et de promouvoir le dveloppment de scnarios pour les cosys-

94

Figure 40
volution
de la modlisation
des pcheries
de 1900 2005
(Garcia et Charles,
ICES, 2006) ;
figure publie
dans: Garcia et
Charles, ICES J.
Mar. Sci. (2007),
Ocean and Coastal
Management
(2008).

mentales de chaque cellule de 30' de latitude 30' de longitude du modle maill des ocans mondiaux. Les profils de prfrence (i.e., conditions environnementales
appropries pour chaque espce) furent calculs en superposant les donnes environnementales (de 1980
2000) avec les cartes dabondance relative des espces .

diffrentes disciplines impliques dans la gestion des


ressources anturelles, conduisant ainsi une augmentation de la complexit rsultant dune demande socitale changeante (fig. 40). Le renforcement des relations
entre science, politiques de gestion et socit au sein de
systmes de pches complexes et entre ces systmes et
leur environnement a conduit accrotre le domaine, les
dtails, le ralisme et linterdisciplinarit.

Dans la mesure o les animaux migrent le long dun gradient calcul dhabitat appropri, les changements de
conditions ocaniques conduisent des changements de
labondance relative de chaque espce dans chaque cellule de la grille. Nanmoins, le modle ne considre pas
les relations proies-prdateurs, ni les autres interactions
biotiques qui sont au-del du domaine de la plupart des
modles actuels de bioclimat.

Les scnarios peuvent galement examiner le futur de la


biodiversit dans le contexte du changement climatique.
Par exemple, Cheung et al. (2009) fournit une projection
quantitative des patrons des impacts du changement climatique sur la biodiversit marine une chelle globale
donnant ainsi une image du problme potentiel. La frquence moyenne des migrations et des extinctions locales de 2040 2060, compare aux moyennes de 2001
2005, fut calcule sous diffrents scnarios dmission
de gaz effet de serre pour 1 066 espces de poissons et
dinvertbrs marins afin didentifier les points chauds
des impacts induits par le changement climatique
chance de 2050 (fig. 41). Cheung et al. (2008 ; 2009) ont
dvelopp une approche de modlisation intgrant les
dynamiques de population avec un modle de bioclimat
pour projeter les futures aires de rpartition, en considrant que les caractristiques intrinsques de croissance de population, de dispersion larvaire et de
migration dadultes dterminent les dynamiques spatiotemporelles dune population, et donc ses changements
relatifs dabondance. Le taux de croissance intrinsque
de la population est directement dpendant des profils
de prfrence des espces aux conditions environne-

Globalement, lintensit moyenne de migration projete


pour 2040-2060 compare 2001-2005 compte pour 55 %
de la richesse spcifique initiale, avec des taux locaux dextinction de 3 % de la richesse spcifique initiale (la faible richesse spcifique initiale contreibue largement au fort
impact dans les rgions polaires). Par ailleurs, les espces
plagiques (209 spp.) montrent une intensit de migration
considrablement plus leve que les espces dmersales
(857 spp.). Globalement, les distributions centroides et
vers les poles de la plupart des espces tudies vont glisser vers les ples entre la priode de rfrence 2001-2005
et 2040-2060 (la moyenne de migration vers les ples est
de lordre de 600 km pour les espces plagiques et de 200
km pour les espces dmersales sous le scnario A1B du
GIEC. Du fait de la complexit et des chelles des problmes et processus impliqus, lamplitude de ces projections reste incertaine.

95

Figure 41
Projections quantitative des impacts des patrons de changement climatique sur la biodiversit marine lchelle globale (Cheung
et al., 2009, modifie). Les cartes indiquent les principales caractristiques des migrations (expansion dune espce dans un territorie o elle ntait pas prcdemment observe) et des extinctions locales (une espce a cess dexister dans un secteur mme
si elle peut exister ailleurs) pour 1066 espces de poissons exploits (836 spp.) et dinvertbrs (230 spp.) sous le scnario A1B
du GIEC (IPCC, 2007). Le pourcentage de changement (chelle de couleurs) fait rfrence au pourcentage moyen dvnements
de migration et dextinction de 2040 2060 compar la moyenne de rfrence de 2001 2005, calcul pour chaque cellule de la
grille (30' de latitude 30' de longitude) couvrant les ocans. Les niveaux faible, moyen et fort correspondent respectivement aux
pourcentages de > 0 15 %, > 60 90 %, > 280 400 % pour les migrations, et > 0 0.05 %, > 2.5 3.5 %, > 8 12 % pour
les extinctions locales. La forte intensit de migration est prvue de faon concentre dans les rgions de haute latitude telle que
lArctique (60N) et autour de locan austral (40-60S). La prvision montre des extinctions locales les plus marques au niveau
des tropiques, ocan Austral, Atlantique Nord, Pacique Nord-Est, et dans des mers semi-fermes (mer Mditerrane, mer Rouge,
golfe Persique). Le remplacement des espces (migration vers - et extinction despces dun secteur), non reprsent ici, est gnralement domin par les migrations despces. Il est prvu quil soit le plus lev en rgion arctique et les rgions sub polaires
de locan Austral.

Plusieurs simplifications et hypothses cls ncessitent


un approfondissement des connaissances: les distributions actuelles, les prfrences en habitats des espces,
les structures et dynamiques des populations, les rponses synergiques des populations aux effets du changement climatique et dautres facteurs anthropogniques,
les capacits dadaptations spcifiques phnotypique et
gnotypique. Malgr ces limites, ces projections peuvent
tre utilises comme une hypothse nulle pour dvelopper des systmes dobservations plus labors et des
tudes thoriques plus pousses. Ces rsultats peuvent
galement fournir des informations utiles pour valuer les
options de gestion dans un contexte de changement climatique. Par exemple, 70 % des dbarquements de pche
de 2000 2004 sont issus des 1 066 espces tudies.
Cheung et al. (2010) fournissent des projections qui suggrent un large impact du changement climatique sur la
rpartition gographique des captures maximales
chance de 2055.

transfrables - ITQ), doivent galement jouer un rle important : par exemple le march mondial des huiles et farines de poisson peut tre modlis partir des
productions nationales de poissons plagiques dans un
contexte volutif de contraintes globales, variant des prix
mondiaux des farines de poisson aux niveaux locaux de
production (Mullon et al., 2001). Dans ce domaine, un des
challenge cls porte sur la prise en compte des dterminants sociaux/culturels/politiques dans les quelques modles cologique-conomique existants.

Des systmes de modles humains peuvent galement


tre utiliss pour des tudes; par exemple, les impacts
de changement des cosystmes sur les productions, la
consommation, les dcisions dinvestissement dans le
secteur de la pche. Les modles de dynamiques de march portant sur les ressources marines, comme les poissons ou les quotas de marchs (e.g. quotas individuels

Nous considrons quil est ncessaire de disposer dune


varit dapproches en modlisation afin de garder une
capacit de choix en fonction des questions poses et des
chelles considres. Quelle que soit lapproche, le processus de modlisation offre des moyens puissants pour
formaliser les ides, les concepts et les hypothses que
peuvent avoir diffrentes personnes sur les systmes

Par ailleurs, les changements dchelle doivent tre encourags via llaboration de modles de gestion intgre
de la zone ctire, couplant les dimensions la fois terrestre et marine. Finalement, les modles intgrs, combinant les interactions entre systmes cologique,
humain, et climatique doivent tre utiliss de plus en plus
souvent aux diffrentes chelles globale et lcoale.

Diversit vs homognit des modles

96

tudis et sur leurs principaux dterminants. La modlisation permet de rassembler les connaissances des diffrentes disciplines, de sciences naturelles, conomiques
et sociales.

construction de scnarios et lexercice dvaluation de la


biodiversit marine apportent de nouvelles dmarches
dans diffrents domaines :
 Systmes dynamiques complexes
Problmes multi-critres
Problmes de durabilit
Gestion et analyse de risques
Problmes de gouvernance et de coordination.

Cependant, bien que la diversit des modles puisse tre


profitable, les analyses comparatives entre modles doivent tre encourages. De plus, un nombre restreint de
modles cosystmiques gnriques doit tre utilis
lchelle mondiale afin de confronter les scnarios dans
de nombreux cosystmes. Ceci doit tre particulirement renforc aux macro-chelles comme cela a t effectu dans les scnarios climatiques du GIEC.

Systmes dyna
amiques complexes
Les modles mono-spcifiques (e.g., MSY, approche de
prcaution) pour la gestion et la rgulation des pcheries
et de la biodiversit restent insatisfaisants lchelle
mondiale. Il y a une trs large acceptation sur le fait que
des modles plus complexes, incluant typiquement des
pcheries multi-espces et multi-flotilles, sont ncessaires pour grer les pches marines comme le souligne
la gestion des pcheries par lapproche cosystmique
( EBFM ). Par exemple, Worm et al. (2009) ont largi le
concept de MSY une trame multi-espces en introduisant le concept de rendement maximal durable multiespces MMSY (fig. 39). De faon plus gnrale, la
modlisation de la gestion de la biodiversit marine ncessite la prise en compte de la complexit des dterminants des mcanismes cologiques, englobant les
dynamiques des communauts, les chaines trophiques,
les mta-populations, les processus gographiques et
environnementaux (habitat, climat). Mais lattention doit
tre galement porte sur les complexits reliant les dterminants socio-conomiques limage pour les pcheries, des efforts dajustement dans un contexte de
multi-flotille ou de dynamiques de march pour les systmes de quotas transfrables. La prise en compte des
chelles spatiales pour ces modles ajoute un niveau de
complexit supplmentaire. Tout ceci est en faveur de
lutilisation doutils associs avec des systmes dynamiques non linaires et des systmes complexes comme
la thorie des rseaux et des graphiques.

Dans la mme veine, une considration particulire doit


tre porte aux processus de calibration et aux mthodes
de reconstruction pour des modles dynamiques, montrant les capacits de ces modles se caler sur les trajectoires passes, les tats et tendances dcrites dans le
chapitre tat et tendances en biodiversit . Ceci requiert le dveloppement de bases de donnes prennes
et intgres liant la biodiversit marine ses usages,
comme par exemple dans les systmes dinformations
halieutiques (e.g., SIH).

Modlisation et challenges
des valuations
Lutilit des scnarios dpend de la capacit des modles
sous jacents grer la complexit des dterminants et
des mcanismes de systmes intgrs impliqus. Lacceptabilit et la reponsabilit des scnarios sont galement fortement lies aux systmes dvaluation. ce
niveau, une gamme doutils est disponible pour faciliter
les gestionnaires dans leurs choix de dcision entre diffrentes stratgies et interventions, incluant les analyses
de cots/bnfices, de rentabilit, dvaluation dimpacts,
danalyses de risques, des approches multi-critres ou
de thorie de jeu. La slection des outils analytiques doit
tre dtermine dans le contexte de la dcision, des caractristiques cls du problme de dcision, et des critres considrs comme important par les dcideurs.
Cependant, les valuations intgres doivent renforcer la
crdibilit des modles et des scnarios en facilitant le
rapprochement entre les performances cologique et
socio-conomique. Le traitement rigoureux et cohrent
des incertitudes est galement essentiel pour la clart et
lutilit des rapports dvaluation bien que cela puissent
poser quelques challenges difficiles (e.g., voir lexprience du GIEC). Par consquent, la modlisation pour la

Multi-critres
Le besoin dadopter une approche multi-critres pour la
dfinition de la durabilit a t soulign de nombreuses
fois, y compris pour les pcheries (Charles, 1994). Les domaines trs larges quinclut une telle dfinition sont gnralement regroups en objectifs cologique,
conomique et sociologique, auxquels plusieurs auteurs
ont rajout lobjectif politique de rduction des conflits

97

une telle quit inter-gnrationnelle. Cependant, la


faon dadapter ces points de rfrence dans des
contextes plus complexes et incertains, comme lapproche cosystmique, reste floue. Lapproche Maximin ou Rawlsian (Solow 1974) ou la structure de
viabilit focalise sur les contraintes satisfaire au cours
du temps (Bene et al., 2001 ; Delara and Doyen, 2008 ;
Baumgartner and Quaas, 2008) sont galement des perspectives appropries par rapport au point de vue de la durabilit.

(Hilborn, 2007). Dans ce contexte, lutilisation de lapproche cot/bnfice aggrgeant toutes les variables
travers une valeur montaire pose une difficult majeure
dans la mesure o la biodiversit ne peut pas tre modlise facilement en termes financiers.
Un challenge pour la modlisation des socio-cosystmes est donc de dvelopper des approches qui englobent la diversit des objectifs de durabilit, et
permettent une valuation formelle des arbitrages et
des choix entre eux. Ceci peut impliquer lutilisation des
mthodes de dcision multi-critres, conduisant la difficile question didentifier, de quantifier, de classer et
doptimiser les indicateurs dobjectifs, considrs
comme appropris par un panel dacteurs et ceci diffrentes chelles. Dans dautres cas, les approches
peuvent tre bases sur lidentification de seuils pour
certaines variables cls au del desquelles les acteurs
considrent les systmes comme non viables. Dans ce
cas, maintenir la durabilit peut impliquer de garder les
systmes long terme dans les limites de plusieurs
contraintes spcifiques. Les interactions qui prennent
place entre les modlisateurs et les utilisateurs sont
centrales pour lefficacit de telles approches en tant
que support de dcision, comme les outils et les approches pour soutenir ces interactions, de la structuration des modles et leur dveloppement, jusqu leur
calibration et la prsentation de leurs rsultats.

Prcaution, analyse de risques et gestion


tablir des estimations ralistes de lamplitude et des directions de changements de la biodiversit sous diffrents scnarios est contraint par les interactions entre
limprvisible et les altrations continues des cosystmes marins par les changements naturels et anthropiques. Par exemple, les espces peuvent tre
localement teintes, dautres sont introduites ; les conditions abiotiques sont modifies par les apports en substances chimiques, lacidification ; les altrations
dhabitats modifient les rpartitions et les abondances ;
et les pressions dactivits extractives simposent souvent aux diffrents niveaux trophiques. De plus, la vitesse
de tels dterminants est souvent suprieure de plusieurs
degrs damplitude au temps dvolution ncessaire pour
induire des drives dans les communauts et le fonctionnement des cosystmes. De nombreuses incertitudes peuvent donc affecter les dynamiques de la
biodiversit marine. Ceci inclut la stochasticit de lenvironnement (habitat, climat), les incertitudes socio-conomiques telles que les fluctuations de march et les
bruits de fond dans les donnes.

Durabilit et quit inter-gnrationnelle


Il apparat essentiel dadopter un point de vue durabilit pour les valuations et les modles impliquant la
biodiversit marine dans le but de rapprocher les objectifs court et long terme. En dautres termes, les scnarios et les politiques de gestion doivent fixer des objectifs
atteindre sur les court et long termes. cet gard, les
approches se focalisant sur lquit inter-gnrationnelle
doivent recevoir une attention toute particulire. Les mthodes dvaluations conomiques, qui considrent la situation future, sont principalement bases sur des
escomptes. Ceci soulve la difficult de lquit inter-gnrationelle dans la mesure o ces approches induisent
gnralement des prfrences pour la situation prsente.
De plus, de telles escomptes peuvent fournir dans certains cas une logique aboutissant une extinction comme
le souligne Clark (1976). Les quilibres, les tats stables
et les indicateurs bien connus de rendement durable des
pcheries ( MSY ), ou de rendement maximum conomique ( MEY ) sont des candidats plus naturels pour

Dans ce contexte, il est crucial dtudier la vulnrabilit


et les risques bio-conomiques des systmes sous jacents ainsi que leur attnuation. En particulier, il est trs
important dlucider les voies permettant dviter des situations de scnarios catastrophes et irrversibles. Ces
questions ont un lien direct avec les aspects de rsilience
et de capacit des systmes rcuprer des perturbations et du stress. Dans ce domaine, un secteur cl - qui
sest avr particulirement perspicace - est le rapprochement qui sest exerc entre la recherche sur les
chaines trophiques et celle sur la biodiversit. Il a permis
une amlioration de notre comprhension de la rsilience
(Worm et Duffy, 2003). De faon plus gnrale, lvaluation des risques et de la gestion peut jouer un rle essentiel dans les processus dlaboration des dcisions.

98

Lanalyse de risques est une discipline bien tablie, dirige vers la dtermination des seuils et lvaluation des
potentiels de changements dommageables. De faon similaire, les tudes dimpact environnemental, conues
pour valuer les impacts de projets particuliers, et les
valuations stratgiques environnementales conues
pour valuer les impacts des politiques, reprsentent
toutes deux des mcanismes important pour incorporer
les rsultats des valuations dcosystmes dans les processus de dcisions. Les analyses de viabilit des populations (PVA) qui se focalisent sur les risques dextinction
reprsentent une mthode quantitative pour la biologie
de la conservation et le maintien des populations. Pour
la gestion des pcheries, son corollaire est le principe par
approche par prcaution du CIEM avec les points de
rfrence bien connus Bpa ou Blim , respectivement prcaution et limite (Rosenberg et Restrepo,
1996).

politiques et de gestion, mis en place pour solutionner les


problmes et les opportunits lis aux cosystmes marins et leurs services quelle que soit lchelle locale,
nationale ou internationale doivent sadapter et rester
flexibles pour bnficier des expriences passes, et se
protger des risques et des incertitudes. La comprhension des dynamiques des cosystmes marins sera toujours limite, les systmes socio-conomiques vont
continuer changer, et les dterminants extrieurs ne
pourront jamais tre entirement anticips. Les dcideurs doivent considrer si une action engage est rversible et si elle doit incorporer, l o cela est possible,
des procdures pour valuer les rsultats des actions et
des bnfices futurs. Le dbat sur les modalits de ralisation est toujours en cours dans les discussions portant sur la gestion adaptative. Celle-ci est un processus
structur et itratif dlaboration de dcision qui est
confront lincertitude, avec le but de la rduire au
cours du temps via une surveillance du systme (Holling,
1978 ; Walters, 1986).

Cependant, quelques difficults importantes doivent tre


soulignes ce stade pour lvaluation des risques oprationnels et la gestion de la biodiversit marine. Premirement, dans de nombreux cas, on ne dispose pas de
probabilit pour les diffrentes alternatives, rendant caduques lutilisation de modles stochastiques. Typiquement, les scnarios du GIEC qui peuvent impacter les
cosystmes marins reprsentent diffrentes possibilits pour le futur. Dans ces cas dambigit, lutilisation de
scnarios les plus probables et les plus catastrophiques
peut tre une approche fructueuse. Une autre difficult
vient du fait que les incertitudes peuvent tre si grandes
que les scnarios de gestion et de politiques ne peuvent
pas attnuer significativement les risques associs. Ce
cas correspond une situation dans laquelle le dcideur
fait face une incertitude. Lapproche par principe de
prcaution a merg dans ce contexte pour des actions
publiques et des politiques afin de solutionner cette incertitude. Il suggre que labsence de donnes scientifiques appropries ne doit pas tre une raison pour
repousser ou ne pas prendre des mesures de protection
et de gestion. Malgr tout, le ct oprationnel dun tel
principe reste controvers. Le principe de prcaution
souligne quune attention particulire doit tre porte au
rle de linformation et des processus dapprentissage

De cette faon, le processus dlaboration de la dcision


vise simultanment atteindre ses objectifs ou limiter
les risques et apporter des informations complmentaires pour amliorer la gestion future. AM est souvent
caractrise comme un processus d apprentissage par
laction . Les caractristiques principales de la gestion
adaptative sont des dcisions de raction et relvent
dune infrence baysienne. La gestion adaptative est applicable particulirement pour des systmes pour lesquels lapprentissage par lexpriementaiton est
impraticable.

Gouvernance, coordination et conformit


Le glissement de la gouvernance vers une plus grande
participation et inclusion de la socit civile et dautres
acteurs non experts dans les processus de planification et de gestion des usages des ressources naturelles
est bas sur deux suppositions: la premire hypothse
considre que ce glissement vers les utilisateurs finaux
va amliorer la pertinence et la qualit des dcisions
prises; la seconde est que ce processus va galement
amliorer lacceptabilit et la conformit de ces dcisions
par les utilisateurs finaux. Ce principe est galement
promu de faon croissante dans les exercices de scnarios et de modlisation, o les utilisateurs finaux et les
diffrents acteurs - autres que les gestionnaires traditionnels des ressources sont maintenant souvent invits la table des experts pour tester, utiliser, et

Gestion adaptative ( AM )
La gestion adaptative doit amliorer grandement les rsultats de gestion et des scnarios pour les services cosystmiques et le bien-tre humain. Les changements de

99

discuter des outils daides la dcision bass sur des approches de modlisation. De cette faon, lutilisation de
ces acteurs particuliers du dbat dans les processus
participatifs de scnarios et de modlisation peut les
aider sengager plus fortement dans les processus
dlaboration de dcision, et ainsi contribuer renforcer
lacceptabilit et la transparence de ces scnarios et modles comme outils de discussion pour les arbitrages difficiles et des questions telles que lquit
inter-gnrationnelle. Finalement, lutilisation de ces
exercices de modlisation participatifs peuvent ga-

lement tre vus comme une premire tape vers le dveloppement dun processus de gestion adaptative et de
renforcement des capacits des acteurs . Les aspects
de gouvernance en lien avec lhtrognit des utilisateurs finaux et des acteurs doivent galement tre
souligns par des approches de modlisation tels que par
multi-agents et thorie de jeu qui se spcialisent
sur les dimensions des interactions, de la coordination et
de la coopration (ou non-coopration) pour le processus
dlaboration de la dcision.

***

100

BESOINS DE RECHERCHE

Le cadre :
une recherche environnementale

tives, budgtaires, mais aussi disciplinaires, acadmiques. Linterdisciplinarit, indispensable ds la


conception des projets de recherche, reste lexception.

Les ocans sont soumis de multiples stress. La population mondiale a t multiplie par six depuis 1800, par
prs de deux depuis 1970 et elle augmentera encore
dau moins 50 % avant que ne sinverse ventuellement
sa dynamique. Lacidification des ocans est dsormais
atteste et elle peut affecter les processus de biominralisation, notamment des formes microscopiques (zooplancton par exemple). Les coraux sont partout
menacs ou atteints. La moiti des stocks halieutiques
est pleinement exploite et 30 % de ces stocks sont surexploits. La production aquacole augmente de plus de
5 % lan, soit un doublement en moins de douze ans, et
contribue un accroissement sensible des pressions
sur les cosystmes ctiers. Le trafic maritime a plus
que tripl depuis 1970, dissminant des espces envahissantes. Des continents de plastique ( trash continents ) se sont forms dans le Pacifique, lAtlantique
et peut-tre dautres seront-ils dcouverts. Lintensification de lexploitation des hydrocarbures offshore
conduit la fois lappareillage de surfaces importantes
du fond ocanique et des risques que la mare noire
du Golfe du Mexique illustre tristement ; la diffusion du
ptrole par le Gulf Stream travers lAtlantique nest
malheureusement pas exclue. Lexploitation minire
dmarre et se profilent de graves perturbations des cosystmes profonds. Les usages de lespace maritime se
multiplient et tous ont des impacts non connus, non anticips, sur les cosystmes. Ainsi en va-t-il des parcs
doliennes et des centrales utilisant la houle ou les
courants.

Les besoins de recherche dcoulent dune profonde volution rcente des conceptions relatives linnovation :
celle-ci rside dans la conception de nouveaux systmes
et non dans le dveloppement dactions particulires. Il
en va ainsi dans lindustrie o linnovation de systmes
dtermine largement les possibilits dinnovation produits. Dans un contexte industriel, les contraintes de viabilit conomique et environnementale amnent des
entreprises multiples uvrer ensemble de nouveaux
systmes de production, dont les exigences de conception conduisent des concepts ou des produits innovants.
On pourrait idalement imaginer quil en aille de mme
pour lutilisation que lhomme fait des espaces maritimes.

Face ces volutions, les rponses des systmes politiques


et gestionnaires semblent de peu de poids. Les processus
de dcision sont fragments, les dcisions relatives aux
pches, laquaculture ou aux pollutions relevant de dmarches spcifiques et sectorielles. Les structures de dcision ne permettent pas de traiter la complexit des
interactions entre les volutions rappeles ci-dessus.
La recherche tente dvoluer dans des structures qui ne
sadaptent que trs mal aux nouvelles problmatiques,
leurs consquences mthodologiques et leurs besoins
matriels et logistiques. Ces structures sont administra-

Lensemble de ce rapport souligne la complexit des cosystmes marins comme des systmes dexploitation,
des dynamiques cologiques comme des dynamiques
conomiques et sociales. Limportance accorde aux besoins de recherche devra donc concilier leur importance
scientifique intrinsque et leur importance au regard du
systme de recherche ncessaire la comprhension
de la dynamique de la biodiversit et de ses interactions
avec les changements climatiques et les socits humaines. Les besoins de recherche doivent ainsi tre replacs dans le contexte des grands enjeux politiques et
scientifiques relatifs la dynamique et au devenir de la
biodiversit, des cosystmes, des services co systmiques.
Les systmes de recherche
Face la complexit croissante des enjeux scientifiques,
politiques, conomiques, sociaux, intriqus des
chelles multiples aussi bien spatiales que sociales, se
dveloppent des approches transdisciplinaires et, avec
elles, des dispositifs de mdiation plus ou moins adapts. Les scnarios, dusage de plus en plus frquent, permettent de confronter des points de vue multiples et den
driver des futurs possibles. Le Millenium Ecosystem
Assessment a particulirement mis en lumire lintrt de la dmarche (MEA, 2005). La modlisation fournit
galement une mdiation entre points de vue quelle or-

101

ganise de faon rigoureuse. Les dveloppements rcents


combinant jeux de rle et modlisation spatialise (Janssen, 2006 ; Bousquet et Lepage, 2004) illustrent galement la ncessit de disposer de dispositif mdiateurs
dans le passage dapproches disciplinaires une organisation en systmes de recherche.
La mdiation peut donner lieu incitations positives :
les appels projets de la Commission europenne ou
de lAgence nationale de la recherche imposant la coopration entre quipes et disciplines en sont une illustration.
Les scnarios, par del leur intrt largement dmontr, prsentent des biais importants, mis en lumire
par Hannah Arendt (Arendt, 1972). Ils expriment le systme de valeurs dominant dans le collectif qui les labore. Dans les scnarios dvelopps chelle
mondiale, linstar de ceux du Millenium Ecosystem
Assessment , les trajectoires qui sont supposes les
plus durables reposent sur des reprsentations correspondant la culture nord amricaine, refltant ainsi
la composition sociologique des collectifs.
La multiplicit des dispositifs mdiateurs traduit le fait que
la gestion de la recherche en systme est encore balbutiante du point de vue mthodologique. Le besoin reoit pour
linstant soit des rponses collectives du type Millenium
Ecosystem Assessment ou son prolongement agricole,
soit des rponses disciplinaires : lcologie par exemple se
constituant en science au croisement des sciences sociales,
des sciences de la terre et des sciences de la vie (Couvet et
Teyssdre-Couvet, 2010). En sciences sociales, la gographie a longtemps prtendu un rle quivalent celui aujourdhui propos pour lcologie. Ces efforts sont
souligner mais ils mettent en vidence que les dispositifs
de recherche tels quils sont organiss actuellement, ne
permettent quimparfaitement de faire face aux enjeux.
Il devient de plus en plus important de dvelopper des recherches sur lorganisation, la conduite et la gestion de la
recherche en systme recherche . De porte gnrale,
ce besoin de recherche semble particulirement important pour lIfremer dont les atouts sont considrables en
la matire, lui permettant dtre un acteur cl de lvolution de la recherche en systme concernant le devenir de
la biodiversit marine dans lensemble de la zone conomique exclusive franaise mais aussi en Europe.
Maintenir les services cosystmiques
Lobjectif global de la recherche sur la biodiversit marine
est de maintenir et, si possible, de restaurer la disponibi-

lit des services cosystmiques. Il sagit de passer dune


gestion service par service une gestion de multiples services par la conservation de la biodiversit naturelle. La
maintenance de la biodiversit, via la conservation de la richesse spcifique, gntique, la diversit des habitats, est
une condition de lintgrit et de la stabilit des cosystmes : les pratiques de gestion et les processus de dcision devraient tre focaliss sur cet enjeu majeur.
Cet enjeu requiert des dveloppements mthodologiques
spcifiques, notamment pour lvaluation des cots de
maintenance et de restauration de services cosystmiques, que lon puisse comparer aux bnfices gnrs
par leur dgradation. (CAS, 2009). Actuellement, les conomistes utilisent des mthodes dvaluation montaire
des actifs naturels bases sur des prfrences dclares
ou des prfrences rvles. Cependant, les services
tant le rsultat dinteractions entre des composants de
la biodiversit du fonctionnement de lcosystme
ne peuvent tre comptabiliss comme une somme de valeurs de ces lments (TEEB, 2009 ; Kinzig et al., 2007 ;
MEA, 2005).
Maintenir les services cosystmiques requiert une analyse approfondie des causes de leur dgradation, et des
causes lorigine des causes : la surpche ou la pollution rsultent en dernire instance de causes humaines,
conomiques, politiques, sociales, culturelles, recherche
du profit court terme (prfrence pour le prsent), absence de rgulation ou dfaut de gouvernance, mondialisation, pauvret. Les phnomnes environnementaux et
cologiques observables doivent tre analyss conjointement avec les contextes conomiques, sociaux, politiques
diffrentes chelles, de la plus locale la plus globale.
Les rgimes dappropriation des ressources, qui vont du
res nullus la proprit prive en passant par de multiples formes de proprit commune ( common pool )
constituent un besoin de recherche important pour la
comprhension des modes de rgulation et de gestion
des services cosystmiques (Poteete et al., 2010).

Dimensions naturalistes
Relier fonctions cologiques et services cosystmiques
Lenjeu est ici de comprendre les liens entre accroissement de la diversit biologique et la stabilit du fonctionnement des cosystmes (Dully et al., 2003 ; Worm et al.,
2006.) Ceci implique la fois le dveloppement de nouvelles approches et de dispositifs exprimentaux appropris. Il sera galement essentiel que des mthodes
valides et standardises soient utilises pour la mesure

102

de la biodiversit, afin de fournir une rfrence de base


utilisable des fins comparatives.
Il est recommand de mesurer la biodiversit en relation
avec ses composants cls. En premier lieu, la mesure fondamentale pourrait se situer niveau du paysage ( seascape ) par cartographie des habitats travers les rgions.
En second lieu, lestimation des espces peuplant ces habitats fournira une rfrence de base pour lestimation de la
richesse et de la diversit biologique. Enfin, la dfinition
destimateurs con-spcifiques de diversit, incluant la
variabilit gntique, la diversit des traits dhistoire de vie
ou la disparit phnotypique offre un ventail doptions pour
ladaptation au changement environnemental et au stress.
Ces niveaux, et surtout leurs interactions, ne sont pas encore suffisamment intgrs bien quils soient la base de la
rponse des peuplements la variation environnementale.
Un dfi exceptionnel consisterait relier la nature et lampleur des services des cosystmes marins la biodiversit des habitats et des communauts, avec les niveaux, la
vitesse et la nature de perturbations que cette biodiversit
peut supporter. Ce sont les interactions et rtroactions
entre ces facteurs qui requirent un accroissement important de leffort de recherche.
Du point de vue conomique, le dfi est dvaluer les
consquences conomiques et sociales de la dgradation
dun ou plusieurs services cosystmiques. Il est galement dvaluer la faisabilit, lorsque cest envisageable,
du remplacement dun service cosystmique par une
solution artificielle . Lorsque cest impossible, lunique
solution sera la maintenance de la disponibilit des services cosystmiques, donc du fonctionnement des cosystmes, un cot qui doit tre valu.
Pour accrotre notre capacit replacer notre comprhension des fonctions cosystmiques dans un cadre
permettant de prvoir la rsilience et le rtablissement
face au changement environnemental, il faut identifier
des seuils et concevoir des tudes qui permettent de tester les hypothses thoriques en utilisant des donnes
empiriques sur les processus cls et les vitesses qui
contrlent la faon dont communauts et cosystmes
rpondent aux diverses sources de stress. Il conviendra
de se focaliser sur les interactions entre espces et processus qui dterminent la dynamique face au changement environnemental. Les aires marines protges
peuvent tre ce titre des lieux pertinents de suivi et
dexprimentation.
Thoriciens et exprimentateurs de multiples disciplines
devront travailler ensemble pour dvelopper une capacit la prvision des moments o les effets cumulatifs

des stress dpassent les seuils cologiques au-del desquels le rtablissement est limit et les services sont
compromis. Lidentification des seuils est galement une
priorit du point de vue conomique et social, pour limiter les irrversibilits aussi bien conomiques qucologiques, comme lillustre le cas de la morue de
lAtlantique Nord.
Mesurer les bases gntiques de la biodiversit
De nouveaux outils permettent de dcrire et suivre la richesse et la dynamique des espces : le code barre de la
vie ( barcoding of life ) qui offre en outre lopportunit
de sengager dans un projet mondial utilisant des outils
standardiss. Considrant ltendue et la diversit de la
biodiversit franaise sur lensemble de la plante, il
sagit l doutils essentiels permettant la constitution de
bases de donnes mondiales en accs libre. Ceci est
dune grande importance compte tenu de la dimension
de la zone conomique exclusive franaise et de la diversit biologique quelle abrite.
Ces outils sont notamment importants pour dcrire et
suivre la diversit planctonique, dont dpend lensemble
de la chane trophique. Ils peuvent galement tre de
grand intrt pour des communauts dimportance critique pour la structure et le fonctionnement dcosystmes benthiques. Ils permettent galement de
rcuprer linformation dune grande diversit de
sources, telles que contenu intestinal, otolithes, ufs, et
mme de produits transforms pour permettre la traabilit de produits spcifiques depuis leur origine. Le barcoding offre donc lopportunit dun lien entre les
espces, leur localisation, et les activits humaines
jusquau consommateur (Costa et Carvalho, 2007 ; Machida et al., 2009 ;Creer et al., 2010 ; Carvalho et al.,
2010 ; Boyen et al., 2010).
De nombreuses nouvelles approches analytiques ont t
dveloppes amliorant sensiblement la rsolution gographique (Ruzzante et al., 2000) et la puissance statistique (Kalinowski 2002 ; 2005) qui acclrent la vitesse de
dtection tout en rduisant les cots. La chimie des otolithes permet ainsi de relier la composition dun otolithe
avec la composition de leau de mer du lieu dorigine du
poisson (Thorrold et al., 2001). De mme, les rcents progrs en biologie molculaire ont abouti de puissants outils danalyse gntique des structures de populations de
poissons de mer (Kochzius, sous presse). Les outils de
gnomiques permettent dsormais dexplorer directement ltendue et la dynamique de variations adaptative
et de relier variation gntique et rponse phnotypique.

103

Replacer les stocks halieutiques dans leurs cosystmes

Diffrencier les chelles de temps volutionnaire


et cologique
Une question cl qui sous-tend les rcents travaux sur la
biodiversit marine et corollairement lvaluation de limpact des changements environnementaux, est de savoir si
les tendances actuelles de la biodiversit marine diffrent des tendances historiques. Il devient ncessaire de
recourir une perspective historique pour comparer les
taux de changement travers les chelles volutionnaire
et cologique en labsence de perturbation dorigine humaine.
Lchelle de temps volutionnaire fournit une rfrence
pour estimer les extrmes dans le changement de la biodiversit marine plantaire partir de laquelle les impacts
humains peuvent tre talonns. Lchelle de temps cologique est pertinente pour valuer le rle que des dterminants dorigine humaine ont dans les changements rcents
de la biodiversit. Les activits humaines sont lorigine de
multiples extinctions despces et il est important de comprendre comment des effets de seuil peuvent aboutir de
rapides effondrements avec de trs faibles signes avantcoureurs. Ainsi, ltude des changements climatiques du
pass et de leurs impacts sur la biodiversit peuvent tre
riches denseignements pour mieux encadrer les prdictions bases sur les tendances actuelles (Kenneth et Stott,
1991 ; Crouch et al., 2001).
Une autre question importante, notamment pour la
France qui couvre des zones climatiques multiples, est
celle de la relation biodiversit-climat. Les hypothses
relatives la plus grande richesse spcifique des tropiques restent discutes, notamment pour certains compartiments de la biodiversit marine. grande chelle
spatiale et temporelle, divers facteurs interagissent pour
moduler la structuration de la biodiversit. Ainsi, une lvation notable des tempratures pourrait aboutir terme
(au pas de temps pluri-sculaire de la circulation thermohaline) une diminution des gradients climatiques et
ainsi une relative homognisation thermique des
masses deau. De tels phnomnes ont eu lieu dans les
priodes gologiques anciennes et ils ont t de pair avec
une homognisation des faunes.
Les tudes phylogographiques statistiques (Richard et
al., 2007) offrent un cadre robuste pour tester les facteurs
qui influencent les divergences de population et la spciation. Le couplage spatialisation gorfrence-approches gntiques ouvre de nouveaux horizons la
phylogographie.

Il a t montr prcdemment dans ce rapport que les


activits humaines ont profondment modifi la diversit
gntique et spcifique ; que les impacts directs rsultent principalement de la surexploitation et de la dgradation des habitats, les impacts indirects rsultant de
cascades trophiques. En termes de biodiversit, le besoin
de recherche porte sur les relations entre pche et dynamique cologique dune part, et la gestion cosystmique des activits de pche dautre part. Ces relations
sont explorer et modliser, toutes les chelles despace et de temps, en fonction des questions traites
(Levin et Lubchenko, 2008). Dans ce cas encore, les innovations conceptuelles et mthodologiques rsulteront
de notre capacit concevoir et mettre en uvre les systmes de recherche adquats.
Impact des amnagements physiques et des pollutions
sur la biodiversit
Comme dans le cas des pches, les pollutions agissent
de faon diffrentielle en fonction des niveaux trophiques
et de la connectivit entre communauts. Les mares
noires passes ont montr une capacit remarquable des
cosystmes locaux se reconstituer, sans que soient
clairement tablies les divergences entre tat darrive
et situation de dpart. La connectivit entre communauts et entre cosystmes est un lment dterminant de
limpact de ces pollutions sur la biodiversit. LIfremer a
montr que les poissons de la zone ctire taient aussi
contamins aux PCB que ceux de la Seine, ce qui a
conduit en fvrier 2010 linterdiction de la pche sardinire dans lensemble de la baie de Seine (de Barfleur
Dieppe). On retrouve ici limportance de la connectivit
entre cosystmes et communauts dans la comprhension de la dynamique de la biodiversit, de sa sensibilit
des perturbations ainsi que de sa rsilience.
Dans le cas des amnagements physiques, quils soient en
zone ctire comme les oliennes ou les centrales utilisant lnergie des courants ou des mares, ou dans le
grands fonds ocaniques, lidentification des impacts possibles sur les communauts et la comprhension des processus luvre savrent un besoin fort de recherche
fondamentale et applique. Lun des enjeux est de permettre didentifier et de calculer les cots de maintenance
de la disponibilit des services cosystmiques en cas
damnagements susceptibles de les perturber (CAS,
2009). Les amnagements physiques dans le benthos ont
des impacts peu connus sur les communauts et les habi-

104

tats. Dvelopper des recherches sur ce sujet est dautant


plus important que le dmarrage de lexploitation minire
en mer sannonce dans peu de temps. Dans le cas des nodules polymtalliques, les impacts concerneront en premier lieu la faune profondes dont on connat trs peu le
fonctionnement, les temporalits de leur renouvellement
et encore moins leurs capacits de rsilience.

tutionnelles, cest dire des multiples agrments et jeux


de rgles en usage, dont beaucoup ne sont mme pas explicites : ainsi des got des consommateurs, des rpulsions collectives lgard de tel ou tel type de produit de
la mer (e.g., crustacs), qui relvent de normes plus ou
moins conscientes mais aussi de limpact de la publicit
et des mdias, incitant au moins partiellement luniformisation mimtique des modes de consommation.

Les dimensions humaines


de la recherche

Les rgles daccs et dusage des ressources relvent


frquemment de normes sociales plus ou moins formelles touchant aux rles assigns aux classes dge,
aux genres, et bien dautres normes issues du systme
de valeurs.

La question des donnes


Contrairement une ide rpandue, les donnes relatives lconomie, aux structures sociales et institutionnelles ainsi quaux cultures sont trs abondantes. Elles
sont cependant trs disperses, en fonction denjeux
dans lesquels la mer tient peu de place (International Encyclopedia of the Social and Behavioral Sciences ; Descola et Palsson, 1996). Les publications de sciences
sociales relatives aux communauts et activits ctires
et littorales ne se trouvent pas, pour lessentiel, dans des
revues ddies, mais dans des revues disciplinaires (Marine Policy, Marine Resource Economics, mais aussi Land
Economics, Ecological Economics ou encore Ecology and
Society, Applied Ecology, Human Ecology ,etc.)
Le problme des donnes de sciences sociales est plus
leur qualit et leur accessibilit que leur existence. Souvent recueilles des fins administratives ou par les filires professionnelles, leur qualit est rarement
certifiable et elles ne sont pas recueillies des fins scientifiques. Cependant, leur diversit est telle quune centralisation sur le modle du barcode of life relve de
lutopie.

Cultures, institutions, appropriation


Les systmes de reprsentation de la nature et en particulier de la vie marine, refltent les relations entre humains propos de cette vie marine. En drivent des
taxinomies populaires qui recouvrent plus ou moins la
taxinomie savante mais refltent la reprsentation que
les populations locales en ont (Johannes, 1992 ; Helmreich, 2005). Johannes montrait que les savoirs locaux
pouvaient, sous rserve dtalonnage des distances par
rapport aux savoirs acadmiques, servir au suivi des cosystmes lagonaires. Helmreich pour sa part, montre que
la taxinomie savante peut aussi rsulter dune reprsentation biaise des cultures locales par les scientifiques.
Les relations homme-nature sont en fait des relations
entre les humains propos des non humains, la taxinomie pouvant aussi rvler le rle que la reprsentation
scientifique peut jouer dans les relations sociales et politiques.

Compte tenu de la confusion usuelle entre institution et


organisation, rappelons (Ostrom, 1989 ; Weber et Bailly,
1993) quon entend par institution tout agrment entre au
moins deux individus ou groupes simposant plus que
ces deux individus ou groupes. On peut aussi considrer
quune institution est un jeu de rgles en usage.

La recherche accorde une grande importance aux cultures dans la relation entre biodiversit et socit. Lanthropologie sociale a montr la spcificit de la
reprsentation sociale de la nature dans le monde dit
du livre , islamo-judo-chrtien, qui tend considrer
les non humains comme choses (Descola et Palsson, 1993 ; Descola 2005). Cette famille culturelle tend
considrer les non humains comme choses, objets, la
disposition du bon vouloir des tres humains, seuls sujets. Lensemble des autres cultures considrent les non
humains comme sujets pensants et disposant de capacits stratgiques avec lesquels les relations sont calques, le plus souvent, sur les modes de relation entre
humains: coopration, antagonisme, hostilit, etc.

Si les donnes administratives sont susceptibles de


bases de donnes, il en va autrement des donnes insti-

La recherche, par contre, gagnerait traiter les reprsentations que les administrations ont de la biodiversit en tant

Les travaux existant dans les diverses disciplines de


sciences sociales montrent pourtant quil est possible de
tirer partie de telles donnes ds lors que leur accessibilit est avre : les donnes conomiques reprsentent
des enjeux de confidentialit tout autre que les donnes
biologiques.

105

que faits culturels. Il sagit en effet de systmes de valeurs


(primaut de lconomie sur le vivant, opposition des intrts cologiques et des intrts conomiques) primaut des
normes et procdures tablies sur les innovations organisationnelles ; prfrence pour les systmes de type command and control sur les systmes de rgulation
marchands. Les cultures administratives constituent des
ensembles cohrents de reprsentations, de valeurs, de
comportements, largement sous tudis en tant que tels.
De telles recherches sont pourtant indispensables la comprhension des processus de dcision.
Un autre besoin de recherche important pour le devenir de la biodiversit marine est relatif aux modes dappropriation des ressources et des espaces. En 1989, le
colloque de Montpellier sur la recherche face aux
pches artisanales (Durand et al., 1989) constatait
que laccs libre tait lexception, gnralement cre
par les tats et concluait que laccs libre devrait dsormais tre dmontr pour tre acceptable en tant
quhypothse de travail. La situation des pcheries et
des zones ctires en Europe et dans les Dpartements et Territoires franais doutre-mer illustrent ce
constat ; laccs libre et la prfrence pour le rglement, par rapport au march, tant responsables de la
surexploitation des ressources et des milieux. Les rgimes dappropriation sont un domaine cl de recherche, en ne limitant pas lappropriation la seule
proprit, quelle soit prive, publique ou collective/cooprative (Berkes et al., 1989 ; Ostrom 1989 ;
Weber et Reveret, 1993 ; Weber, 1996 Poteete et al.,
2010). Un rgime dappropriation renvoie une srie
de niveaux danalyse :
 les perceptions des ressources et des espaces appropris ;
 les usages alternatifs des espaces et ressources ;
 les modalits dallocation et de contrle de laccs
(Boncoeur et Troadec, 2003) ;
 les modalits de transfert des droits sur les ressources et les espaces, et des produits (physiques, montaires, symboliques) travers le groupe ou travers
les gnrations. La transfrabilit peut exister par le
march (droits transfrables), de faon administrative,
ou encore par le don, lhritage ou les alliances matrimoniales, selon les socits ;
 les sanctions en usage et les modalits de leur mise
en uvre (Boyd et al., 2010 ; Janssen et al., 2010)
Les modes dappropriation sont de bons rsums des diffrences culturelles dans lexploitation des ressources

et des milieux. Notamment, les ractions des communauts littorales et insulaires face aux aires marines protges sont interprtables travers les modes
dappropriation habituels dans ces cultures. Plus laire
protge est loigne des modes locaux dappropriation,
plus fortes seront les tensions. Le comprenant, dans la
mesure o ces oppositions conflictuelles peuvent bloquer
la cration de laire marine protge ou en menacer le
fonctionnement, les ONG ou ladministration gestionnaire
tendent voluer vers des formes de cogestion ou de
gestion dcentralise ( bottom up ). Les prsupposs
rciproques sur les reprsentations des relations socit-biodiversit conduisent de frquents quiproquos
dans la gestion des aires protges. Cest pourquoi les
jeux de rle associs des formes de modlisation oriente objet se sont dveloppes, offrant des dispositifs
mdiateurs, des dispositifs permettant chaque partie
prenante de pouvoir accder aux modes de perception
des autres, ce qui est une condition de la viabilit de laire
protge (Cardenas et al., 2010).

Dmographie et conomie
Mondialisation et biodiversit
Comme soulign dans le prsent rapport, les effets de
lintgration mondiale des producteurs et consommateurs de biodiversit sur les situations locales constituent
un besoin de recherche et de donnes important car
complmentaire de lanalyse cologique aux diverses
chelles. Le potentiel drosion ou de conservation du
commerce international est peu compris, pas plus que ne
lest limpact local des politiques nationales et des accords internationaux sur ces mmes cosystmes locaux. La distinction entre local et global ne suffit
pas face des phnomnes interagissant toutes les
chelles, ce quexprime lexpression glocal . Du point
de vue conomique, les dynamiques interagissant diverses chelles de temps, despace et dorganisation conomique sont peu comprises. Elles ncessitent des
dveloppements mthodologiques (modlisation).
valuation conomique et conservation de la biodiversit
Un effort important de recherche est en cours au niveau
mondial pour valuer montairement les cots et bnfices associs la conservation de la biodiversit , en recourant des prix (TEEB, 2009). Trs peu est encore
entrepris pour valuer les cots de maintenance ou de
restauration de la disponibilit de services cosystmiques en cas de dgradation. laborer les mthodes de

106

calcul de ces cots de maintenance ou de restauration


est la recommandation de la commission du Centre
danalyse stratgique (CAS, 2009), ces cots devant tre
intgrs aux analyses de projets. Il sagit l dun besoin
de recherche dont limportance va crotre avec la multiplication des projets dexploitation des ressources nergtiques et minires des ocans.
Pauvret et biodiversit
Limpact de la pauvret sur la dgradation de la biodiversit est souvent avanc, sans que les dmonstrations
soient convaincantes : les pauvres exploitent lenvironnement leur porte, quand les riches exercent une prdation lchelle plantaire, comme lillustrent les tals
des poissonneries dans les pays riches, ou encore les catalogues des voyagistes. Cependant, la disponibilit de
ressources vivantes la porte des plus pauvres constitue une assurance alimentaire et montaire permettant
dattnuer la pauvret. Compte tenu de ltendue de la
zone conomique exclusive franaise, il sagit dun besoin
de recherche important pour les Dpartements et Territoires doutre-mer.
Processus de dcision
Les processus de dcision constituent des objets complexes, dans lesquels interagissent des intrts multiples ayant des poids divers dans la dcision finale : il
nest plus possible de considrer la dcision comme
rsultat dun choix opr par des dcideurs . Parce
que les processus de dcision sont des processus dinteractions complexes, il est important de recourir des
outils de modlisation (cf . infra) permettant dclairer
le champ de possibles. Ces travaux de modlisation
peuvent saccompagner de dispositifs exprimentaux
sinscrivant dans la thorie des jeux ou bien dans la famille des jeux de rle.
La comprhension et la simulation des processus de
dcision constitue un enjeu scientifique de grande importance pour la conservation de la biodiversit marine, au plan appliqu mais galement un enjeu
majeur de recherche mthodologique (Sumaila et
Armstrong, 2006).

Dvelopper la modlisation :
une forme de synthse
La modlisation est au cur de la conception de systmes de recherche valorisant linterdisciplinarit. Per-

mettant lmergence de cadres conceptuels et mthodologiques communs aux diverses disciplines, elle aboutit
une amlioration de la productivit de la recherche dans
son ensemble. lissue de ce travail dexpertise collgiale, il apparat clairement que le dveloppement de modles analytiques et prdictifs constitue le plus important
besoin de recherche.
La construction de modles combinant fonctionnement
physico-chimique des ocans, dynamique des communauts biotiques et impacts des activits humaines est
dimportance stratgique en raison de laccroissement
rapide des activits humaines en mer et en zone ctire.
La mare noire du golfe du Mexique et la pollution de
lestuaire du Niger par les hydrocarbures (Guardian, 30
mai 2010) illustrent tristement ce besoin stratgique.
Le dveloppement de modles est dterminant pour la
comprhension dinteractions dynamiques au sein de la
biodiversit, dans des contextes mettant en cause la rsilience des cosystmes (de Lara et Doyen, 2008). La
comprhension, la mesure et la prdiction des impacts
des activits humaines sur la biodiversit appellent galement le dveloppement de modles, ces derniers permettant de tester les effets potentiels de systmes de
contraintes ou dincitations administratives ou marchandes. De la diversit gntique celle des cosystmes et du niveau le plus local au niveau plantaire, la
mise en vidence de dterminants de la dynamique et
de la rsilience de la biodiversit nest possible que par
lamlioration des modles existants et la conception de
nouveaux types de modles. Laccroissement des capacits de modlisation a t particulirement utile pour
lexploration de systmes dynamiques complexes ne
pouvant donner lieu exprimentation, ce qui est notamment le cas des systmes conomiques, sociaux et
institutionnels. Lanalyse de processus de dcision,
lvaluation de la faisabilit, de la porte et des limites
de jeux dincitations conomiques sont grandement facilites et mises en cohrence par leur simulation, mathmatique ou base de rgles : dans un univers
incertain, les modles de simulation sont indispensables pour valider la cohrence des scnarios explorant
les possibles futurs.
Une voie rcente de recherche en modlisation fait
appel des jeux de rle impliquant les parties prenantes
au processus de dcision : usagers, administrateurs,
militants de la conservation (Becu et al., 2008). Les processus mergeant du jeu de rle permettent le dveloppement de modles de simulation informatique
(systmes multi agents) sur lesquels dbattent les par-

107

ties prenantes. Cette voie de co-construction de modles est particulirement intressante pour lanalyse
de processus de dcision et de la faisabilit dinstruments de gestion, que ce soit en France mtropolitaine
ou ultramarine.

Si le dfi principal de la recherche sur la biodiversit marine est de comprendre la dynamique des impacts des activits humaines, impacts directs des divers usages des
ocans ou indirects par le biais du changement climatique, alors la recherche en modlisation savre est le
principal besoin.

***

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127

GROUPE DEXPERTS
Curriculum vit courts

Prsident :
Gilles BOEUF
Gilles BOEUF est titulaire dune maitrise en ocanographie biologique et dun doctorat en biologie du dveloppement.
Depuis vingt-quatre ans (1975-1999) au Cnexo (Cente national pour lexploitation des ocans), puis lIfremer (Institut
franais de recherche pour lexploitation de la mer), en tant que scientifique puis directeur du laboratoire Physiologie
des poissons, directeur des programmes Physiologie des espces aquacoles (1995-1999), il fut ensuite, de 1999
2005, directeur du laboratoire Arago- Observatoire ocanologique de Banyuls (140 personnes), universit Pierre et Marie
Curie/CNRS, puis directeur de lunit de recherche Modles en biologie cellulaire et volutive , Banyuls de 2005
2008.
Gilles BOEUF est aujourdhui professeur luniversit Pierre et Marie Curie (UPMC) , prsident du Musum national
dHistoire naturelle de Paris, prsident du Conseil scientifique dAgropolis International Montpellier depuis 2009 et
membre du Conseil scientifique de lIfremer depuis 2002, membre du Conseil scientifique Patrimoine naturel et Biodiversit du MEEDDM depuis 2005, membre de la Task Force Biodiversit du Secrtariat dtat lcologie, membre
du Comit de Prcaution et dthique (INRA et Cirad depuis 2005, membre du Comit scientifique du Centre de la Mer
de Monaco depuis 2005, et prsident de la Rserve naturelle de la Massane (Pyrnes Orientales) depuis 2006.
Auteur et co-auteur de trois cents-trente publications nationales et internationales et de communications des symposiums nationaux et internationaux (dont cent-vingt articles dans des publications comit de lecture et de chapitres
de livres). Point H 30 avecv plus de 2 200 citations et un nombre moyen suprieur 23.

128

Groupe dexperts (par ordre alphabtique) :


Gary CARVALHO

Christopher BN

Dr. G Carvalho est professeur dcologie molculaire et


possde plus de dix-huit ans dexprience en cologie et
volution molculaire. Il dirige le laboratoire dcologie
molculaire et de gntique halieutique (MEFGL), lun des
plus grand centres europens spcialiss dans le domaine
de la diversit des espces et des populations aquatiques.
Spcialiste de lcologie et de lvolution de la diffrenciation des populations, de la gntique des populations
halieutiques et de lvolution de la variabilit adaptative
naturelle, il a coordonn de nombreux projets internationaux et t responsable de diffrents projets europens
et coordinateur principal de nombreux projets financs
lchelle nationale (e.g., NERC, Leverhulme Trust). Son
travail sur les espces halieutiques englobe lanalyse de
la structuration gntique, des impacts des pcheries sur
la diversit gntique et sur lestimation des tailles effectives de populations et inclut une des premires dmonstrations scientifiques de structuration petite chelle, les
analyses dcennales sur la morue et lanalyse de la biocomplexit sur des espces plagiques marines.

Christophe BN est actuellement conseiller scientifique senior au WorldFish Center (Penang,


Malaisie) sur le dveloppement des pcheries artisanales. Le WorldFish Center est lun des quinze centres du Groupe consultatif international sur la recherche
agronomique (CGIAR Consultative Group on International Agricultural Research). Il rejoindra prochainement l Institute of Development Studies (IDS) de
luniversit du Sussex (Royaume-Uni).
Il travaille sur les dimensions socio-conomiques et rglementaires des politiques de gestion des ressources,
en particulier pour le dveloppement des pcheries et
des entreprises aquacoles artisanales, afin damliorer
la qualit de vie des populations rurales. Spcialis dans
la rduction de la pauvret, les mthodes de gouvernance et le dveloppement rural, il est titulaire dun doctorat en Sciences halieutiques de luniversit de Paris,
dun diplme de Post Graduate en dveloppement
conomique de luniversit dEast Anglia (Royaume-Uni)
- cole des tudes de dveloppement -, dun mastre et
dun BSc en sciences marines environnementales de
luniversit de Marseille. De 1992 1995, il a travaill en
tant que chercheur associ lIfremer, au sein du laboratoire de recherche de Guyane franaise Cayenne.
la suite de son doctorat, il a contribu, de 1997 1998,
un programme universitaire amricain de luniversit de
Boston en tant que chercheur associ au Center for
Marine Resource Studies (Carabes anglaises), puis a
travaill, de 1999 2003, en tant que chercheur invit
puis en tant que scientifique senior pour le Center for
Economic and Management of Aquatic Resources de
luniversit de Portsmouth (Royaue-Uni).

Parmi les divers projets mens, il coordonne depuis 2008


le projet europen FishPopTrace, portant sur la structure
des populations et le dveloppement de nouveaux outils de
traabilit des poissons et produits drivs, ainsi quun projet finan par le NERC sur la dynamique de la structuration spatiale des populations de morues. diteur de la revue
scientifique Fish and Fisheries et membre du comit ditorial des revues Molecular Ecology, Conservation Genetics et
Proceedings of the Royal Society, London, il participe en
tant quexpert au groupe de travail du CIEM sur les applications de la gntique dans le domaine des pches et de
laquaculture (ICES Working Group on the Application on
Genetics in Fisheries and Mariculture), est prsident du
projet rgional de Fish-Bol (dveloppement du code barre
ADN des poissons), ancien vice-prsident de la socit
Fisheries Society of the British Isles, membre de plusieurs
organisations dont le NERC (GB) et expert pour le domaine
marin dans le cadre du Pew Environment Group . Il a
particip de nombreux panels internationaux, incluant les
programmes thmatiques du NERC et, en tant quvaluateur externe, pour le panel en cologie du Norwegian Research Council . Membre du panel valuateur du
Biosciences and Environment Peer Review Panel , lAcadmie de Finlande, de plusieurs groupes dexperts indpendants pour le FCT ( Portuguese Research Council
for Science and Technology ) et du comit dvaluation de
lERA-NET Biodiversa (Commission europenne).

En tant que conseiller scientifique senior au WorldFish


Center, ses responsabilits portent sur la coordination
dinitiatives de recherches dans le domaine du
dveloppement et de la gestion (programmes/projets)
aux niveaux national et international. Il a t impliqu
directement dans diffrentes expertises internationales
en lien avec la FAO, la Banque mondiale, lUK-DFID, et
le programme international Challenge Programme on
Food and Water . Auteur de plus de quarante articles
scientifiques dans des revues internationales et de
plusieurs chapitres de livres, sa carrire la conduit
travailler dans plus de vingt pays, dAmrique latine aux
Carabes, en Asie du Sud et du Sud-Est, en Afrique subsaharienne et en rgion Pacifique.

129

Bruno DAVID
Directeur de recherche au CNRS au laboratoire Biogosciences de luniversit de Bourgogne, Bruno DAVID
possde une formation initiale en gologie et palontologie, appliques lvolution des formes vivantes,
travers leurs structures (phylognie, structuration de la
biodiversit grande chelle) et leurs processus (symbiose, relations volution-dveloppement et mergence
des phnotypes). Aprs un doctorat en palontologie
obtenu luniversit de Franche-Comt (Besanon) et
un doctorat dtat s sciences en palontologie et biologie de lvolution soutenu luniversit de Bourgogne
(1985), les modles biologiques quil a entrepris dtudier sont les chinodermes et, plus prcisment, les
chinodes. Auteur dun livre et dune large base de
donnes sur les chinodes de lAntarctique, il se consacre particulirement la comprhension de lorigine de
la symtrie radiale chez les chinodermes, la faon
dont la structure en cinq divisions est corrle au processus de sries (rptition des lements sur les bras
des chninodermes) et la polarisation antro-postrieure (axe A/P). Plus rcemment, il sest impliqu dans
le fonctionnement et lvolution des processus de symbioses entre les htes chinodes tropicaux avec les
crabes parasites. Dans ce domaine de recherche, il collabore principalement avec lULB (Bruxelles), lAcadmie des Sciences de Californie (San Francisco) et, plus
rcemment, luniversit du Chili (Santiago). Auteur de
plus de cent articles dans des revues comit de lecture, de cinq chapitres de livres, de deux livres et de
trois en tant quditeur, Bruno DAVID a contribu six
films scientifiques, de nombreuses confrences publiques et articles de vulgarisation scientifique. Il a organis plusieurs confrences internationales, dont la
dernire, en 2006, a reu plus de huit cents chercheurs
en gosciences. Il est, et a t, impliqu dans de nombreuses structures et comits scientifiques au cours de
sa carrire. Il est actuellement prsident du Conseil
scientifique du Musum national dHistoire naturelle,
membre de plusieurs conseils scientifiques (CNRS,
INEE, Fondation de recherche pour la biodiversit, Patrimoine Nnaturel et Biodiversit) et coordonne un programme transversal ddi aux bases de donnes et aux
collections (TransTyfipal). Il est galement en charge
de projets inter-rgionaux et inter-universitaires ddis
lcologie et lenvironnement en Bourgogne
Franche Comt. Il est le fondateur et ancien directeur
de Biogosciences.

Philippe CURY
Directeur du CRH (Centre de recherche halieutique
mditerranenne et tropicale) bas Ste
(www.CRH-sete.org), Philippe CURY dirige lune des
units les plus importantes travaillant sur les cosystmes marins et lapproche cosystmique applique aux pcheries en France (UMR-EME 212 110
personnes). Il est galement le coordinateur scientifique du consortium europen Eur-Oceans , qui
oriente la recherche sur les cosystmes marins en
Europe. Il a obtenu son doctorat en biomathmatiques (professeur A.J. Valleron) luniversit de
Paris VII-Jussieu, en 1989 et son HDR en 2007 luniversit de Montpellier II.
Depuis 1980, il exerce au Sngal, en Cte dIvoire,
en Californie et en Afrique du Su, sur lanalyse des
effets du climat et les mthodes dapplication de lapproche cosystmique sur les pcheries. Tout au long
de sa carrire, il a reu plusieurs distinctions : le
National Scientific Philip Morris Prize (sciences
du vivant) en 1991, la Mdaille docanographie franaise nationale, obtenue en 1995 du comit scientifique du Prince Albert Monaco Musum of
Oceanography et la mdaille Gilchrist (distinction
marine attribued tous les quatre ans aux meilleurs
scientifiques dAfrique du Sud).en 2002
Il est impliqu dans de nombreux comits scientifiques nationaux et internationaux et a organis plusieurs symposiums internationaux (notamment le
plus rcent symposium international de Globec-Eurocans, Coping with global change in marine social-ecological systems , en 2008 la FAO (Rome).
Il est lauteur de plus de cent-dix publications comit de lecture dans les principales revues internationales (TREE, Canadian Journal of Aquatic Science,
Ecology Letters, Fish and Fisheries, Marine Ecology
Progress Series, Fisheries Oceanography) et a produit huit livres et chapitres.

130

Luc DOYEN
Luc Doyen, titulaire dune HDR (habilitation diriger
des recherches) en mathmatiques appliques, a
reu une formation en thorie de contrle, optimisation et conomie mathmatiques. Il dtient actuellement un poste permanent au CNRS, o il est
particulirement impliqu dans la modlisation bioconomique, la gestion viable de la biodiversit et les
mathmatiques du dveloppment durable. Le livre
Sustainable management of natural resources models and methods , paru rcemment chez Springer,
et plus de trente publications dans des revues scientifiques internationales comit de lecture, dont il est
lauteur, soulignent lintgration entre des approches
appliques et thoriques de ses recherches et sa nature interdisciplinaire, impliquant lcologie, lconomie environnementale, la modlisation et les
mathmatiques. La composante applique de ses recherches porte sur des contrats (ANR Chaloupe, ANR
Systerra, ACI MEDD, IFB-GICC, STICAmsud, programme Feast) soulignant le transfert de rsultats
thoriques vers des instituts nationaux et internationaux tels que lINRA, lIfremer, le MNHN, le WorldFishCenter ou le CSIRO, impliqus dans les
questions de gestion des pcheries, lagriculture et
la biodiversit. Luc DOYEN est, en particulier, le coordinateur du projet de recherche ANR intitul Adhoc,
focalis sur la modlisation de co-viabilit des pcheries et de la biodiversit marine. Il est galement
le coordinateur du rseau interdisciplinaire RTP
INEE-CNRS intitul Mobis, concernant la modlisation de scnarios en biodiversit. Concernant lanimation de recherche, il a galement coordonn
pendant quatre ans un sminaire intitul Dveloppement viable lENS de Paris. Rfrendaire de diffrents journaux scientifiques internationaux, il a
particip diffrents comits (universit Paris VI,
IRD, ACI, Cemagref) pour lvaluation des propositions de recherche. Ses nombreux enseignements
(masters et coles dingnieurs) et encadrements
(thses, masters) soulignent par ailleurs la nature
interdisciplinaire de ses activits, linterface de la
modlisation numrique et des mathmatiques, de
lconomie et de lcologie.

Daniel DESBRUYRES
Daniel Desbruyres est chercheur senior lIfremer.
Il a dirig le dpartement tudes des cosystmes
profonds pendant vingt-deux ans. Il a commenc
ses recherches sur le benthos du plateau sub antarctique franais. Aprs un premier travail sur le
benthos profond du golfe de Gascogne, il a tudi exprimentalement la dynamique de colonisation des
profondeurs abyssales. Il a particip aux dcouvertes
et ltude des communauts des systmes hydrothermaux dans les ocans Pacifique et Atlantique
( East Pacific Rise , Back Arc Basins , Mid-Atlantic Ridge ). Il a particip plus de trente plonges
profondes dans des submersibles habits franais et
amricains (Cyana, Alvin et Nautile). Il a publi plus
de quatre-vingts articles dans des revues scientifiques internationales sur la zoologie et lcologie des
espces profondes. Il est le co-auteur (co-descripteur) de trente-cinq nouveaux taxa dannlides (espces, genres, familles et sous-familles), parmi
lesquels les plus connus sont le ver de Pompi
(Alvinella pompejana), vivant sur les parois des systmes actifs hydrothermaux, et le vers de glace
(Hesiocaeca methanicola), vivant dans les hydrates
de mthane

31

131

Philippe GROS
N Rennes (France) en 1949, Philippe GROS a obtenu
son agrgation en sciences biologiques en 1971, aprs
son entre lcole Normale Suprieure. Professeur
associ pendant cinq ans luniversit de Bretagne occidentale, il a rejoint, en 1980, le Cnexo, devenu Ifremer
en 1984. Ses travaux de recherche ont port sur la modlisation mathmatique de la dynamique des populations marines exploites et des cosystmes ctiers. Il
a contribu la coordination du programme national
sur locanographie ctire au milieu des annes 1990.
De 2001 2004, Philippe GROS, titulaire dune HDR, a
t directeur de la direction des Ressources vivantes
(pche, aquaculture, transformation des produits) de
lIfremer. Dans le cadre de lespace europen de la recherche, il a promu des programmes interdisciplinaires
en appui limplmentation de lapproche cosystmique des pches. Suite la restructuration de lIfremer, en 2005, Philippe GROS est devenu le responsable
thmatique de la recherche halieutique. Il est depuis
2009 scientifique senior au sein de la direction Prospective et Stratgie scientifique de lIfremer

Philippe GOULLETQUER,
secrtaire scientifique
Titulaire dun doctorat en ocanographie (1989) et dune
habilitation diriger des recherches (2000) de luniversit de Bretagne occidentale et de luniversit de Caen,
Philippe GOULLETQUER, aprs avoir t en charge du
laboratoire gntique et pathologie de la station Ifremer de La Tremblade, puis responsable du programme
national de lIfremer sur le dveloppement durable de
laquaculture jusquen 2007, est actuellement en
charge des questions de biodiversit en tant que chercheur senior la direction de la Prospective et de la
Stratgie scientifique du centre Ifremer de Nantes. Il fut
galement, de 1989 1992, professeur associ luniversit du Maryland (tats-Unis).
Il a particip au groupe de travail CIEM intitul Introduction and Transfer of Marine Organisms (ITMO) et
au Mariculture committee ; a t directement impliqu dans plusieurs expertises internationales concernant lvaluation des risques lis lintroduction dune
nouvelle espce dhutre dans la baie de Chesapeake
(tats-Unis), Status of the Eastern oyster (NOAACIE) ; a oeuvr, en tant que chairman du groupe de travail sur limpact de laquaculture sur la biodiversit,
pour la Convention Biological Diversity (CBD) ; a t
membre du groupe de travail pour la dfinition des objectifs 2010 de la CDB ; a t impliqu dans ltude des
espces invasives pour lAgence europenne de lenvironnement EEA (Sebi meeting - CoM Life) ; dans celle
du dveloppement de la rglementation concernant
lusage despces exotiques des fins aquacoles (UE
2007) et dans la dfinition des indicateurs de la directive-cadre Stratgie Milieu marin pour le descripteur
espces invasives . Il est aujourdhui membre du
Conseil national scientifique du patrimoine naturel et
de la biodiversit (CSPNB). Rapporteur, en 2009, du
groupe de travail n2 du Grenelle de la Mer sur le dveloppement durable des activits marines pour le ministre de lEnvironnement, il est lauteur ou le
co-auteur de plus de cinquante-trois publications dans
des revues scientifiques comit de lecture.

Susan HANNA
Dr. Susan HANNA est professeur dconomie maritime
luniversit dtat de lOregon (tats-Unis), associe la
station marine exprimentale de lOregon et l Oregon
Sea Grant . Son domaine de recherches et ses publications englobent lconomie et les politique maritimes, avec
une spcialisation en valuation des performances des
modes de gestion halieutique, notamment lapproche
cosystmique et les instruments fonds sur des mesures
incitatives, sur les droits de proprit et les rformes institutionnelles. Susan HANNA a t membre du comit scientifique et des statistiques du Conseil de gestion des
pcheries du Pacifique et a travaill dans divers comits
ad hoc. Elle est conseillre scientifique senior des commissions de la NOAA : US Commission on Ocean Policy,
National Oceanic and Atmospheric Administration ; National Marine Fisheries Service , Minerals Management
Service et des conseils Northwest Power and Conservation Council-Oregon Ocean Policy Advisory Council .
Elle fut membre du comit de lAcadmie des Sciences
amricaines Ocean Studies Board of the National Research Council (NRC) et participe plusieurs comits du
Conseil national de la recherche (NRC), incluant le comit
dvaluation relatif aux quotas individuels transfrables
sur les salmonids anadromes du Pacifique Nord-Ouest,
Review Individual Quotas in Fisheries and the Committee on Protection and Management of Pacific Northwest
Anadromous Salmonids .

132

Harold LEVREL
Harold LEVREL est conomiste cologique au dpartement dconomie maritime de lIfremer et appartient lunit mixte de recherche UMR-Amure
(Ifremer-universit de Bretagne occidentale). Ses
travaux de recherche sintressent aux indicateurs
dinteractions biodiversit-socit, lvaluation des
services cologiques et au suivi des activits rcratives ctires. Aprs avoir soutenu une thse sur les
indicateurs concernant les interactions entre les
questions de conservation et de dveloppement
lcole des hautes tudes en sciences sociales et au
Musum national dHistoire naturelle (laboratoire
daccueil Conservation des espces, Restauration
et Suivi des populations ), il passe une anne de
post-doctorat au CNRS, o il travaille la mise en
place dun atlas de la biodiversit et des services cologiques. En parallle de sa thse et de son post-doctorat, il est consultant pour le programme
MAB-Unesco et ralise de nombreuses missions en
Afrique de lOuest en vue de mettre en place des indicateurs dinteractions biodiversit-socit dans les
rserves de biosphre ; il travaille pour le GIP-cofor lanimation dun rseau national sur les indicateurs de biodiversit et ralise ltude de faisabilit
du Millenium Ecosystem Assessment franais pour
le compte du MEEDDM. Il est aujourdhui en charge
de plusieurs actions au sein de lIfremer, qui concernent principalement lanimation dun rseau de travail national et international (groupe de travail de
lICES) autour de la pche rcrative, la mise en place
des indicateurs de biodiversit marine dans le cadre
du Systme dinformation sur la nature et les paysages, le dveloppement dun programme de recherche autour de lvaluation des cots de lrosion
de la biodiversit et des services cologiques marins
et ctiers, lanalyse des mesures de compensations
pour les milieux aquatiques. Il est lauteur dune
quinzaine darticles scientifiques, principalement
dans des revues interdisciplinaires sintressant aux
questions de conservation (Ecological Economics,
Ecology and Society, Society and Natural Resources,
Biodiversity and Conservation, Responsabilit et Environnement, Environmental Modelling and Software,
Interdisciplinary Science Reviews, Ambio), ainsi que
dune dizaine darticles et chapitres douvrages de
vulgarisation. Il est aussi lauteur dun ouvrage sur
les indicateurs de gestion de la biodiversit.

Simon JENNINGS
Simon JENNINGS est le responsable scientifique en
charge du dpartement Environment et cosystems du CEFAS ( Centre for Environment, Fisheries and Aquaculture Science , Royaume-Uni). Les
recherches conduites par SimonJENNINGS et ses
collgues se focalisent sur : la description et la
prvision des structures et fonctions des populations, communauts et cosystmes : les mesures
et les prvisions des impacts anthropiques et environnementaux sur les structures et fonctions afin
dvaluer la durabilit des impacts et le dveloppement et lapplication dinstruments pour faciliter la
gestion environnementale. Les recherches sont
conduites selon un continuum allant des questions
fondamentales aux questions appliques, afin de
valider le caractre oprationnel des ides testes,
lamlioration quelles apportent la gestion de
lenvironnement. Simon JENNINGS est conseiller
pour le comit portant sur la protection marine, biodiversit, gestion environnementale et pcheries
( Marine conservation, biodiversity, environmental
management and fisheries issues ) et ancien chairman du comit du CIEM sur les cosystmes. Son
exprience de chercheur a port sur les ocans Indien, Pacifique et Atlantique. Il enseigne titre de
professeur honoraire, au sein des universits dEast
Anglia et de Newcastle, dans les domaines respectifs de lcologie et de sciences marines.

133

Jacques WEBER
Jacques WEBER est conomiste et anthropologue,
directeur de recherche au Cirad (Centre de coopration internationale en recherche agronomique pour
le dveloppement), charg de confrences lEHESS
(cole des hautes tudes en sciences sociales) et
lUPMC (universit Pierre et Marie Curie). Il a dirig
douze thses et plus de vingt DEA et masters.

Olivier THBAUD
Olivier THBAUD est titulaire dun doctorat de lcole
des hautes tudes en sciences sociales (Paris), et
dune HDR (habilitation diriger des recherches) de
luniversit de Bretagne occidentale (Brest, France).
Avant de rejoindre le Csiro, en novembre 2009, en
tant quconomiste senior pour le dpartement de
recherche marine et atmosphrique, O. THBAUD
tait le responsable du dpartement dconomie
maritime de lIfremer, directeur du groupe de
recherche Amure (lun des plus importnats groupes
de recherches lchelle europenne en conomie
et droit maritime, associant luniversit de Bretagne
occidentale et lIfremer) et professeur associ au sein
de cette universit. Ses recherches portent sur le
dveloppement et lvaluation empirique de modles
de comportement des pcheurs en rponse aux
changements cologique, conomique et institutionnel. Il a par ailleurs longuement travaill dans le domaine de la modlisation bio-conomique et de
lconomie de ressources marines fonde sur une
approche cosystmique. Les applications principales de ces recherches portent sur la rgulation des
pcheries commerciales et rcratives, laquaculture, les usages multiples dcosystmes, incluant
les pollutions accidentelles, les politiques de protection de la biodiversit telles que le dveloppement
des Aires marines protges (AMPs). Olivier
THBAUD a coordonn plusieurs projets de
recherches multidisciplinaires et encadr de nombreux personnels et tudiants dans ce domaine. Il a
particip en tant expert dans les structures de rglementation des pcheries et des aires marines protges en France et contribu plusieurs groupes
dexperts sur les besoins en recherche pour soutenir
le dveloppement de lapproche cosystmique pour
la gestion des ressources marines. Il est lauteur ou
le co-auteur de trente-trois publications comit de
lecture.

Chercheur lOrstom ( prsent IRD) de 1971 1983,


crateur et directeur du dpartement dconomie de
lIfremer (1984-1992), chercheur au Cirad depuis
1993, o il a cr une unit de recherche (Green), puis
assur la direction scientifique des sciences sociales.
De 1998 2001, il cre et dirige le dpartement Expertise et Valorisation de lIRD et y organise les expertises collgiales .Puis il prend la direction de
lInstitut franais de la biodiversit (IFB), de 2002
2008.
Deux types de proccupations traversent sa carrire.
La premire est la gestion des ressources renouvelables (forts, faune sauvage, flore, pcheries,
ocans, atmosphre), qui sont autant de ressources
en proprit commune. La seconde concerne les diverses faons dont des socits constituent des biens
en signes de richesse et les faons dont la circulation des richesses est organise dune socit
une autre, dune culture une autre. Le dfi commun
ces deux proccupations est de tenter de comprendre les dterminants de la pauvret et de la durabilit dans de multiples socits et cultures.
Jacques WEBER est membre de plusieurs comits
scientifiques nationaux et internationaux, membre
correspondant de lAcadmie dagriculture de
France, membre du Conseil du dveloppement durable (CEDD), du Conseil scientifique du patrimoine naturel et de la biodiversit (CSPNB), vice-prsident du
comit franais du MAB. Il est galement membre de
plusieurs comits ditoriaux de revues scientifiques
et de plusieurs socits savantes dont lIIFET, lIISEE,
lIASC. Il a fond en 1988 lAssociation europenne
des conomistes des pches (EAFE).
Il a publi quelques cent papiers et chapitres douvrages, dit deux livres. Auteur dune douzaine de
prfaces, il a donn de nombreuses confrences devant des publics acadmiques ou non.

134

Annexes
A nnexes

135

Annexe 1
Services cosystmiques produits par les cosystmes marins et ctiers
74 services cosystmiques: 7 de support, 20 dapprovisionnement, 26 de rgulation et 21 culturels
Services de support (7)

Liste des services

Source de production du service


(structure ou fonction)

Bioturbation
(reprise de sdiment)

Biodiversit des espces benthiques marines


et de plusieurs groupes de poissons (via les pontes,
lalimentation, les abris et les repos)

Productivit primaire

Photosynthse, biodiversit gntique et spcifique


de communauts herbaces via diffrents effets:
redondance, complmentarit et slection

Productivit secondaire

Dynamique de la chaine trophique, biodiversit


gntique de communauts animales via diffrents
effets: redondance, complmentarit et slection

Cycles des lments


nutritifs et minralisation

Biodiversit des plantes fixatrices dazote et despces


le long de la chaine trophique via la production
de dchets

Cycle de leau

Cycles biogochimiques, les ocans en tant que


support du cycle de leau

Production dhabitats
pour les animaux et plantes
(formation des sols)

Biodiversit des espces dinvertbrs des sols,


micro-organismes des sols

Oxygne et cycle
du carbone

Cycles biogochimiques, les ocans en tant que


support du cycle du carbone et de loxygne

Annexe 2
Liste des indicateurs de la biodiversit ctire et marine,
identifis dans le cadre international (de Fossat, Pelletier et Levrel, 2009)
N

Indicateurs

1. tats et tendances des composants de la biodiversit

1.1. volution et surface des biomes, ecosystems et des habitats


1
volution de la couverture des mangroves par pays ou global (ha)
2
volution des zones humides en France (ha. et %)
3
Surface totale des mangroves en territoire franais (en km2)
4
tat et tendances des rcifs corallines lchelle mondiale et par rgion (km2 et %)
5
volution de la surface des rcifs corallines et du taux de couverture des coraux vivant (France)
6
Distribution globale des plantes marines
7
Changement dnas la couverture des habitats majeurs (Corine Land Cover, CLC)

136

1.2. Evolution des espces, populations et diversit gntique


8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18

Marine Living Planet Inde


Tendances des abondances des poissons marins pchs
Tendances des abondances des oiseaux communs en France
Tendances des abondances des oiseaux protgs en France
Changements dans le nombre et abundances des pontes des tortues marines
volution de labondance des ctacs
volution des populations de porpoises dans les eaux europennes
volution des populations de dauphins dans les eaux europennes
Changements dans le nombre dchouages de ctacs (et par espces) sur les ctes franaises
volution du nombre de pinnipdes chous (et par espces) sur les ctes franaises
Diversit gntique des resources en poissons

1.3. Changement de statut des espces et des habitats menacs et/ou protgs
19
20
21
22
23
24
25
26

Listes rouges-index (Status of marine species in the world)


Nombre despces sur la liste rouge de l IUCN
Changement dans le statut des habitats dintrt europen (communaut)
Changement dans le statut des espces dintrt europen (communaut)
tat de protection des habitats protgs par la convention Ospar
tat de protection des espces protges par la convention Ospar
tat de protection des habitats protgs par la convention de Barcelone
tat de protection des espces protges par la convention de Barcelone

2. Fonctionnement et intgrit des cosystmes


27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49

Index trophique marin


Proportion des masses deaux de transition et marine en bon tat cologique
90 percentile de chlorophylle a (mg / L)
Efflorescences phytoplanctoniques
M-AMBI
Taux de rcupration globale des macroalgues intertidales (substrat dur)
Nombre despces reprsentatives des ceintures macroalgales intertidales (substrat dur)
Couverture des espces opportunistes dans les ceintures macroalgales intertidales (substrat dur)
Limites de lextension en profondeur de diffrentes ceintures macroalgales subtidales (substrat dur)
Composition et densit despces dfinissant els couches (macroalgues de substrat dur subtidal)
Composition spocifique des macroalgues subtidales (substreat dur)
Richesse spcifique totale des macroalgues subtidales (substrat dur)
Longueur moyenne des stipes de Laminaria hyperborea et couverture moyenne dpibiontes
Densit et composition spcifique des zostres marines
Surface et tendues des habitats de zostres
Indicateur poisson pour les estuaires atlantiques et de la Manche
Densit de posidonies (nombre de pieds par m) jusqu 15 m de fond
Surface des feuilles par pied de posidonie (cm/pied) jusqu 15 m
pibionte sur les feuilles de posidonies (poids sec dpibiontes / poids sec de feuille) jusqu 15 m
Limit basse de la couverture de posidonies
Carlit Index
Richesse des angiosperms et des macroalgues dans les eaux de transition en Mditerrane
Indice de couverture despces de rfrence dangiospermes et de macroalgues dans les eaux de
transition en Mditerrane

137

50
51
52
53
54

Indicateur poisson en Mditerrane


tat des stocks despces de poissons commerciaux
Changements de taille d epopulation des phoques communs (%)
volution de la population de jeune phoques gris
Pourcentage de captures annuelles de porpoise (%)

55
56
57
58
59
60

Proportion de guillemots (Uria aalge) mazouts parmi ceux trouvs morts ou mourants sur les plages
Niveau de mercure dtect dans les oeufs doiseaux marins
Niveau dorgano-halogns dans les ufs doiseaux marins
Particules de plastique trouves dans les estomacs doiseaux marins (fulmars, Fulmarus glacialis)
Succs reproducteur des kittiwakes (Rissa tridactyla)
Tendances dans les populations doiseaux en tant quindicateur de sant des communauts
doiseaux marins
Index poisson
Niveau moyen dimposex chez le gastropode femelle (Nucella lapillus) ou dautres gastropodes
slectionns, sensibles au tributyl tain (TBT)
Densit despces sensibles
Changement/mortalit du zoobenthos en lien avec leutrophisation eutrophication
Contenu en chlorophylle a du phytoplancton (mg / L)
Indicateur deutrophisation phytoplanctonique (nombre de cellules par litre; composition spcifique)

61
62
63
64
65
66

3. Mesures de protection
67
Niveau de protection des espaces marins (en %)
68
Densit daires marines protges en haute mer (surfaces existantes et sites proposs)
69
Nombre et surface (km) daires marines protges en France
70
Surface des aires Natura 2000 en mer en France (ha ou km)
71
Proportion et surfaces daires protges en France avec des plans pour une gestion
ou un development professionnel et taux de mise en uvre des projets
72
Surface daires marines et ctires protges (km)
4. Usages de la biodiversit
73
74
75
76

cosystmes aquacoles sous plan de gestion durable


Production annuelle aquacole en Europe et pays europens (tonnes)
Empreinte cologique de la pche
Indice des commodities sauvages (marins)

5. Pressions sur la biodiversit

5.1. Espces invasives


77
Nombre cumulative despces exotiques depuis 1900
78
Liste des espces exotiques les plus menaantes en Europe
5.2. Changement climatique
79
volution de la hauteur de la mer et de la temperature des eaux ctires, frquence et intensit
des cyclones
5.3. Pollution
80
Cartographie des dpts atmosphriques de lazote ractif (NOy et NHx)
5.4. Eutrophisation
81
volution des concentrations hivernales en elements nutritifs (azote (N) et phosphore (P) dans
les eaux de transition
82
Contenu en oxygne (mg / L, % de saturation en oxygne)

138

Remerciementts
Nos plus vifs remerciements vont au ministre de l'cologie, de l'nergie, du Dveloppement durable et de la Mer
pour son soutien la ralisation de l'expertise.

139