Universidad Catlica Agropecuaria del Trpico Seco

Pbro. Francisco Luis Espinoza Pineda

Fundacin 1968-2011

Medicina Veterinaria y Zootecnia

Asignatura: Bioqumica

Metabolismo de Lpidos

Contenido

Pg.

Introduccin................................................................................................ 4
Propiedades generales de las grasas ......................................................... 7
Saponificacin.......................................................................................... 7
ndice de saponificacin ........................................................................... 8
Halogenacin - ndice de yodo ................................................................ 8
Rancidez ................................................................................................ 10
Metabolismo de los lpidos ........................................................................ 10
oxidacin de los cidos grasos .............................................................. 11
Fosfolpidos............................................................................................ 13
Esteroides .............................................................................................. 14
Lipolisis ..................................................................................................... 14
Sntesis de cidos grasos y grasas Neutras (lipognesis)......................... 15
Formacin de cuerpos cetnicos ........................................................... 16
Reacciones para la formacin de cuerpos cetnicos ............................. 17
Catabolismo de los lpidos. ....................................................................... 18
Proceso digestivo de los lpidos: ............................................................... 19
En animales Monogstricos: .................................................................. 20
La bilis y su secrecin ............................................................................ 22
Degradacin de los lpidos en el intestino delgado................................. 22
En Rumiantes ........................................................................................ 23
Absorcin intestinal de lpidos ................................................................ 28
Hidrolisis de las grasas: ......................................................................... 29
Hidrogenacin de los cidos grasos insaturados en el rumen................ 30
Metabolismo de Lpidos - Bioqumica

Pgina 2

Formacin de cidos grasos de cadena larga en el rumen y composicin

de la grasa microbiana. .......................................................................... 31
Influencia sobre la composicin de cidos grasos de los depsitos
adiposos ................................................................................................ 32
Interrelaciones metablicas entre lpidos y carbohidratos. ........................ 32
El papel del hgado en la movilizacin de lpidos ...................................... 32
Hgado graso ......................................................................................... 33
Colesterol............................................................................................... 33
Bibliografa ................................................................................................ 34

Metabolismo de Lpidos - Bioqumica

Pgina 3

Introduccin
Los lpidos

forman un grupo heterogneo de compuestos orgnicos y son

componentes importantes de los tejidos vegetales y animales.

Bajo el trmino lpidos se agrupan todo un cuerpo de sustancias con propiedades
fsicas y qumicas comunes.

Son sustancias de origen vegetal o animal compuestas de cidos grasos superiores de

la serie aliftica, esterificados generalmente con un alcohol poliatmico, la glicerina, a
veces se encuentra en forma de amidas y los ms complejos contienen en sus
molculas nitrgeno y fsforo.

Tienen la propiedad comn de ser solubles en solventes orgnicos (metanol, etanol,

acetona, cloroformo, ter, benceno, etc.), son insolubles en agua.

Estructura bsica de los triglicridos. Los radicales (R1, R2, y R3) consisten de una
cadena carbonadas de longitud y saturacin variable

Los lpidos constituyen el grupo de compuestos de reserva de energa ms importantes

en el reino animal (tejido adiposo).

Metabolismo de Lpidos - Bioqumica

Pgina 4

El trmino grasa se utiliza para referirse a los lpidos de consistencia slida o semislida a temperatura ambiental. Se llaman aceites a aquellos lpidos que son lquidos a
la misma temperatura. De la produccin mundial de grasas y aceites, alrededor de 30%
es destinada a la alimentacin y el resto a la industria. En la alimentacin los lpidos
desempean fundamentalmente el papel de suministradores de energa.
Las grasas y aceites proporcionan 2, 3 veces ms caloras que los carbohidratos sobre
la base del mismo peso. Los lpidos entran en la composicin de importantes tejidos y
rganos, como son los nervios y el cerebro; sirven como aislamiento de rganos vitales
protegindolos de los golpes y manteniendo la temperatura ptima del cuerpo. Forman
parte integral de la estructura de la membrana celular, estn asociados con el
transporte de las membranas celulares.
A diferencia de los polisacridos y protenas, los lpidos no son polmeros (no poseen
una unidad monmera repetitiva). Sin embargo, al igual que los carbohidratos, pueden
clasificarse en base a sus productos de hidrlisis y segn su semejanza en cuanto a
estructura molecular. Se clasifican en tres importantes subclases.

Metabolismo de Lpidos - Bioqumica

Pgina 5

1. LIPIDOS SIMPLES:

a.

Grasas y aceites: Los cuales producen cidos grasos y glicerol por hidrlisis.

Esta reaccin se puede representar de la siguiente manera:

Grasa

b.

CH2- O - CO - R

CH - O - CO - R

CH2 - O - CO R

Hidrlisis

CH2- OH

CH - OH

CH2 - OH
Glicerina

3 R-COOH

Acidos grasos

Ceras: Las cuales producen cidos grasos y alcoholes de cadena larga por

hidrlisis, etc.

2.

LIPIDOS COMPUESTOS:

a.

Fosfolpidos: Los cuales producen por hidrlisis cidos grasos, glicerol, cido

fosfrico y un alcohol nitrogenado.

b.

Glicolpidos: E s t o s producen por hidrlisis cidos grasos, esfongonena o

glicerol y un carbohidrato.

c.

Esfingolpidos: Los cuales producen por hidrlisis cidos grasos, esfingosina,

cido fosfrico y un componente alcohlico.

3.

Esteroides: Son compuestos que poseen una estructura fenantrnica muy

diferente de los lpidos formados por cidos grasos.

Metabolismo de Lpidos - Bioqumica

Pgina 6

Propiedades generales de las grasas.

Saponificacin
La hidrlisis de los trigliceroles, puede efectuarse por varios procedimientos, los ms
comunes utilizan alcali o enzimas llamadas lipasas. La HIDROLISIS ALCALINA recibe
el nombre de saponificacin, debido a que uno de los productos de la hidrlisis es un
jabn ordinario de sales de sodio o potasio de los cidos grasos.

Una grasa

3 NaOH

Metabolismo de Lpidos - Bioqumica

Glicerina

Un jabn

Pgina 7

Ejemplo, cuando se hierve el triestearato de glicerol con solucin de hidrxido de sodio

se obtienen el estearato de sodio (un jabn) y glicerina. Como las grasas naturales
tienen una composicin mixta, el jabn que se produce es una mezcla de sales de
cidos grasos elevados (desde C8 hasta C26 ). Al escribir la frmula de un jabn se
emplean habitualmente las de palmitato de sodio, estearato de sodio y oleato de sodio,
debido a que estas sales se encuentran en proporcin considerable en la mayor parte
de las muestras de jabn.
Esta reaccin de hidrlisis tambin proporciona un mtodo analtico til para la
determinacin de una constante, el ndice de saponificacin, el cual es caracterstico
de los lpidos.

El ndice de saponificacin de un lpido se define como el nmero de miligramos de

hidrxido de potasio necesario para saponificar un gramo de grasa o de aceite.
Para cualquier triglicerol puro, este nmero puede calcularse fcilmente. Por ejemplo:
Triestearato de glicerilo
(C17H35 COO) 3 C3 H5

Hidrxido de potasio
3 KOH

Metabolismo de Lpidos - Bioqumica

Estearato de
Potasio
3 C17H35 COOH +

C3 H5

Pgina 8

Peso molecular = 890

3 x 56 = 168

ndice de saponificacin:
1 mol de triestearato

---------

necesita

-------------

168 gr. de KOH

de glicerilo (890 gr.)

1 gramo

---------

necesita

-------------

x gr. de KOH

El ndice de saponificacin es igual a 0.189 gr. (189 mg) de KOH. El nmero de

saponificacin de una grasa de bajo peso molecular es grande y decrece al aumentar el
peso molecular de la grasa. Por lo tanto, la determinacin del nmero de saponificacin
de una grasa proporciona una medida de su peso molecular y de este modo del tamao
promedio de los tres grupos cidos de la grasa.

Halogenacin - ndice de yodo

Los cidos grasos insaturados, en forma libre o combinados como steres en grasas y
aceites, reaccionan con los halgenos adicionndose a los dobles enlaces. El grado de
absorcin de una grasa es proporcional al nmero de dobles enlaces. La cantidad de
halgeno que absorbe un lpido puede emplearse como ndice del grado de
instauracin. El valor de ndice se llama ndice de yodo y se define como el nmero de
gramos de yodo (o equivalentes de yodos) que se adicionan a una grasa o aceite.
Mientras ms bajo es el ndice de yodo, ms alto es el grado de saturacin de la grasa
o aceite.
La consistencia de la grasa depende en gran medida del grado de saturacin de los
cidos grasos que entran en su composicin. Existe una relacin entre la consistencia
y el ndice de yodo.

Metabolismo de Lpidos - Bioqumica

Pgina 9

INDICE DE YODO

CONSISTENCIA

65 - 80

Blanda (crema)

50 - 65

Sebcea

35 - 50

Dura

20 - 35

Quebradiza

Es

posible

transformar

aceites

(como el de
la semilla de algodn) que contienen
grasas

no

saturadas

en

grasas

slidas mediante la saturacin de los

radicales cidos con hidrgeno.

La hidrogenacin del aceite de semilla de algodn con nquel como catalizador a 200
C se efecta en gran escala para la fabricacin de grasas slidas vegetales
(oleomargarinas).

En estos productos la saturacin de los enlaces olefnicos (dobles) no es completa,

pues las grasas totalmente saturadas son demasiado duras para servir como manteca
de cocina.

El grado de hidrogenizacin debe ser controlado de manera que la grasa parcialmente

hidrogenada, a temperatura ambiente tenga la consistencia de la grasa de cerdo.
El esquema general de la reaccin de hidrogenacin es el siguiente:
+ H2
- CH2 - CH2 - CH2 - CH2

- CH2 - CH = CH - CH2 pt

Rancidez
El trmino RANCIO se aplica a todo aceite o grasa que desarrollo un olor desagradable.
Dos reacciones qumicas de importancia son las causantes de la ranciedad, la hidrlisis
y la oxidacin.

Metabolismo de Lpidos - Bioqumica

Pgina 10

La mantequilla es susceptible de la ranciedad hidroltica ya que contiene muchos cidos

de peso molecular bajo (cidos butricos, caproico, etc.) y todos poseen olores
repulsivos.

En condiciones hmedas y calientes, ocurre la hidrlisis de los

enlaces ster, liberando los cidos voltiles. Los microorganismos presentes en el aire
proporcionan las enzimas (lipasas) que catalizan el proceso.

Metabolismo de los lpidos

El objetivo primario de la digestin de los lpidos es hacerlos hidromiscibles y puedan
absorberse a travs de las microvellosidades intestinales que estn recubiertas por una
capa acuosa. No obstante existen diferencias entre rumiantes y monogstricos.

La accin continuada de las lipasas provoca el desdoblamiento del triglicrido en tres

moles de cidos grasos y un mol de glicerina. Una vez que se ha degradado la grasa
en sus unidades constituyentes, cada uno de ellos tomar o encauzar su degradacin
final por rutas diferentes.

La glicerina est ntimamente relacionada con el metabolismo de los carbohidratos en

su fase intermedia, por ser sta convertida fcilmente por un conjunto de enzimas en el
Gliceraldehdo- 3 - fosfato. Del proceso de degradacin de una grasa, el balance
Energtico por la entrada y degradacin del gliceraldehdo-3-P a la ruta glucoltica en
condiciones aerbicas resulta un total de 22 ATP.
La accin de las lipasas sobre los triglicridos constituye una fuente de cidos grasos
libres, tambin es proveedora de estos la degradacin de los fosfoglicridos de la
membrana celular. Kenndy y Lehninges (1948 - 1949) demostraron que la oxidacin de
los cidos grasos, independientemente del organismo de que se tratara, se realizaba en
las mitocondrias.

Metabolismo de Lpidos - Bioqumica

Pgina 11


-oxidacin de los cidos grasos
Una vez que ha penetrado a la mitocondria el cido graso experimentar oxidaciones
sucesivas por la accin de un conjunto de enzimas localizadas en los compartimentos
interiores de la mitocondria. El proceso es denominado -oxidacin por ocurrir en
el carbono del cido graso obtenindose al final de las distintas fases un acil CoA disminuido en dos carbonos y una fraccin de acetil - CoA.

El balance energtico de la degradacin oxidativa de los cidos grasos est

determinado por la estrecha vinculacin de la - oxidacin con el ciclo de Krebs, la
cadena respiratoria y la Fosforilacin oxidativa.
El valor real del balance es de 61 ATP.

Metabolismo de Lpidos - Bioqumica

Pgina 12

En los cidos grasos de nmero impar de tomos de carbono en el proceso de

oxidacin queda un compuesto de tres tomos de carbono; propionil-CoA que
posteriormente pasa a ser por la secuencia de reacciones:

metil-malonil ----------->

Succinil CoA que luego se incorpora al ciclo de Krebs. El

balance energtico total de estas reacciones es de 5 ATP.

En el caso de los vertebrados, el hgado es capaz de desviar una parte del acetil - CoA
producido por la oxidacin de los cidos grasos hacia la formacin de cuerpos
cetnicos (cido acetilcetico, hidroxibutrico, acetona), fomentado por ingestiones
altas de lpidos o por trastornos metablicos (diabetes), tambin se puede dar por una
inhibicin de la enzima Citrato sintetasa o por ayuno prolongado de glucosa
produciendo un aumento de estos cuerpos cetnicos e inclusive su eliminacin en
grandes cantidades por la orina.

Fosfolpidos
La lecitina (fosfatidil colina) es el fosfolpido que se encuentra en mayor cantidad en los
tenidos de los animales. Se puede sintetizar por dos vas al utilizar la colina o por
metilacin de la fosfatidil etanolamina. La ltima se lleva a cabo en el hgado.

La

degradacin de los fosfolpidos se efecta a travs de la hidrlisis de los steres de

carboxilo y de los steres de fosfato o los cidos graso y los otros metabolitos que se
liberan durante la hidrlisis y pueden penetrar al ciclo de Krebs (ATC). El glicerol puede
penetrar a la va de la gluclisis o se puede utilizar en la sntesis de los triglicridos o de
los fosfolpidos.

Metabolismo de Lpidos - Bioqumica

Pgina 13

Esteroides
El colesterol es el esteroide que se encuentra en mayor abundancia en la dieta, es el
precursor de los otros esteroides. La biosntesis se efecta a partir del Acetil-CoA. El
consumo diettico controla esa biosntesis, en parte el consumo elevado disminuye la
biosntesis, un consumo bajo incrementa la sntesis.

El colesterol, adems de excretarse en la bilis y participar en la conversin en cidos

biliares, tambin se utiliza para la sntesis de las hormonas esteroides (progesterona,
testosterona, estrgeno de la corteza suprarrenal) o se almacena como un componente
de los depsitos patolgicos en los conductos biliares (clculos vesculares) y en las
arterias.

Terpenos. Tienen olores y sabores caractersticos. Al degradarse producen isopreno.

No proporcionan energa a los animales.

Dentro de este grupo tambin se incluyen los carotenoides, pigmentos vegetales y

vitaminas liposolubles, como lpidos no saponificables y misiones especficas en el
interior del organismo

Lipolisis
La Lipolisis es el proceso metablico mediante el cual los lpidos del organismo son
transformados para producir cidos grasos y glicerol para cubrir las necesidades
energticas.
La Lipolisis es el conjunto de reacciones bioqumicas inversas a la lipognesis.
A la Lipolisis tambin se le llama movilizacin de las grasas o hidrlisis de
triacilglicridos en cidos grasos y glicerol.

Metabolismo de Lpidos - Bioqumica

Pgina 14

La lipolisis es estimulada por diferentes hormonas catablicas como el glucagn la

epinefrina, la norepinefrina la hormona del crecimiento y el cortisol, a travs de un
sistema de transduccin de seales. La insulina disminuye la Lipolisis.
En el adipocito el glucagn activa a determinadas protenas G, que a su vez activan a la
adenilato ciclasa, al AMPc y ste a la lipasa sensitiva, enzima que hidroliza los
triacilglicridos.
Los cidos grasos son vertidos al torrente sanguneo y dentro de las clulas se
degradan a travs de la betaoxidacin en acetil-CoA que alimenta el ciclo de Krebs

Metabolismo de Lpidos - Bioqumica

Pgina 15

Sntesis de cidos grasos y grasas Neutras (lipognesis)

La sntesis de los cidos grasos no tiene lugar por la va inversa a la degradativa.
1. La sntesis se produce en el citosol, a diferencia de la degradacin, que tiene lugar
en la matriz mitocondrial.
2. Los intermediarios en la sntesis de cidos grasos estn covalentemente unidos a
los grupos sulfhidrilo de una protena portadora de grupos acilo (acyl carrier protein,
ACP), mientras que los intermediarios en la degradacin de los ac. Grasos estn
ligados a la coenzima A.
3. El reductor en la sntesis de cidos grasos es el NADPH.
4. La cadena del acido graso en crecimiento se alarga por la adicin secuencial de
unidades de dos carbonos derivadas del acetil-CoA. El dador activado de las unidades
de dos carbonos en la etapa de elongacin es el malonil-ACP. La reaccin de
elongacin est dirigida por la eliminacin de CO2.

Formacin de cuerpos cetnicos

El acetil-CoA formado en la oxidacin de los cidos grasos entra en ciclo de Krebs si la
degradacin de las grasas y la de los carbohidratos estn adecuadamente equilibradas.
Si en el hgado predomina la degradacin de las grasas, el acetil-CoA experimenta un
destino diferente.
La razn de ello es que la entrada del acetil-CoA depende de la asequibilidad del
oxalacetato para la formacin del citrato ya que la concentracin del oxalacetato esta
disminuida si no hay carbohidratos disponibles o si no se utilizan apropiadamente.
En estas condiciones, el acetil-CoA se desva para formar acetato y D-3-hidroxibutirato.
El acetato, D-3-hidroxibutirato y la acetona se llaman cuerpos cetnicos.

Metabolismo de Lpidos - Bioqumica

Pgina 16

Reacciones para la formacin de cuerpos cetnicos

1.- Dos molculas de acetil-CoA son condensadas a acetoacetil-CoA por la tiolasa
(acetil- CoA transferasa), que hace

carbohidrato la direccin contraria del paso final

de la -oxidacin.

2. Condensacin de acetoacetil-CoA

con un tercer acetil-CoA por la HMG-CoA que

forma b-hidroxib-metilglutaril-CoA (HMG-CoA: que tambin es un precursor en la

arbohidrat del

arbohidra). El mecanismo de reaccin recuerda la reaccin reversa

catalizada por la tiolasa, en la cual, en el sitio activo un grupo forma un intermediario

acil-tioster.

Metabolismo de Lpidos - Bioqumica

Pgina 17

3.- Degradacin de HMG-CoA a acetoacetato y acetil-CoA, el mecanismo de esta

enzima es anlogo a la reaccin reversa de la enzima citrato

arbohi. En la actualidad

no se sabe por qu esta simple hidrlisis ocurre en esta manera indirecta.

Catabolismo de los lpidos

El principal mecanismo de obtencin de energa de los lpidos (sustancias con muy alto
valor calrico) lo constituye la oxidacin de los cidos grasos, que se obtienen de los
triglicridos mediante hidrlisis por lipasas especficas. stos siempre podrn entrar en
el ciclo de Krebs, por lo que cuanto ms largo sea el cido graso mayor cantidad de
energa se obtendr en su oxidacin. La glicerina tambin podr degradarse si se
transforma en dihidroxiacetona, entrando en la gluclisis.

En el caso de los mamferos, los cidos grasos (en forma de triglicridos) tienen una
importancia capital como almacn y fuente de energa. El exceso de glcidos ingeridos
en la dieta se almacena en esta forma, para ser movilizados cuando el organismo lo
necesite durante los periodos de ayuno o de demanda energtica excesiva. Los
triglicridos son especialmente aptos para esta funcin. El principal mecanismo de

Metabolismo de Lpidos - Bioqumica

Pgina 18

obtencin de energa de los lpidos lo constituye la llamada beta-oxidacin de los cidos

grasos. Estos cidos grasos se obtienen de la hidrlisis de los triacilglicridos mediante
el concurso de enzimas especficas y se difunden a la sangre donde los cidos grasos
se unen a las albminas. Los cidos grasos ligados a la albmina son transportados a
otros tejidos donde pueden emplearse como fuente energtica.

Los cidos grasos se unirn a una molcula de coenzima A (CoA) en el citoplasma,

quedando activados como acil-CoA. De esta forma pasan a la mitocondria, donde
sufren el proceso denominado b-oxidacion. Los cidos grasos se oxidan completamente
hasta dixido de carbono y agua.

El resultado de cada ciclo oxidativo de la beta-oxidacin de los cidos grasos es la

formacin de equivalentes reductores (FADH2 y NADH), una molcula de acetilcoenzima A y una molcula de acil-coenzima A dos carbonos ms corta. El acetilcoenzima A se incorpora al ciclo de Krebs para continuar su degradacin. Como
ejemplo el balance energtico de 1 mol de cido palmtico (16 tomos de carbono) da
lugar a 129 ATP.

Proceso digestivo de los lpidos

La digesta pasa al intestino delgado a partir de ese momento presenta ya una
consistencia semilquida o lquida, y recibe la denominacin de quimo. En el canal
entrico el quimo entra en contacto con nuevas secreciones digestivas que prosiguen la
degradacin de los alimentos. Las grasas son en primer lugar emulsionadas.

Metabolismo de Lpidos - Bioqumica

Pgina 19

En animales Monogstricos
La separacin mecnica de los lpidos de los dems nutrientes comienza en el
estmago por efecto de los movimientos peristlticos. Dicha accin contina en el
duodeno a donde llega una grosera emulsin de grasa que se ir hidrolizando gracias a
la accin combinada de las lipasas pancreticas y de las sales biliares. El tamao de
las partculas de grasa se reduce hasta los 500-1000 . La accin detergente de las
sales biliares es previa a la accin de la lipasa pues deja las partculas grasas con
mayor superficie por unidad de volumen con lo que facilita la accin de las enzimas
pancreticas.

La hidrlisis de los triglicridos aun as no es total sino que se forman unas micelas de
monoglicridos, cidos grasos y cidos biliares que poseen grupos polares que se
orientan hacia el exterior en contacto con la fase acuosa, mientras que los grupos no
polares forman el corazn lipdico de la micela. Las micelas producidas en la luz del
duodeno tienen un dimetro de 50-100 y transportan los lpidos hasta las clulas de la
mucosa intestinal donde son posteriormente absorbidas.

Antes de su ingreso en el intestino, la grasa de los alimentos es degradada, en slo

muy pequea proporcin en el estmago; siendo por ello importantsima la misin de la
lipasa pancretica (muy activa) en la degradacin de las grasas a nivel del intestino
delgado.

La lipasa pancretica escinde las grasas, pasando por diglicridos y

monoglicridos, pudiendo incluso hidrolizarlas completamente en cidos grasos y

glicerina.
El pH ptimo para la accin de la lipasa pancretica se sita en 8.0.

Cuando el contenido gstrico penetra en el duodeno tiene lugar la transformacin en

jabones de una parte de los cidos grasos libres, a causa de la elevada cantidad de
bicarbonato existente en el jugo pancretico. Estos jabones, junto con los cidos

Metabolismo de Lpidos - Bioqumica

Pgina 20

biliares, actan emulsionando las grasas; el grado de emulsin alcanzado es de gran

importancia para la actividad de las lipasas.

La formacin de gotitas de grasa en suspensin (emulsin) aumenta enormemente la

superficie de contacto de la grasa original y por tanto aumenta el rea de ataque para la
lipasa. La falta de jugo pancretico en el intestino produce trastornos graves de la
digestin, sobre todo la degradacin de lpidos, y adems altera la absorcin de los
productos de degradacin de las grasas y de las vitaminas liposolubles.

Metabolismo de Lpidos - Bioqumica

Pgina 21

La bilis y su secrecin
La bilis formada en el hgado, constituye tanto una excrecin como una secrecin. Por
una parte, cierto nmero de productos metablicos, por ejemplo, los pigmentos biliares,
abandonan el organismo por va biliar y, por otra parte, se contiene en la bilis
compuestos qumicos en forma de cidos biliares que son de gran importancia para el
proceso digestivo de los lpidos.

Los cidos biliares que junto con la bilis son vertidos al intestino son reabsorbidos en su
mayor parte en el leon, mediante transporte activo, despus de la absorcin de mono
glicridos y cidos grasos. Despus de ser separados de los cidos grasos pasan a la
circulacin portal y son transportados de nuevo al hgado. En cada ciclo se pierde de
10 - 20% de los cidos biliares, cantidad que debe ser repuesta de manera continua por
el hgado.

Degradacin de los lpidos en el intestino delgado

Al ingerir raciones con un contenido corriente de grasa, se desdobla e hidroliza la mayor
parte de la grasa alimentaria, y slo una escasa proporcin es absorbida como grasa
por la mucosa intestinal. La emulsin de las grasas, su hidrlisis y la formacin de
micelas son el requisito previo para la absorcin de los cidos grasos de cadena larga.

Las grasas alimentarias se emulsionan en el intestino delgado con la colaboracin de

las sales de los cidos biliares como detergentes. Los cidos biliares contribuyen a la
formacin de las fases micelares en la luz del intestino.

La lipasa pancretica rompe los enlaces estricos de la grasaemulsionada,

producindose

monoglicridos

cidos

grasos

libres,

como

productos

del

desdoblamiento.

Metabolismo de Lpidos - Bioqumica

Pgina 22

Concretamente, las sales biliares contribuyen al proceso de emulsin de las grasas,

subdividiendo los glbulos de grasa del alimento en partculas ms pequeas; los
quilomicrones.

Con esto aumenta enormemente la superficie de contacto entre la

lipasa y la grasa, facilitndose la degradacin.

Producto de esta degradacin se producen monoglicridos y cidos grasos libres que

en unin de las sales biliares forman partculas an ms pequeas que los
quilomicrones, las micelas,

facilitndose con ello el proceso de absorcin. Los

productos absorbidos por esta va llegan al hgado.

Adems, la formacin de quilomicrones permite que la mucosa intestinal, por el proceso

de pinocitosis, absorba grasa intacta, pasndola a la linfa.

En Rumiantes
Se saba desde hace varios aos que los depsitos grasos de los rumiantes estn poco
sometidos a modificacin por cambios en la dieta o el aporte de cantidades
relativamente grandes de grasa y aceites insaturados. En los monogstricos, por el
contrario el aporte alimenticio de cantidades grandes de grasas insaturadas puede
afectar marcadamente el depsito de grasa.

La grasa depositada en los rumiantes contiene grandes cantidades de cido esterico

(C18 : 0), cantidades importantes de ismeros trans, as como ciertas cantidades de
cidos de cadena ramificada.
La grasa de la leche, particularmente, contiene cantidades apreciables de cido de
cadena impar, los cuales no son caractersticos de los vegetales; as era evidente que
la sntesis de estos cidos tena que realizarse en la panza o en los tejidos del
organismo. Investigaciones recientes sealan que la mayor pare de esta actividad tiene
lugar en el rumen, producindose modificaciones caractersticas de la grasa contenida
en la dieta, as como sntesis de los cidos de cadena impar y de cadena ramificada.
Metabolismo de Lpidos - Bioqumica

Pgina 23

En el rumen, la mayora de los lpidos son hidrolizados. El enlace entre el glicerol y los
cidos grasos se rompe dando origen a glicerol y tres cidos grasos.

El glicerol se fermenta rpidamente para formar cidos grasos voltiles (ver

metabolismo de carbohidratos). Algunos cidos grasos son utilizados por las bacterias
para sintetizar los fosfolpidos necesarios para construir sus membranas de clulas.

Otra accin importante de los microbios del rumen es de hidrogenar los cidos grasos
no saturados. En este proceso, un cido graso resulta saturado porque un enlace doble
se reemplaza por dos tomos de hidrogeno. Por ejemplo la hidrogenacin convierte el
cido oleico en cido estearico.

Los cidos grasos libres en el rumen tienden a ligarse a partculas de alimentos y

microbios y propiciar ms fermentaciones, especialmente de los carbohidratos fibrosos.

La mayora de los lpidos que salen del rumen son cidos grasos saturados (85-90%)
principalmente en la forma de cidos palmtico y esterico) ligados a partculas de
alimentos y microbios y los fosfolpidos microbianos (10-15%).

Metabolismo de Lpidos - Bioqumica

Pgina 24

Metabolismo de Lpidos - Bioqumica

Pgina 25

Los fosfolpidos microbianos y los cidos grasos procesados son digeridos y absorbidos
a travs de la pared del intestino. La bilis secretada por el hgado y las secreciones
pancreticas (ricas en enzimas y en especial las lipasas pancreticas y bicarbonato) se
mezclan con el contenido del intestino delgado.

Las secreciones biliares en especial los cidos glicoclico, tauroclico y clico son
esenciales para preparar los lpidos para absorcin, formando partculas mezclables
con agua que pueden entrar en las clulas intestinales. En las clulas intestinales la
mayor parte de los cidos grasos se ligan con glicerol (proveniente de la glucosa de la
sangre) para formar triglicridos.

Los triglicridos, algunos

cidos grasos libres, colesterol y

otras sustancias

relacionadas con lpidos se recubren con protenas para formar lipoprotenas ricas en
triglicridos, tambin llamados lipoprotenas de baja densidad.

Las lipoprotenas ricas en triglicridos entran en los vasos linfticos y de all pasan al
canal torcico (donde el sistema linftico se conecta con la sangre) y as llegan a la
sangre.

En contraste con la mayora de nutrientes absorbidos en el tracto gastrointestinal los

lpidos absorbidos no van al hgado sino que entran directamente a la circulacin
general. As los lpidos absorbidos pueden ser utilizados por todos los tejidos del cuerpo
sin ser procesados por el hgado.

Metabolismo de Lpidos - Bioqumica

Pgina 26

Metabolismo de Lpidos - Bioqumica

Pgina 27

cidos grasos comunes encontrados en la dieta de vacas lecheras.

Nombre
comn

Estructura

Abreviada
*

Punto de
fusin
( C)

Acidos saturados
Miristico

CH3-(CH2)12-COOH

(C14:0)

54

Palmitico

CH3-(CH2)14-COOH

(C16:0)

63

Estearico

CH3-(CH2)16-COOH

(C18:0)

70

Acidos no-saturados
Palmitoleico

CH3-(CH2)5-CH=CH- (CH2)7-COOH

(C16:1)

61

Oleico

CH3-(CH2)7-CH=CH- (CH2)7-COOH

(C18:1)

13

Linoleico

CH3-(CH2)4-CH=CH-CH2-CH=CH-(CH2)7-COOH

(C18:2)

-5

Linolenico

CH3-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH(CH2)7- COOH

(C18:3)

-11

Absorcin intestinal de lpidos

Los fosfolpidos microbianos y los cidos grasos procesados son digeridos y absorbidos
a travs de la pared del intestino. La bilis secretada por el hgado y las secreciones
pancreticas (ricas en enzimas y en especial las lipasas pancreticas y bicarbonato) se
mezclan con el contenido del intestino delgado. Las secreciones biliares en especial los
cidos glicoclico, tauroclico y clico son esenciales para preparar los lpidos para
absorcin, formando partculas mezclables con agua que pueden entrar en las clulas
intestinales. En las clulas intestinales la mayor parte de los cidos grasos se ligan con
glicerol (proveniente de la glucosa de la sangre) para formar triglicridos.

Los triglicridos, algunos

cidos grasos libres, colesterol y

otras sustancias

relacionadas con lpidos se recubren con protenas para formar lipoprotenas ricas en
triglicridos, tambin llamados lipoprotenas de baja densidad.

Metabolismo de Lpidos - Bioqumica

Pgina 28

Las lipoprotenas ricas en triglicridos entran en los vasos linfticos y de all pasan al
canal torcico (donde el sistema linftico se conecta con la sangre) y as llegan a la
sangre. En contraste con la mayora de nutrientes absorbidos en el tracto
gastrointestinal los lpidos absorbidos no van al hgado sino que entran directamente a
la circulacin general. As los lpidos absorbidos pueden ser utilizados por todos los
tejidos del cuerpo sin ser procesados por el hgado.

Hidrolisis de las grasas

Los datos publicados sobre el metabolismo en el rumen de los lpidos de la dieta
indican que en l tiene lugar una rpida hidrlisis, Miller y Cramen (1967) observaron
que el alcance de la hidrlisis de diferentes aceites y grasas (tanto vegetales como
animales) iba desde un mximo del 35% (espermaceti).

Los vegetales eran, en

general, hidrolizados ms completamente que las grasas animales o aceites del

pescado.

Datos publicados por varios investigadores indican que el glicerol puede ser
metabolizado por microorganismos del tipo Selemonas ruminantium, dando cido
propinico como principal producto de fermentacin. Son grmenes gram negativos,
cuyo nmero en el contenido de la panza slo se modifica levemente administrando
glicerina o triglicridos. La administracin de penicilina y otros antibiticos reduzca la
actividad lipoltica del contenido del rumen, lo cual explica el efecto de esta medida en
la profilaxis del timpanismo.

A partir de los lpidos del alimento se liberan cidos grasos por los microorganismos del
rumen, que rompan mediante hidrlisis los enlaces estricos. Sin embargo, apenas es
posible evidenciar en la panza la presencia de productos intermedios de la degradacin
en forma de di y monoglicridos.

Metabolismo de Lpidos - Bioqumica

Pgina 29

Los cidos grasos de cadena larga generados en la hidrlisis no son ni absorbidos ni

metabolizados en los preestmagos. Los alimentos vegetales cuentan con una fraccin
de grasa del 4 al 10% de la MS. Estas grasas vegetales se componen preferentemente
de mono- y digalactosil - diglicridos, en unin de fosfolpidos, triglicridos, sulfolpidos
y otros.

H2 - C - O - Galactosa

H - C - O - Ac. graso

H2 - C - O - Ac. Graso

Monogalactosil-diglicrido

H2 - C - O - Galactosa - galactosa

H - C - O - Ac. graso

H2 - C - O - Ac. graso

Digalactosil-diglicrido

En el desdoblamiento de los galactosil-diglicridos se produce adems galactosa, que

es metabolizada por los microorganismos del rumen produciendo AGV.

Hidrogenacin de los cidos grasos insaturados en el rumen

Los cidos grasos de las grasas pueden ser hidrogenados total o parcialmente tras su
hidrlisis en el rumen por las bacterias y protozoos all existentes. La hidrogenacin
total de los cidos oleico (18:1), linoleico (18:2) y linolnico (18:3) originan esterico
(18:0), mientras que la hidrogenacin parcial de los mismos, produce ismeros cis y
trans, as como ismeros de posicin (existencia de dobles enlaces conjugados).

Metabolismo de Lpidos - Bioqumica

Pgina 30

Degradacin de la glicerina y galactosa

El glicerol y la galactosa son metabolizados hasta AGV en el rumen, la glicerina
preferentemente en propinico y la galactosa en actico, propinico y butrico.

Formacin de cidos grasos de cadena larga en el rumen y

composicin de la grasa microbiana.
Segn estudios realizados en ovejas, la cantidad de cidos grasos de cadena larga que
abandonan el abomaso es superior a la cifra de los mismos ingeridos en el pienso.
Este aumento es ms marcado cuando se consumen raciones ricas en almidn que al
tomar raciones con abundante fibra bruta. Alrededor del 80% del aumento de cidos
grasos de cadena larga en el rumen corresponden al esterico, prevaleciendo en la
fraccin restante el palmtico.
El aumento de esterico slo puede explicarse en parte, sin embargo, con la
hidrogenacin de cidos de 18 tomos de carbono insaturados, es probable que
adems tenga lugar un aumento de los cidos esterico y palmtico mediante el
alargamiento de las cadenas de cidos grasos cortos.
Las grasas de los microorganismos del rumen se caracterizan por su elevada cantidad
de cidos grasos ramificados con 13, 14, 15, 16 y 17 tomos de carbono, de cidos
grasos con un nmero impar de tomos de carbono y por la presencia de aldehdos.
Adems contienen cidos grasos sin ramificar y cidos de 18 tomos de carbono mono
insaturados.

Metabolismo de Lpidos - Bioqumica

Pgina 31

Influencia sobre la composicin de cidos grasos de los depsitos

adiposos.
La hidrogenacin total o parcial de los cidos grasos en el rumen y las particularidades
de los cidos grasos microbianos, originan diferencias en la composicin de los cidos
grasos de la leche y depsitos adiposos de los rumiantes en comparacin con los
animales monogstricos.
Se destaca la elevada proporcin de cido esterico en la grasa de depsito, la
presencia de ismeros de cidos insaturados con trans-dobles enlaces, la de cidos
grasos ramificados y de cidos grasos con nmero impar de tomos de carbono. Los
tres ltimos son sin duda de origen exclusivamente microbiano.

Metabolismo de Lpidos - Bioqumica

Pgina 32

Interrelaciones metablicas entre lpidos y carbohidratos

El metabolismo de los lpidos y de los carbohidratos se encuentra estrechamente
relacionado por la va que sigue la glicerina y la glucosa, las cuales tienen una va
comn, la conversin en Gliceraldehdo 3-fosfato.

Complemente esta informacin con el esquema de la degradacin de la glicerina que

tiene en sus apuntes y las investigaciones que realiz.

El papel del hgado en la movilizacin de lpidos

En periodos de sub-alimentacin o en la primera parte de lactancia, las vacas suplen su
demanda energtica movilizando los tejidos adiposos ya que la energa proveniente de
la dieta no es suficiente. Los cidos grasos de los triglicridos almacenados en los
tejidos adiposos (ubicados principalmente en el abdomen y encima de los riones) son

Metabolismo de Lpidos - Bioqumica

Pgina 33

liberados hacia la sangre. Los cidos grasos liberados son absorbidos por el hgado
donde pueden ser utilizados como fuente de energa o pueden ser liberados hacia la
sangre y utilizados como una fuente de energa en muchos tejidos.
El hgado no tiene una alta capacidad para formar y exportar lipoprotenas ricas en
triglicridos y los cidos grasos excedentes movilizados son almacenados como
triglicridos en las clulas del hgado. La grasa depositada en el hgado hace difcil al
hgado formar ms glucosa. Esta condicin ocurre principalmente en los primeros das
de lactancia y puede llevar a desordenes metablicos como cetosis e hgado graso.

Hgado graso
El hgado graso es un sntoma de un trastorno del metabolismo de las grasas
relacionado con la sobreproduccin de grasa en el hgado y un mayor transporte de
grasa en el hgado o bien por la subutilizacin de grasa en el hgado o una defectuosa
liberacin de las mismas.
El hgado graso de las aves se produce deliberadamente por la administracin forzada
de grandes cantidades de granos de cereales, Estos tienen un alto contenido en
almidn que es transformado en sustancias grasas.
Bibliografa auxiliar:

1)

Bioqumica para estudiantes de Ciencias Agropecuarias.

Autor: Dra. Asela

Ramos.

2)

3)

Bioqumica de los alimentos. Autor. Reynaldo Torres Vera.

Fundamentos de alimentacin animal. Texto bsico. Fernando Londoo.

Metabolismo de Lpidos - Bioqumica

Pgina 34