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digestivo, y que inerva los vasos sanguneos, las glndulas y el msculo l
iso del
tubo digestivo, ocupndose de la coordinacin de sus movimientos. Son el
plexo
submucoso de Meissner que se encuentra en la submucosa y se ocupa, s
obre
todo, del control de la actividad secretora y de la inervacin de los
vasos
sanguneos, y el plexo mientrico de Auerbach que se encuentra entre las
dos
capas de msculo liso, la longitudinal y la circular, y regula la moti
lidad del tubo
digestivo. Debido a su compleja organizacin y a su independencia, a vec
es estos
plexos nerviosos reciben el nombre de pequeo cerebro intestinal. Pero no solo
trabajan de modo independiente sino que tambin establecen conexiones con
la
inervacin extrnseca al sistema digestivo constituda por el sistema nervios
o
simptico y el sistema nervioso parasimptico. El sistema nervioso
parasimptico estimula todos los procesos de secrecin y movimiento del si
stema
digestivo mientras que el sistema nervioso simptico los inhibe.
BOCA
La boca es la primera parte del tubo digestivo aunque
tambin se emp
lea para
respirar. Est tapizada por una membrana mucosa, la mucosa oral, con ep
itelio
plano estratificado no queratinizado y limitada por las mejillas y los
labios. El
espacio en forma de herradura situado entre los dientes y los labios,
se llama
vestbulo y el espacio situado por detrs de los dientes es la cavidad
oral
propiamente dicha. El techo de la cavidad oral est formado por el pal
adar que
consiste en dos partes: una sea llamada paladar duro, formada por parte de los
huesos maxilar superior y palatinos y otra, formada por msculos pares recubiertos
de mucosa, llamada el paladar blando o velo del paladar, que se inse
rta por
delante en el paladar duro y, por detrs es libre y presenta una proyeccin cnica
en la lnea media, la vula.
A cada lado del paladar blando hay dos msculos recubiertos de repliegu
es
verticales de mucosa que constituyen los dos pilares anteriores y los dos pilare
s
posteriores del paladar y forman el istmo de las fauces o puerta de
comunicacin de la cavidad oral con la parte oral de la faringe u orofaringe. Entr
e
los pilares, en cada lado, se encuentra una coleccin de tejido linfoid
e que
constituye las amgdalas palatinas
(que cuando se infectan son llamadas
popularmente anginas) cuya parte visible no es una gua exacta de su tamao real
porque una gran porcin de ellas puede estar oculta por detrs de la lengua.
Por su parte anterior la cavidad oral se comunica con el exterior por la abertur
a de
la boca.
FARINGE
La faringe es un tubo que contina a la boca y constituye el extremo
superior
comn de los tubos respiratorio y digestivo. En su parte superior desembocan los
orificios posteriores de las fosas nasales o coanas,
el
istmo de las fauces o puerta de comunicacin
r su parte
inferior se contina con el esfago, de modo
el
esfago y aire hacia la laringe y los pulmones. Para
en 3 partes: nasofaringe, situada por detrs
del paladar
blando, orofaringe, situada por detrs de la
uada por
detrs de la laringe. Debido a que la va para los
faringe, algunas veces la comida pasa a la laringe
5
El fundus o frnix, es la parte ms alta del estmago. Est situado en la
parte superior y a la izquierda del orificio de comunicacin con el esfago o
6
El yeyuno y el leon tienen en conjunto ms de 4.5 m de longitud y debido a que
sus caractersticas morfolgicas y funcionales son parecidas se les puede considerar
una unidad: el yeyun-leon, que forma las llamadas asas del intestino delgado,
situadas por debajo del colon transverso y recubiertas por el mesenter
io,
constitudo por pliegues de peritoneo, que las sujeta a la pared abdomi
nal
posterior. La desembocadura del leon en el colon, se produce en el ci
ego, en el
orificio leocecal a travs del cual pasa el contenido del intestino delg
ado al
intestino grueso, y que est rodeado por la vlvula leo-cecal cuya funcin
principal es evitar el reflujo de materias fecales desde el colon al intestino d
elgado.
En los ltimos centmetros de leon, que preceden a la vlvula, la pared in
testinal
posee una pared muscular engrosada, el esfnter leocecal que, en condicio
nes
normales, se encuentra medianamente contrado y no permite que el contenido del
leon se vace en el ciego de un modo brusco y continuado.
INTESTINO DELGADO. ESTRUCTURA MICROSCPICA
La mucosa y la submucosa del intestino delgado estn dispuestas en form
a de
pliegues circulares que se extienden sobre toda su superficie interna y se proye
ctan
a la luz intestinal, se llaman vlvulas conniventes de Kerckring.
Son
ms
pronunciadas en el duodeno y el yeyuno en donde sobresalen hasta 8 mm en la luz
o hueco del tubo. Estos pliegues circulares, a su vez, estn cubiertos totalmente
de
minsculas proyecciones de la mucosa, en forma de dedo, con una longitud de 0.5
a 1 mm, llamadas vellosidades intestinales o villi.
La superficie de
estos villi
est formada por un epitelio columnar simple con las clulas unidas fuert
emente
entre s, cada una de las cuales presenta en su superficie apical un
borde en
cepillo formado por unas 600 prolongaciones citoplasmticas de aproximadamente
1 micra de largo, llamadas microvellosidades.
Las vellosidades o villi tienen un aspecto diferente en las distintas
partes del
intestino delgado. Son anchas en el duodeno, ms delgadas en el yeyuno
y ms
cortas en el leon. En el interior de cada vellosidad se encuentra un capilar linft
ico
o quilfero, msculo liso que le permite modificar su longitud, tejido co
njuntivo y
una red capilar.
Esta
disposicin es ventajosa para la absorcin de lq
uidos y
sustancias disueltas hacia la sangre de la vena porta as como hacia e
l sistema
linftico.
Entre una vellosidad y otra, en la parte basal, se sitan glndulas tubulares simple
s
llamadas criptas de Lieberkhn cuya secrecin lquida recubre a las vellosidades,
proporcionando un medio acuoso para la absorcin de sustancias desde el
quimo
cuando entra en contacto con las vellosidades. Adems de las criptas, e
n el
duodeno existen las glndulas de Brunner que segregan un lquido alcalino
rico
en mucina para proteger la mucosa duodenal.
En las paredes del yeyuno-leon se encuentran acumulaciones de tejido li
nfoide
llamadas placas de Peyer que forman parte de la coleccin de tejido li
nfoide
asociado a mucosa (MALT, mucosa-associated lymphatic tissue) que se encuentra
a nivel de los tubos digestivo y respiratorio.
La combinacin de las vlvulas conniventes ms las vellosidades ms las
microvellosidades aumenta unas 600 veces el rea de absorcin de la mucos
a
intestinal originando una extraordinaria superficie total de unos 250 m
2
para todo el
intestino delgado (equivalente a la superficie de una cancha de tenis).
7
En los seres humanos el epitelio del intestino delgado se renueva en
un plazo de
una semana, aproximadamente. Las clulas epiteliales se forman por prolif
eracin
de clulas madre indiferenciadas situadas en el interior de las criptas,
que migran
hacia el extremo distal de la vellosidad desde donde se desprenden a
la luz
intestinal y son expulsadas al exterior. A medida que las clulas migra
n y
abandonan las criptas,
maduran y desarrollan el borde en cepillo. La
inanicin
prolongada puede provocar atrofia de estas clulas y reduccin de su proliferacin y
recambio.
INTESTINO GRUESO
El intestino grueso se extiende desde la vlvula leo-cecal hasta el ano y tiene uno
s
1.5 m de longitud.
Consta de: // ciego // apndice // colon ascendente // colon transverso
//
derecho)
colon ascendente
arteria clica derecha
mesenterio
lion
vlvula ileocecal
ciego
leon
apndice vermiforme
recto
vena cava inferior
aorta
vena esplnica
colon transverso
ngulo esplnico (colon
izquierdo)
arteria mesentrica
superior
colon descendente
arteria y vena
mesentricas inferiores
arteria y vena
sigmoideas
colon sigmoide
arteria y vena
hemorroideales
superiores
Fuente: Thibodeau GA, Patton KT. Anatoma y Fisiologa - Segunda edicin. 1a ed. Madri
d: MosbyDoyma Libros; 1995. p. 639.
ESTRUCTURAS ACCESORIAS
DIENTES
Los dientes son rganos digestivos accesorios implantados en los alvolos dentarios
situados en los bordes alveolares de la mandbula y del maxilar superio
r. En la
especie humana
che o
primarios que
olares (5
piezas) en cada
hacia el 6 mes
9
La captura o sujeccin del alimento
La divisin o separacin de una parte del alimento, antes de introducirlo en
La boca
La masticacin o conversin de las partculas grandes de alimento en otras
ms pequeas.
Las 2 primeras funciones las realizan los incisivos y caninos porque
tienen bordes
cortantes. Los premolares y molares que tienen amplias superficies plan
as,
mastican el alimento. Los msculos masticadores, trabajando juntos, pueden cerrar
los incisivos con una fuerza de 25 Kg y los molares con una fuerza de 90 Kg.
LENGUA
Es un rgano digestivo accesorio que forma el suelo de la boca. La le
ngua est
formada por msculos esquelticos recubiertos por una mucosa con un epitel
io
plano estratificado no queratinizado. Un tabique medio que se inserta
en el hueso
hioides, la divide simtricamente en dos mitades, cada una de las cuale
s contiene
un conjunto idntico de msculos intrnsecos (que se originan y terminan en
el
tejido conjuntivo de la lengua)
y extrnsecos (que se originan por fu
era de la
lengua y terminan en su tejido conjuntivo). Los msculos intrnsecos modif
ican la
forma y el tamao de la lengua para el habla y la deglucin y los ext
rnsecos
mueven la lengua de lado a lado y de adentro afuera para acomodar los alimentos
durante la masticacin, formar el bolo alimenticio y transportarlo hacia
la parte
posterior de la boca para deglutirlo.
Las caras superior, dorsal y lateral de la lengua estn cubiertas por
papilas, en
algunas de las cuales hay receptores gustativos, mientras que en otras
hay
receptores del tacto.
En la mucosa de la lengua se encuentran las glndulas linguales que se
cretan
lquidos serosos y mucosos que contienen el enzima lipasa lingual que acta sobre
las grasas de los alimentos.
GLNDULAS ACCESORIAS DEL TUBO DIGESTIVO
Durante el desarrollo embrionario del tubo digestivo, la mucosa se proyecta a la
luz
o cavidad del tubo, formando pliegues y vellosidades o villi. Tambin se proyecta
al
interior de la pared del tubo digestivo para formar glndulas cuyas clulas producen
moco, enzimas digestivos y hormonas. La mayora de estas glndulas permanecen
en la submucosa. Otras, proliferan de tal modo durante el desarrollo
embrionario,
que dan lugar a rganos independientes, las llamadas glndulas accesorias
del
tubo gastrointestinal, que son:
glndulas salivares
hgado
pncreas
Estas glndulas accesorias permanecen conectadas por largos conductos con
la
superficie epitelial que recubre la luz o parte hueca del tubo digest
ivo, en donde
liberan sus secreciones.
GLNDULAS SALIVARES
La salivacin es la secrecin de saliva por las glndulas salivares, que e
n el ser
humano es de alrededor de 1 litro por da. Las glndulas salivares estn
situadas
10
por fuera de las paredes del tubo digestivo. Las ms importantes son:
las
partidas, las submaxilares y las sublinguales.
Son estructuras pares o
sea
que hay 6 glndulas salivares mayores, aunque existen otras pequeas.
Las glndulas partidas estn formadas exclusivamente por clulas serosas
que producen una secrecin acuosa desprovista de moco. Contribuyen al 25% de la
secrecin total de saliva en reposo. Cada partida est situada entre la rama de la
mandbula por delante y la apfisis mastoides por detrs y tiene un conduc
to que
desemboca en la superficie de la mucosa de la mejilla por encima del
2 molar
superior. Est atravesada por la arteria cartida externa y el nervio facial.
Las glndulas sublinguales y las glndulas submaxilares estn formadas por
clulas mucosas y serosas y situadas por debajo de la mucosa del suelo
de la
boca, en donde desembocan por varios conductos. Las glndulas submandibul
ares
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la ampolla de Vater o papila duodenal, en donde existe el esfnter de Oddi que
est relacionado, sobre todo, con el control del flujo del jugo pancreti
co al
duodeno. Por su parte, el flujo de bilis hacia el duodeno est control
ado por el
esfnter del coldoco situado en el extremo distal de este conducto biliar.
HGADO. ESTRUCTURA MACROSCPICA
El hgado es el rgano de mayor importancia metablica del cuerpo y el ms
grande, pesa 1.5 Kg aproximadamente. Es una glndula accesoria del tubo
digestivo. Ocupa el hipocondrio derecho, y parte del epigastrio y del
hipocondrio
izquierdo. Est situado debajo del diafragma y suele estar cubierto por las costil
las
5-10. Se mueve con la respiracin y vara tambin su posicin con cualquier cambio
postural que afecte al diafragma ya que est sujeto a la pared abdominal anterior
y
a la cara inferior del diafragma mediante el ligamento falciforme que es un plie
gue
de peritoneo y que separa los 2 lbulos hepticos, uno derecho y otro izquierdo.
Presenta 4 caras: anterior, posterior, diafragmtica y visceral. La cara
diafragmtica es lisa y con forma de cpula. Se amolda a la concavidad
del
diafragma que la separa de las estructuras intratorcicas. La cara visceral presen
ta
muchas irregularidades. Se relaciona con el estmago, el duodeno, la vescula biliar
y el colon. En ella se encuentra el hilio heptico por el que pasa l
a arteria
heptica, la vena porta, los conductos hepticos derecho e izquierdo y va
sos
linfticos.
Los 2 lbulos hepticos estn separados funcionalmente. Cada uno recibe su propio
aporte de la arteria heptica y de la vena porta y tiene su propio drenaje venoso.
En forma similar, el conducto heptico derecho recoge bilis desde la 1/
2 derecha
del hgado y el conducto heptico izquierdo recoge bilis desde la 1/2 izqu
ierda del
hgado.
La distribucin de los vasos sanguneos tambin forma una base para dividir
al
hgado en segmentos hepticos que son quirrgicamente significativos.
HGADO. ESTRUCTURA MICROSCPICA
El hgado est rodeado por una cpsula fibrosa que en el hilio forma vainas fibrosas
alrededor de la vena porta, la arteria heptica y los conductos hepticos
. El
parnquima heptico est dispuesto en lobulillos de un dimetro de 1 mm
aproximadamente. Cada lobulillo se compone de dobles lminas de hepatocit
os o
clulas hepticas, separadas entre s por una red de capilares: los sinusoi
des
hepticos, que tienen una capa endotelial incompleta, no tienen membrana basal,
y algunas de cuyas clulas son macrfagos (clulas de Kupffer). Debido a l
os
espacios que hay entre las clulas endoteliales que revisten los sinusoi
des, todos
los hepatocitos estn en contacto directo con el plasma, que ocupa el
espacio de
Disse, situado entre las clulas sinusoidales y los hepatocitos.
El hgado tiene un doble aporte sanguneo. Un 30% proviene de la arteria
heptica y un 70% de la vena porta.
La arteria heptica comn transporta sangre oxigenada y nace de la arteria aorta
abdominal (tronco celaco) y cerca del hilio heptico se divide en arteria heptica
izquierda y arteria heptica derecha,
cada una de las cuales irriga u
na mitad
del hgado y se van ramificando. La sangre oxigenada que transportan va
a
desembocar en los sinusoides hepticos.
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La vena porta transporta sangre conteniendo los productos de la digestin de los
carbohidratos, grasas y protenas desde el intestino y tambin recoge sang
re del
bazo (con restos de la destruccin de hemates), pncreas y vescula biliar. La vena
porta se forma por detrs del cuello del pncreas, por la unin de las v
enas
mesentrica superior y esplnica. A nivel del hilio heptico se divide en vena porta
derecha y vena porta izquierda, cada una de las cuales irriga una mi
tad del
hgado y se van ramificando. Al igual que sucede con la sangre transportada en las
ramas de la arteria heptica, tambin la sangre que transportan las ramas
de la
vena porta desemboca en los sinusoides hepticos.
As pues, la red capilar de sinusoides hepticos recibe sangre tanto de ramas de la
arteria heptica como de ramas de la vena porta y, desde los sinusoide
s, los
hepatocitos recogen el oxgeno y los nutrientes que necesitan as como ot
ros
productos con los que trabajan y, a su vez, devuelven algunos de los
productos
resultantes de su metabolismo y los productos de deshecho a los sinus
oides. Los
hepatocitos intervienen en el metabolismo de glcidos, lpidos y protenas, eliminan
de la sangre productos metablicos de deshecho generados por otros tejidos y los
convierten en compuestos excretables por la orina o las heces, transfo
rman
compuestos biolgicamente activos como frmacos, hormonas y txicos y sintetizan
la bilis. Resulta sorprendente la cantidad de reacciones metablicas diferentes qu
e
se llevan a cabo en los hepatocitos.
ilis
secretada por el hgado en los intervalos entre las fases activas de
la
concentra absorbiendo agua y electrolitos. Tiene una longitud
cm, un
dimetro de 4 cm y su capacidad de almacenar bilis es de unos 60 ml.
de salida es el conducto cstico que se une con el conducto heptico
formar el conducto coldoco. La mucosa del conducto cstico presenta
espiral que lo mantiene permanentemente abierto de modo que la bilis
la digestin y
de 7-10
Su conducto
comn para
un pliegue en
puede pasar
o del
estmago o
y
proporciona
pared
abdominal.
a del
estmago a
14
SISTEMA DIGESTIVO: FISIOLOGA
Sistema digestivo. Funciones principales
Reflejo de masticacin. Funciones
Salivacin. Regulacin. Funciones
Deglucin
Estmago. Funciones
Estmago. Vaciamiento
Estmago. Vaciamiento. Regulacin
Estmago. Secrecin
Estmago. Secrecin. Regulacin
Pncreas exocrino. Secrecin
Pncreas exocrino. Secrecin. Regulacin
Hgado. Funciones
Bilis. Secrecin.
Bilis. Circulacin enteroheptica de las sales biliares
Bilis. Secrecin. Regulacin
Bilis. Vaciamiento de la vescula biliar
Intestino delgado. Motilidad
Intestino delgado. Vaciamiento. Regulacin
Intestino delgado. Secrecin. Regulacin
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SISTEMA DIGESTIVO. FUNCIONES PRINCIPALES
La funcin principal del sistema digestivo es convertir el alimento en molculas
pequeas y hacerlas pasar al interior del organismo. En su camino a lo largo del
tracto digestivo, los alimentos sufren fragmentacin mecnica y digestin
qumica. Los productos resultantes de la degradacin de los alimentos son
absorbidos a travs de la pared del intestino delgado hasta la sangre,
que los
transportar a los tejidos del organismo para su utilizacin o almacenamie
nto.
Los residuos no digeridos de los alimentos son eliminados como heces.
Las
funciones principales del sistema digestivo son:
Ingestin de alimentos
Transporte de los alimentos a lo largo del tubo digestivo a una velocidad
adecuada para que se produzca una digestin y absorcin ptimas
Secrecin de lquidos, sales y enzimas digestivos
Digestin de los alimentos
Absorcin de los productos resultantes de la digestin
Defecacin.
REFLEJO DE MASTICACIN. FUNCIONES
La masticacin es la primera fase de la digestin y se realiza en la boca, utilizand
o
dos tipos de dientes, los premolares y los molares. Consiste en la conversin de l
as
partculas grandes de alimento en otras ms pequeas, de fcil deglucin. Una gran
parte del proceso de masticacin est causado por el reflejo de masticacin, que
consiste en lo siguiente:
La presencia del bolo alimenticio en la boca origina una inhibicin refleja
de los msculos masticadores, con lo que la mandbula cae
La brusca cada de sta tracciona los msculos masticadores, lo que
origina una contraccin de rebote de estos msculos, que eleva la
mandbula automticamente, con lo que los dientes se cierran
Al mismo tiempo el bolo alimenticio queda comprimido contra la mucosa
de la boca lo que inhibe de nuevo los msculos masticadores y as
sucesivamente.
Las funciones de la masticacin son:
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SALIVACIN. REGULACIN. FUNCIONES
En la boca, el alimento se fragmenta en trozos ms pequeos por la masticacin y
se mezcla con saliva. La presencia de alimento en la boca y los estm
ulos
sensoriales de gusto y olfato tienen una funcin importante en la estimulacin de la
secrecin de la saliva. En reposo se secretan 0.5 ml de saliva por mi
nuto que se
pueden incrementar hasta 7 ml por minuto debido a detreminados aliment
os,
olores o al propio proceso de masticacin. La secrecin de saliva est regulada por
reflejos mediados por el sistema nervioso simptico y el sistema nervios
o
parasimptico. La estimulacin parasimptica origina la secrecin de una saliva
rica en amilasa y mucina, con aumento de la secrecin de bicarbonato.
La
respuesta de la secrecin de saliva al estmulo simptico es variable aunqu
e el
resultado neto es una disminucin de la secrecin de saliva. La boca sec
a es una
caracterstica importante de la respuesta simptica al miedo o al estrs. L
as
glndulas es producen cada da de promedio, unos 1500 ml de saliva cuyas
funciones son:
1. En la digestin: algunos componentes del alimento se disuelven en la
saliva y de este modo estimulan los receptoress gustativos. La
amilasa salivar es un enzima que se almacena en grnulos en las
clulas serosas y al liberarse a la boca con la secrecin serosa, inicia el
desdoblamiento de hidratos de carbono complejos, como el almidn
vegetal y el glucgeno. Acta de forma ptima a un pH de 6,9. Como
el alimento permanece en la boca muy poco tiempo, la hidrlisis de los
polisacridos apenas se inicia, pero la accin del enzima contina
durante un tiempo en el interior del bolo alimenticio una vez llegado al
estmago, hasta que la acidez gstrica interrumpe su actividad. Un
50% del almidn ingerido es hidrolizado por la amilasa.
2. En la deglucin: el alimento debe ser humedecido para que pueda ser
tragado. La deglucin es imposible en ausencia de saliva.
3. Es lubrificante y protectora: la mucina evita que se deseque y agriete
la mucosa oral y facilita la deglucin. Adems, diversos componentes
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ESTMAGO. FUNCIONES
Las funciones del estmago son:
Almacenamiento temporal del alimento hasta que sea posible enviarlo
a zonas inferiores del tubo digestivo
Fragmentacin mecnica del alimento en partculas pequeas
Mezcla del bolo alimenticio con la secrecin gstrica hasta obtener una
masa semilquida que se llama quimo
Digestin qumica de las protenas en polipptidos por accin de las
pepsinas
Vaciamiento progresivo del quimo con una velocidad que resulte
compatible con la digestin y la absorcin por el intestino delgado
Secrecin del factor intrnseco que es esencial para la absorcin de la
vitamina B
12
en el leon
ESTMAGO. VACIAMIENTO
Cuando entra el bolo alimenticio en el estmago, se va disponiendo en el cuerpo de
l
estmago en forma concntrica, desplazando hacia la periferia el alimento
que ya
estaba en la cavidad. Por esta razn contina durante un tiempo la actividad de la
amilasa salivar antes de que el jugo gstrico entre en contacto con el
bolo
alimenticio y detenga su accin. Las secreciones gstricas actan en la par
te del
alimento almacenado que se encuentra situado en contacto con la mucosa
del
estmago.
Cuando el estmago contiene alimento, se producen ondas constrictoras dbil
es
llamadas ondas de mezclado que se mueven a lo largo de su pared
aproximadamente 1 vez cada 20 segs. Estas ondas dan lugar a que las secreciones
gstricas se mezclen bien con el alimento almacenado y adems tienen un
efecto
propulsor que va moviendo el contenido gstrico hacia el antro pilrico.
A medida
que las ondas constrictoras del cuerpo del estmago progresan hasta el
antro se
hacen ms intensas y algunas son muy potentes y se extienden por el a
ntro
permitiendo la salida del quimo por el esfnter pilrico. Como la abertur
a del
esfnter es muy pequea, solo son vaciados hacia el duodeno unos pocos m
l de
quimo con cada onda y a continuacin el esfnter se cierra de inmediato.
El
contenido del antro que no puede atravesar el esfnter pilrico es empuja
do de
nuevo hacia el cuerpo del estmago, lo que constituye un mecanismo de
mezcla
muy importante. Al irse vaciando cada vez ms el estmago, las contraccio
nes
peristlticas llegan ms arriba en el cuerpo y van mezclando y fragmentan
do las
porciones ms recientes del alimento almacenado.
El lquido salino isotnico y el agua son las sustancias vaciadas ms rpida
mente
por el estmago, sin retardo y ms rpido cuanto ms volmen de lquido. Los
lquidos cidos dejan el estmago ms lentamente. En cuanto a los slidos, el
vaciamiento gstrico vara con el tamao de las partculas (los componentes slidos
pasan al ploro solo si se han triturado a un tamao de 2-3 mm, abando
nando el
estmago en un 90% con un tamao de 0.25 mm) y el tipo de alimento. L
os
primeros en abandonar el estmago son los carbohidratos, despus las protenas y,
por ltimo, las grasas que pueden tardar hasta 4 horas.
19
20
Seales hormonales: se deben a unas hormonas secretadas por
12
se une al factor intrnseco en
el estmago formando un complejo resistente a la digestin que llega
hasta el leon en donde facilita la absorcin de la vitamina.
21
Clulas enterocromafines que secretan histamina.
(3) Glndulas pilricas: Se localizan en la mucosa del antro pilrico y con
tienen
clulas principales o ppticas y tambin
clulas endocrinas que incluyen las
clulas G que secretan gastrina y las clulas D que secretan somatostatina.
En el periodo entre las digestiones, el estmago secreta unos pocos ml
de jugo
gstrico por hora, compuesto por moco casi exclusivamente. Pero estmulos
emocionales pueden producir un aumento de la secrecin interdigestiva rica en ClH
y pepsina.
Adems el estmago secreta una hormona llamada grelina. La grelina constit
uye
una seal de hambre ya que, al aumentar su secrecin entre las comidas, cuando el
estmago est vaco, estimula al hipotlamo dando lugar a sensacin de hambre. Al
llenarse el estmago durante una comida, la secrecin de grelina disminuye
y, de
esta manera, se reduce el hambre. Se ha visto que hay concentraciones elevadas
de grelina en la sangre de personas que siguen dietas de adelgazamiento. Ya que
la
grelina da lugar a sensacin de hambre, podra ayudar a explicar el por qu es tan
difcil para estas personas mantener la dieta.
ESTMAGO. SECRECIN. REGULACIN
La ingesta de alimentos es el estmulo adecuado para la estimulacin de
la
secrecin del jugo gstrico que comienza ya antes de la comida y sigue despus de
terminarla. En la secrecin gstrica se distinguen 3 fases, las fases cefl
ica,
gstrica e intestinal que se solapan en el tiempo.
I. La fase ceflica se desencadena por la espectativa de comida, imagin
acin,
vista, olor y gusto. Los impulsos son conducidos por los nervios vago
s
(parasimpticos) al estmago, ya que se ha comprobado que la vagotoma
interrumpe la fase ceflica. La actividad parasimptica influye, directamente, sobre
las glndulas gstricas aumentando su secrecin, e indirectamente, por estmulo de
la secrecin de la hormona gastrina por las clulas G de la mucosa antr
al. La
gastrina, a su vez, llega a las glndulas gstricas por la sangre y las
estimula.
Asimismo, tanto la actividad vagal como la gastrina estimulan la liber
acin de
histamina que acta, a su vez, sobre las clulas parietales a travs de l
os
receptores H
2
para aumentar la secrecin de ClH. La fase ceflica produce en el ser
humano un 30% de la secrecin gstrica total.
II. La fase gstrica produce un 60% de la secrecin gstrica total y se inicia con la
distensin del estmago por los alimentos y por efectos qumicos de determinados
componentes de los mismos. Regula la secrecin gstrica positivamente, es
decir
que la aumenta por medio de seales reguladoras de 2 tipos:
Seales nerviosas: se producen en respuesta a la distensin del
estmago por los alimentos. Las seales nerviosas que favorecen la
secrecin gstrica nacen en los ncleos de orgen de los 2 nervios
vagos (parasimpticos), que producen estmulo de la secrecin de
todas las glndulas de la mucosa gstrica tanto directa como
indirectamente, como ya explicamos. Aumenta, as, el moco, la
pepsina, el ClH y la hormona gastrina.
Seales hormonales: la gastrina, a su vez, acta sobre las glndulas
gstricas dando lugar a ms produccin de jugo gstrico muy cido (es
22
decir, con un contenido muy elevado de ClH). La gastrina no solo se
secreta por estmulo parasimptico sino tambin por la presencia de
ciertos alimentos en el antro, como los pptidos y aminocidos libres,
que tienen un efecto estimulante directo sobre su secrecin. Un medio
muy cido con un pH por debajo de 3 en el antro pilrico inhibe la
liberacin de gastrina. En condiciones normales, al llegar alimento al
estmago, se produce un aumento de pH con lo que se hace menos
cido y la gastrina se libera y, como consecuencia, se va secretando
jugo gstrico hasta que llega un momento en que el pH se hace ms
cido y entonces se inhiben las clulas productoras de gastrina y deja
de secretarse. La inhibicin de la secrecin de gastrina est mediada
por un aumento de la secrecin de somatostatina por las clulas D de
la mucosa del antro pilrico. De este modo se autolimita la secrecin
gstrica.
III. La fase intestinal se origina en el intestino delgado y da lugar a un 5% de
la
secrecin gstrica total. Tanto la distensin de la pared duodenal por la llegada del
quimo, como la presencia de ciertos tipos de alimentos en el mismo,
dan lugar a
una inhibicin de la secrecin gstrica. La fase intestinal regula la secrecin gstrica
negativamente, es decir que la disminuye por medio de seales reguladora
s de 2
tipos:
Seales nerviosas: por medio del reflejo enterogstrico que tiene un
efecto inhibidor sobre la secrecin gstrica.
Seales hormonales: la presencia de quimo cido en el duodeno
provoca la liberacin de secretina al torrente sanguneo. Esta
hormona inhibe la secrecin de gastrina por las clulas G y adems
acta sobre las clulas parietales reduciendo su sensibilidad a la
gastrina, con lo que producen menos ClH. Los productos de la digestin
de los triglicridos en el duodeno y la porcin proximal del yeyuno dan
lugar a la liberacin de colecistoquinina y de pptido inhibidor
gstrico que actan inhibiendo la secrecin de gastrina y de HCl por
las clulas parietales.
23
Predominan los enzimas proteolticos que son secretados de forma inactiva
por el
pncreas y no se activan hasta que llegan al duodeno, por la accin de un enzima
intestinal. sto es muy importante porque si no fuese as, la tripsina y
otros
enzimas digeriran al propio pncreas. Adems, las mismas clulas pancreticas que
secretan los enzimas proteolticos secretan simultneamente el factor inhibi
dor
de la tripsina que se almacena en el citoplasma de las clulas e impi
de la
activacin de la tripsina.
La reserva funcional del pncreas es muy grande. Se produce, aproximadam
ente,
diez veces la cantidad de enzimas que sera necesaria y suficiente para
una
hidrlisis de los alimentos. Con una resecin del 90% del pncreas, la fun
cin del
10% restante es suficiente para impedir una insuficiencia digestiva.
PNCREAS. SECRECIN. REGULACIN
Igual que sucede con la secrecin gstrica, la secrecin pancretica est regul
ada
por mecanismos hormonales y nerviosos y tambin se distinguen las fases ceflica,
gstrica e intestinal, aunque la ms importante es la fase intestinal que se pone en
marcha cuando entra quimo en el duodeno.
I. La fase ceflica: igual que sucede en el caso de la secrecin gstrica, se debe a
(principalmente el Na
+
), llamndose entonces
sales biliares. Las bacterias
intestinales deshidroxilan estas sales y forman los cidos biliares secun
darios
(cido desoxiclico y cido litoclico).
Las sales biliares son molculas anfipticas, es decir que poseen radicales hidrfilos
e hidrfobos y cuando estn en un medio acuoso forman agregados molecular
es
llamados micelas. En las micelas, los grupos hidrfilos estn orientados h
acia el
agua, hacia el exterior, y los grupos hidrfobos hacia el interior. En la parte in
terna
de las micelas se pueden incorporar lpidos como el colesterol o los fosfolpidos ya
que los hepatocitos tambin segregan fosfolpidos y colesterol a la bilis (la bilis
es el
medio principal de eliminar colesterol del organismo) y como son insol
ubles en
agua son transportados en las micelas de sales biliares. Si la concen
tracin de
colesterol sobrepasa la capacidad de la micela, entonces el colesterol
precipita y
forma cristales lo que supone un proceso esencial en el orgen de los
clculos
biliares de colesterol.
La bilis es tambin una va de eliminacin de los pigmentos biliares y ot
ros
productos de deshecho. El principal pigmento biliar es la bilirrubina que proced
e de
la degradacin del grupo hemo de la hemoglobina cuando los hemates viejo
s son
destrudos. La bilirrubina se une a la albmina para ser transportada por la sangre
25
hasta el hgado. Los hepatocitos retiran la bilirrubina de la sangre en los sinuso
ides,
y la conjugan con cido glucurnico. Esta bilirrubina conjugada se secreta a la bili
s
(la bilirrubina es amarilla y contribuye al color amarillo de la bili
s) y al llegar al
colon, por accin de las bacterias intestinales, se desconjuga y se tra
nsforma en
pigmentos que dan a las heces su color marrn y
una parte de los c
uales son
absorbidos en el intestino y excretados en la orina dndole su caracters
tico color
amarillo.
BILIS. CIRCULACIN ENTEROHEPTICA DE LAS SALES BILIARES
Cuando el quimo llega a la porcin terminal del leon, la grasa ingerida
con los
alimentos ya se ha absorbido casi completamente. Para que no se pierdan las sale
s
biliares en las heces, se reciclan y para ello se reabsorben en el l
eon terminal y
pasan a la circulacin portal en donde son transportadas unidas a proten
as
plasmticas para llegar de nuevo al hgado. La mayor parte de las sales
biliares
llega al hgado sin sufrir alteraciones y se recicla. Una parte se desconjuga en l
a luz
intestinal y al llegar al hgado es conjugada nuevamente y reciclada. Y una pequea
parte de las sales biliares desconjugadas es modificada por las bacter
ias
intestinales y da lugar a los cidos biliares secundarios. Algunos de l
os cuales,
como el cido litoclico, se eliminan en las heces porque son insolubles.
Los hepatocitos extraen las sales biliares y los cidos biliares secundarios de la
sangre de los sinusoides y una vez reciclados, los secretan de nuevo
junto con
cidos biliares nuevos, a la bilis en los canalculos biliares. De este modo, se cal
cula
que los cidos biliares pueden ser reciclados hasta 20 veces.
A este proceso se le llama circulacin enteroheptica de las sales biliares y se
27
Poner en contacto el quimo con la pared intestinal para obtener una
correcta absorcin
Propulsar el contenido intestinal en direccin distal.
Estos movimientos son:
(1) contracciones de mezclado o de segmentacin que son contracciones
concntricas localizadas y espaciadas a lo largo del intestino delgado,
que se
desencadenan cuando una porcin de intestino es distendida por el quimo.
La
longitud de cada contraccin es de 1 cm aproximadamente, de modo que cada serie
de contracciones provoca segmentacin del intestino delgado y corta el q
uimo
varias veces en un minuto, haciendo que se mezclen las partculas de alimento con
las secreciones que hay en el intestino
(2) contracciones de propulsin o peristlticas que son las ondas
peristlticas que impulsan al quimo por el intestino delgado. Cuando el
quimo
entra en el intestino procedente del estmago, provoca distensin inicial
del
duodeno proximal, con lo que se inician las ondas peristlticas que se desplazan e
n
direccin anal a una velocidad de unos 2 cm/seg, aunque son ms rpidas e
n la
parte proximal del intestino y mucho ms lentas en la parte terminal. Como estas
ondas peristlticas no suelen desplazarse ms de 10 cm, se las llama de
corto
alcance. El proceso se intensifica a medida que quimo adicional penetr
a en el
duodeno. La funcin de las ondas peristlticas en el intestino delgado es no solo la
progresin del quimo hacia la vlvula leo-cecal sino tambin la dispersin del
quimo por la mucosa intestinal para que sea facilitada su absorcin. Co
mo el
esfnter leocecal en condiciones normales se encuentra medianamente contrado
y no permite que el leon se vace de un modo brusco en el ciego, hay una dificultad
en la salida del quimo lo que prolonga la permanencia del mismo en
el intestino,
facilitando la absorcin de nutrientes.
Durante la fases de ayuno o cuando ya se ha procesado la comida, se produce un
movimiento caracterstico en las paredes del intestino delgado, en que l
os
movimientos de segmentacin desaparecen y se inician unas ondas peristlticas en
el duodeno que barren lentamente todo el intestidno delgado. Como se
desplazan
unos 70 cm antes de desaparecer se llaman de largo alcance. Se piens
a que
sirven para barrer los ltimos restos de comida digerida junto con bacterias y otr
os
resduos hacia el colon.
INTESTINO DELGADO. VACIAMIENTO. REGULACIN
El vaciamiento del intestino delgado es regulado a partir de seales re
guladoras
procedentes del estmago y seales reguladoras procedentes del ciego.
(1) Seales que provienen del ESTMAGO. Son facilitadoras de la motilidad
y el
vaciamiento intestinales. Constituyen el reflejo gastroentrico, que es in
iciado
por la distensin del estmago y conducido a lo largo de la pared del
intestino
delgado, intensificando el peristaltismo intestinal y facilitando el vac
iamiento del
contenido del leon en el ciego, al relajar el esfinter leocecal. Al ll
egar a este
esfnter, el quimo a veces queda bloqueado varias horas hasta que la persona toma
otro alimento. Entonces el reflejo gastroentrico intensifica el peristalt
ismo en el
leon y manda el resto del quimo al interior del ciego.
(2) Seales que provienen del CIEGO. Son seales reflejas inhibidoras de
la
motilidad y del vaciamiento intestinales. En todos los casos en que se
distiende el
ciego, se inhibe el peristaltismo del leon y se intensifica el grado de contraccin
del
28
esfnter leocecal, con lo que se retrasa el vaciamiento del quimo desde el leon a
l
ciego.
INTESTINO DELGADO. SECRECIN. REGULACIN
El jugo intestinal es la mezcla de las secreciones de las siguientes
clulas y
glndulas:
1. Glndulas de Brunner, se encuentran en la parte proximal del duodeno (entre
el ploro y la ampolla de Vater) y producen grandes cantidades de un
lquido
alcalino rico en mucina en respuesta a diversos estmulos, cuya funcin
principal es proteger la mucosa duodenal del quimo cido
2. Clulas caliciformes secretoras de moco dispersas entre las clulas epiteliales
columnares unidas fuertemente entre s, que revisten toda la superficie
del
intestino delgado
3. Criptas de Lieberkhn, son glndulas tubulares simples que se encuentra
n
entre una vellosidad
intestinal y otra, en la parte basal, a lo la
rgo de toda la
superficie del intestino delgado. Las clulas epiteliales de estas glndula
s
elaboran una secrecin a un ritmo aproximado de 1800 ml/da que es casi en su
totalidad lquido extracelular con un pH alcalino (entre 7.5 y 8), carece de accin
enzimtica y recubre a las vellosidades, proporcionando un medio acuoso
para
la absorcin de sustancias desde el quimo cuando entra en contacto con
las
vellosidades.
Las secreciones del intestino delgado carecen de accin enzimtica excepto a nivel
del duodeno en donde se secreta el enzima que acta sobre el tripsingeno inactivo
convirtindolo en tripsina activa. Sin embargo, en las propias clulas epi
teliales
columnares que revisten la mucosa intestinal, a nivel de su membrana
apical,
existen enzimas digestivos que completan la digestin de los nutrientes poco antes
de ser absorbidos. Son las disacaridasas (hidrolizan disacridos a monosacridos)
y las peptidasas (hidrolizan pptidos a aminocidos) que se ocupan de la digestin
final de carbohidratos y protenas, respectivamente.
La intensidad de la secrecin del intestino delgado est regulada por mec
anismos
nerviosos y hormonales:
Mecanismos nerviosos: la estimulacin mecnica o qumica de
cualquier zona del intestino delgado aumenta su secrecin. Estos
estmulos son mediados por reflejos locales o por los nervios vagos
(parasimpticos). El sistema nervioso simptico, por el contrario,
disminuye la secrecin intestinal
Mecanismos hormonales: las homonas
secretina y la
colecistoquinina aumentan la secrecin intestinal.
DIGESTIN Y ABSORCIN DE HIDRATOS DE CARBONO
El consumo diario de hidratos de carbono en las dietas occidentales e
s de unos
250-800 g. Casi todos los carbohidratos de la dieta son grandes polis
acridos o
disacridos que son combinaciones de monosacridos. Hay 3 fuentes principales de
carbohidratos en la dieta normal: la sucrosa, disacrido conocido como azcar de
caa; la lactosa, disacrido de la leche y los almidones, grandes polisacr
idos
presentes en casi todos los alimentos. El almidn vegetal o amilopectina
es la
29
principal fuente de hidratos de carbono en la mayora de las dietas hu
manas. La
cantidad ingerida del almidn animal o glucgeno, vara mucho segn las
culturas. Junto a ellos se consumen pequeas cantidades de monosacridos c
omo
la glucosa y la fructosa.
La digestin de los polisacridos comienza en la boca por la accin de la
amilasa
salivar
que contina actuando durante el paso por el esfago y en el
estmago
hasta que se inactiva por el descenso de pH, al entrar en contacto
con el jugo
gstrico. La amilasa de la saliva puede disociar el almidn hasta el 50%
si se
mastica durante un tiempo suficiente y sigue trabajando en el bolo al
imenticio ya
que la estratificacin en capas concntricas en el estmago impide su inactivacin.
En el duodeno, la digestin del almidn se realiza muy rpido por la amil
asa
pancretica.
Pero como los carbohidratos solo pueden absorberse en forma de monosacr
idos,
los productos resultantes de la digestin por las amilasas, que son oli
gosacridos,
tienen que seguir desintegrndose. Esto lo realizan las disacaridasas de
la
membrana de las microvellosidades de las clulas epiteliales columnares d
el
duodeno y yeyuno.
Todos los hidratos de carbono son convertidos al final en monosacridos: fructosa,
galactosa y glucosa. La glucosa y la galactosa son absorbidas, entrand
o en las
clulas epiteliales por la membrana del borde en cepillo, en contra de
gradiente
utilizando un mecanismo de cotransporte dependiente de sodio, y saliend
o de las
clulas por sus membranas plasmticas basal y lateral por difusin facilitad
a,
pasando a la sangre de la vena porta para llegar al hgado. La fructo
sa no puede
ser transportada en contra de gradiente, de modo que se absorbe desde
la luz
intestinal al interior de las clulas epitaliales mediante difusin facilit
ada
independiente del sodio. El duodeno y el yeyuno proximal poseen la ma
yor
capacidad para absorber azcares, que resulta menor en el yeyuno distal y el leon.
idos se
uniran formando un gran globo de grasa, exponiendo la menor superficie posible al
agua. Como los enzimas pancreticos son hidrosolubles, solo actuaran en l
a
superficie del globo de grasa expuesta al agua y la digestin de las
grasas sera
mnima.
30
A su vez, los productos de la digestin de los lpidos, junto con coles
terol,
fosfolpidos y vitaminas liposolubles, forman pequeos agregados moleculares
con
las sales biliares que se llaman micelas, con la cara hidrofbica orientada hacia
el
interior lipdico de la micela y la cara hidroflica hacia el exterior. El tamao de l
as
micelas es lo bastante pequeo como para difundir entre las microvellosi
dades y
permitir la absorcin de los lpidos por la membrana plasmtica del borde en cepillo
de las clulas epiteliales intestinales. Una vez dentro del citoplasma c
elular, los
monoglicridos y los cidos grasos se resintetizan de nuevo en triglicridos
en el
retculo endoplasmtico liso que, asociados con colesterol y vitaminas liposolubles
y
rodeados de fosfolpidos y una lipoprotena forman los quilomicrones que s
on
expulsados de la clulas epiteliales intestinales por exocitosis y pasan a los esp
acios
intercelulares laterales, entrando en los capilares linfticos ya que los quilomic
rones
son demasiado grandes para atravesar la membrana de los capilares sang
uneos.
Los quilomicrones abandonan el intestino con la linfa, que los transpo
rtar a la
circulacin sangunea general.
El duodeno y el yeyuno son los segmentos ms activos en la absorcin de
las
grasas, de modo que la mayor parte del total ingerido ya se ha absorbido cuando
el
quimo llega al yeyuno medio. Las grasas presentes en las heces normal
es no
proceden de la alimentacin, que se absorben por completo, sino de las
bacterias
del colon y de clulas intestinales exfoliadas.
Una vez que sueltan a los productos de digestin de las grasas, las s
ales biliares
vuelven al quimo para ser usadas una y otra vez para este proceso d
e transporte
de lpidos en las micelas, hasta que se reabsorben en el leon distal y son reciclad
as
por los hepatocitos cuando llegan al hgado por la circulacin enteroheptica.
31
aminocidos, de los que siete se localizan en la membrana del ribete e
n cepillo y
tres en la membrana basolateral. Por su parte, los pptidos de pequeo t
amao
entran en las clulas epiteliales utilizando un transportador que no est
ligado al
sodio sino a los iones H
+
. En el citoplasma celular los pequeos pptidos son
convertidos en aminocidos simples por peptidasas citoplasmticas. Los
aminocidos entonces salen de las clulas epiteliales intestinales por un
sistema
transportador de aminocidos que existe en la superficie basolateral y por la sang
re
de la vena porta llegan al hgado que, por consiguiente, solo recibe a
minocidos
simples.
Si la comida se ha masticado bien y en una pequea cantidad cada vez, alrededor
del 98% de las protenas ingeridas se convierte en aminocidos y es abso
rbida y
solo el 2% es eliminada en las heces. En las personas normales, casi
todas las
proteinas de la dieta ya estn digeridas y absorbidas en el momento de
llegar el
quimo a la zona intermedia del yeyuno.
INTESTINO GRUESO. SECRECIN. FORMACIN Y COMPOSICIN DE LAS
HECES
Aproximadamente unos 500 ml de quimo pasan cada da desde el leon al ciego. La
mucosa del intestino grueso es lisa ya que no tiene vellosidades y e
l ribete en
cepillo de sus clulas epiteliales columnares no contiene enzimas. Hay g
ran
cantidad de clulas caliciformes productoras de moco dispersas entre las
clulas
columnares. Por tanto, la secrecin del intestino grueso consiste en un
lquido
mucoso, conteniendo grandes cantidades de iones bicarbonato, y su misin consiste
en: evitar lesiones a la mucosa, asegurar la cohesin del bolo fecal y
proteger la
mucosa contra la intensa actividad bacteriana de esta zona.
Cuando una zona del intestino grueso est muy irritada, la mucosa secreta adems
de moco, grandes cantidades de agua y electrolitos. De este modo se
diluyen las
sustancias irritantes y se acelera el trnsito de las heces hacia el ano, dando lu
gar a
una diarrea.
La absorcin de carbohidratos, lpidos y protenas, as como de otros nutrientes ya
se ha completado en el momento en que el quimo pasa el esfnter leocec
al. De
modo que el quimo que pasa al intestino grueso contiene restos celulares, fibras
y
grandes cantidades de agua y electrolitos. La mayor parte del agua y
los
electrolitos contenidos en este quimo, se absorben en el colon por lo
que quedan
menos de 100 ml de lquido para ser excretados en las heces. Toda la
absorcin
que tiene lugar en el intestino grueso ocurre en su 1/2 proximal por lo que a es
ta
parte se le llama colon de absorcin. La 1/2 distal tiene como misin almacenar
las materias fecales por lo que se llama colon de almacenamiento.
El colon proximal tiene muchas bacterias (hay ms de 400 tipos de bacterias en el
colon, algunas anaerobias y otras aerobias) que constituyen la flora b
acteriana
intestinal. La flora intestinal realiza varias funciones:
Fermentar los hidratos de carbono y lpidos que son indigeribles y
llegan al colon. Como consecuencia de esta fermentacin se forman
cidos grasos de cadena corta y diversos gases. Cada da se forman