Modificaciones Estructurales del Cerebro Durante la Formacin de la Memoria

Israela Balderas Moreno

Federico Bermdez-Rattoni
Departamento de Neurociencias, Instituto de Fisiologa Celular,
Universidad Nacional Autnoma de Mxico

Tmese el lector un momento para recordar un suceso agradable de su infancia, su primer

beso, el rostro de sus padres, la muerte de un ser querido, un evento decisivo en su
juventud No sera arriesgado afirmar que estos recuerdos han definido en cierta medida
su percepcin del mundo, su personalidad y en resumen quien es usted hoy en da. Ahora
imagine perder el acceso a todos esos recuerdos es entonces cuando nos percatamos de
la tremenda importancia de la memoria. Todo lo que pensamos y hacemos depende de
una eficiente operacin de dicho sistema.

Como otras capacidades biolgicas, la memoria es flexible a las demandas de nuestra

vida diaria, mostrando una historia evolutiva a lo largo de las generaciones en respuesta a
las presiones de la seleccin natural. En la naturaleza la capacidad de reconocer y
discriminar los alimentos que ofrecen un alto valor energtico, as como el recordar los
lugares donde se encontraron dichos alimentos, ciertamente ofrece una gran ventaja
evolutiva.

Durante mucho tiempo dos preguntas han llamado la atencin de un gran nmero de
cientficos: dnde reside la memoria y cules son los mecanismos celulares y
moleculares que subyacen a dicho proceso? Ahora bien, cul es la relevancia de dichas
preguntas? La respuesta es relativamente simple, el entender los mecanismos
involucrados en su formacin y mantenimiento nos permitir comprender mejor las
alteraciones de la memoria que ocurren como consecuencia de lesiones, la vejez y de
algunas enfermedades neurodegenerativas como el Alzheimer.

El hablar de memoria nos lleva inmediatamente a hablar de aprendizaje, se ha definido

que el aprendizaje es el proceso por medio del cual adquirimos nuevos conocimientos
acerca de los eventos del mundo, y la memoria se refiere a los procesos mediante los
cuales retenemos y evocamos dichos conocimientos (Squire, 1987). Se ha propuesto que
existen dos formas de almacenamiento de memoria dependientes de la duracin de la
misma, una llamada de corto plazo y otra de largo plazo (Bermdez-Rattoni y Escobar,
2000). Pero cuales son las ventanas temporales que albergan a estos dos almacenes, ya
que la memoria de corto plazo puede ser considerada por su duracin, dependiendo del
estmulo o del evento a recordar de unos cuantos segundos hasta minutos, u horas y lo
mismo para la memoria de largo plazo, que dependiendo lo que se tenga que recordar,
sta puede durar desde das, meses, aos e incluso toda la vida. El encontrar un parmetro
objetivo para distinguir entre estos dos tipos de memorias ha permitido entender mejor
los mecanismos celulares y moleculares que las caracterizan. Actualmente se considera
que la consolidacin es una clara distincin entre dos estados de memoria; es decir, la
informacin recientemente adquirida es frgil y susceptible a ser olvidada; sin embargo,

la informacin se puede consolidar y convertirse en una memoria ms estable de largo

plazo (Riedel y Micheau, 1999). Este proceso de consolidacin depende de la sntesis de
protenas (Bailey et al., 1996), es decir, se requiere de la formacin de nuevas protenas a
nivel celular para llevar a cabo las posibles modificaciones funcionales estructurales
que subyacen la formacin de la memoria de largo plazo.

Recientemente Gaser y Schlaug investigaron cuales eran las principales diferencias en

varias estructuras cerebrales para un grupo de msicos profesionales, uno de msicos
amateur y un tercero de no msicos. Los resultados fueron muy interesantes ya que se
encontraron diferencias en el volumen de la materia gris1 en las regiones cerebrales que
procesan la informacin visuoespacial, motora y auditiva; siendo mayor en los msicos
profesionales comparados con los amateur y los no msicos (Gaser y Schlaug, 2003).
Este trabajo nos plantea una cuestin muy interesante y a su vez controvertida, que hasta
la fecha no ha sido resuelta. Hay una predisposicin gentica que permite que algunos
individuos posean mayores habilidades, es que en respuesta a las exigencias del
ambiente (por ejemplo el aprendizaje musical) el cerebro es susceptible a ser modificado
estructuralmente? Es decir, retomando el ejemplo anterior, los msicos son profesionales
porque tienen una predisposicin cerebral, o es que su cerebro cambia debido a que
durante largo tiempo han estado practicando y perfeccionando sus habilidades?

Para poder responder a esta pregunta tenemos que revisar algunos de los ltimos avances
en el estudio de la memoria. Una de las ideas ms importantes que han surgido es que la
memoria no es una facultad unitaria de la mente como se asumi durante mucho tiempo.
Lamateriagrisestcompuestaporloscuerposcelularesdelasneuronas(Fig.1).

Ms bien, est compuesta por una gran variedad de sistemas y procesos disociables, y
estos sistemas dependen de una red neural que involucra varias regiones cerebrales, cada
una de las cuales juega un papel altamente especializado en el sistema (Squire y Zola,
1996). Por ejemplo, se ha descrito que las lesiones cerebrales, especficamente en el
lbulo temporal medial afectan severamente la memoria declarativa, en la cual se incluye
la memoria para los eventos, es decir la memoria para la informacin espacio-temporal
donde (contexto) y cuando (tiempo) sucedieron dichos eventos. Sin embargo, cabe
sealar que dichas lesiones del lbulo temporal no daan otro tipo de memoria, como son
las no declarativas en las cuales se incluyen las memorias de procedimientos, habilidades
y condicionamientos clsicos simples (Squire et al., 1996).

Una regin subcortical que forma parte del lbulo temporal medial y que ha sido
ampliamente estudiada en relacin a las memorias declarativas es el hipocampo. El
hipocampo tiene caractersticas estructurales que permiten con relativa facilidad observar
cambios dependientes de actividad en sus aferentes 2, las cuales utilizan cido glutmico
como principal neurotransmisor3 (Cotman et al., 1987). (Ver Figura 1). Esta regin ha
sido identificada como crucial para la formacin de la memoria declarativa espacial,
evidencia directa proviene de estudios clnicos en los cuales la ablacin4 del hipocampo
condujo a profundas deficiencias de memoria (Corkin et al., 1997). En este estudio se
observ que los pacientes lesionados no podan formar nuevas memorias declarativas y
haban perdido la memoria de los eventos ms recientes (hasta algunos aos antes de la
Aferente:vadeentradadelainformacin.
Losneurotransmisoressonlasmolculasmediantelascualesserealizalacomunicacin
entrelasclulasnerviosas
4
Remocindeltejidocerebral.
2
3

operacin). Sin embargo, algunas funciones cognitivas, tales como la capacidad sensorial,
la inteligencia, la memoria declarativa para eventos remotos y la capacidad de adquirir
nuevas habilidades permanecan intactas; esas observaciones han sido reproducidas
experimentalmente mediante lesiones en animales (Cirillo et al., 1989; Broadbent et al.,
2004; Winters et al., 2004).
Figura 1. La corteza cerebral se ha dividido en regiones para su estudio. Subyacente a la corteza temporal
se localiza el hipocampo. En el recuadro se muestra una amplificacin esquematica de una seccin del
hipocampo. Se observa a las clulas granulares del hipocampo que proyectan un haz de fibras (fibras
musgosas, FM) hacia las clulas piramidales de la regin CA3. Las proyecciones de las FM normalmente
establecen contacto sinptico en el stratum lucidum (SL), mientras escasos contactos se encuentran en el
stratum oriens (SO).

La idea de que la informacin puede ser almacenada mediante cambios en la

comunicacin sinptica no es nueva. En la ltima dcada del siglo XIX Santiago Ramn
y Cajal sugiri una teora del almacenamiento de la memoria, la cual propone que la
informacin es almacenada en el cerebro mediante cambios anatmicos entre las
conexiones de las neuronas (Bailey et al., 2000). Asimismo, Sherrington propuso el
trmino plasticidad sinptica para describir los cambios en las propiedades funcionales de

una sinapsis como resultado de su actividad (Bailey et al., 2000), este trmino se refiere a
la posibilidad de inducir cambios en el sistema que pueden o no ser reversibles.

Figura 2. Este esquema representa el laberinto acutico de Morris. Los nmeros representan los diferentes
sitios donde comienzan los ensayos cada da (slo se muestran 5 puntos). La finalidad de tener varios
puntos de comienzo evita que la rata aprenda a nadar en una sola direccin para encontrar la plataforma,
por ejemplo si la rata comienza el ensayo en el punto 2 su ruta de nado ser distinta que si empieza en el
punto 4, es decir el reconocimiento de su posicin relativa a las seales espaciales que la rodean (por
ejemplo una ventana fuera del laberinto) ser distinta para cada ensayo. Una vez que los animales aprenden
la tarea no importa en qu punto del laberinto comiencen pues su ruta de nado ser directa hacia la
plataforma, gracias a que han generado una representacin espacial.

En nuestro laboratorio demostramos que se puede inducir sinaptognesis 5 en las fibras

musgosas del hipocampo, despus de someter a ratas adultas a sesiones repetidas de
aprendizaje espacial, en un laberinto acutico de Morris 6 (Ramirez-Amaya et al., 1999).
El laberinto acutico de Morris es una tarea de memoria espacial que consiste en una
Formacindenuevassinapsis
EllaberintoacuticodeMorrisesconsideradounmodelodememoriadeclarativaen
animales, debidoa quelos animales tienen que mantener unarepresentacin espacio
temporaldelambienteparapoderresolverlatarea.
5
6

piscina llena de agua fra, en la cual se coloca una rata y esta tiene que aprender a
localizar una plataforma de escape que no est visible y que permanece en una posicin
constante (ver figura 2). El animal tiene que memorizar las referencias espaciales que
rodean a la piscina para llegar a la plataforma y escapar del agua fra, es decir, la rata se
orienta por su posicin relativa a los estmulos externos que la rodean. Se realiza una
sesin de prueba de memoria varios das despus del entrenamiento, que consiste en
introducir a la misma rata una vez ms en la piscina, pero sin que la plataforma est
presente. En todas las sesiones se registra el tiempo que el animal tarda en llegar a la
plataforma y en la prueba de memoria adems se registra el nmero de veces que el
animal cruza por el lugar donde estaba la plataforma. Estos datos se utilizan como
parmetros de memoria.

Posteriormente a la prueba de memoria en el laberinto acutico de Morris, los cerebros de

los animales se procesaron mediante una tcnica histolgica que precipita metales
pesados, llamada tincin de TIMM. Los botones sinpticos 7 de las fibras musgosas
contienen altas concentraciones de zinc lo que permite su fcil observacin bajo el
microscopio. Las proyecciones de las fibras musgosas regularmente establecen contacto
sinptico en la regin interna (stratum lucidum) de CA3; mientras escasos contactos
sinpticos se encuentran en la regin externa (stratum oriens), por lo que incrementos
substanciales de terminales sinpticas de las fibras musgosas en la regin externa
(stratum oriens) pueden ser considerados sinaptognesis (ver figura 3 A y B), la cual se
confirm despus de un minucioso anlisis con microscopia electrnica (Ramirez-Amaya
et al., 1999).
Terminalsinptica

Figura 3. Incrementos sustanciales en las terminales sinpticas de las fibras musgosas (FM) en la regin
del SO se pueden considerar sinaptognesis. En A y B se muestra una microfotografa (4x) de un corte del
hipocampo procesado con la tincin de Timm. En A se muestra un animal control y en B uno entrenado
durante 5 das en el laberinto acutico de Morris, en el cual se observa sinaptognesis de las FM que
proyectan hacia el SO en la regin CA3 del hipocampo. Se nota la formacin de una segunda banda de
contactos sinpticos. C y D representacin esquemtica de las proyecciones de las FM en un animal control
C, y en D despus de recibir el entrenamiento espacial por varios das en donde se resalta la nueva
proyeccin (flecha discontinua) de las FM al SO.

Los resultados mostraron que los animales en los que se encontr un incremento
significativo de las terminales de las fibras musgosas (sinaptognesis) en CA3 en la
regin del stratum oriens fueron los que haban sido entrenados durante varios das (10
ensayos por da) en comparacin con aquellos animales que haban sido entrenados
solamente por 1 2 das. Adems en este trabajo se encontr que los animales que
fueron entrenados durante 5 das en el laberinto acutico recordaban con mayor eficiencia
la tarea una semana y hasta un mes despus comparados con aquellos animales que
haban sido entrenados 1 2 das. Estos datos correlacionan positivamente con un
incremento substancial de las proyecciones de las fibras musgosas hacia el stratum oriens
en CA3, sugiriendo que estas nuevas proyecciones podran estar relacionadas con la

formacin de la memoria a largo plazo y la representacin espacial (Ramirez-Amaya et

al., 2001).

Un grupo de investigacin multinacional realiz un estudio muy interesante que muestra

cual podra ser la razn biolgica de tener ms conexiones sinpticas en el hipocampo.
Estos investigadores utilizaron dos especies de roedores silvestres, que ocupan hbitats
muy distintos. Las especies fueron Clethrionomys glareolus (CG) que se localiza
ampliamente en Europa y Asia y est adaptada a un amplio rango de hbitats y Microtus
oeconomus (MO) que se encuentra distribuido en Europa, Asia, Alaska y algunas partes
de Canad y solo habita praderas, es decir su hbitat es ms homogneo. Un dato
interesante es que los CG muestran variaciones en el tamao del tejido cerebral
dependiendo de la estacin del ao, mientas que los MO no muestran estas variaciones en
ninguna estacin del ao. Una de las diferencias ms importantes entre estas especies
dentro de sus hbitats es que los CG tienen que buscar su alimento que se encuentra
disperso dentro de territorios ms amplios a diferencia de los MO que normalmente
tienen acceso abundante a su comida. Dicha investigacin revel que los CG tienen
proyecciones de las fibras musgosas 42 % mas largas que los MO. Estas especies de
roedores fueron sometidas a un entrenamiento en el laberinto acutico de Morris, aunque
ambas se desarrollaron bien durante la tarea; los CG mostraron un desempeo superior
comparado con los MO. Los resultados obtenidos pueden ser un reflejo de los diferentes
estilos de vida que llevan ambas especies en su hbitat natural y de cmo el hipocampo se
adapta para procesar la informacin en los distintos ambientes de estas especies
(Pleskacheva et al., 2000).

Sin embargo, estos cambios no parecen ser exclusivos del hipocampo. En 1964
Rosenzweig y su grupo de trabajo realizaron los primeros experimentos que muestran
cambios morfolgicos en la corteza cerebral mediados por la experiencia. Estos
investigadores, utilizaron para su experimento un ambiente enriquecido, el cual consista
en someter a grupos de 10 a 12 ratas en una caja grande con diversos objetos que podan
explorar y que eran cambiados diariamente. Los anlisis histolgicos posteriores a la
exploracin mostraron que los animales que haban experimentado el ambiente
enriquecido mostraban un incremento significativo en el peso y el grosor de la corteza
cerebral, comparados con aquellos que haban tenido estimulacin restringida, es decir,
que permanecan en cajas pequeas y sin estimulacin del ambiente (Bennett et al.,
1964).

Estos estudios en conjunto sugieren que una mejor capacidad conductual se podra deber
a que se tiene un cerebro morfolgicamente distinto; es decir, las diferencias en el
volumen de la materia gris de los msicos, las proyecciones mas largas de las fibras
musgosas en los Clethrionomys glareolus y las proyecciones hacia el stratum oriens
observadas en los animales con mejor memoria entrenados en nuestro laboratorio son la
causa de que tengan habilidades superiores? O Son las diferencias estructurales
consecuencia de la adaptacin del sistema a las conductas complejas?

Recientemente un grupo de investigadores ha abordado este tema con un ingenioso

experimento. Ellos se preguntaron si la estructura del cerebro adulto humano se puede

10

modificar en respuesta a las demandas del ambiente. Para responder a esta pregunta se
someti a dos grupos de personas a un estudio de imagenologa del cerebro completo
mediante la tcnica de resonancia magntica, para visualizar cambios plsticos inducidos
por el aprendizaje. Usando un anlisis morfomtrico basado en el volumen, se
investigaron cambios sutiles en la materia gris cerebral en algunas regiones especificas
cerebrales. Se realiz un anlisis completo del cerebro para cada uno de los participantes
antes de comenzar el estudio a fin de tener un punto de comparacin posterior. A uno de
los grupos (grupo de malabaristas) se les enseo durante tres meses una rutina de
malabares8

mientras que el segundo grupo permaneci como grupo control (no

malabaristas). Un segundo anlisis cerebral se realiz cuando los malabaristas se

consideraron como ejecutantes habilidosos, es decir que podan mantener la rutina por al
menos 60 segundos. Y un tercer anlisis cerebral tres meses despus de que se dej la
prctica de los malabares. Los resultados de primer anlisis no muestran diferencias
significativas regionales en el volumen de la materia gris cerebral entre el grupo de los
malabaristas y los no malabaristas. Sorprendentemente en el segundo anlisis realizado
cuando el grupo de los malabaristas ya mostraba diferencias en el nivel de ejecucin se
encontr una expansin bilateral de la materia gris en varias regiones cerebrales
(involucradas en el procesamiento de la informacin visual), mientras que los no
malabaristas permanecieron sin cambios. Sin embargo en el anlisis realizado tres meses
despus de que los malabaristas dejaron la prctica se observ un decremento en el
volumen de la materia gris para dicho grupo. Los resultados de este estudio contradicen
la visin tradicional que se tiene de que el cerebro adulto no cambia en su estructura; ms
Unarutinademalabaresrequieredelaprendizajedeunaseriedehabilidadesmotorasy
visuales,loquepermitemantenerelequilibrioylacoordinacindelmovimientodelos
objetos.
8

11

bien, este puede ser modificado morfolgicamente como consecuencia de la experiencia

y no solo bajo condiciones patolgicas. Por otro lado se plantea la idea de que los
cambios estructurales ocurren con rapidez como consecuencia de la experiencia y que
estos son transitorios, es decir, que es necesario mantener la prctica para que dichos
cambios perduren (Draganski et al., 2004).

De qu depende que alguien se destaque en alguna actividad? Probablemente la

respuesta este en la combinacin de dos factores; es decir se puede tener cierta
disposicin gentica para alguna habilidad conductual, pero se requiere de la
estimulacin ambiental para explotar al mximo dicha ventaja gentica. Resulta de
particular inters poner atencin en este ltimo punto, porque si el ambiente es un factor
crucial para desarrollar al mximo las habilidades conductuales, una pregunta que surge
es si la poblacin mexicana cuenta con los recursos necesarios para aprovechar al
mximo sus capacidades conductuales. Normalmente cuando se piensa en esto se pone
toda la atencin en la poblacin infantil por qu es la que se encuentra en desarrollo y se
trata de dar una educacin temprana con la mayor estimulacin posible. Pero que pasa
con la poblacin adulta por qu se deja de poner atencin a seguir estimulando el
aprendizaje de nuevas habilidades? Muy probablemente es porque se tiene la idea errnea
de que la gente adulta no es capaz de adquirir nuevos conocimientos con la facilidad que
se adquieren en las etapas tempranas de la vida (por ejemplo tocar el piano o aprender
ballet), sin embargo podra deberse a que la prctica de determinadas habilidades en la
infancia es mayor. El estudio de los malabaristas nos sugiere fuertemente que la prctica
de una nueva habilidad tiene efectos muy palpables sobre el cerebro adulto.

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Algunas de las ideas que se derivan de estos estudios son: 1) Contrario a lo que se crey
durante mucho tiempo el cerebro adulto no es un rgano esttico. 2) El cerebro es un
sistema dinmico del procesamiento de la informacin, el cual puede verse modificado
en su estructura despus de las experiencias. 3) Asimismo, cabe sealar que el
procesamiento de la informacin puede ser modulado por otros procesos como la
atencin, emocin y estrs, solo por mencionar algunos.

A pesar del importante avance que ha tenido el estudio de la memoria en las ltimas
dcadas aun quedan muchas preguntas por responder para poder entender la verdadera
naturaleza de este proceso, por lo que se requieren realizar mayores estudios que
permitan revelar cuales son las estructuras y las molculas involucradas en los
mecanismos de la memoria. Esta informacin resultar de gran utilidad para disear
terapias de recuperacin y tratamientos para las enfermedades degenerativas de la
memoria, a la vez que nos brindar un mayor entendimiento de uno de los mecanismos
fundamentales de la naturaleza humana.

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FIGURA 1. La corteza cerebral se ha dividido en regiones para su estudio. Subyacente a la corteza

temporal se localiza el hipocampo. En el recuadro se muestra una amplificacin esquematica de una
seccin del hipocampo. Se observa a las clulas granulares del hipocampo que proyectan un haz de fibras
(fibras musgosas, FM) hacia las clulas piramidales de la regin CA3. Las proyecciones de las FM
normalmente establecen contacto sinptico en el stratum lucidum (SL), mientras escasos contactos se
encuentran en el stratum oriens (SO).

FIGURA 2. Este esquema representa el laberinto acutico de Morris. Los nmeros representan los
diferentes sitios donde comienzan los ensayos cada da (slo se muestran 5 puntos). La finalidad de tener
varios puntos de comienzo evita que la rata aprenda a nadar en una sola direccin para encontrar la
plataforma, por ejemplo si la rata comienza el ensayo en el punto 2 su ruta de nado ser distinta que si
empieza en el punto 4, es decir el reconocimiento de su posicin relativa a las seales espaciales que la
rodean (por ejemplo una ventana fuera del laberinto) ser distinta para cada ensayo. Una vez que los
animales aprenden la tarea no importa en qu punto del laberinto comiencen pues su ruta de nado ser
directa hacia la plataforma, gracias a que han generado una representacin espacial.

FIGURA 3. Incrementos sustanciales en las terminales sinpticas de las fibras musgosas (FM) en la regin
del SO se pueden considerar sinaptognesis. En A y B se muestra una microfotografa (4x) de un corte del
hipocampo procesado con la tincin de Timm. En A se muestra un animal control y en B uno entrenado
durante 5 das en el laberinto acutico de Morris, en el cual se observa sinaptognesis de las FM que
proyectan hacia el SO en la regin CA3 del hipocampo. Se nota la formacin de una segunda banda de
contactos sinpticos. C y D representacin esquemtica de las proyecciones de las FM en un animal control
C, y en D despus de recibir el entrenamiento espacial por varios das en donde se resalta la nueva
proyeccin (flecha discontinua) de las FM al SO.

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