HISTOLOGA DE LA NEURONA, SUSTANCIA BLANCA Y SUSTANCIA GRIS

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El tejido nervioso constituye la base estructural del sistema nervioso. Est constituido por
neuronas y clulas gliales en una proporcin de 1:10, respectivamente. Estas clulas son
unidades morfolgicas yuxtapuestas, sin existir una cantidad apreciable de MEC entre ellas.
Por esta razn el tejido nervioso puede definirse como un epitelio altamente especializado y
vascularizado.
El sistema nervioso se divide tradicionalmente en sistema nervioso central (SNC) y sistema
nervioso perifrico (SNP).
El SNC est compuesto por el encfalo, encerrado en el crneo y su continuacin inferior,
la mdula espinal, ubicada en el conducto raqudeo. La sustancia gris est formada
fundamentalmente por los somas neuronales y clulas gliales, mientras que la sustancia
blanca recibe su nombre por las fibras nerviosas mielnicas que la conforman. Los cuerpos
neuronales dentro de la sustancia blanca en estn agrupados en ncleos y sus
prolongaciones organizadas histolgicamente en fibras nerviosas, transcurren entre
regiones del SNC formando fascculos o cordones nerviosos.
El SNP comprende todo el tejido nervioso existente fuera del encfalo y mdula espinal y
est constituido por cuerpos neuronales organizados en ganglios, entrecruzamientos de
fibras nerviosas o plexos y haces de fibras nerviosas de recorrido paralelo organizadas en
nervios.
La funcin principal del tejido nervioso es la de la comunicacin, determinada por la
irritabilidad, que corresponde a la capacidad de las neuronas de modificarse frente a
cambios ambientales y transmitir dicha modificacin. Este fenmeno implica que las
neuronas sean capaces de reaccionar ante estmulos fsicos o qumicos y generar un
potencial de accin o impulso nervioso (excitabilidad) y transmitir dicho potencial de
accin resultante (conductibilidad).
Los impulsos nerviosos son transportados desde las diferentes partes del cuerpo hacia el
Sistema Nervioso Central (SNC) o desde ste hacia la periferia, mediante largas
prolongaciones neuronales llamadas axones. De este modo, las neuronas cumplen funciones
sensoriales, integradoras y motoras.

Los impulsos que se dirigen hacia el SNC provienen desde los sistemas de receptores
sensoriales, que son: exteroceptivos (que reciben impulsos desde el tegumento externo);
interoceptivos (reciben impulsos desde las vsceras) y propioceptivos (que reciben impulsos
desde el aparato locomotor: msculos, articulaciones y tendones).
Los impulsos que provienen desde el SNC se dirigen hacia los rganos efectores
perifricos, especialmente los msculos, formando el sistema neuromotor.
Las neuronas se relacionan tambin unas con otras formando complejas redes neuronales a
travs de uniones especficas llamadas sinapsis. Este tipo de conexin se establece adems
con clulas epiteliales, musculares y glandulares.
Adems el SNC posee una actividad neural endgena que sirve de base para el
razonamiento, la experiencia conciente y la regulacin de la conducta.
Debido a que el tejido nervioso tiene una intensa afinidad tintorial por las soluciones
argnticas (argirofilia), las tcnicas mayormente utilizadas para su estudio corresponden a
las tcnicas de Golgi, Cajal y Bodian. Estos mtodos tien aleatoriamente el 1% de las
neuronas, pero permiten observar la complejidad de sus prolongaciones. El resultado es el
depsito de partculas de plata en la clula nerviosa y sus prolongaciones, las que toman un
color marrn o negro sobre un fondo amarillo claro.
1 Embriologa del T. Nervioso
El 95% de las clulas del tejido nervioso derivan del neuroectoderma. De stas, las clulas
derivadas del tubo neural darn origen al sistema nervioso central (SNC) y aquellas
derivadas de las crestas neurales darn origen al sistema nervioso perifrico (SNP). Las
clulas embrionarias del neuroectoderma denominadas neuroblastos darn origen a las
neuronas, mientras que los espongioblastos originarn la neuroglia.
El otro 5% deriva del mesoderma y dar origen a la microglia.
1 Neurona

El trmino neurona fue acuado por Waldeyer en 1891. Su tamao vara entre 4 m y
algunos centmetros y su nmero asciende a 14 billones. Debido a su alto grado de
diferenciacin, la neurona es una clula incapaz de dividirse.
Estructura citolgica:
Las neuronas son clulas sintetizadoras de protenas, con un alto gasto de energa
metablica, ya que se caracterizan por:

presentar formas complejas y una gran rea de superficie de membrana celular, a

nivel de la cul debe mantener un gradiente electroqumico importante entre el intra
y el extracelular

secretar distintos tipos de productos a nivel de sus terminales axnicos

requerir un recambio contante de sus distintos organelos y componentes

moleculares ya que su vida suele ser muy larga (hasta los mismos aos que el
individuo al que pertenecen).

Por estas razones:

El ncleo es grande y rico en eucromatina, con el nuclolo prominente.

El ergastoplasma que se dispone en agregados de cisternas paralelas entre las cuales

hay abundantes poliribosomas. Al microscopio de luz se observan como grumos
basfilo o cuerpos de Nissl, los que se extienden hacia las ramas gruesas de las
dendritas

El aparato de Golgi se dispone en forma perinuclear y da origen a vesculas

membranosas, con contenidos diversos, que pueden desplazarse hacia las dendritas
o hacia el axn.

Las mitocondrias son abundantes y se encuentran en el citoplasma de toda la

neurona.

Los lisosomas son numerosos y originan cuerpos residuales cargados de lipofucsina

que se acumulan de preferencia en el citoplasma del soma neuronal.

El citoesqueleto aparece, al microscopio de luz, como las neurofibrilla, que

corresponden a manojos de neurofilamentos (filamentos intermedios), vecinos a los
abundantes microtbulos (neurptbulos).

Estos ltimos se asocian a proteinas especficas (MAPs: protenas asociadas a

microtbulos) que determinan que el citoesqueleto de microtbulos pueda:

definir compartimentos en el citoplasma neuronal: la MAP-2 se asocia a los

microtbulos del pericarion y dendritas mientras que la protena tau se asociada a
los microtbulos del axn.

dirigir el movimiento de organelos a lo largo de los microtbulos: la kinesina, se

desplaza hacia el extremo (+), mientras que la dinena, se desplazan hacia elextremo
(-) de los microtbulos

Las dendritas nacen como prolongaciones numerosas y ramificadas desde el cuerpo

celular:. sin embargo en las neuronas sensitivas espinales se interpone un largo axn entre
las dendritas y el pericarion. A lo largo de las dendritas existen las espinas dendrticas,
pequeas prolongaciones citoplasmticas, que son sitios de sinapsis. El citoplasma de las
dendritas contiene mitocondrias, vesculas membranosas, microtbulos y neurofilamentos.
cilndrica y nace desde el cono axnico que carece de ergastoplasma y ribosomas. El
citoplasma del axn (axoplasma) contiene mitocondrias, vesculas, neurofilamentos y
microtbulos paralelos. Su principal funcin es la conduccin del impulso nervioso Se
ramifica extensamente slo en su regin terminal (telodendrn) la que acta como la
porcin efectora de la neurona, ya que as cada terminal axnico puede hacer as sinapsis
con varias neuronas o clulas efectoras.
Morfolgicamente est constituida por el cuerpo o soma (alrededor del 10% de la superficie
neuroniana) y sus prolongaciones, que son las dendritas y el axn.
1a) Soma:

El ncleo corresponde a la parte ms pequea; es nico, grande, esfrico a ovoide,

vesiculoso, central y plido. Su cromatina es fina y est uniformemente dispersa y su
nucleolo es grande y central.
El citoplasma que rodea al soma se denomina pericrion y el que rodea al axn, axoplasma.
En el citoplasma see encuentran inclusiones y organelos. Los organelos filamentosos o
neurofibrillas son agregados de neurofilamentos, microtbulos y microfilamentos que
componen el citoesqueleto de la neurona. Los organelos membranosos son el complejo de
Golgi, de distribucin perinuclear, las mitocondrias, cuyo nmero va en aumento hacia el
terminal axnico y el retculo endoplsmico liso, distribuido por todo el citoplasma; En
neuronas teidas con colorantes bsicos (tionina, azul de toluidina, H-E) se observan
grnulos basfilos presentes fundamentalmente en el soma y dendritas conocidos como la
sustancia de Nissl. Ultraestructuralmente corresponden a retculo endoplsmico rugoso, de
modo que su funcin es la de mantener una activa sntesis proteica. Tambin se encuentran
en el citoplasma vesculas lisosomales, de neurotransmisores y de enzimas. Las inclusiones
corresponden a melanosomas, lipofucsina, fierro, lpidos y glicgeno.
1b) Dendritas
Son extensiones protoplasmticas cortas del soma que tienen el mismo patrn constitutivo y
funcional de ste y constituyen una gran superficie de recepcin para la
neurona. Se caracterizan por ser anisodiamtricas, adelgazndose hacia sus extremos; se
ramifican en forma dicotmica, en ngulo agudo y cerca del soma; presentan un patrn de
ramificacin tpico para cada neurona y estn cubiertas de gmulas o espinas dendrticas
que emergen como proyecciones laterales de pequeo tamao.
Las dendritas permiten integrar informacin y recibir impulsos nerviosos desde otras
neuronas.
Las espinas dendrticas aumentan la superficie de recepcin y corresponden al punto de
contacto sinptico. Tambin parecen remodelar la estructura del rbol dendrtico, ya que a
partir de stas se originan nuevas ramas. En su interior presentan protenas MAP
especficas.
1c) Axn

Se denomina axn, cilindro eje o neurito. Se origina en el cono axnico y generalmente es

nico, largo y delgado. Puede llegar a medir 100 cms de longitud en neuronas motoras. En
general, se acepta que carece de cuerpos de Nissl, por lo tanto depende metablicamente
del soma. A diferencia de las dendritas, el axn es isodiamtrico, ramifica colaterales en
ngulo recto y su extremo distal termina en una ramificacin profusa, denominada
telodendrn o arborizacin terminal. El segmento terminal del telodendrn presenta
dilataciones o bulbos denominados botones terminales, donde ocurre el contacto
presinptico. Adems de la conduccin del impulso nervioso a lo largo de su membrana, los
microtbulos en el axn determinan transporte axonal bidireccional. ste permite el trnsito
de sustancias y posee una funcin trfica. El transporte antergrado se dirige desde al
pericrion al terminal axnico y permite el envo de organelos y pequeas vesculas que
contienen el neurotransmisor y pptidos a la terminacin nerviosa. El transporte retrgrado
mueve las vesculas endocitadas y neurofilamentos hacia el cuerpo celular, participando en
la degradacin lisosomal. Puede ser utilizado como va de ingreso al SN por virus
neurotropos y toxinas.
Sus principales funciones son:

el transporte de organelos y molculas, por el axoplama, entre el pericarion y las

ramas del telodendrn. Este es necesario para la mantencin del axn y de las
clulas asociadas a l, y para permitir la llegada al pericarion de factores
reguladores que modulan su comportamiento.

la conduccin del impulso nervioso, como el desplazamiento del potencial de

accin generado por cambios en la permeabilidad a iones a lo largo de la membrana
celular axonal (axolema) de las fibras nerviosas, en que el axn est rodeado por la
vaina de clulas de sostn.

1 Clasificacin neuronal:
11. Segn el tipo de prolongaciones:
2a. Hompodas: un solo tipo de prolongacin
3b. Heterpodas: Los dos tipos de prolongaciones: axn y dendritas

12. De acuerdo al nmero de prolongaciones:

2a. Neuronas unipolares: Tienen una sola prolongacin, el axn. Slo se
encuentran en embriones precoces.
3b. Neuronas seudounipolares: Tienen slo una prolongacin que se ramifica en
forma de T. Se encuentran retina, ganglio espiral en cclea y ganglio
vestibular. Ganglios espinales y craneales durante el desarrollo embrionario
(luego son pseudounipolares).
4c. Neuronas bipolares: con una prolongacin en cada extremo del cuerpo
celular; ambas se consideran axones desde el punto de vista estructural y
funcional.
5d. Neuronas multipolares: Con ms de dos prolongaciones: un axn y varias
docenas de dendritas.
63. Segn su morfologa:
7a. Piramidales y fusiformes: en la corteza cerebral
8b. Piriformes: clulas de Purkinje en la corteza cerebelosa
9c. Estrelladas: En el tlamo y astas anteriores de la mdula espinal
10d. Globosas: En los ganglios raqudeos y de Gasser
114. Segn la longitud del axn:
12a. Tipo Golgi I: poseen axn largo. Ej: neuronas piramidales
13b. Tipo Golgi II: Con axn corto. Ej: neuronas retinianas
145. Segn el rol:

a. Neuronas Sensitiva o Aferente: Son aquellas que conducen el impulso

nervioso desde los receptores hasta los centros nerviosos. (captan la informacion
del entorno del ser humano)
b. Neuronas Asociativas o Interneuronas: Aquellas que comunican neuronas
entre s. Este tipo de neurona se encuentra exclusivamente en el sistema
nervioso central.
c. Neuronas Motoras o eferentes: Aquellas que llevan el impulso nervioso
desde los centros nerviosos hasta los rganos efectores.
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Tipos de neuronas
1 Terminaciones nerviosas y sinapsis
Las sinapsis pueden ser elctricas o qumicas. Las primeras no son comunes en el SN de los
mamferos, razn por la cual nos referiremos slo a las segundas.
Sinapsis se define como la regin especializada de contacto en donde se libera el
neurotransmisor entre una clula presinptica y otra postsinptica. En el SNC existen
sinapsis axodendrticas, axosomticas y axoaxnicas y su nmero se ha estimado en 1014.
Desde el punto de vista ultraestructural, las sinapsis qumicas presentan los siguientes
componentes:
11- Zona presinptica: a nivel del botn terminal del axn hay abundantes mitocondrias,
REL y abundantes vesculas pequeas adosadas a microtbulos, llamadas vesculas
presinpticas. Adems en la membrana presinptica existe material denso que podra
contribuir a la cohesin.
22- Espacio sinptico: corresponde a una pequea hendidura de 20-30 nm entre las
membranas presinptica y postsinptica.
33- Zona postsinptica: Est representada por las dendritas o el axn de la segunda
neurona. Existe material denso adherido a la membrana postsinptica que posee los

receptores responsables de los cambios en la permeabilidad inica. Adems existen

uniones entre las membranas presinptica y postsinptica.
Cuando un potencial de accin se desplaza por el axn y alcanza su terminal, se abren los
canales inicos dependientes de voltaje y se produce el ingreso de in calcio. Como
resultado sale el neurotransmisor por exocitosis desde el terminal presinptico hacia la
hendidura sinptica y se combina con molculas receptoras de la membrana postsinptica.
Si la sinapsis es excitatoria, se produce un aumento de la permeabilidad al sodio y potasio
en la membrana postsinptica, lo que conduce a su depolarizacin. Si la sinapsis es
inhibitoria se produce aumento de la permeabilidad al potasio o cloruro, pero no al sodio, lo
cual inhibe la depolarizacin de la membrana. Luego de la unin del neurotransmisor con el
receptor postsinptico el primero es degradado rpidamente por enzimas o bien es
recapturado por la terminacin presinptica para reciclar las vesculas.
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2 Organizacin histolgica del tejido nervioso en el SNC
En el SNC se distinguen la sustancia gris y la sustancia blanca. La primera se ubica en la
porcin central de la mdula espinal y en la corteza de los hemisferios cerebrales y
cerebelosos; la sustancia blanca se distribuye en la periferia de la mdula espinal y porcin
profunda de los hemisferios cerebrales y cerebelosos.
La sustancia gris est constituida por los somas neuronales entre los que se encuentran los
terminales axnicos, dendritas, clulas gliales y vasos sanguneos. Las fibras nerviosas
carecen de mielina, lo que le da el color grisceo al tejido.
La sustancia blanca est en gran parte desprovista de cuerpos neuronales y se compone
fundamentalmente de axones mielnicos que le dan el color blanquecino caracterstico.
Tambin pueden encontrarse ncleos de sustancia gris, compuestos por somas neuronales.
1
2 Regeneracin en el SNC
Debido a que en el SNC no existen las cubiertas conectivas del SNP, la regeneracin parece
improbable. Las clulas injuriadas en el SNC son fagocitadas por macrgagos especficos

conocidos como la microglia y el espacio que queda se ocupa por una proliferacin de
clulas gliales que forman una masa conocida como la cicatriz glial. Se piensa que las
masas de clulas gliales impiden el proceso de reparacin, de modo que el dao neuronal
dentro del SNC parece ser irreparable. Por otro lado, la regeneracin de axones en el SNC
est inhibida por factores ambientales, particularmente, protenas provenientes de la vaina
de mielina. Sin embargo, la neurognesis es un proceso que implica la proliferacin,
migracin y diferenciacin a partir de clulas madre neurales y actualmente se sabe que
ocurre e 2 reas del cerebro adulto mamfero: en el bulbo olfatorio, a partir de clulas
precursoras provenientes de la zona subventricular y el giro dentado del hipocampo a partir
de clulas precursoras de la zona subgranular del mismo.