Jose Agustin Vidales Fernandez

UNIVERSIDAD DE COLIMA
DOCTORADO EN CIENCIAS
REA DE CIENCIAS AGRCOLAS Y FORESTALES
EFECTO DE FACTORES FSICO QUMICOS SOBRE LA
ACTIVIDAD MICROBIANA DE LA RIZSFERA DEL
AGUACATERO (Persea americana Mill) PARA EL
CONTROL DE Phytophthora cinnamomi (Rands)
TESIS
Que para obtener el grado de
DOCTOR EN CIENCIAS
REA CIENCIAS AGRCOLAS Y
FORESTALES
Presenta:
JOS AGUSTN VIDALES FERNNDEZ
Asesor: Dr. JUAN MANUEL SNCHEZ YNEZ
Tecomn, Colima, Mxico.
Octubre del 2002
OFICIO No. 483/2002.
C. JOS AGUSTN VIDALES FERNNDEZ

EGRESADO DEL DOCTORADO EN CIENCIAS
REA: CIENCIAS AGRCOLAS Y FORESTALES
PRE SEN TE .
Con fundamento en el dictamen emitido por el jurado revisor del colegiado del rea: de Ciencias
Agrcolas y Forestales de esta Facultad a mi cargo, de su trabajo de tesis de Doctorado y en virtud de que
efectu las correcciones y acat las sugerencias que le haban indicado los integrantes del mismo, se le
autoriza la impresin de la tesis " EFECTO DE LOS FACTORES FISICOQUMICOS SOBRE LA
ACTIVIDAD MICROBIANA DE LA RIZOSFERA DEL AGUACATERO (Persea americana Mill) PARA EL
CONTROL DE Phytophthora cinnamomi (Rands) ", misma que ha sido dirigida por los C.C. Dr. Juan
Manuel Snchez Ynez Profesor-Investigador de la UMSNH y el Dr. Sebastin Romero Cova, ProfesorInvestigador del Colegio de Postgraduados.
Este documento reuni todas las caractersticas apropiadas como requisito parcial para obtener el
grado de Doctor en Ciencias; Arca: Ciencias Agrcolas y Forestales y fue revisado en cuanto a forma y
contenido por los C.C. Dr. Juan Manuel Snchez Ynez, Profesor-Investigador de la UMSNH, Dr. Roberto
Lezama Gutirrez y el Dr. Alfonso Pescador Rubio, Profesores-Investigadores de la Universidad de Colima,
Dr. Roberto Gmez Aguilar, Profesor de la Universidad Autnoma de Nayarit y Dr. Rodolfo Farias Rodrguez,
Profesor-Investigador de la UMSNH..
Sin otro particular de momento, me despido de usted muy cordialmente.
EL PRESENTE TRABAJO SE REALIZ EN EL LABORATORIO DE

FITOPATOLOGA DEL CAMPO EXPERIMENTAL URUAPAN DEL
INSTITUTO
AGRCOLAS
NACIONAL
Y
DE
PECUARIAS
MICROBIOLOGA
INVESTIGACIONES
Y
EN
AMBIENTAL
EL
DEL
FORESTALES,
LABORATORIO
DE
INSTITUTO
DE
INVESTIGACIONES QUMICO BIOLGICAS DE LA UNIVERSIDAD

MICHOACANA
DE
SAN
NICOLS
DE
HIDALGO
BAJO
LA
DIRECCIN DEL Dr. JUAN MANUEL SNCHEZ YNEZ Y APOYO

DEL PROYECTO 27 (2002) DEL CONSEJO DE LA INVESTIGACIN
CIENTFICA.
AGRADECIMIENTOS
Al Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrcolas y Pecuarias al Dr. Ramn
Martnez Parra y al Dr. Keir F. Byerly Murphy por las facilidades otorgadas en la realizacin
de los estudios de postgrado.
A la Universidad Michoacana de San Nicols de Hidalgo por las facilidades otorgadas en el

laboratorio de Microbiologa Ambiental, al Dr. Juan Manuel Snchez Ynez y al Dr.
Sebastin Romero Cova por su amistad sincera y excelente asesora en el desarrollo de la
tesis.
Al Dr. Roberto Lezama Gutirrez por su gran calidad humana y acertadas sugerencias en la
revisin en el presente manuscrito.
Al Dr. Alfonso Pescador Rubio, Dr. Jos Roberto Gmez Aguilar, Dr. Rodolfo Farias
Rodrguez y Dra. Silvia Fernndez Pava por su revisin y sugerencias en el presente
manuscrito.
A todos mis compaeros del Campo Experimental - Uruapan y del PICAF.
DEDICATORIA
A MI AMADA ESPOSA MARTHA:

Por su amor que tanto aprecio, apoyo, comprensin en los momentos
ms difciles de la vida.
A MIS ADORADOS HIJOS:

Jos Agustn, Aid y Daniel quienes han colmado nuestro hogar de
felicidad y son la causa de mi continua superacin.
A MIS PADRES JOS AGUSTN (q.e.p.d.) Y ELVIRITA:

Por la vida que me dieron y por hacer de m una persona til a
Mxico.
A MIS ABUELITOS NACHO (q.e.p.d.) Y JUANITA (q.e.p.d.):

Como un reconocimiento a su espirito de trabajo, disciplina, fortaleza
y por todo el amor que me brindaron.
A MIS HERMANOS GUADALUPE, ENRIQUE, ROSA MARIA, IGNACIO, JOS,

ELVIRA, JESS, HERLINDA, JUAN, ADELAIDA
Por la fraternidad que hemos logrado
NDICE
Pgina
ndice de cuadros
ndice de figuras
ii
Resumen
iv
Abstract
INTRODUCCIN
II
REVISIN DE LITERATURA
11
2.1
El aguacate
11
2.1.1
Importancia del aguacate a nivel mundial
11
2.1.2
Importancia del aguacate a nivel nacional
12
2.1.3
Importancia del aguacate en el estado de Michoacn
13
22
Componentes del patosistema
14
2.2.1
El hospedante
14
2.2.2
El patgeno Phytophthora cinnamomi
15
2.2.3
Patgenos del suelo que afectan la raz del aguacatero
15
2.2.4
Formacin de estructuras y supervivencia de P. cinnamomi
15
2.2.5
Ciclo de la enfermedad
16
2.2.6
Danos a la raz y sintomatologa de la enfermedad
18
2.2.7
Diseminacin de P. cinnamomi
19
2.2.8
Factores ambientales y su relacin con el hospedante y el

Patgeno
19
2.3
Estrategias de control
27
2.3.1
Mtodos preventivos
27
2.3.2
Control qumico
27
2.3.3
Control biolgico
29
2.3.4
Suelos supresitos
31
2.3.5
Resistencia gentica.
33
2.3.6
Control fsico
34
2.3.6.1
Efecto del acolchado sobre la actividad

microbiana del suelo
2.3.6.2
Accin del acolchado sobre el control de

patgenos del suelo
2.3.6.3
34
37
Efecto de la solarizacin sobre bacterias

comunes en el suelo
40
III
MATERIALES Y MTODOS
41
3.1
Localizacin y descripcin de la zona
41
3.2
Localizacin del experimento
41
3.3
Seleccin de rboles
41
3.4
Aislamiento del Oomycete en el laboratorio
42
3.5
Efecto de los factores fsico, qumicos (FFQ) de descope

aplicacin de estircol de bovino, corteza de pino, harina de
alfalfa y fosetyl -AL sobre la produccin de races, densidad
de races enfermas por P. cinnamomi, actividad microbiana
de bacterias, actinomicetos, hongos saprobias de la rizosfera
y la accin de la solarizacin en la mineralizacin de la materia
orgnica en la rizosfera del aguacatero
3.6
Determinacin de la dinmica de crecimiento

de las races principalmente las alimentadoras
3.7
46
Determinacin de las poblaciones de hongos

del suelo
3.9
45
Determinacin del porcentaje de infeccin de

P. cinnamomi en races de aguacatero
3.8
42
46
Determinacin de las poblaciones de bacterias

del suelo
46
3.10
Deteccin de la actividad microbiana del suelo

de rizosfera en rboles con tristeza
3.11
47
Apariencia area del rbol y escala de infeccin

de la enfermedad
47
3.12
Datos climticos
48
3.13
Anlisis de los resultados
48
IV
RESULTADOS
49
4.1
Efecto de los factores fsico, qumicos (FFQ) de descope,

aplicacin de estircol de bovino, corteza de pino, harina de
alfalfa y fosetyl - Al sobre la produccin de races y densidad
de races enfermas por P. cinnamomi, en aguacateros
4.2
49
Efecto de los FFQ sobre la poblacin microbiana, bacterias,

Actinomicetos y hongos saprobias de la rizosfera de los
aguacateros para controlar el fitopatgeno
4.3
50
Efecto de la temperatura mxima del aire, sobre la temperatura

mxima del suelo de rizosfera, durante la solarizacin para el
control de la tristeza a 20 cm de profundidad
51
4.3.1
4.3.2
Temperatura mxima del suelo de rizosfera del aguacatero

durante la solarizacin para el control de la tristeza
Efecto de la aplicacin de estircol de bovino y harina de

alfalfa en la recuperacin de aguacateros afectados con tristeza
4.3.3
53
Produccin de dixido de carbono (CO2 ) por la microflora

del suelo de rizosfera de aguacateros con tristeza
4.3.4
52
55
Proceso de recuperacin de rboles de aguacate afectados

con tristeza
56
DISCUSIN
60
5.1
Efecto de FFQ como el descope, aplicacin de estircol de

bovino, corteza de pino, harina de alfalfa y fosetyl - Al sobre
la densidad de races enfermas por P. cinnamomi en
aguacateros
5.2
60
Efecto de los FFQ sobre la poblacin microbiana, bacterias,

Actinomicetos y hongos saprobias de la rizosfera de los
aguacateros para controlar el fitopatgeno
61
5.3
Efecto de la temperatura mxima del aire, sobre la mxima

del suelo de rizosfera del aguacatero, durante la solarizacin
para el control de la tristeza a 20 cm de profundidad
5.4
64
Efecto de la aplicacin de estircol de bovino y harina de

alfalfa en el proceso de recuperacin de aguacateros afectados
con tristeza
5.5
Efecto de la mineralizacin de la harina de alfalfa en suelo

rizosfrico de aguacateros infectados con P. cinnamomi
5.6
66
69
Produccin de CO 2 por la microflora del suelo de rizosfera

de aguacateros con tristeza
73
5.7
Prueba de Tukey
75
VI
CONCLUSIONES
78
VII
LITERATURA CITADA
80
NDICE DE CUADROS
Cuadro No.
Pgina
Principales pases productores de aguacate en el mundo

y su produccin
11
Superficie y produccin de aguacate en Mxico
12
Recuperacin de aguacateros tratados con diferentes

factores fsico qumicos y afectados con tristeza con un nivel
de dano 3 (severo)
57
Prueba de Tukey del grado de eficacia de los tratamientos en

rboles afectados por la tristeza del aguacatero
58
NDICE DE FIGURAS
Figura No.
1
Destino y volumen de exportacin de aguacate de Mxico

durante la temporada 1999 - 2000 (al 20 de febrero de 2000)
Pgina
14
Diagrama que explica la forma en que el Oomycete Phytophthora

cinnamomi causa la tristeza del aguacate y sobrevive en el
suelo
17
Relacin entre la densidad de races rizosfricas infectadas

con P. cinnamomi con la recuperacin de aguacateros
con tristeza. Modelo: y = 190.98 - 1.79 (x) r 2 = 0.90 donde
y = Recuperacin de rboles, x = Porciento de races afectadas
con tristeza
49
Efecto de la densidad de hongos rizosfricos nativos sobre la

materia seca de la raz de aguacatero con tristeza. Modelo:
y = -6.21 + 2.71 (x) r 2 = 0.50 donde y = Porciento de materia
seca de la raz, x = Poblacin de hongos rizosfricos
50
ii
Efecto de la densidad de bacterias de la rizosfera del aguacatero

sobre la materia seca de la raz infectada con tristeza. Modelo:
y = 20.35 + 2.45 (x) r = 0.95, 1 2 = 0.91 donde y = Porciento de
materia seca de la raz, x = Poblacin de bacterias rizosfricas
51
Efecto de la temperatura (T) mxima del aire sobre la T

mxima del suelo de rizosfera del aguacatero durante la
solarizacin en el control de la tristeza. Modelo:
y = 6.451 + 1.56 (x), r = 0.646, r2 = 0.41 donde
y = Temperatura mxima del suelo a 20 cm de profundidad,
x = Temperatura mxima de aire
Temperatura del suelo a 20 y 30 cm de profundidad durante

el proceso de la solarizacin con plstico
52
53
Efecto de la densidad de hongos rizosfricos nativos sobre

la recuperacin de rboles de aguacate con tristeza. Modelo:
y = -38.57 + 2.23 (x), r2 = 0.75 donde y = Grado de recuperacin
de rboles en la escala de infeccin de Zentmyer, (1984), x =
Poblacin de hongos rizosfricos
54
Efecto de la densidad de bacterias rizosfricas nativas en la

recuperacin de aguacateros afectados con tristeza. Modelo:
y = -13.45 + 1.81 (x), r2 = 0.48 donde y = Grado de recuperacin
iii
de rboles afectados con tristeza, x = Poblacin de bacterias

rizosfricas nativas
10
55
Produccin de dixido de carbono en el suelo de rizosfera de

aguacateros infectados con tristeza y tratados con diferentes
factores fsico qumicos
11
56
Proceso de recuperacin de aguacateros afectados con

tristeza y tratados con diferentes factores f sico qumicos.
57
iv
EFECTO DE FACTORES FSICO QUMICOS SOBRE LA

ACTIVIDAD MICROBIANA DE LA RIZOSFERA DEL
AGUACATERO (Persea americana Mili) PARA EL CONTROL DE
Phytophthora cinnamomi (Rands)
Jos Agustn Vidales Fernndez
Facultad de Ciencias Biolgicas y Agropecuarias de la Universidad de Colima, Apartado
Postal No.36, C.P.28100, Tecomn, Colima, Mxico.
RESUMEN
"La tristeza del aguacate" Phytophthora cinnamomi (Rands) es una de las principales
enfermedades radicales, de l cultivo de aguacate. El objetivo del trabajo fue: 1). Determinar
el efecto de los factores fsico qumicos (FFQ) de descope, aplicacin de estircol de
bovino, corteza de pino, harina de alfalfa y fosetyl - Al sobre la produccin de races y
densidad de races enfermas por P. cinnamomi, actividad microbiana de bacterias,
actinomycetos, hongos saprobias de la rizosfera y la accin de la solarizacin en la
mineralizacin de la materia orgnica en la rizosfera del aguacatero. Se encontr que los
FFQ estimularon el aumento en la densidad de las poblaciones microbianas nativas de la
rizosfera de los aguacateros y redujeron la densidad de la poblacin P. cinnamomi en la
races de los rboles.
PALABRAS CLAVE: aguacate, Phytophthora cinnamomi, rizosfera, actividad biolgica.
ABSTRACT
The root rot of the avocado Phytophthora cinnamomi (Rands) is the most important
radical avocado disease. The objetive of this study was: 1). to determine the effect of the
chemists physical factors (QFF) such as: to cut - off the top of a tree, application of bovine
manure, pine bark, chopped alfalfa and fosetyl -Al over root production and the density of
sick roots by P. Cinnamomi, microbian activity of bacterias, Actinomycetes and fungi
saprophyte rhizosphere and the action solarizatin of in mineralization of organic matter,
avocado rhizosphere. It was found that QFF increase the density of the native microbian
populations of the avocado rhizosphere and they reduce the population density of P.
cinnamomi in the roots.
KEY WORDS: avocado; Phytophthora cinnamomi; rhizosphere, biological activity.
vi
I. INTRODUCCIN
Se considera a Michoacn la regin productora de aguacate ms grande del mundo con una
superficie de 77,989 ha. El cultivo de aguacate es una fuente de empleo para la poblacin en
general, ocupa 1.5 hombres por cada 10 ha de cultivo.
El cultivo de aguacate presenta una gran importancia econmica para Mxico, debido a que es
un cultivo de exportacin. Las exportaciones mexicanas de aguacate comenzaron a crecer de
manera sostenida a partir de mediados de los anos ochentas. De acuerdo con datos de la FAO,
en 1986 Mxico export apenas 3,876 ton con un valor aproximado de 2 millones de dlares,
pero a partir de entonces su crecimiento ha sido exponencial llegando a un mximo en 1996
de 78,556 ton. En 1997 hubo una reduccin en volumen debido a la ocurrencia de heladas del
ano anterior que abatieron la produccin, por lo que solo se exportaron 49,824 ton pero su
valor fue de 43 millones de dlares, similar al ano anterior (Snchez et al., 2000).
La comercializacin internacional de la fruta para la temporada 1999-2000 con un volumen

de 38, 207, 881 kg tuvo como destino a pases del Continente Europeo, Americano y
Asitico (Figura 1).
La participacin del pas en el mercado mundial de aguacate fresco se ha incrementado de

manera notable tanto en volumen como en valor; en trminos de volumen, Mxico
participaba en 1986 solo con el 3% del mercado mundial de importaciones y para 1997
dicha participacin se haba elevado hasta el 19%. En trminos de valor su participacin en el

mercado mundial pas de 1.3% en 1986 a 14.3% en 1997. Actualmente Mxico ocupa el
primer lugar en volumen y el segundo en trminos de valor entre los pases exportadores de
aguacate en el mundo a pesar de que solo destina un 6% de su produccin domstica a la
exportacin (Snchez et al., 2000).
El mercado ms grande del mundo para comercializar aguacate es nuestro propio pas y los
principales centros de distribucin son los mercados de abasto en las ciudades de Mxico y
Monterrey, que asimilan casi el 60 % de la produccin y de manera secundaria, Guadalajara,
San Luis Potos, Torren, Aguascalientes, Len, Chihuahua, Nuevo Laredo, Hermosillo,
Tijuana y Cd. Jurez (ASEEAM, 2000).
El aguacate posee valiosas propiedades alimenticias por su alto contenido de aceite (de 12 a
30 %) y protena (de 3 a 4 %); adems de su contenido de hidratos de carbono, vitamnico y
mineral. Esas caractersticas le confieren grandes posibilidades en el aumento de su consumo
en la dieta humana. Actualmente se est desarrollando su industrializacin en la produccin
de alimentos, extraccin de aceites y productos farmacolgicos (Tliz, 2000). En el mundo
existen cuatro grandes plantas de produccin de aceite de aguacate y que por su importancia
son los que hasta la fecha han dictado el precio mundial de ste producto; Israel que produce
pur, aceite y subproductos como shampoos, cremas y jabones es el ms diversificado;
Estados Unidos orienta sus objetivos al pur o "guacamole, aceite comestible y sopas
enlatadas; Sudfrica se dedica nicamente a la produccin de aceite al igual que Brasil. Por su
parte Mxico procesa la fruta para produccin de aceite y "guacamole" (Snchez et al., 2000).
2
El Oomycete Phytophthora cinnamomi es el causante de la enfermedad conocida como

"tristeza del aguacatero" tiene una distribucin mundial, detectado en ms de 70 pases, ataca
un amplio rango de hospedantes mayor de 1000 especies (Zentmyer, 1985); causa la mayor
prdida en la historia de la industria aguacatera en California E.U.A., en la dcada de los "70s,
con una reduccin severa en la produccin. Actualmente en este pas ocasiona prdidas
anuales de 30 millones de dlares (Coffey, 1992). En Australia en 1977 es responsable de la
fluctuacin en el precio del producto en el mercado (Weste, 1994). En Mxico, el Oomycete
se ha detectado en las zonas aguacateras de Michoacn, Puebla, Chiapas, Veracruz, Nayarit y
Morelos. En Quertaro, Qro y Comonfort, Gto. P. cinnamomi causo la desaparicin casi
completa del cultivo. En Morelos y Puebla la incidencia flucta entre el 45 y el 90% (Tliz,
2000). En Michoacn, en 1979 se reportaron 13 mil rboles daados en suelos pobres en
materia orgnica. En 1994 se detecta que la enfermedad esta distribuida en suelos del tipo
andosol en 100 mil rboles en los municipios de Uruapan, San Jun Nuevo, Tinguindn, Los
Reyes, Tancitaro, Peribn y Ziracuartiro. Con prdidas a los productores de aguacate de 640
millones de pesos (Vidales, 1999).
El manejo y/o control de P. cinnamomi representa un problema grave por sus caractersticas
de supervivencia prolongada, corto periodo de latencia y por el gran nmero de propgulos
que produce.
Coffey, (1987) sugiere que para un control integrado de la tristeza del aguacate se debe
manejar el agua de riego, uso de patrones tolerantes a la enfermedad y aplicacin de
fungicidas.
La frecuencia de riegos tiene gran importancia en la tasa de incremento de pudricin de

races de aguacate, en suelo infestado la enfermedad aparece ms pronto y causa danos ms
rpidos en rboles donde se dan riegos frecuentes y pesados (semanales) que en aquellos
irrigados cada 15 das (Coffey, 1991).
En el control qumico de la enfermedad (Mora et al., 1994) encuentran que al realizar podas
severas y aplicaciones de fosetyl -, Al (aplicado cada 4 6 semanas) metalaxil granulado se
logra mejorar temporalmente a rboles viejos infectados con P. cinnamomi, pero al hacer
combinaciones de los fungicidas los resultados fueron excelentes.
El ingrediente activo del fosetyl- Al es el cido fosfrico, se recomienda para el control de
enfermedades causadas por Phytophthora (Coffey y Ouimette, 1989). En el cultivo de
aguacate controla la tristeza causada por P. cinnamomi (Coffey, 1987; Le Roux et al.,
1991), el producto es conocido como Alliette. El fungicida puede ser aplicado al suelo en
forma lquida o en inyecciones al tronco y en aplicaciones foliares (Guest y Grand, 1991;
Grifths et al., 1992). Este producto es fungitxico a P. cinnamomi, es sistmico tiene
movimiento dentro de la planta, hacia la raz a travs de los tejidos del floema como
tambin hacia la parte area a travs del xilema. Se han tenido excelentes resultados en el
control de Phytophthora en aguacate por medio de inyecciones al tronco (Guest y Grand,
1991; Schutte et al., 1991) encuentran que las inyecciones al tronco son ms eficientes en el
control de la tristeza del aguacate que las aplicaciones foliares y sugiere aplicarlas cada 42
das. (Griffiths et al., 1992) encuentran que el fosetyl - Al es ms eficiente en el control de
P. cinnamomi cuando se aplica en forma preventiva antes de que se establezca el patgeno
en la huerta. En el control biolgico del patgeno, se sabe que la relacin C:N en el suelo
4
parece ser de particular importancia en el control de varias enfermedades radicales. Sugieren

que altas cantidades de Nitrgeno puede ser un prerrequisito para la produccin de
antibiticos por algunos antagonistas.
En uno de los primeros trabajos de control biolgico, (Linderman, 1989) comprueba que la
harina de alfalfa en dosis de 1-5% controla a P. cinnamomi en plntulas de aguacate as como
del cancro del tallo de P. indica, recalca que es muy importante mezclar la harina de alfalfa
con el suelo infestado con P. cinnamomi. Concluye que el gran incremento en poblaciones
microbianas con adicin de alfalfa es aparentemente un factor importante en el control
biolgico de este Oomycete.
Linderman, (1989) al hacer un estudio sobre el efecto de la materia orgnica en la

supervivencia de P. cinnamomi encuentra que las hifas fueron lisadas, al incubar a este hongo
en suelos con el 50% de materia orgnica y muchos de los esporangios producidos son
abortivos. Concluye que al incrementar la materia orgnica hay un incremento en la
concentracin de nutrimentos y en las poblaciones microbianas y sugiere que estos factores
son la causa del antagonismo.
Coffey, (1991), encuentra que los modificadores orgnicos del suelo pueden reducir la
cantidad de inculo viable para la infeccin al inhibir el crecimiento de P. cinnamomi dentro
de las races del aguacate, al reducir la produccin de zoosporas en la superficie de estas
races o en el suelo o al matar al Oomycete en algunas de estas races.
Por otra parte, Baker, (1990) demuestra que las saponinas presentes en la harina de alfalfa
son otro factor involucrado en el mecanismo de control de esta enfermedad, las fracciones
de saponinas encontradas en la harina de alfalfa reducen la formacin de esporangios,
decrecen la germinacin de zoosporas a un nivel muy bajo y retardan el crecimiento micelial.
Sin embargo, dos anos ms tarde, se encuentra que el amonio est involucrado en la
reduccin de esta enfermedad con harina de alfalfa y se comprueba que con la aplicacin de
modificadores orgnicos hay un gran incremento de competencia contra este Oomycete por
otros microorganismos del suelo. Se concluye que el amonio producido por harina de alfalfa
es fungitxico a P. cinnamomi pero en altas concentraciones es fitotxico.
Dentro del control gentico, hoy da existen muchos reportes de resistencia general en
aguacate (Aveling y Rijkenberg, 1991; Gabor et al., 1990; Gabor y Coffey, 1990). Los
cultivares Martn Grande, Thomas y Barr Duke son ms resistentes que Topa Topa y UCR
2023. El trabajo sobre resistencia es documentado por (Coffey, 1992), quien discute la
historia de seleccin para tolerancia o resistencia moderada.
La resistencia moderada de patrones de aguacatero a P. cinnamomi es variable no est al

mximo control en todas las situaciones, por ejemplo donde el drenaje vertical del agua de
riego es deficiente, o en regiones tropicales donde las lluvias pesadas forman arroyos en
suelos infestados por P. cinnamomi. Los cultivares Duke 7 y Thomas regeneran nuevas races
ms rpidamente que los patrones susceptibles tales como Topa Topa (Gabor y Coffey,
1990). El patrn Martn Grande es capaz de restringir el desarrollo de P. cinnamomi en
races infectadas.
6
En el control fsico de enfermedades radiculares (Katan y De Vay, 1991) citan que la

temperatura desarrollada por la solarizacin efectivamente suprime propgulos de tres
especies de Phytophthora en el suelo. En un experimento en Davis, California, durante el
verano, bajo condiciones de laboratorio y de campo la temperatura del suelo bajo el
polietileno cristalino a una profundidad de 15 cm es de 45C, en comparacin con el testigo
no cubierto con plstico de 32C. A 45 cm de profundidad la temperatura de 33 C comparada
con 28C del suelo no tapado. La viabilidad de las clamidosporas de P. cinnamomi no es
detectada en el suelo infestado cuando es expuesto a 45C por 20 minutos. En contraste las
oosporas de P. megasperma sobreviven a exposicin de 45 C por 30 minutos. Mientras que
P. cactorum se muri a esta temperatura mencionada. Bajo condiciones de campo no se
detecta actividad de P. cinnamomi despus de 2 semanas de solarizacin a 30 cm de
profundidad y a 4 semanas de solarizacin a 45 cm de profundidad. P. cactorum se muere a
30 y 45 cm de profundidad. En P. megasperma algunos propgulos sobreviven al tratamiento
de 4 semanas. P. cinnamomi es suprimido por solarizacin en Sur frica a una profundidad
de 30 cm (Barbercheck y Von Broemsden, 1986). En Australia, por medio de la solarizacin
se controla a P. cinnamomi con el uso de plstico cristalino por 2 meses durante el verano,
incrementa la temperatura 45 - 52C, se presenta un incremento en la temperatura de 8C
comparada con un suelo no cubierto con plstico (Kassaby, 1985).
Adicionando el efecto inhibitorio de la temperatura sobre hongos patognicos controlados

por solarizacin, esta puede estar asociada al control biolgico por medio de microflora
antagonista tolerante a temperaturas altas, consistente de bacterias gram positivas y hongos
termotolerantes o bacterias termofilicas (Stapleton y De Vay, 1986). La solarizacin es un
7
ejemplo de control cultural que puede estar enlazado con mecanismos de control biolgico
(Gregoriou y Rojkumar, 1984).
Qu faltara por estudiar de la microbiologa de la rizosfera del aguacatero en los siguientes
apartados:
Conocer los gneros de microorganismos que se encuentran en los diferentes tipos de suelos
rizosfricos del rea productora de aguacate. As cmo variacin de la dinmica poblacional
por gnero durante el ano. Lo anterior dara conocimiento del balance biolgico en la
rizosfera del aguacatero. De esta forma se identificaran los microorganismos residentes en
la rizosfera del aguacatero y utilizarlos en el control biolgico de P. cinnamomi. Tambin se
utilizara el control biolgico con la introduccin de microorganismos antagnicos a P.
cinnamomi y se evaluara el efecto de los microorganismos fijadores de nitrgeno
incorporados a la rizosfera del aguacatero en la recuperacin de rboles enfermos por
tristeza. Faltara por estudiar la dinmica de crecimiento de la raz del aguacatero, as como
las sustancias qumicas que excretan la rizosfera del aguacatero y su relacin con la dinmica
poblacional microbiana saprobia.
En el manejo integrado de la tristeza es necesario estudiar: cul es el efecto de los factores
fsico qumicos (FFQ), como el descope del rbol, solarizacin de los cajetes, incorporacin
de estircol de bovino, corteza de pino al cajete de los rboles en las poblaciones
microbianas saprobias de la rizosfera del aguacatero.
El efecto de diferentes niveles de lamina evaporada de agua en relacin al grado de dao en
rboles enfermos por tristeza. En el rea de mejoramiento gentico faltara por estudiar las
diferentes razas patognicas de P. cinnamomi que se tienen en Mxico en las diferentes
8
reas aguacateras y su caracterizacin del genoma gentico de cada una de ellas. As como las
interacciones entre los patrones tolerantes a tristeza y el patgeno. Falta conocer el
mecanismo de resistencia de los patrones debido a que stos han mostrado inconsistencia en
su tolerancia a P. cinnamomi en el campo.
Preguntas cientficas
Cul es el efecto de los FFQ como el descope, solarizacin, aplicacin de fosetyl, estircol
de bovino y corteza de pino al cajete, sobre la infeccin de P. cinnamomi en las races de
aguacatero, la densidad de sus propgulos y el desarrollo de la poblacin microbiana saprobia
del suelo rizosfrico?.
Hiptesis
Mediante el uso de FFQ como son: el descope en rboles enfermos, solarizacin y
aplicacin de estircol de bovino al cajete, se disminuye la infeccin de P. cinnamomi en las
races de aguacate, as como la densidad de sus propgulos, se estimula el desarrollo de la
poblacin microbiana saprobia del suelo rizosfrico, as como la consecuente recuperacin
de los rboles enfermos por tristeza.
Objetivos
1). Determinar el efecto de los factores fsico qumicos (FFQ) de descope, aplicacin de
estircol de bovino, corteza de pino, harina de alfalfa y fosetyl - Al sobre la produccin de
races y densidad de races enfermas por P. cinnamomi, actividad microbiana de bacterias,
9

mineralizacin de la materia orgnica en la rizosfera del aguacatero.
10
II. REVISIN DE LITERATURA

2.1 El aguacate
2.1.1 Importancia del aguacate a nivel mundial
El rea de cultivo se encuentra bastante extendida y compr ende regiones productoras entre
los 32 de latitud norte y los 36 de latitud sur, llegando a regiones de Norteamrica como
California y Florida y de Sudamrica como Argentina y Chile.
La produccin mundial de aguacate se estima en 2.1 millones de toneladas, en una superficie
de 314 mil hectreas que se distribuyen en poco ms de 50 pases, de las cuales 75 % se
cultivan en Amrica y el 25 % restante en los dems continentes. En Mxico se obtiene el 38
% de la produccin mundial que lo ubican como el principal productor en el orbe. En el
Cuadro 1 se presenta a los principales pases productores en el mundo con la superficie que
cultivan y su produccin, Asociacin de empacadores y Exportadores de Aguacate de Mxico
2000 (ASEEAM).
Cuadro 1. Principales pases productores de aguacate en el mundo y su produccin
Pas
Superficie
Produccin
Rendimiento
(ha)
(ton)
(kg/ha)
Mxico
Estados Unidos
Chile
Repblica Dominicana
Portugal
Per
Espana
Israel
Sudfrica
Australia
Costa Rica
El Salvador
Nueva Zelanda
94,582
26,560
17,420
16,000
10,000
7,811
7,600
6,900
6,000
5,700
4,500
4,250
1,100
813,857
130,906
60,000
155,000
75,000
68,164
50,000
65,684
43,000
20,200
23,000
42,500
5,300
9,925
4,929
3,444
9,687
7,500
8,727
6,579
9,519
7,167
3,543
5,111
10,000
4,818
Fuente: FAOSTAT, 1999

11
2.1.2 Importancia del cultivo a nivel nacional

En Mxico existen plantaciones de aguacate prcticamente en todas las entidades federativas,
excepto en Chihuahua, Campeche, Tlaxcala, Sonora y el Distrito Federal (Cuadro 2). Se
estima una superficie nacional de 94,582 ha y un volumen de produccin que oscila alrededor
de las 800,000 ton por ano (ASEEAM 2000).
Cuadro 2. Superficie y produccin de aguacate en Mxico
Entidad Federativa
Superficie plantada
(ha)
Aguascalientes
3
Baja California Norte
22
Baja California Sur
204
Coahuila
15
Colima
28
Chiapas
606
Durango
282
Guanajuato
781
Guerrero
773
Hidalgo
466
Jalisco
616
Mxico
1999
Michoacn
77989
Morelos
2374
Nayarit
2342
Nuevo Len
751
Oaxaca
1065
Puebla
2262
Quertaro
115
Quintana Roo
38
San Luis Potos
99
Sinaloa
588
Tabasco
176
Tamaulipas
172
Veracruz
212
Yucatn
531
Zacatecas
73
SUMAS :
94582
Fuente: SAGAR- CEA. 1998.
Produccin
(ton)
21
141
1321
45
159
3618
997
3040
5088
2360
6676
14828
646410
15056
15887
4544
10493
12441
563
146
792
7524
847
1617
2756
9712
582
767664
12
2.1.3 Importancia del aguacate en el estado de Michoacn

En Michoacn, el aguacate representa el principal cultivo frutcola cuya superficie plantada
de 77,989 ha representa el 82% de la superficie nacional, dando ocupacin permanente a 1.5
hombres por cada 10 hectreas de cultivo (INIFAP, 1996).
Por la magnitud de la superficie sembrada, la cual en un 98 % la constituyen la variedad

'Hass', se considera a Michoacn la regin productora de aguacate ms grande del mundo. Se
estima que la derrama econmica del ciclo 1998 gener un ingreso bruto al Estado de 750
mil millones de pesos, cifra que se distribuye entre casi 5 mil productores en las diferentes
asociaciones que componen el estado y directamente trabaja en las labores del cultivo. Cabe
mencionar que la derrama indirecta que se produce por esta actividad es importante, ya que se
requieren fertilizantes, insecticidas, etc., adems del desplazamiento constante de fruta
durante el ano, tanto para el mercado nacional como internacional, (Asociacin Agrcola
Local de Productores de Aguacate de Uruapan, Michoacn 1999).
Mxico es el mayor consumidor de aguacate a nivel mundial, con un consumo per capita de
casi 10 kg al ano. Mientras que otros pases altamente consumidores de aguacate rebasan los
3 kg percapita (Snchez et al., 2000).
13
Figura 1. Destino y volumen de exportacin de aguacate de Mxico durante la temporada

1999-2000. (al 20 febrero de 2000) Fuente:
(ASEEAM, 2000).
2.2 Componentes del patosistema
2.2.1 El hospedante
El inters por el establecimiento de huertos aguacateros se ha incrementado a nivel mundial
durante los ltimos anos, por la oportunidad de exportacin de la fruta y la obtencin de altos
ingresos. Sin embargo la industria aguacatera enfrenta una serie de problemas que pueden ser
divididos en tres tipos cultural, produccin y mercado. De los problemas culturales que
enfrentan los principales pases productores de aguacate, la tristeza del aguacatero
ocasionada por P. cinnamomi es la ms importante (Weste, 1994; Caruso y Wilcox, 1990).
14
2.2.2 El patgeno P. cinnamomi

2.2.3 Patgenos del suelo que afectan la raz del aguacatero
Las enfermedades de la raz son econmicamente importantes; las prdidas debido a stas
con frecuencia se desconocen porque la sintomatologa en la parte area no se distingue o se
atribuye a tensiones de la planta por manejo inadecuado, falta de agua, fertilizacin
deficiente, entre otra (Campbell, 1986).
Las races del aguacate son daadas por diversos fitopatgenos. P. cinnamomi el ms
importante y ocasiona "l a tristeza del aguacate". Otros hongos reportados con menor
frecuencia son: Armillaria mellea, Verticillium alboatrum, Fusarium solani, Rosellinia sp,
y Phymatotrichum omnivorum (Zentmyer, Ohr y Menge, 1994).
2.2.4 Formacin de estructuras y supervivencia de P. cinnamomi

P. cinnamomi forma diferentes estructuras involucradas en el desarrollo de la enfermedad y
en la supervivencia del Oomycete: los esporangios (origen de las zoosporas), clamidosporas
y oosporas (Weste, 1994). Las zoosporas producidas en abundancia, su funcin como unidad
primaria, es causar nuevas infecciones en races; nadan distancias cortas en el suelo y son
transportadas en el agua de lluvia o de riego. Son atradas por quimiotaxia a las races de
aguacate donde germinan, penetran e inician la pudricin radical. Las clamidosporas y
oosporas son estructuras de supervivencia, la cual depende de las condiciones fisicoqumicas
del suelo (Ho, 1992; Oudemans y Coffey, 1991). Los factores que limitan la supervivencia
son: carencia de agua, bajas temperaturas y competencia con microorganismos antagonistas
(Weste, 1994).
15
La supervivencia de especies de Phytophthora del suelo en tejido hospedante depende

principalmente de la humedad. P. cinnamomi consume la materia orgnica del suelo compite
con los microorganismos nativos, particularmente si la humedad es alta (Kinal et al., 1993).
En suelos con elevada humedad, poca materia orgnica y baja densidad microbiana, P.
cinnamomi puede sobrevivir ms de seis anos en ausencia del hospedante (Weste, 1994).
La supervivencia de especies de Phytophthora puede ser en forma de micelio, esporangios,

quistes, clamidosporas y oosporas. El micelio es un propgulo muy vulnerable, de fcil
destruccin por bacterias (Weste, 1994) por ello el periodo de supervivencia vara de 1-60
das. Mientras que para esporangios de 3-42 das. En relacin a las clamidosporas, por su
gruesa pared y tolerancia a humedad mnima la sobrevivencia es 84-365 das, las oosporas
estructuras de latencia, pueden permanecer viables ms de 365 das (Weste, 1994).
2.2.5 Ciclo de la enfermedad

El Oomycete sobrevive en el suelo por varios anos en forma abundante como clamidosporas
u oosporas en races o residuos de aguacate y de otras plantas cultivadas o en la maleza (en
Mxico no se forman oosporas debido a la ausencia de la cepa compatible del Oomycete).
Las clamidosporas actan como semillas de propagacin y son resistentes a condiciones
adversas del ambiente como sequa, temperaturas bajas y falta de alimento entre otras.
Cuando la temperatura se eleva y hay humedad excesiva por efecto de riegos pesados, lluvia
abundante o por inundacin o cuando hay mal drenaje, las clamidosporas germinan y dan
origen al micelio. El micelio origina los esporangios donde se formarn posteriormente las
zoosporas;
estas
tienen
movimiento
propio
se
desplazan
con
agilidad
16
sobre la superficie del agua e infectan races nuevas y el cuello del rbol o contagian rboles
vecinos. Las zoosporas se forman siempre que hay excesos de humedad. Con el avance de la
infeccin se pudre gran cantidad de races y los rboles desarrollan los sntomas de la
enfermedad. Al morir el rbol el patgeno forma nuevamente abundantes clamidosporas para
soportar la falta de alimento. Cuando se vuelven a presentar condiciones favorables, las
clamidosporas germinan y reinician el ciclo de la enfermedad sobre rboles de aguacate de
replante o sobre otros cultivos que tambin son afectados por el Oomycete (Mora et al.,
1994) (Figura 2).
TRISTEZA DEL AGUACATE

SUPERVIVENCIA
CLAMIDOSPORA (Suelo, races)
OOSPORA
Riego
DEFOLIACIN
Temperatura
Humedad
Lluvia
Mal drenaje
ZOOSPORA
Marchitamiento
FOLLAJE Amarillamiento
ESPORANGIOS
MICELIO
Muerte races
Cancro tronco
Infeccin fruto
INFECCIN Races, cuello
Figura 2 Diagrama que explica la forma en que el Oomycete Phytophthora cinnamomi, causa
la tristeza del aguacate y sobrevive en el suelo (Mora et al., 1994)
17
2.2.6 Danos a la raz y sintomatologa de la enfermedad

La penetracin primaria del Oomycete normalmente ocurre por el pice de las races
absorbentes, donde ocasiona una pudricin firme caf-negruzca. El micelio avanza inter e
intracelularmente a travs del cambium, induciendo hidrlisis de la pared celular y colapso de
protoplastos (Coffey, 1992). Con la destruccin de races se afecta la absorcin de agua y
nutrimentos, provoca deficiencias de elementos (Pegg y Whiley, 1987). Cuando el rbol
pierde ms agua por transpiracin que la absorbida por un sistema radical descompuesto por
el patgeno empieza a mostrar los sntomas de marchitamiento de hojas o tristeza. La falta de
agua tambin reduce la capacidad de las hojas para formar clorofila y esto es causa de la
clorosis. o amarillamiento de las hojas. Las hormonas que controlan la cada de las hojas
tambin se ven afectadas por la deficiencia de agua y ocasionan la cada prematura de hojas
(Tliz, 2000).
El Oomycete puede atacar la base del tronco y causar pudriciones en forma de manchas
oscuras con exudaciones azucaradas y apariencia blanquecina. El fruto que se infecta por
salpique del agua o contacto con suelo infestado presenta una pudricin firme de coloracin
caf o negra (Coffey, 1992). La nutricin tambin se afecta, el nitrgeno se incrementa, se
detiene el movimiento del fsforo hacia los tejidos y se afecta la absorcin de manganeso,
cobre y fierro. Estos problemas nutrimentales causan amarillamiento, follaje escaso y aborto
de flores y frutos pequeos. Los rboles pierden progresivamente su vigor con el avance de la
enfermedad, cuando estn prximos a morir producen gran cantidad de frutos pequeos que
son generalmente abortados antes de llegar a su madurez. En ataques severos el rbol muere.
18
2.2.7 Diseminacin de P. cinnamomi

La diseminacin juega un papel importante en la distribucin nacional y mundial del
Oomycete P. cinnamomi puede ser diseminado a nuevas reas por movimiento del suelo,
movimiento de material vegetal con suelo, paso de maquinaria, en el equipo y agua de riego,
en los zapatos, por transporte en las pezuas de los animales y llantas de vehculos. Sin
embargo, por lo que se ha observado en los bosques de Australia se puede indicar que es el
hombre el que ms ha contribuido a la diseminacin de la enfermedad (Zentmyer, 1980).
2.2.8 Factores ambientales y su relacin con el hospedante y el patgeno

En los factores ambientales se incluyen factores fsicos (temperatura, humedad, textura del
suelo entre otras.) qumicos (pH e intercambio inico) y biolgicos (bacterias, hongos y el
crecimiento radical entre otras). Cada uno de estos factores y sus componentes varan en el
tiempo y espacio, y cada interaccin lleva consigo una secuela de interacciones, por lo que se
conoce al ambiente como dinmico, heterogneo y de gradiente complejo (Cook y Baker,
1983; Duniway, 1983).
La aplicacin en exceso del agua en el riego y de las lluvias es el factor ms importante en la

diseminacin de la enfermedad en el campo, porque favorece la reproduccin de P.
cinnamomi debido a que producen esporangios y stos liberan zoosporas (Duniway, 1983;
Grove y Boal, 1991).
19
Una vez que un fitopatgeno se ha introducido a un suelo conductivo, el incremento en el

inculo y desarrollo de la enfermedad depende de los factores fsicos, qumicos y biolgicos
(Campbell, 1986). La habilidad de los fitopatgenos para causar epidemias bajo condiciones
ambientales diferentes, es ayudada por el fenmeno de compensacin o tolerancia. La
tolerancia es expresada en patgenos que desarrollan en un amplio rango de condiciones o
requieren de condiciones especficas para desarrollarse, pero pasan periodos de condiciones
adversas con estructuras dormantes altamente resistentes. La compensacin se extiende al
espacio de la enfermedad cuando es afectada por un mnimo o un mximo de condiciones.
Adems, las evidencias circunstanciales y experimentales han sugerido que en el campo est
involucrado en ms de una categora de compensacin (Barr, 1992; Dick, 1995).
Todos los factores fsicos son importantes para la actividad de los microorganismos en el
suelo, pero ninguno es ms dinmico en el tiempo y espacio que el agua y la aireacin en el
suelo. El agua es el factor primario y afecta selectivamente la activi dad de los
microorganismos por lo menos en cuatro formas: 1) intercambio de gases (aireacin del
suelo), 2) difusin de solutos, 3) movilidad de organismos y 4) energa libre (potencial de
agua), la cul determina la disponibilidad de agua para el crecimiento, nutricin y
metabolismo (Cook y Baker, 1983; Grove y Boal, 1991).
Algunos de los cambios fsicos o bioqumicos que ocurren en la planta durante las tensiones
de humedad pueden ser importantes en el progreso de la enfermedad incluyendo, cese en el
crecimiento radical, prdida de turgencia, cambios en la sntesis de protena y
funcionamiento inadecuado de enzimas. La tasa de respiracin puede ser suficiente para
20
mantener las clulas, pero no para proveer defensa contra patgenos (Cook y Baker, 1983;
Sivasithamparam, 1991).
La saturacin de agua puede predisponer al hospedante y permitir la infeccin donde el

oxigeno es suficiente para la actividad de las zoosporas. Los resultados experimentales
sugieren que P. cinnamomi tiene la capacidad de formar esporangios en la mayora de las
condiciones de humedad que predominan en los suelos agrcolas durante el desarrollo del
cultivo (Duniway, 1983; Dick, 1995).
Los requerimientos de humedad han sido ampliamente estudiados en laboratorio e

invernadero. La humedad del suelo juega un papel importante tanto en la susceptibilidad del
hospedante, como en varias fases del ciclo de vida del patgeno. La mayor incidencia est
fuertemente correlacionada con abundante humedad y drenaje pobre. Los suelos pobremente
drenados permanecen hmedos por mucho tiempo, dando oportunidad a la produccin y
liberacin de zoosporas (Weste, (1983). Grove y Boal, (1991) detectaron mayor
germinacin de esporangios en suelos con altos niveles de humedad. El crecimiento del
micelio y la produccin de clamidosporas ocurre en contenidos altos de humedad y cesa en
contenidos bajos, por lo que la pudricin radical inducida por P. cinnamomi tiende a ser ms
severa en reas de humedad constante (Sivasithamparam, 1991). Al mantener la humedad
constante se presenta un incremento en las poblaciones de microorganismos del suelo,
algunos de los cuales son antagnicos a Phytophthora spp. (Weste, 1983).
En el ejemplo ambiente del suelo, no es suficiente con definir el efecto de la humedad si

considerar que otros factores actan simultneamente y estn condicionados por la
21
humedad del suelo (Pegg y Whiley, 1987). La aireacin es una funcin inversa del contenido
de humedad y tiene influencia sobre el crecimiento radical y las enfermedades inducidas por
fitopatgenos con origen en el suelo (Cook y Baker, 1983; Kinal et al., 1993). El
requerimiento de oxigeno en la raz es mayor en los puntos de crecimiento donde la
respiracin es ms activa. El pice radical es el primero en cesar su crecimiento y morir
cuando hay carencia de oxgeno (Cook y Baker, 1983). Siguiendo a la detencin de la
respiracin en los pices radicales, la respuesta de la planta puede incluir 1) baja absorcin
de agua por la prdida de turgencia y marchites de hojas, 2) disminucin en la produccin de
giberelinas y citoquininas y un incremento en el abastecimiento de etileno hacia la parte
superior, lo que da como resultado un detenimiento en el crecimiento de brotes y
senescencia de hojas, 3) continuacin de la gliclisis por algn tiempo lo que trae como
consecuencia que haya una acumulacin de etanol y otros productos de fermentacin
anaerbica que pueden difundirse la raz al suelo (Cook y Baker, 1983), favoreciendo la
atraccin quimiotctica de las zoosporas de P. cinnamomi a la raz , por el etanol liberado
(Hardham et al., 1991; Kinal et al., 1993).
As mismo, el etileno es acumulado en el suelo durante los periodos de anaerobiosis, con un

profundo efecto sobre las races de las plantas y posiblemente sobre el desarrollo de la
enfermedad. La presencia de etileno acelera la senescencia del tejido vegetal expuesto, lo
cual incrementa la susceptibilidad del tejido a ciertos parsitos dbiles. La mayora de los
trabajos de investigacin sobre la predisposicin a enfermedades de la raz expuestas a
inundacin no distinguen entre el efecto de bajo nivel de oxgeno y la concentracin elevada
de etileno (Cook y Baker, 1983).
22
En la actualidad las pudriciones radicales por Phytophthora spp. han atrado el inters de los
investigadores, porque las mismas condiciones que favorecen la formacin y dispersin de
las zoosporas, pueden predisponer el hospedero a la infeccin (Weste, 1983; Kinal et al.,
1993).
Los estudios del efecto de la temperatura, sobre las enfermedades de las plantas, son
generalmente basados en la temperatura del suelo. Para un entendimiento de la influencia de
la temperatura sobre la actividad del patgeno o interaccin patgeno-antagonista-planta, se
requiere del conocimiento de la temperatura de la planta. Adems, la temperatura de la planta
tambin afecta la susceptibilidad de sta a patgenos (Cook y Baker, 1983).
Zentmyer (1985) relaciona la curva de crecimiento de P. cinnamomi con la del hospedero a

diferentes temperaturas y observa que las curvas se comportan de manera similar excepto a
33C en que el hospedero desarrolla bien y el patgeno es inhibido. En especies forestales
susceptibles tambin se observa que la colonizacin y avance del patgeno en la raz, siempre
es dependiente de la temperatura de la raz y que a 28C el Oomycete se dispersa
abundantemente por todo el sistema radical (Grant y Byrt, 1984).
Existe una porcin del ano en que las condiciones son ms favorables para el crecimiento e
infeccin micelial o para la formacin de esporangios y la infeccin de zoosporas. Durante
el invierno el crecimiento del patgeno y la formacin esporangial es limitado por las bajas
temperaturas; la supresin microbiana tambin es restringida. La inactivacin de P.
cinnamomi est directamente relacionada con temperaturas inferiores de 0C. La
inactivacin del micelio ocurre a 2, 6, 16 das a - 6.7C, - 3.8C y - 1.4C,
23
respectivamente (Benson, 1987). La temperatura del suelo ptima para el desarrollo de la

enfermedad es de 20C. El micelio se desarrolla entre 7.5 y 28C con un ptimo entre 17.5 y
19.5 C. Los esporangios se producen a temperaturas de 12 a 30 C, el ptimo 24C. Las
zoosporas no se producen a temperaturas inferiores a 17 C (Hardham et al., 1991).
La curva de crecimiento de P. cinnamomi en respuesta a la temperatura es similar a la del

aguacatero, excepto a los 35C, temperatura a la cual el aguacate puede crecer y el patgeno
no (Zentmyer, 1985). La predisposicin del aguacate al ataque de P. cinnamomi puede ser
inducida por diversos componentes qumicos como exudados radicales, nutrimentos y/o
compuestos constituyentes del suelo. Los Oomycetes dependen en gran medida de los
exudados radicales, porque infectan tpicamente la zona apical de la raz (Cook y Baker,
1983). P. cinnamomi infecta ms la raz cuando tiene desarrollos radicales rpidos y
vigorosos (Campbell, 1986). La invasin parece estar relacionada con la exudacin qumica y
consecuentemente, la atraccin es mayor cuando el desarrollo radical es ms activo
(Campbell, 1986).
Los nutrimentos como N, P, K, Ca y Mg, no pueden ser aprovechados eficientemente por un

sistema radical daado o alterado, por lo que la planta con pudricin radical se debilita y el
progreso de la enfermedad es ms rpido (Cook y Baker, 1983). Las plantas deficientes en
estos nutrimentos tambin producen poca raz; situacin relevante porque una planta en
condiciones nutrimentales adecuadas y con desarrollo abundante de raz, puede compensar el
dano y mantener la tolerancia de la planta a la enfermedad (Cook y Baker, 1983).
24
En general el efecto del nitrgeno sobre las enfermedades ocasionadas por Oomycetes vara
con diferentes combinaciones hospedantepatgeno. Algunos efectos con altos niveles de
nitrgeno han sido explorados con la pudricin radical causada por P. cinnamomi. Se ha
demostrado que la concentracin alta de nitritos en soluciones nutritivas reduce la pudricin
radical de aguacate, pero concluyen que la alta salinidad de la solucin es la responsable del
efecto. Se ha encontrado que el nitrito en soluciones nutritivas es ms txico a P. cinnamomi
que al aguacate, respuesta que depende del pH. Adems seala la eficacia de altos niveles de
nitrgeno en residuos orgnicos y harina de alfalfa, para el control de la pudricin radical. Se
ha demostrado que los niveles de amoniaco txico a P. cinnamomi se presentan en suelos
donde se aplica harina de alfalfa. Se ha encontrado que el cido ntrico y el amoniaco
producidos a pH 6 y 8, son responsables de la inhibicin de P. cinnamomi en suelos
mejorados con altos niveles de urea.
El nitrato de calcio a 100, 200 y 300 g, nitrgeno y sulfato de amonio a 300 g de nitrgeno
por gramo de suelo reducen significativamente la pudricin radical en Persea indica en
invernadero; bacterias y actinomycetes en suelos fertilizados con bajos niveles de sulfato de
amonio son ms abundantes que en el testigo (Lee y Zentmyer, 1982).
El incremento en la concentracin de sales en suelos, producto del uso de agua salina es otro
medio por el cual las plantas pueden entrar en tensin y ser predispuestas a patgenos (Cook
y baker, 1983; Sulistyowati y Keane, 1992).
25
Mac Donald (1982) al exponer pices radicales de crisantemo a una solucin de NaCI 0.2 M
por 24 hr y posteriormente a zoosporas de P. criptogea y observa mayor pudricin que en
races inoculadas sin una exposicin previa a la solucin salina.
Muy pocos trabajos se han realizado sobre el estado nutrimental de rboles de aguacate
afectados por P. cinnamomi en campo. Whiley et al., (1986) observan que el estircol
vacuno adicionado a rboles afectados por P. cinnamomi elevan la disponibilidad de
nutrimentos en el suelo y su concentracin en el follaje. Adems, detectan un incremento en
la concentracin de cloro en hojas de aguacate de ocho meses de edad, despus de un
tratamiento con fungicidas.
Mora et al., (1994) encuentran que con la aplicacin de estircol de bovino a rboles de
aguacate enfermos por tristeza se incrementa el peso radical, presentan mejor apariencia
area e induce mayor produccin de fruta, por rea de tronco.
Las interacciones entre hongos, bacterias y Actinomycetes del suelo modifican

significativamente la dinmica poblacional de P. cinnamomi. Diversos estudios han reportado
el antagonismo entre P. cinnamomi y varios hongos (Tliz, 2000). Trichoderma spp. es un
antagonista comn involucrado en la destruccin de hifas y zoosporas del hongo.
Experimentalmente se ha detectado correlacin positiva entre la destruccin de hifas de P.
cinnamomi y la poblacin bacterial en el suelo, as mismo, la produccin de antibiticos en
laboratorio por bacterias antagnicas a especies de Phytophothora est bien reconocido. Las
bacterias antagnicas pertenecen a los gneros Bacillus, Rhizobium, Flavobacterium y
Pseudomonas (Malajezuk, 1983).
26
2.3 Estrategias de control

El manejo adecuado de una enfermedad no se logra sin antes conocer al hospedante, al
patgeno y al ambiente y las consecuencias que resultan de la interrelacin hospedantepatgeno - ambiente.
2.3.1 Mtodos preventivos

La obtencin de semilla sana por medio de tratamientos de agua caliente o con fumigantes es
efectiva, pero como P. cinnamomi puede ser diseminado por agua de riego corriendo sobre
suelos infestados hacia suelos no infestados se debe implementar un riego en forma de
espina de pescado (cajetes individuales) para evitar que este hongo pase de un rbol enfermo
a uno sano. La frecuencia de riegos tiene gran importancia en la tasa de incremento de
pudricin de races de aguacate, en suelo infestado la enfermedad aparece ms pronto y causa
danos ms rpidos en rboles donde se dan riegos frecuentes y pesados (semanales) que en
aquellos irrigados cada 15 das (Coffey, 1991).
2.3.2 Control qumico

Darvas et al., (1983), al trabajar con rboles de diez anos de edad y en tres anos de ensayo
aplicaron 0.4g/m2 de fosetyl aluminio en el rea de sombra, 0.028 g/m2 de metalaxyl y 0.4
g/m2 de fosetyl - Al en el rea de sombra; 0.028 g/m2 de metalaxyl y 0.4 g/m2 de Dowco 444.
Los efectos diferenciales entre tratamientos en los primeros dos anos fueron leves, pero en
el tercer ano las aplicaciones de fosetyl - Al aluminio redujeron efectivamente la incidencia
de P. cinnamomi en las races alimentadoras. Los otros tratamientos no fueron efectivos y el
Dowco 444 fue fitotxico en algunos rboles.
27
El- Hamalawi y Menge, (1994) mencionan que el cncer del tronco del aguacate causado por
P. citricola se controla con la aplicacin de 0.5 g/ml de una solucin de fosetyl - Al. Benson,
(1990) cita que controla la pudricin de raz de la azalea, causada por P. cinnamomi, con la
aplicacin foliar de fosetyl - Al. De Boer et al., (1990) controla la tristeza del aguacate
aplicando al cajete del rbol una solucin de fosetyl - Al. Pegg et al., (1990) controlan a P.
cinnamomi en aguacate, con inyecciones al tronco y aplicaciones foliares de fosetyl - Al.
Marks y Smith, (1990) controlan la pudricin de la raz causada por P. cinnamomi en

Rhododemdrum, Levadendron, Eucalyptus, con fosetyl - Al al suelo y al follaje.
Darvas, (1983), Darvas et al., (1984) observan un excelente control de pudricin radical en
rboles de aguacate totalmente desarrollados al ser inyectados con fosetyl - Al dos veces por
ano en dosis de 0.4 g.i.a./m2 del rea de goteo. El tratamiento resulta en una reduccin
significativa de incidencia de P. cinnamomi en las races alimentadoras y adems se obtienen
un incremento en el contenido de aluminio en los rboles tratados. As mismo mencionan
que el metalaxil inyectado en 0.028 g.i.a. y pyroxyfur en 0.4 g.i.a./m2 del rea de goteo no
controla la enfermedad. Los resultados anteriores coinciden con lo encontrado por (Bruck y
Kenerley, 1983) al aplicar metalaxil en el control de P. cinnamomi sobre la pudricin de raz
de Abies fraseri.
Coffey y Bower, (1984) tienen buen control de P. cinnamomi en plntulas de aguacate Hass
de 2 anos de edad injertados sobre portainjerto clonal Duke 7 con el uso de fosetyl -
28
Al, con una aplicacin 48 horas antes de la plantacin (500 ug/ml) y 2 4 veces por ao en
tratamientos al suelo despus de plantar en dosis de 35 70 g.i.a./m 2 . Los mismos autores
mencionan que rboles de aguacate del cultivar " Fuerte" de 20 aos de edad sobre patrones
susceptibles a P. cinnamomi, severamente infectados con el patgeno son descopados y
tratados con metalaxil - fosetyl - Al y ambos fungicidas restablecen la produccin de frutos
en 2 aos, pero el tratamiento mejor en costo /beneficio es una aspersin foliar (3g.i.a./1) de
fosetyl - A1 en 3 a 5 aplicaciones por ao.
El metalaxil es un producto especfico contra P. cinnamomi. Sin embargo su efectividad

disminuye con el tiempo, debido a la resistencia que el patgeno desarrolla hacia el
fungicida, como ha sucedido con enfermedades importantes como el tizn tardo de la papa,
P. infestans y el mildiu del tabaco Peronospora destructor (Tliz, 2000).
Al aplicar metalaxil granulado a la dosis de 2.5 g.i.a./m2 de suelo con el objeto de disminuir
las poblaciones de Phytophthora en el suelo, se disminuyen en los rboles que reciben el
fungicida slo o mezclado con estircol de bovino pero no erradica al hongo del suelo, el
hongo sobrevi ve y vuelve a incrementar su poblacin en el suelo una vez que el efecto
qumico ha disminuido o desaparecido (Tliz, 2000). Se prueba el fosetyl - Al inyectado en el
tronco de rboles enfermos con tristeza, los resultados fueron positivos en el mayor
desarrollo de races y en una mejor produccin inicial de fruta.
2.3.3 Control biolgico

Algunos basidiomycetes antagonistas a P. cinnamomi son: Bovista brunnea, Clavulina
amethystina, Clitocybe eucalyptorum, C. infundibuliformis, Collybia sp, C. abutyracea,
29
Cortinarius austro - venetus, C. walkeri, Geastrum, Gymnopilus, Hyprophoropsis

aurantiaca, Hygrophorus niveus. Estos antagonistas ocasionan lisis en el micelio,
clamidosporas, esporangios y oosporas en el patgeno; estos efectos han sido demostrados,
pero muy poco se han utilizado bajo condiciones de campo (Baker, 1990; Linderman y
Ribeiro, 1991).
La pudricin de la raz de la soya causada por P. sojae, es controlada en una serie de

experimentos de campo por la aplicacin de esporas de Bacillus cereus cepa UW85. La
bacteria se aplica a la semilla de soya susceptible a la enfermedad. La bacteria inhibe el
ataque del patgeno a una dosis 100 mg/ ml (Osburn et al., 1995).
Coffey, (1991), cita la posibilidad de aplicar microorganismos a la rizosfera de las

plantaciones de aguacate para el control de P. cinnamomi. Adems de aplicar un manejo
integrado del agua de riego, tambin utilizar patrones tolerantes a la enfermedad y control
qumico cuando fuera necesario.
El potencial del control biolgico de especies de Trichoderma y Gliocladium fue revisado

por (Papavisas, 1985). Una formulacin de hongos benficos de G. virens es
comercialmente viable bajo el nombre de GL-21. Este producto es eficiente contra especies
de Phytophthora.
Cepas de Myrothecium roridum son activas en la supresin de P. cinnamomi sobre Persea

indica el cual se ha adaptado a la rizosfera del aguacatero (Gees y Coffey, 1989).
30
2.3.4 Sucios supresivos

La supresividad de algunos suelos es un fenmeno que se detect desde hace mucho tiempo,
sin embargo, hasta el momento slo se ha podido explicar parcialmente. Los antagonistas
sobreviven tratamientos de vapor de agua al suelo (60C por 30 minutos) y suprimen la
pudricin radical y la supervivencia del hongo P. cinnamomi, debido a que algunas bacterias
micolticas formadoras de esporas como Bacillis subtifs, son capaces de lisar al micelio y de
romper los esporangios de este hongo por la accin de estos u otros microorganismos
(Baker, 1990).
La primera evidencia de suelos supresivos de P. cinnamomi es reportada en Australia por,

(Baker, 1990) quin observa supresin de este hongo en suelo de una arboleda de Queensland
en donde rboles adultos de aguacate estaban creciendo bien en presencia del patgeno y bajo
condiciones de alta humedad del suelo, altos contenidos de materia orgnica, mucho
nitrgeno y altos niveles de cationes intercambiables calcio y magnesio.
Linderman, (1989) demuestra que al crecer rboles de eucalipto en suelos ricos en materia
orgnica y bien drenados son resistente a P. cinnamomi, sugieren que las bases para esta
resistencia parecen residir en la flora microbial presente en estos suelos, ya que al esterilizar
este suelo las plantas crecidas en l fueron completamente susceptibles a la infeccin.
Tsao et al., (1994) demuestran que en suelos naturales modificados con gallinaza y urea al 2
y 0.1% respectivamente, causan que el pH de 7 se incrementar a ms 8.6 y que luego se
cayera hasta el rango cido, lo cual se atribuye a los procesos de amonificacin y
31
nitrificacin. Concluyen que se puede encontrar altas concentraciones de NH4 y NO2 en los
suelos modificados, las cuales son responsables, al menos en parte de la supresin de este
hongo.
Los modificadores orgnicos del suelo es una alternativa potencial, pero en Mxico se ha
explorado poco. Sin embargo, a nivel mundial hay ejemplos de la efectividad de
modificadores orgnicos del suelo en el control de enfermedades radicales; incluyendo
pudricin de la raz de la fresa con residuos de soya, pudricin de la raz del algodn causada
por P. omnivorum con abonos verdes, (Linderman y Ribeiro, 1991) pudricin de la raz del
frjol caudada por F. oxysporum fsp. phaseoli con pajas de alta proporcin C:N.
Aparentemente, la alteracin del balance microbiano en el suelo es una explicacin, pero
indudablemente, un factor importante en el control biolgico de patgenos del suelo por
varios microorganismos, aunque la actividad especfica de tales materiales ha sido difcil de
demostrar en el suelo.
Baker, (1990)observa que la reduccin de la pudricin de la raz del aguacate causada por P.
cinnamomi puede lograrse mediante las aplicaciones de modificadores orgnicos
relativamente bajos en su relacin carbono nitrgeno; como abono de pollo, harina de
plumas, harina de pescado y una preparacin de alga marina molida, o bien con corteza de
madera dura.
Baker, (1990) informa que la pudricin de la raz de aguacate causada por P. cinnamomi es
controlada usando al lupino como cobertera y aplicando estircol de gallina y piedra caliza.
32
Este mismo autor observa un efecto similar cuando adiciona al azufre para modificar el pH
del suelo, pero con rboles de pino.
Linderman y Ribeiro, (1991) al hacer una revisin de suelos supresivos encuentran que stos
deben tener las siguientes caractersticas:
a) Alto contenido de materia orgnica algunas veces con una capa de humus de 23
centmetros de profundidad, con lo cual se mejora la estructura y drenaje del suelo.
b) Niveles altos de Ca (frecuentemente 20-25 meq. /100 g) con el calcio aparentemente
obstruido en el ciclo orgnico. Niveles que estimulan a los microorganismos
antagonistas.
c) Altos niveles de pH de 6 a 7 el cual es favorable para las bacterias.
d) Altos niveles de nitrgeno tipo amoniacal y nitrato, aparentemente encerrado en el
ciclo orgnico, con estos niveles el suelo es muy activo biolgicamente.
e) Alta actividad biolgica.
f)
Suelos bien drenados.
2.3.5 Resistencia gentica

Un efectivo control de patgenos del suelo es el uso de la resistencia de la planta (Zentmyer
y Schieber, 1987). La tristeza del aguacatero puede ser controlada por el uso de un patrn
resistente que produce frutos no comestibles (Zentmyer, 1980). Sin embargo, sus
posibilidades son bajas actualmente, ya que por ser un cultivo perenne se requiere implantar
un proyecto a largo plazo en busca de materiales resistentes, adems de que entre las
especies de Persea existe incompatibilidad lo cual hace an ms difcil su establecimiento.
A pesar de esto han habido algunos intentos por encontrar patrones resistentes; Zentmyer y
33
Schieber, (1987) pudieron obtener material aparentemente resistente a P. cinnamomi, de un

material colectado en Mxico. Estos investigadores aportaron que de P. americana var.
drymifolia se obtuvieron los cultivares Duke 6 y 7, muestran buena resistencia al hongo y
que G22 y G/6 tienen un grado similar de resistencia y Duke 5 y Duke Grace son ms
susceptibles al patgeno. Pruebas iniciales con el cultivar ntalas son prometedoras. El
cultivar Topa Topa muestra menor resistencia que los otros cultivares, slo los cultivares
Duke 6 y 7 se estn explotando comercialmente, pero estos materiales bajo condiciones
severas de infestacin pueden ser daados.
Zentmyer y Schieber, (1987) encuentran que el borbonol, una sustancia antifungosa

preformada, es aislada de races y tallos de P. borbonica y es detectada en tejidos de otras
especies resistentes a P. cinnamomi a una concentracin mnima de 1 mg/ml y tambin la
produccin de esporangios a concentraciones de 5-10 mg /ml. A pesar de su potente
actividad antifungosa la evidencia disponible no es ligada a la expresin de la resistencia a P.
cinnamomi que ocurre en muchas especies de Persea silvestres.
En el Campo Experimental en California indican que los patrones de los cultivares: Thomas,
Martn Grande, Barr Duke, y D9 injertado sobre Hass son ms resistentes que los cultivares
Topa Topa, Borchard y G6 (Botha et al., 1990).
2.3.6 CONTROL FSICO

2.3.6.1 Efecto del acolchado sobre la actividad microbiana del suelo
En este tpico existe una gran cantidad de estudios sobre diferentes cultivos y patgenos, en
diferentes condiciones climtico- edficas y con estudio de apoyo de laboratorio. De esta
34
manera general se reconocen dos efectos principales que son la inactivacin trmica directa
de microorganismos causantes de enfermedades y los efectos indirectos causados por
cambios en poblaciones de microorganismos, favoreciendo el control biolgico de
determinados patgenos. Tambin se reconoce el efecto de temperaturas sub-letales sobre la
tasa de reproduccin de determinados microorganismos, complementando de esta manera
otros mtodos de control.
Stapleton, (1985) menciona que varios estudios de inactivacin trmica de varios
microorganismos en laboratorio han mostrado que por encima de 50C (temperatura que a
menudo se alcanza, en solarizacin), la, sobre vivencia de stos se limita a unas pocas horas
nicamente. Por otra parte a temperaturas de 37 a 50C, la erradicacin o marcada reduccin
en las poblaciones ocurre dentro de dos a cinco semanas de tratamiento.
Katan y De Vay, (1991) mencionan los efectos de solarizacin sobre agentes potenciales de
control biolgico; al respecto, estos autores encuentran hongos tolerantes y actinomicetos
son afectados en menor grado que fitopatgenos y el total de hongos, posteriormente estos
organismos tolerantes recolonizan el suelo tratado (solarizado), con poblaciones mayores
que en el suelo testigo. La bacteria Pseudomonas fluorescens es severamente reducida por
solarizacin, pero, rpidamente recolonizan el suelo tratado. Tambin poblaciones de
bacterias gram-positivas son reducidas por espacio de un ao, despus de solarizar el suelo
mientras que Bacillus spp con esporas a menudo rotas por altas temperaturas prosperan en
suelos solarizados. La mayora de estos microorganismos mencionados han sido implicados
como agentes de control biolgico de microorganismos fitopatgenos (Stapleton y Devay,
1986).
35
En otros estudios, Katan y De Vay, (1991), mencionan que hongos antagnicos, como
Trichoderma harzianum, colonizan agresivamente suelos solar izados. Todos estos trabajos
sugieren que la tcnica de solarizacin provoca cambios en la biota del suelo y en el propio
sustrato que favorecen el desarrollo de microorganismos con mayor habilidad competitiva.
Estos microorganismos que son favorecidos por el calentamiento solar del suelo son a
menudo saprofitos ms que fitopatgenos y normalmente tiene requerimientos ms
especializados para su crecimiento.
Baker (1990) resume los siguientes principios en el tratamiento del suelo utilizando calor
para el control de enfermedades radiculares:
1.- Los organismos vivos varan ampliamente en su tolerancia a altas temperaturas.
2.- Los microorganismos parsitos mueren a temperaturas ms bajas que los saprofitos.
3.- Mientras ms alto sea el contenido de humedad en el suelo, mayor es la susceptibilidad de
material vivo a la destruccin por el calor.
4.- El nivel de dominancia de propgulos de parsitos es directamente relacionado a su
tolerancia al calor.
5.- La alta temperatura que se requiere para matar un microorganismo, est directamente
relacionada al rango de temperaturas, en el cual el organismo se ha adaptado previamente
durante su crecimiento.
6.- Los efectos dainos, del tratamiento de calor en los microorganismos, se establecen
desde un rango de retardo en la germinacin hasta crecimiento parcial y muerte eventual o
inmediata.
7.- Los microorganismos parsitos mueren a temperaturas ligeramente dainas para el
hospedero.
36
2.3.6.2 Accin del acolchado sobre el control de patgenos del suelo

Benson (1987) cita que P. cinnamomi sufre inactividad completa a temperaturas de 39 a
44C; Pullman et al., (1981). En California E.U.A. reportan resultados similares en
solarizacin en el control de Verticilllum spp. en algodn y coliflor. Diferentes perodos de
solarizacin son efectivos para disminuir o eliminar el inculo primario de este hongo en el
suelo. Un tratamiento de dos semanas de solarizacin con un plstico de 1 nm espesor logra
reducir de 67.0 propgulos por gramo de suelo. A una profundidad de 0-15 cm en el suelo
solarizado durante 4 semanas se reduce 87.3 propgulos por gramo de suelo. A las 9 semanas
de tratamiento el inculo se redujo de 79.3 propgulos por gramo de suelo a 0.0 en la misma
profundidad con plstico de 4 mm de espesor. En las profundidades de 15 a 30 cm y de 30 a
45 cm se obtienen resultados similares, se logra reducir el nmero de propgulos por gramo
de suelo cuando se realizan tratamientos de 4 y 9 semanas, con reducciones muy
significativas en relacin, al testigo tambin en el tratamiento de 2 semanas.
Katan y De Vay (1991) reportan el uso de polietileno transparente de 0.03 mm de espesor,
para cubrir un suelo previamente irrigado durante los meses de julio y agosto. Despus de 2
semanas bajo tratamiento V. dahliae es eliminado a una profundidad del suelo de 0 a 25 cm;
en posteriores experimentos de campo con berenjena y tomate se reporta una reduccin de
marchites por Verticillium de 25 a 95%, las malezas son controladas y se mejora el
crecimiento de las plantas.
Kassaby (1985) prueba la eficiencia de solarizacin del suelo con polietileno transparente,
para controlar V. dahliae y Pratylenchus thornei. El suelo es irrigado y cubierto con
polietileno de 0.04 mm de espesor, por 31 das y conservado hmedo, posteriormente se
37
efecta siembra de papa en el terreno tratado. El tratamiento de solarizacin elimina los

microesclerocios de V. dahliae y disminuye el ndice de enfermedad en un 96 a 99% y la
poblacin de P. thornei en un 80-100%, controla las malezas y aumenta el rendimiento en un
35% en relacin con el testigo.
Los mismo perodos de solarizacin se probaron para determinar su efecto en diferentes

especies del gnero Pythium en un suelo cubierto con plstico de 1 mm de espesor, en un
perodo de 2 semanas de tratamiento disminuye 239.4 propgulos por gramo de suelo, en el
testigo 6.0; mientras que en los tratamientos de 4 semanas se reduce de 324.2 propgulos por
gramo de suelo a 0.3 y a 1.0 en el cubierto con plstico de 4 mm con 9 semanas de
tratamiento se disminuye el inculo de 369.7 a 0.3 propgulos por gramo de suelo a una
profundidad de 0-15 cm. Cuando se evala los efectos de solarizacin para el control de las
especies de Pythium a profundidades de 15 a 30 cm y de 30-45 cm se obtienen resultados
similares, con disminucin del nmero de propgulos por gramo de suelo de este hongo en
algunos de los tratamientos a las 4 y 9 semanas.
Se evalan los mismos perodos de solarizacin de 2, 4 y 9 semanas para el control de T.

basicola se utiliza como parmetro el porcentaje de discos de zanahoria colonizados; se
encuentra que en un tratamiento de 2 semanas, se reduce de 83.3% en el testigo a 3.3% de
discos de zanahoria colonizados por el hongo, mientras que en el tratamiento de 4 y 9
semanas se elimina por completo el hongo, en los testigos resulta un 93.3 y 86.7% de discos
colonizados respectivamente a 15 cm de profundidad, cuando se evalan los resultados a 30 y
45 cm se obtienen resultados similares.
38
Para el control de Rhizoctonia solani se reporta que el tratamiento de 2 semanas a una

profundidad de 0-15 cm se reduce el inculo de 100 propgulos por 100 g de suelo y en el
testigo a 0.0 y obtiene resultados similares en el tratamiento de 4 semanas, en donde se
reduce de 3.8 propgulos por 100 g de suelo a 0.0 tanto en el tratamiento en donde se utiliza
plstico de 1 mm como en el de 4 mm de espesor. En Israel reportan que mediante
solarizacin en papa y cebolla logran reducir la incidencia de R. Solani, Fusarium spp_
Katan y De Vay (1991) en un trabajo utilizan polietileno transparente de 0.03 mm encuentran
que la poblacin de F. oxysporum f. sp. lycopersici es reducido de 94 a 100% a una
profundidad de 5 cm; a 15 cm de profundidad se reduce de 68 a 100% y a 25 de profundidad
se reduce de 54 a 63%. Las temperaturas mximas en el suelo cubierto oscilaron entre 49C
a 52C y de 42C a profundidades de 5 y 15 cm respectivamente.
Katan et al., (1980) mediante calentamiento solar controlan eficientemente a F. oxysporum
fsp. vasinfectum en algodn. Katan y Grinsteing (1980) mencionan el uso de plstico
transparente, para el control de Verticillium en jitomate, berenjena y papa; S rolfsii en
cacahuate, Pyrenochaeta lycopersici en jitomate y P. terrestris en cebolla. Tambin reporta
control de diferentes especies de Fusarium en algodn, meln, jitomate y cebolla.
Hartz et al., (1993) reportan aumentos de temperatura del suelo de 36C descubierto a 48C
cubierto con polietileno en suelo hmedo en los 5 cm de suelo superficial y de 44C a 52C
en un suelo seco. A 20 cm de profundidad la temperatura se incrementa de 32C a 38C
hmedo y de 35C a 39C en seco. En un suelo artificialmente inoculado con S. oryzae
observan una prdida en la viabilidad de 95 a 100% en la esclerocia producida por el
hongo. Stapleton et al., (1995) determinan el efecto de cubrir el suelo con polietileno
39
transparente en la viabilidad de patgenos de plantas. En este experimento ellos utilizan: F.

oxysporum, P . irregulare, P. brasicae, S. cepivorum, S. rolfsii, Sclerotinia minor, V.
dahliae y los nematodos Meloidogyne javanica, Pratylenchus penetrans y Tylenchulus
semipenetrans. Pruebas preliminares demuestran que los patgenos mueren a temperaturas
del rango de 38C a 55C. Los organismos ms sensitivos al tratamiento son los nematodos y
los hongos V. dahliae, S cepivorum, Sclerotinia minor, mientras que F. oxysporum, P.
brassical son los menos sensitivos.
Katan et al., (1980) prueban la efectividad del calentamiento solar del suelo por medio del
uso de cobertura con polietileno transparente para controlar hongos que atacan al cultivo de
la cebolla. El calentamiento solar reduce la incidencia y severidad de la pudricin rosada
causada por Pyrenochaeta terrestris en un 73-100%, durante los prximos 7 meses de
crecimiento de las plantas. La infeccin de R. solani, Fusarfum y malezas es tambin
reducida considerablemente.
2.3.6.3 Efecto de la solarizacin sobre bacterias comunes en el suelo

Stapleton y Devay, (1982) realizan un experimento consistente en cubrir el suelo hmedo
con polietileno transparente, para lograr altas temperaturas durante un perodo de cuatro
semanas y media durante el verano, para evaluar el comportamiento de patgenos del suelo.
Encuentran que las poblaciones de especies de Agrobacterium, Pseudomonas, bacterias
Gram positivas y hongos fueron inmediatamente reducidas despus del tratamiento y
permanecieron as hasta despus de 6 a 12 meses
40
III. MATERIALES Y MTODOS
3.1 Localizacin y descripcin de la zona

El municipio de Uruapan tiene una extensin territorial de 765,159 km, limita al norte con
los municipios de Nahuatzen y Charapan al este con Tingambato, Ziracuartiro y Taretn, al
sur con Gabriel Zamora; al oeste con Nuevo Parangarcutiro, Peribn y los Reyes. Posee
tierras de temporal y riego; suelos podzlicos. Su clima es Cw2(w)big, con rgimen de
lluvias de verano; templado con verano fresco largo, con una oscilacin trmica menor de 5
C y la temperatura del mes ms caliente es en el mes de mayo con 28C. La temperatura
media anual es de 16.3C y la precipitacin media-anual es de 1,335 mm. Cultiva
principalmente aguacate y a menor escala frjol, jitomate y otras hortalizas.
3.2 Localizacin del experimento

El experimento se realiz en un huerto comercial de aguacate, ubicado en la regin de
Cutzato a 15 km de la Ciudad de Uruapan, Michoacn, el cul se encuentra severamente
afectado por la enfermedad.
3.3 Seleccin de rboles

Se realiz un recorrido de campo, para verificar la presencia de la enfermedad y se efectu
un muestreo dirigido a los rboles que manifestaban sntomas de la tristeza y se colectaron
races enfermas.
41
3.4 Aislamiento del Oomycete en el laboratorio

Las races colectadas se lavaron con agua destilada y con un bistur se cortaron porciones de
las mismas, tomando un poco de tejido necrtico. El material seleccionado se desinfest en
una solucin de hipoclorito de sodio al 1% durante un minuto. Posteriormente, los trocitos
de raz, se enjuagaron con agua destilada estril y se secaron cuidadosamente utilizando papel
filtro; posteriormente se transfirieron a cajas de Petri conteniendo medio de cultivo papa
dextrosa agar (PDA) con ampicilina.
3.5 Efecto de los factores f sico qumicos (FFQ) de descope, aplicacin de estircol de
bovino, corteza de pino, harina de alfalfa y fosetyl - Al sobre la produccin de races y
densidad de races enfermas por P. cinnamomi, actividad microbiana de bacterias,
mineralizacin de la materia orgnica en la rizosfera del aguacatero.
Para dar respuesta al objetivo anterior, se utiliz un diseo experimental completamente al
azar con 10 tratamientos y seis repeticiones. La unidad experimental fue un rbol.
Tratamientos:
1.- Inyeccin al tronco de Fosetyl - Al 80% polvo humectable 3.6 g ingrediente activo (i.a.),
45 ml por rbol.(IP)
2.- Inyeccin al tronco de Fosetyl - Al 80% polvo humectable 3.6 g i.a., 45 ml por rbol;
descope a 1.5 m de altura; solarizacin durante 60 das (IP+D+S).
3.-Descope a 1.5 m de altura; solarizacin durante 60 das (D+S).
4.-Inyeccin al tronco de Fosetyl - A1 80% polvo humectable 3.6 g i.a., inyeccin al tronco;
150 kg de estircol de bovino; 100 kg de harina de alfalfa (IP+E+A).
42
5.- Descope a 1.5 metros de altura; solarizacin durante 60 das; 150 kg de estircol de
bovino; 100 kg de harina de alfalfa (D+S+E+A).
6.- Inyeccin al tronco de Fosetyl - Al 80% polvo humectable 3.6 g La., inyeccin al tronco;
descope a 1.5 metros de altura; solarizacin durante 60 das; 150 kg de estircol de bovino;
100 kg de harina de alfalfa (IP+D+S+E+A).
7.-Aplicacin foliar de Fosetyl - A1 80% polvo humectable 3 g / 1 de agua; 150 kg de
estircol de bovino; 100 kg de harina de alfalfa (PF+E+A).
8.- Descope a 1.5 metros de altura, testigo productor (D).
9.- Descope a 1.5 metros de altura; solarizacin durante 60 das; 100 kg de corteza de pino
(D+S+CP).
10.- Testigo absoluto (T).
Las aplicaciones foliares de Fosetyl - Al 80% polvo humectable se efectuaron cada tres
meses, a una dosis de 3 g de producto comercial por litro de agua.
Las inyecciones al tronco de Fosetyl - A1 80% polvo humectable fueron de 3.6 de
ingrediente activo por rbol, segn la metodologa de Darvas et al., (1984) de la forma
siguiente:
a).- Se disolvi 1 kg de Fosetyl- A180% polvo humectable en 10 litros de agua.
b).- Se agit vigorosamente por 30 minutos.
c).- Se dej reposar la solucin por 7 das (Darvas et al., 1984).
d).- Se inyect el tronco en el mes de marzo y a fines del mes de mayo. En cada uno de los
meses citados se aplicaron tres inyecciones por rbol en los diferentes puntos cardinales, a
una dosis de 15 ml por inyeccin.
43
Foto 1: inyeccin al tronco con fosetyl - AL
Mtodo de inyeccin:
a): Alrededor del tronco y a 50 cm arriba del nivel del suelo, se efectan 3 perforaciones de
5 milmetros de dimetro y 4 centmetros de profundidad en un ngulo de 15 grados sobre un
plano horizontal.
b).- Para realizar la inyeccin se utilizan jeringas para ganado bovino de orificio de salida
excntrico. Se toman 15 ml de solucin por jeringa y se mueve el embolo hasta la marca. de
50 ml. Posteriormente se coloca el ducto de salida en el orificio del tronco y se incrusta
completamente. Se empuja el embolo hasta la marca de 15 ml y se fija con un clavo que
atraviesa la jeringa de lado a lado por la parte superior (Foto 1).
c).- Una vez consumida la solucin, se retiran las jeringas y se sellan los orificios con
Arbolsan.
El descope de los rboles seleccionados se efecto cortando a 1.5 metros de altura con una
motosierra
44
La tcnica de solarizacin se efectu en los meses de marzo, abril, mayo y junio de la forma
siguiente: se aplica un riego pesado en cada uno de los tratamientos, posteriormente se
utiliza plstico cristalino calibre 150 y se coloca alrededor del cajete del rbol en un radio de
3 metros (Foto 2). Ms tarde cuando se termine el periodo de solarizacin se aplican en
forma manual alrededor de rbol 150 kg de estircol descompuesto de bovino y 100 kg de
harina de alfalfa por rbol o 100 kg de corteza de pino en el tratamiento respectivo.
Foto 2 tcnica de solarizacin
3.6 Determinacin de la dinmica del crecimiento de las races, principalmente las

alimentadoras
A los 30 das donde se aplic los tratamientos de materia orgnica y en el testigo absoluto se
tomaron 6 submuestras homogneas de suelo y races a una profundidad de 20 cm, en tres
puntos equidistantes a la mitad entre el tronco y el cajete y tres a la orilla del cajete, estas se
efectuaron cada 3 meses. Se tomaron todas las races contenidas en las 6 submuestras y se
guardaron y se etiquetaron en una bolsa de plstico. Las races de cada
45
rbol se pesaron en fresco y se secaron en una estufa a 70 grados centgrados durante 3 das;
posteriormente se pesaron nuevamente para medir su peso seco. En cada muestreo se
determin el peso de las races (fresco y seco), y el porcentaje de races sanas y enfermas.
3.7 Determinacin del porcentaje de infeccin de P. cinnamomi en races de

aguacatero
Por cada rbol en estudi se utilizaron 4 cajas de petri con PDA con ampicilina; en cada caja
se sembraron 10 puntas de raz desinfestadas y se obtuvo por caja el porciento de races en
las que se observ el crecimiento de P. cinnamomi. El procedimiento anterior se efectu
cada 3 meses. Las races se tomaron a una profundidad de suelo de 20, 30 y 40 cm.
3.8 Determinacin de las poblaciones de hongos del suelo

a).- Se utiliz un gramo de suelo rizosfera obtenida al sacudir la raz, en 9 ml de agua
destilada.
b).-Se diluy de 10 -1 a 10 -3 , posteriormente se vaciaron 0.5 ml de dilucin a cajas de petri, 3
cajas por rbol, con el medio de cultivo PDA ms tergitol 0.5 ml, ampicilina 0.025 g, y
clorhidrato de tetraciclina 0.050 g por litro de medio de cultivo.
c).- Las cajas se observaron a los 3 das. El trabajo citado se efectu cada 6 meses.
3.9 Determinacin de las poblaciones de bacterias del suelo

a).- Un gramo de suelo de rizosfera obtenida al sacudir la raz, se me zcl con 9 ml de agua
destilada.
46
b).- Se hicieron diluciones de 10-1 a 10 -3 posteriormente se tomaron 0.5 ml de la ltima

dilucin y se colocaron en cajas de petri con agar nutritivo, 3 cajas por rbol. Posteriormente
se colocaron en la incubadora a una temperatura de 28 C.
c).- Se contaron las colonias bacterianas a las 48 horas. El trabajo se efectu cada 6 meses.
3.10 Deteccin de la actividad microbiana del suelo de rizosfera en rboles con
tristeza
Despus de seis meses de que se incorpor el estircol de bovino al cajete de los rboles
donde se aplic materia orgnica, se tomo una muestra 500 g de tierra por tratamiento a 15
cm de profundidad, la cul se proceso en el laboratorio para detectar la actividad microbiana,
de la forma siguiente: se utilizaron matraces Bartha con 100 g de suelo, se les adicionaron 35 m1 de NaOH 0.5 N en el tubo colector de CO2 , se incubaron a 30C durante 7 das. Para
determinar la cantidad de CO2 capturado la solucin de NaOH fue remplazada cada 24 horas,
y el volumen de NaOH extrado se coloc en un matraz Erlenmeyer de 250 ml, se adicion
de 1.5 - 2.5 ml de BaCl2 , 100 ml de agua destilada y 510 gotas de fenoftalena; se titul con
HCL 0.5 N. Para obt ener los miligramos de CO 2 producido los datos se sometieron a la
siguient e formula (Tavitas, 1991):
Mg CO2 (ml NaOH) (N NaOH) - (ml HCL) (N HCL) ) x 0.022 x 1000
3.11 Apariencia area del rbol y escala de infeccin de la enfermedad
Se utiliz la escala de infeccin de la enfermedad, propuesta por (Zentmyer, 1984).
0= rbol sano
1= dao leve (follaje amarillo)
2= dao medio (follaje amarillo con 10% de ramas secas)
3= dao severo (follaje amarillo con 20% de ramas secas)
47
4= dao muy severo (follaje amarillo con 40% de ramas secas)

5= rbol muerto Utilizando la escala anterior se tomaron datos de campo cada 3 meses.
3.12 Datos climticos

Se tomaron diariamente los datos de temperaturas del aire (mxima, mnima), temperatura
del suelo por medio de un geoterm grafo (10, 20 y 30 cm de profundidad), radiacin solar, y
humedad relativa por medio de un higrotermgrafo.
3.13 Anlisis de los resultados

La severidad de la enfermedad se efectu por anlisis de varianza y covarianza, adems se
aplic la prueba de Tukey y se efectuaron regresin lineal del grado de recuperacin de los
rboles, porciento de races enfermas, materia seca, grado de eficacia de los tratamientos en
estudio aplicando la formula de Abbott
Grado de eficacia % = (IT - it / IT) 100, donde:
IT= infeccin del testigo; it = infeccin del tratamiento
48
IV. RESULTADOS
4.1 Efecto de los factores fsico qumicos (FFQ) de descope, aplicacin de estircol de
bovino, corteza de pino, harina de alfalfa y fosetyl - A1 sobre la produccin de races y
densidad de races enfermas por P. cinnamomi, en aguacateros
Se encontr que la recuperacin de los aguacateros depende de la proporcin de races

afectadas por el patgeno. Tambin, se observ que por cada unidad porcentual que aumenta
la poblacin de races enfermas, la recuperacin de los rboles disminuye en un 1.7%. El
coeficiente de determinacin r 2 = 0.90 indica que el porciento de races rizosfricas
enfermas explica en un 90% el menor grado de recuperacin de los rboles de aguacate
(Figura 3).
Figura 3. Relacin entre la densidad de races rizosfricas infectadas con P. cinnamomi con
la recuperacin de aguacatero con tristeza. Modelo: y = 190.98 - 1.79(x); r2 = 0.90; donde: y
= Recuperacin de rboles, x = Porciento de races afectadas con tristeza.
49
4.2 Efecto de los FFQ sobre la poblacin microbiana, bacterias, Actinomycetos y

hongos saprobias de la rizosfera de los aguacateros para controlar el fitopatgeno
Se encontr que en lo referente a hongos. El valor del coeficiente de determinacin r 2 = 0.50

indica que el aumento de la poblacin de hongos de la rizosfera explica en un 50% el
incremento de la materia seca de la raz. El modelo indica que por cada unidad que se
incremente la poblacin de hongos en el suelo se incrementar en 2.71% la materia seca de
la raz (Figura 4).
Figura 4 Efecto de la densidad de hongos rizosfricos nativos sobre la materia seca de la raz
de aguacatero con tristeza. Modelo: y = -6.21 + 2. 71(x); r2 =0.50 donde: y = Porciento de
materia seca de la raz, x = poblacin de hongos rizosfricos.
Se encontr en lo referente a bacterias que el valor del coeficiente de determinacin r2 =

0.91 seala que el aumento de la poblacin de bacterias rizosfricas explica en 91% el
50
incremento de materia seca de la raz, lo anterior signi fica que por cada unidad que se
incremente la poblacin de bacterias en el suelo de la rizosfera se incrementa en 2.45% la
materia seca de la raz (Figura 5).
Figura 5. Efecto de la densidad de bacterias de la rizosfera del aguacatero sobre la materia

seca de la raz infectada con tristeza. Modelo: y = 20.35 + 2.45(x); r = 0.95; r2 = 0.91 donde:
y = Porciento de materia seca de la raz, x = poblacin de bacterias rizosfricas.
4.3 Efecto de la temperatura mxima del aire, sobre la temperatura mxima del suelo
de rizosfera, durante la solarizacin para el control de la tristeza a 20 cm de
profundidad
Se encontr un coeficiente de determinacin r2 = 0.41. El coeficiente de correlacin r =
0.646 indica una correlacin del 64% entre las variables temperatur a mxima del aire y del
suelo a 20 cm de profundidad en la rizosfera del aguacatero. El modelo anterior indica que
51
por cada grado centgrado que se incremente la temperatura del aire, se aumenta la del suelo
1.15 C a los 20 cm sealados (Figura 6).
Figura 6 Efecto de la temperatura (T) mxima del aire sobre la T mxima del suelo de
rizosfera del aguacatero durante la solarizacin en el control de la tristeza. Modelo y = 6.451
+ 1.156(x); r = 0.646; r2 = 0.41; donde y = temperatura mxima del suelo a 20 cm de
profundidad. x = temperatura mxima del aire.
4.3.1 Temperaturas mximas del suelo, de rizosfera del aguacatero durante la

solarizacin para el control de la tristeza
Se encontr el efecto de las temperaturas mximas alcanzadas en el suelo de la rizosfera de
los aguacateros, que fueron las letales a P. cinnamomi por efecto de la solarizacin (figura
7). Se observa que a 20 cm de profundidad en 120 das en el mes de marzo, la temperatura se
mantiene sobre 34C y mxima de 42C. Estas temperaturas fueron letales para la
supervivencia del fitopatgeno, como lo sealan (Coelho et al., 1999; Zentmyer,l985). A 30
52
cm de profundidad la temperatura se eleva hasta 35C durante la solarizacin con plstico

cristalino que causa la, muerte de los propgulos del Oomycete en el suelo de las races
(Mitchell et a1, 1992; Souza, 1994; Stapleton et a1, 1995) en consecuencia se inicio una
rpida recuperacin de los rboles daados. Debido a que a esa profundidad se localiza la
mayor distribucin de races absorbentes menores de 5 mm de dimetro (Aviln et al.,
1981).
Figura 7. Temperaturas del suelo a 20 y 30 cm de profundidad durante el proceso de

solarizacin con plstico.
4.3.2 Efecto de la aplicacin de estircol de bovino y harina de alfalfa en la

recuperacin de aguacateros afectados con tristeza
Como un efecto de la aplicacin de la materia orgnica, se evalu la poblacin de hongos y
bacterias rizosfricos nativos del suelo en rboles afectados con tristeza. El modelo
matemtico explica el efecto de la adicin de materia orgnica sobre la poblacin fngica
nativa de la rizosfera del aguacatero indica que por cada unidad que se incremente esta
poblacin, aumenta en aproximadamente un 2% la recuperacin de los rboles segn la
53
escala de la enfermedad de Zentmyer, (1984). El coeficiente de determinacin r2 = 0.75

indica que el incremento en la densidad de hongos rizosfricos nativos explica en un 75% el
porciento en la recuperacin de rboles con tristeza (Figura 8).
Figura 8 Efecto de la densidad de hongos rizosfricos nativos sobre la recuperacin de

rboles de aguacate con tristeza. Modelo: y = -38.57 + 2.23(x); r 2 = 0.75 donde: y = grado de
recuperacin de rboles en la escala de infeccin de Zentmyer (1984), x = poblacin de
hongos rizosfricos.
En cuanto a bacterias se encontr el coeficiente de determinacin r2 = 0.48 indica que el
nmero de bacterias rizosfricas nativas explica en 48% el grado de recuperacin de los
rboles de aguacatero (figura 9).
54
Figura 9 Efecto de la densidad de bacterias rizosfricas nativas en la recuperacin de

aguacateros afectados con tristeza. Modelo y = - 13.45 + 1.81(x), r 2 = 0.48 donde:
y = Grado de recuperacin de rboles afectados con tristeza, x = Poblacin de bacterias
rizosfricas nativas.
4.3.3 Produccin de dixido de carbono (Co2) por la microflora del suelo de rizosfera
de aguacateros con tristeza
Se encontr el dixido de carbono liberado por los microorganismos del suelo de rizosfera
de aguacateros infectados con P. cinnamomi, tratados con estircol de bovino y harina de
alfalfa. A las 24 horas de efectuar la prueba, el mejor tratamiento fue: 9 (D+S+CP); 6
(IP+D+S+E+A);4(IP+E+A), con 0.08 g de CO 2 , 0.05 g de CO2 y 0.05 g de CO2 por cada 100
g de suelo rizosfrico respectivamente. A las 48 horas de hacerse la prueba se encontr que
el mejor tratamiento fue: 6(IP+D+S+A) con 0.20 g de CO2 (figura 10).
55
Figura 10 Produccin de dixido de carbono en el suelo de rizosfera de aguacateros

infectados con tristeza y tratados con diferentes factores fsico qumicos.
4.3.4 Proceso de recuperacin de rboles de aguacate afectados con tristeza

Se encontr la recuperacin en porciento de los rboles enfermos por P. cinnamomi durante
19 meses desde el inicio de los tratamientos y observamos como los tratamientos: 5
(D+S+E+A) y 6(IP+D+S+E+A) su recuperacin la inician a los 7 meses de haber iniciado el
tratamiento y mantienen una recuperacin estable del 90 al 100%. En comparacin con el
tratamiento 1(IP) que presenta una recuperacin del 50%. La tendencia de los mejores
tratamientos que presentan mayor grado de recuperacin de rboles en campo es cuando se
tiene un nivel de dao de 1, 2 (figura 11).
56
Figura 11 Proceso de recuperacin de aguacateros afectados con tristeza. y tratados con

diferentes factores fsico qumicos.
Cuadro 3. Recuperacin de aguacateros tratados con diferentes factores fsicos qumicos y

afectados con tristeza con un nivel de dao 3 (severo).
TRATAMIENTO
r2
Recuperacin 100%
(meses)
Recuperacin al 70%
(meses)
4.- (IPEA)
0.96
40
5.- (DSEA)
0.98
13
6.- (IPDSEA)
0.98
7
7.- (PFEA)
0.98
9
1.- (IP)
0.97
44
2.- (DIPS)
0.98
5
3.- (DS)
0.99
40
D + IP + S= Descope + Inyeccin fosetyl + solarizacin
IP + E + A =Inyeccin fosetyl + estircol + alfalfa.
IP= Inyeccin fosetyl
PF + E + A = fosetyl foliar + estircol + alfalfa.
D + S+ E + A = Descope + solarizacin + estircol + alfalfa
D +IP + S + E +A = Inyeccin fosetyl + descope + solarizacin + estircol + alfalfa.
D + S = descope + solarizacin.
57
En el cuadro 3 se observa que el tratamiento 4 (IP+E+A) se recupera en un periodo de 40

meses al 100% y presenta un r 2 del 96 %. Los tratamientos 5 (D+S+E+A) y 6
(IP+D+S+E+A) (foto 3) se recuperan en un tiempo de 13 meses y 7 meses al 100%
respectivamente con un r2 del 98%. Finalmente el tratamiento 7 se recupera al 70% en un
periodo de 9 meses con un r 2 del 98% segn el modelo Y = (A + BX) / (1 + CX + DX2).
Foto 3. Recuperacin de los rboles en 7 meses

Cuadro 4. Prueba de Tukey del grado de eficacia de los tratamientos en rboles afectados por
la. tristeza del aguacatero.
Tratamientos
9.- D+S+CP
2.- D+IP+S
4.- IP+E+A
1.- IP
7.- PF+E+A
5.- D+S+E+A
6.- IP+D+S+E+A
3: D+S
8.-D(Testigo
productor)
10.-TESTIGO
(absoluto)
Grado de eficacia % Media del grado de dao

100
100
95
85
80
75
65
59
52
0
0
0.2
0.6
0.8
1.0
1.38
1.66
1.93
4.05
Significancia
0.05*
A
A
A
A
A
A
A
AB
AB
B
58
En el Cuadro 4 se presenta la prueba de Tukey del grado de eficacia de los tratamientos en el

control de la tristeza del aguacate y se observa que los tratamientos ms efectivos y que son
estadsticamente iguales al 0.05 de probabilidad son: 9.- (D+S+CP), 2.- (D+IP+S),
4.(IP+E+A), 1.-(IP), 7.-(PF+E+A), 5.-(D+S+E+A), 6.-(IP+D+S+E+A) con un grado de
eficacia 9.- 100%; 2.-100%; 4.- 95%; 1.- 85%; 7.- 80%; 5.- 75%; 6.- 65%; (Foto 3) en
comparacin con el testigo 0% de eficacia.
59
V. DISCUSIN
5.1 Efecto de FFQ como el descope, aplicacin de estircol de bovino, corteza de pino,
harina de alfalfa y fosetyl - Al sobre la densidad de races enfermas por P. cinnamomi
en aguacateros
En la figura 3 se presenta un modelo que expresa la relacin entre la densidad de races
rizosfricas infectadas con P. cinnamomi con la recuperacin de rboles con tristeza.
Kinal et al., (1993) encuentran que las zoospo ras de Phytophthora son atrados fuertemente
haca las races. Este desplazamiento de las zoosporas es una respuesta a compuestos
qumicos particulares que son excretados y las zoosporas se mueven hacia los sitios tras las
puntas de races y heridas de las cules se exudan estas sustancias, como aminocidos, cidos
orgnicos, carbohidratos, derivados de cidos nucleicos y enzimas.
Las excreciones de la raz tienen una gran influencia en la germinacin de las

clamidosporas (estructuras de reposo de varios hongos). As las clamidosporas
de Fusarium, las conidias de Verticillium y las zoosporas de Phytophthora germinan en la
proximidad de la raz en presencia de exudados aislados o cuando se les proporcione
compuestos individuales encontrados en las excreciones. De esta forma los patgenos
obtienen fuentes de energa. Este estmulo para la germinacin es importante para los
patgenos de la raz que no son competidores fuertes y permanecen en estado de reposo o
de fungistasis a causa de la disminucin de nutrientes. Los compuestos de la rizosfera
causan que los estados de reposo de los patgenos germinen y permiten que las hifas
crezcan lo suficiente para penetrar a las races vecinas antes de que la lisis destruya los
60
filamentos en el suelo mismo (Alexander, 1977; Paul, 1996; Vzquez et al,1997; Castellanos
et a1,2000).
5.2 Efecto de los FFQ sobre la poblacin microbiana, bacterias, actinomycetos y
hongos saprobias de la rizosfera de los aguacateros para controlar el fitopatgeno
En la figura 4 se presenta el efecto de la densidad de hongos rizosfricos nativos sobre la
materia seca de la raz de aguacatero con tristeza. El valor del coeficiente de determinacin
r2 = 0.50 indica que el aumento de la poblacin de hongos de la rizosfera explica en un 50%
el incremento de la materia seca de la raz. En la figura 5 se presenta el efecto de la
densidad de bacterias de la rizosfera sobre la materia seca de la raz del aguacatero. El
modelo encontrado significa que por cada unidad que se incremente la poblacin de
bacterias en el suelo de la rizosfera se incrementa en 2.45% la materia seca de la raz. Lo
anterior coincide con lo reportado por Snchez-Yaez et al., (1997) evaluaron el efecto de
rizobacterias y cidos hmicos sobre la produccin de trigo y encontraron que Bacillus
cereus inoculado a la siembra utiliz los exudados de espermsfera y rizosfera para
colonizar el sistema radicular y despus los transform en fitohormonas, con lo cul el trigo
creci ms vigoroso y saludable y mejor preparado para asimilar las fracciones de urea; a lo
cul contribuyeron los cidos hmicos que por su naturaleza aninica, atrajeron y
retuvieron el in amonio (NH4), derivado de la urea y con ello aumentaron la disponibilidad
de N para su asimilacin por el trigo lo que increment una mayor produccin de materia
seca. Vzquez et al, (1997), al hacer un estudio sobre el efecto de la materia orgnica en la
sobrevivencia de P. cinnamomi encuentran que las hifas fueron lisadas, al incubar al
Oomycete en suelos con el 50% de materia orgnica y muchos de los esporangios
producidos son abortivos. Concluyen que al incrementar la materia orgnica hay un
61
incremento en la concentracin de nutrimentos y en las poblaciones microbianas y sugieren

que estos factores son la causa del antagonismo.
Los resultados anteriores concuerdan con lo encontrado por Vinceslas, (1997) quin cita que
las cifras microbianas son mayores en la zona interior del rizoplano, donde las interacciones
bioqumicas entre los microorganismos y las races son ms pronunciadas. El examen
microscpico de races y pelos radiculares, revela la presencia de una gran comunidad
microbiana. Las bacterias se encuentran localizadas en colonias y cadenas de clulas
individuales. Las ms comunes son: Arthrobacter, Brevibacterium, Clavibacter,
Micrococcus, Xanthomonas, Serratia, Bacillus y Mycobacterium. Las bacterias pueden i
cubrir del 4% al 10% del rea radicular (Alexander, 1977; Vinceslas, 1997). Las bacterias no
se encuentran al azar en la superficie radicular, sino aparecen al azar slo en micrositios
particulares. La seleccin de bacterias, cuyo desarrollo se favorece por los aminocidos, esta
asociada con un incremento en el nivel de aminocidos en este ambiente. Los compuestos
amino pueden derivarse de los exudados vegetales, de la descomposicin de constituyentes
nitrogenados del tejido radicular muerto y clulas microbianas o de las excreciones de los
habitantes microscpicos (Alexander, 1977; Vinceslas, 1997). Estos compuestos son
utilizados por los microorganismos para satisfacer su demanda de aminocidos. Tambin se
ha encontrado que la flora microbiana de la rizosfera tiene mayor capacidad para provocar
cambios rpidos bioqumicos que los organismos de terrenos barbechados.
Las zoosporas de Phytophthora, Pythium y Aphanomyces son atrados hacia las races
debido a la exudacin de sustancias, pero tambin se ha determinado que la direccin de las
62
zoosporas es en direccin a los sitios en las races que los microorganismos no podan
parasitar (Alexander, 1977).
La flora de la rizo sfera es afectada por cierto nmero de factores como: La proximidad de la
muestra de suelo a la raz es importante, las cifras bacterianas aumentan en las muestras que
se toman ms cerca de la superficie del tejido, ya que aumenta la liberacin de CO2
(Alexander, 1977; Ferrera, 1995). Otras especies de vegetales establecen una flora
subterrnea un tanto diferente. Las diferencias se atribuyen a variaciones en los hbitos de
enraizamiento, composicin del tejido y productos de excrecin de macroorganismos. La
edad de la planta tambin altera la flora subterrnea y el estado de madurez controla la
magnitud del efecto rizosfera y el grado de respuesta por microorganismo especfico. En
plantas anuales jvenes se ha encontrado una estimulacin de microorganismos en la
rizosfera y en consecuencia parecera que los microorganismos estn respondiendo a las
excreciones de las races ms que a los tejidos muertos en proceso de descomposicin. Sin
embargo se ha encontrado que durante el desarrollo tardo de la planta, el tejido muerto y
descompuesto contribuye a la composicin de la comunidad microbiolgica de la rizosfera.
Tambin se determin que la nueva vegetacin determina en gran medida su propia
composicin microbiolgica rizosfrica (Alexander, 1977; Ferrera, 1995). La composicin
de la microflora como tal, vuelve a su estado original con una disminucin en el nmero de
no formadores de esporas y un incremento en la abundancia relativa de bacilos formadores de
esporas.
Los habitantes microscpicos de terrenos barbechados y hbitats no rizosfricos responden
marcadamente a las adiciones de materiales orgnicos al suelo. Las diferentes especies de
63
plantas en el mismo terreno poseen un nmero de organismos en sus rizosferas ampliamente

divergente. La composicin de las excreciones de la raz y los constituyentes qumicos de
sus tejidos determinan la composicin microbiana del medio ambiente. La masa
microbiolgica cercana a la raz indica que la planta est excretando y desechando grandes
cantidades de sustancias orgnicas (Alexander, 1977; Ferrera, 1995).
5.3 Efecto de la temperatura mxima del aire, sobre la mxima del suelo de rizosfera
del aguacatero, durante la solarizacin para el control de la tristeza a 20 cm de
profundidad
La temperatura mxima del suelo de la rizosfera, durante la solarizacin en el control de la
tristeza (figura 6) coincide con los resultados de (Chellemi et al., 1994; 1997), los que
reportan que controlan enfermedades radicales causadas por Verticillium sp, Rosellinia
necatrix, P. cinnamomi, mediante la solarizacin con plstico cristalino en la rizosfera por
1.5 meses. Al igual que otros investigadores como (Hartz et al., 1993; Mc Govern y
Begeman, 1996; Souza, 1994) que reportan dos efectos principales de la solarizacin: uno
directo de inactivacin trmica de fitopatgenos al elevarse la temperatura de la rizosfera e
indirectos causados por la estimulacin de la mineralizacin de la materia orgnica en esa
zona por la microflora nativa que favorece el control biolgico de los patgenos sealados
por aumento en la densidad de las poblaciones nativas que probablemente liberaron
sustancias tipo antibitico contra los fitopatgenos, como tambin lo sugieren Stapleton,
(1985), Gamliel y Stapleton, (1993), Ghini et al., (1993), en la rizosfera de hortalizas.
Tambin, se reporta el efecto de temperaturas subletales para la inhibir la reproduccin de
ciertos fitopatgenos como Verticillium en la rizosfera de hortalizas. Stapleton, (1985) en
estudios de inactivacin trmica de varios microorganismos en laboratorio demuestra que
64
temperaturas sobre los 50C, la supervivencia de patgenos del suelo rizosferico se limita a
horas. Temperaturas de 37 a 50C causan reduccin y/o la eliminacin en las poblaciones del
patgeno dentro de dos a cinco semanas de tratamiento. Este mismo autor relaciona los
efectos positivos de la solarizacin sobre la densidad de la microflora nativa de la rizosfera.
A1 respecto estos autores encuentran que hongos benficos de esta poblacin autctona de
las races son tolerantes mientras que los actinomicetos fueron sensibles en menor grado que
los fitopatgenos y en general que el total de la poblacin fngica nativa, posteriormente
estos microorganismos tolerantes recolonizan la rizosfera sometida a solarizacin, incluso
se encue ntran mayores densidades de estas poblaciones en comparacin con la homologa de
la rizosfera de plantas no tratadas con solarizacin.
En el caso de las Pseudomonas fluorescentes de la rizosfera se encontr que la solarizacin

disminuy drsticamente la poblacin; sin embargo mostraron la capacidad de recolonizar la
rizosfera del tomate (Stapleton, 1985). La densidad de las rizobacterias Gram - positivas
totales de esta planta se redujo por un ao despus de la solarizacin mientras que las esporas
de Bacillus spp. fueron viables en la rizosfera sometida a solarizacin (Stapleton y Devay,
1982;1984; Stapleton et al., 1995), el gnero anterior est ampliamente reportado como una
rizobacteria en el control biolgico de fitopatgenos radicales.
Katan, (1981), Mc Govern y Begeman, (1996), reportan que hongos antagnicos como T.
harzianum colonizan agresivamente la rizosfera solarizada. Estos trabajos sugieren que la
tcnica de solarizacin provoca el aumento en la densidad del suelo de rizosfera y favorecen
el desarrollo de microorganismos competitivos contra fitopatgenos.
65
5.4 Efecto de la aplicacin de estircol de bovino y harina de alfalfa en el proceso de

recuperacin de aguacateros afectados con tristeza
En la, figura 8 se presenta el efecto de la aplicacin de estircol de bovino y harina de alfalfa
en el proceso de recuperacin de rboles de aguacate afectados con tristeza y se muestra la
relacin entre de la densidad de la poblacin fngica de la rizosfera del aguacatero y el
porcentaje de recuperacin de los rboles. As a medida que la solarizacin estimula la
mineralizacin de la materia orgnica agregada a las races del aguacatero, con lo cual se
favorece el crecimiento de la poblacin fngica y con ello en forma paralela se detuvo la
infeccin por P. cinnamomi, luego al incremento de la esa poblacin nativa de la rizosfera la
cantidad de rboles que se recuperaron fue mayor, lo que sugiere que el estircol de bovino,
la harina de alfalfa, estimulan a la poblacin fngica antagonista al fitopatgeno, las races
empezaron a recuperarse. Los resultados anteriores coinciden con (Zentmyer, 1984)
comprueba que la harina de alfalfa en dosis de 1-5% da buen control de P. cinnamomi en
plntulas de aguacate as como del cancro del tallo de Persea indica, recalca que es muy
importante mezclar la harina de alfalfa con el suelo infestado con P. cinnamomi. Concluye
que el gran incremento en poblaciones microbianas con adicin de alfalfa es aparentemente
un factor importante en el control biolgico de este hongo.
En cuanto a las bacterias el coeficiente de determinacin r2 = 0.48 indica que la poblacin

de bacterias rizosfricas nativas explica en un 48% el grado de recuperacin de los rboles
afectados con tristeza, en la escala de medida de la enfermedad, Figura 9. Lo anterior
coincide con lo reportado por Finlay y McCracken, (1991) al hacer un estudio sobre el
efecto de la materia orgnica en la supervivencia de P. cinnamomi encuentran que las hifas
66
fueron lisadas, al incubar a este Oomycete en suelos con el 50% de materia orgnica y
muchos de los esporangios producidos fueron abortivos. Concluyen que al incrementar la
materia orgnica hay un incremento en la concentracin de nutrimentos y en las poblaciones
microbianas y sugieren que estos factores son la causa del antagonismo (Gamliel y Stapleton,
1993). Se sabe que la relacin C: N en el suelo es importante en el control biolgico de
varias enfermedades radicales. Ferrera, (1995) sugiere que altas cantidades de Nitrgeno
puede ser un prerrequisito para la produccin de antibiticos por algunos ant agonistas.
Vinceslas y Loquet, (1997) encuentran que los modificadores orgnicos del suelo pueden
reducir la cantidad de inculo viable para la infeccin al inhibir el crecimiento de P.
cinnamomi dentro de las races del aguacate, al reducir la produccin de zoosporas en la
superficie de estas races o en el suelo o al matar al Oomycete en algunas de estas races.
Por otra parte, (Zentmyer y Schieber, 1987) demuestran que las saponinas presentes en la
harina de alfalfa era otro factor involucrado en el mecanismo de control de esta enfermedad,
las fracciones de saponinas encontradas en la harina de alfalfa redujeron la formacin de
esporangios, decrecieron la germinacin de zoosporas a un nivel muy bajo y retardaron el
crecimiento micelial. Sin embargo, dos aos ms tarde, se encontr que el amonio est
involucrado en la reduccin de esta enfermedad con harina de alfalfa y se comprueba que con
la aplicacin de modificadores orgnicos hay un gran incremento de competencia contra este
Oomycete por otros microorganismos del suelo (Manjares, 2001).
Se concluye que el amonio producido por harina de alfalfa es fungitxico a P. cinnamomi
pero en altas concentraciones es fitotxico. La materia orgnica como la harina de alfalfa y
el estircol de bovino funcionan como fuente de carbono para que se lleven una serie de
67
transformaciones en el suelo en las que acta los microorganismos, utilizan a sta como
fuente de energa. Adems, una serie de microorganismos que actan al nivel de la rizsfera y
que favorecen la solubilizacin de nutrimentos requieren de materia orgnica para
reproducirse ms activamente. En condiciones de altos niveles de materia orgnica en el
suelo, la, inoculacin con microorganismos tiene ms posibilidades de ser exi tosa, pues
pueden colonizar ms rpidamente el suelo. Por otro lado, la fijacin asociativa de nitrgeno
llevada a cabo por bacterias del gnero Azotobacter y otras especies asociativas deben su
capacidad de fijacin de nitrgeno a la disponibilidad de carbono orgnico para poder
funcionar a niveles de importancia para las plantas (Castellanos et a1.,2000).
La aplicacin de materia orgnica fresca o de reciente formacin e incorporada en el suelo,

tiende a presentar niveles muy altos de descomposicin durante el primer ao, los cuales en
el caso de los estircoles y residuos de cultivo son del orden del 60 a 70%. Mientras que en
el segundo ao la tasa se reduce de 5 a 10% con base a la materia orgnica remanente que no
fue descompuesta el primer ao y el tercer ao dicha tasa se reduce de 4 a 5% y as
sucesivamente (Meek et al., 1982; Castellanos et al., 1989). A medida que pasa el tiempo la
tasa de descomposicin se va reduciendo hasta llegar al nivel de descomposicin del humus o
materia orgnica nativa del suelo, qu vara de 1 a 2% anual, dependiendo del manejo que se
le da al suelo.
Ferrera et al., (2001), cita que para inducir el crecimiento de microorganismos benficos en
el suelo rizosfrico y reducir la prdida de nitrgeno en el suelo es necesario aplicar al suelo
rizosfrico materia orgnica en la proporcin carbono nitrgeno de 25:1 a 30:1 y
68
sugiere aplicar el estircol de bovino, rastrojo de maz y paja de avena que contienen una
relacin de carbono: nitrgeno de 20:1; 60:1; y 39:1 respectivamente.
5.5 Efecto de la mineralizacin de la harina de alfalfa en suelo rizosfrico de
aguacateros infectados con P. cinnamomi
La harina de alfalfa contiene celulosa, hemicelulosa y otros azucares, la mineralizacin de
estos compuestos en la rizosfera depende de la concentracin de nitrgeno del estircol de
bovino, de la estructura de la rizosfera, de la temperatura, del contenido de humedad y de la
presencia de otros azcares ms sencillos. Aunque el factor crtico es el nitrgeno el cul
induce una acelerada mineralizacin de la celulosa y compuestos similares a molculas ms
sencillas que finalmente producirn glucosa, sta es la fuente de carbono ms utilizable por
los microorganismos heterotrficos del suelo rizosfrico y que directamente o
indirectamente potencialmente son antagonistas de P. cinnamomi. Por esta razn es
fundamental que el estircol de bovino se mezcle en la proporcin correcta con el material
vegetal (harina de alfalfa) para que as logre descomposicin que dar como resultado una
proliferacin de la flora saprobia de la rizosfera involucrada en la eliminacin de los
propgulos de P. cinnamomi lo que en consecuencia disminuye el porcentaje de races
infectadas y a su vez aumenta la absorcin radical de nutrientes, con ello se inicia el proceso
de recuperacin de las races enfermas a las vez que las sanas sern aptas para absorber
eficientemente los minerales derivados de la degradacin del material vegetal (SnchezYaez et al., 2001). Respecto al proceso de mineralizacin se reporta que se requiere
aproximadamente una unidad de nitrgeno por cada 35 unidades de celulosa oxidada, sugiere
que tres partes de nitrgeno se incorporan al protoplasma microbiano por cada 100 partes de
celulosa que se descompone (Alexander, 1977; Castellanos, 2000).
69
Otros compuestos de carbono que contribuyen a los cambios en la zona rizosfrica

relacionados con la disminucin de P. cinnamomi y en consecuencia del grado de infeccin
en la raz se debe a la mineralizacin de pectina componente bsico del tejido vegetal que
sirve como cemento para unir clulas; este compuesto es mineralizado por
rizomicroorganismos, ya que no slo son bacterias sino tambin hongos los que ha
degradarla a CO2 y agua crecen para aumentar su densidad y competir contra P. cinnamomi,
adems causan cambios drsticos en el pH incluso produce antifngicos que contribuyen a la
inhibicin de P. cinnamomi, en consecuencia races ligeramente enfermas incluso algunas
severamente afectadas inicia una recuperacin el cul se acelera porque productos de la
degradacin de pectina se convierten en estimulantes del crecimiento radical (Snchez-Yaez
et al., 2001).
Las pectinas son polisacridos complejos compuestos de unidades de cido galacturnico
unidos a otros de larga cadena. Numerosas bacterias, actinomicetos y hongos de la rizosfera
de aguacate son capaces de hidrolizarlos, para usarlos como fuente de carbono y energa para
su proliferacin que tiene ver con la competencia de esta poblacin contra P. cinnamomi
(Alexander, 1977; Paul, 1996; Castellano s et al., 2000).
Los hongos asimilan ms nitrgeno para la sntesis celular que las bacterias. El suministro
de oxgeno rige el grado y tasa del catabolismo de los sustratos agregados, la aireacin
estimula la mineralizacin del carbono. La degradacin de los principales constituyentes
vegetales decrecen con la disminucin de oxgeno en el suelo. Para obtener energa y
carbono de la transformacin los microorganismos deben romper el anillo y convertir los
productos de la ruptura en sustratos que se incluyen en la va metablica relacionada con la
70
produccin de energa y biosntesis. La apertura del anillo requiere de la adiccin de oxgeno.

Esta necesidad de oxgeno determina que los organismos involucrados sean aerobios
(Alexander, 1977; Castellanos et al., 2000).
Los microorganismos del suelo ms importantes en la mineralizacin de la lignina son los
basidiomicetos como: Agaricus, Armillaria, Clavaria Clitocybe, Cortinellus, Ganoderma,
Lenzites, Marasmius, Mycena, Panus, Pholiota, Plystictus, Schizophyllum, Stereum,
Ustulina, Pleurotus. En cultivo puro estos hongos requieren de 6 a 7 meses para metabolizar
la lignina. Los hongos filamentosos se encuentran en relacin con la lignina en los tejidos
vegetales en descomposicin (Alexander, 1977; Paul, 1996).
Los polisacridos conocidos como hemicelulosas tienen gran importancia en la fertilidad del
suelo debido a que son uno de los principales constituyentes vegetales que se incorporan al
suelo, siguiendo a la celulosa en cantidad; representan una importante fuente de energa y
nutrientes para la microflora. Cmo las hemicelulosas constituyen una gran parte del tejido
vegetal, la velocidad de descomposicin de los materiales orgnicos relacionados
estructuralmente se ver muy afectada por la degradacin de la hemicelulosa. Debido a su
abundancia y susceptibilidad a la degradacin microbiolgica son importantes en la prdida
de peso seco de los residuos de cultivo. El cambio de velocidad de descomposicin es el
resultado de la heterogenidad qumica de la fraccin de hemicelulosa. El efecto tambin
puede atribuirse a la presencia de microorganismos de polisacridos que se forman en el
suelo durante el periodo de descomposicin. Cuando las hemicelulosas son descompuestas,
el carbono se convierte a CO 2 y los microorganismos lo utilizan para la produccin de nuevas
clulas microbianas (Alexander, 1977; Paul, 1996; Vinceslas, 1997).
71
El dixido de carbono es convertido a carbono orgnico principalmente por la accin de

organismos fotoautotrficos (plantas verdes superiores de la. tierra y algas acuticas). Estos
fotoautotrofos suministran los nutrientes orgnicos necesarios para los animales
hetertrofos y para los organismos microscpicos que no contienen clorofila (Alexander,
1977; Paul, 1996).
Los tejidos muertos son descompuestos y transformados por clulas microbianas y en amplia
gama de compuestos carbonados, que se conocen como humus o fraccin orgnica del suelo
(Alexander, 1977; Paul, 1996).
Los factores ambientales crticos fundamentales en la mineralizacin del material vegetal

que se incorpora al suelo son: Nivel de materia orgnica del suelo, cultivos, temperatura,
humedad, pH, nutrientes inorgnicos y la proporcin carbono nitrgeno de los restos
vegetales. La edad de la planta, su contenido de lignina y el grado de desintegracin del
sustrato presentado a la microflora tambin rigen la descomposicin. Esas condiciones
ambientales afectan el crecimiento microbiano, as como su metabolismo, modifican la tasa
de descomposicin del material vegetal que se incorpora al suelo (Alexander, 1977; Paul,
1996).
La temperatura determina la rapidez con la que los materiales naturales son metabolizados.
Un cambio en la temperatura alterara la composicin de la microflora activa en el
metabolismo microbiano y en la mineralizacin del carbono son menores que a
temperaturas ms altas, el calor est asociado con una mayor liberacin de CO2. La
degradacin del tejido vegetal se incrementa conforme se eleva la temperatura. Hay
72
reportes en la literatura que las mximas tasas de descomposicin se llevan a efecto a

temperaturas que van de 30 a 40C (Alexander, 1977; Popp y Fisher, 1997). El suministro de
aire rige el grado y tasa del catabolismo de los sustratos agregados. El dixido de carbono en
ambientes completamente anaerbicos.
La humedad debe ser adecuada para que se efecte la descomposicin. Los microorganismos
crecen fcilmente en medios lquidos provistos de oxgeno, en el suelo por el contrario los
niveles altos de humedad reducen las actividades microbianas por la obstaculizacin del
movimiento del aire, reduciendo as el suministro de oxgeno (Alexander, 1977; Paul, 1996).
Cada bacteria, hongo y actinomyceto tienen un pH ptimo para su crecimiento. El pH

determina el tipo de microorganismo involucrado en el ciclo del carbono de cualquier
habitad. El tratamiento de suelos cidos con cal acelera la descomposicin de tejidos
vegetales, compuestos carbonados simples o materia orgnica nativa del suelo (Alexander,
1977; Popp y Fisher, 1997; Vinceslas, 1997).
5.6 Produccin de CO2 por la microflora del suelo de rizosfera de aguacateros con
tristeza
Los resultados que se han encontrado en la produccin de CO2 por la microflora del suelo
de rizosfera de aguacateros con tristeza concuerdan con lo encontrado por (Snchez-Yez
et al., 2001) evalan el efecto del estircol de bovino sobre el crecimiento y produccin de
CO2 por Azotobacter vinelandii y encuentran que la mencionada bacteria utiliza tanto el
nitrgeno y los compuestos carbonados presentes en el suelo, como el estircol
73
incorporado, lo que ocasiona mayor liberacin de CO2 . (Alexander, 1977; Luna y Snchez Yaez, 1991; Ferrera, 1995) citan que la contribucin ms importante de la planta a la flora
de la rizosfera es la provisin de productos de excrecin y tejido muerto que sirven como
fuente de energa, de carbono, de nitrgeno o de factores de crecimiento. La planta asimila
nutrientes inorgnicos, disminuyen de esta forma la concentracin disponible para el
desarrollo microbiano. En la respiracin de la raz se consume O2 y se libera CO2 . La
utilizacin de sustratos carbonados por la comunidad bacteriana tambin provoca la
liberacin de CO 2 y la utilizacin de O2 . De este modo la respiracin de los macro y
microorganismos da como resultado una mayor produccin de CO2 en la rizosfera
comparado con el suelo no rizosfrico y tambin una gran tasa de disminucin de O2. Para
evaluar los factores que afectan la contribucin microbiana al intercambio gaseoso se
compara la produccin de CO2 de un suelo extrado de los alrededores de la raz con un suelo
tomado a una distancia mayor y se mide la tasa de liberacin de CO2 a partir de races
estriles y no estriles. Las comparaciones de este tipo revelan que de uno a dos tercios del
carbono mineralizado es el resultado de la respiracin microbiana (Alexander, 1977; Ferrera,
1995).
Las grandes cantidades de CO 2 liberadas por los habitantes de la rizosfera afectan

indudablemente la nutricin de las plantas. Formando cido carbnico, el gas puede causar
una solubilizacin de nutrientes inorgnicos insolubles que no se encuentran fcilmente
disponibles para la planta. Esto incrementa efectivamente el abastecimiento de nutrientes
inorgnicos asimilables. Por estos medios, los niveles aprovechables de fsforo, potasio,
magnesio y calcio pueden elevarse (Alexander, 1977; Ferrera, 1995).
74
5.7 Prueba de Tukey

En el cuadro 4 se presenta la prueba de Tukey del grado de eficacia de los tratamientos en
rboles afectados por tristeza, y se observa que los mejores tratamientos que tienen mayor
grado de eficacia y que son estadsticamente iguales 0.05 de probabilidad son: 9.(D+S+CP),
2.- (D+IP+S), 4.-(IP+E+A), 1.-(IP), 7.-(PF+E+A), 5.-(D+S+E+A), 6.(IP+D+S+E+A) con un
grado de eficacia 9.- 100%; 2.-100%; 4.- 95%; 1.- 85%; 7.- 80%; 5.- 75%; 6.- 65%; en
comparacin con el testigo 0% de eficacia. Como se observa en el tratamiento 9 se aplica
corteza de pino la cul contiene lignina. La mineralizac in de lignina requiere de N y O 2 . La
caracterstica microbiolgica sobresaliente de la lignina es su resistencia a la degradacin
enzimtica. La descomposicin de la lignina se lleva a cabo en presencia o en ausencia de O2 .
En experimentos de corta duracin, se observa poca prdida, pero en un periodo de meses, la
lignina desaparece lentamente. A pesar de su resistencia, este material puede ser
metabolizado. La lignina es la ltima que muestra una considerable oxidacin. Por ejemplo,
durante la descomposicin aerbica del maz, dos tercios del total de materia seca se pierden
en 6 meses, pero slo se pierde un tercio de la lignina. La tasa y grado de la descomposicin
de la lignina se afectan por la temperatura, disponibilidad de nitrgeno, anaerobiosis y por los
constituyentes de los residuos vegetales en descomposicin (Alexander, 1977; Castellanos
et al., 2000).
El nitrgeno es una sustancia nutritiva clave para el crecimiento microbiano y clave para la
degradacin de la materia orgnica. Si el contenido de nitrgeno del sustrato es alto y el
elemento es fcilmente utilizado, la microflora satisface sus necesidades a partir de esta
fuente. Si el sustrato es pobre en el elemento, la descomposicin es lenta. La tasa de
descomposicin de los materiales vegetales depende del contenido de nitrgeno de los
75
tejidos, siendo metabolizados ms rpidamente los sustratos ricos en protenas. Los

materiales naturales ricos en lignina son utilizados con menor rapidez por los
microorganismos que los productos pobres en lignina (Alexander, 1977; Pau1, 1996;
Castellanos et al., 2000).
Los resultados anteriores concuerdan con lo reportado por varios investigadores: Katan,
(1981) logra buen control de enfermedades radiculares del aguacate ocasionadas por los
hongos Verticillium spp; R.. necatrix; y P. cinnamomi. Stapleton, (1985) obtiene resultados
excelentes en el control de tres patgenos del suelo como P. nicotianae, P. myriotylum y S
rolfsii al utilizar solarizacin con plstico cristalino en almcigos de hortalizas, los
patgenos son eliminados a una profundidad de 25 cm al obtener temperaturas bajo el
plstico de 37 a 51 grados centgrados. Zentmyer, (1985) cita que al elevar la temperatura
del suelo superior a 34C se elimina el hongo P. cinnamomi. El efecto de las altas
temperaturas a 20 y 30 cm de profundidad se traduce en una recuperacin de los rboles
con tratamiento de acolchado debido a esa profundidad se localizan la mayor cantidad de
races absorbentes menores de 5 mm de dimetro (Aviln et al.,1981). Vidales, (1999) cita
que P. cinnamomi sufre completa inactividad a temperaturas de 39 a 44 grados centgrados.
Con el descope de los rboles se generan nuevas races sanas y se escapa del ataque de la
enfermedad. Mora et al., (1994) controlan la tristeza del aguacate mediante poda severa de
rboles daados a 1.5 metros de altura, inyeccin de cido fosforoso 2.4 g de i.a. por
rbol/ao ms aplicando al cajete 150 kg de estircol de bovino, este incrementa la relacin
carbono nitrgeno del suelo y reactiva la microbiologa natural del suelo (Ferrera et al.,
2001), la cul es antagnica al patgeno; adems incorpor 150 kg de paja de alfalfa al
suelo, la alfalfa contiene saponinas que ocasionan lisis al micelio de P. cinnamomi. Teliz,
76
(2000) menciona que con la aplicacin de metalaxil, harina de alfalfa y estircol de bovino al
cajete del aguacatero, observa una reduccin en las poblaciones de P. cinnamomi en el suelo.
77
VI. CONCLUSIONES
Las races de los aguacateros infestados con P. cinnamomi tratados con los siguientes
factores fsico qumicos:
1.- Descope a 1.5 metros de altura; solarizacin durante 60 das , 100 kg che corteza de pino
(D+S+CP) tratamiento 9.
2.- Inyeccin al tronco de Fosety1 - A1 80% polvo humectable 3.6 g i.a., 45 ml por rbol;
descope a 1.5 m de altura; solarizacin durante 60 das (IP+D+S) tratamiento 2.
3.- Inyeccin al tronco de Fosety1 - Al 80% polvo humectable 3.6 g i.a., inyeccin al tronco;
150 kg de estircol de bovino; 100 kg de harina de alfalfa (IP+E+A) tratamiento 4.
4.-Aplicacin foliar de Fosetyl - A1 80% polvo humectable 3 g J 1 de agua; 150 kg de
estircol de bovino; 100 kg de harina de alfalfa (PF+E+A) tratamiento 7.
5.- Descope a 1.5 metros de altura; solarizacin durante 60 das; 150 kg de estircol de
bovino; 100 kg de harina de alfalfa (D+S+E+A) tratamiento 5.
6.- Inyeccin al tronco de Fosetyl - Al 80% polvo humectable 3.6 g i.a., inyeccin al tronco;
descope a 1.5 metros de altura; solarizacin durante 60 das; 150 kg de estircol de bovino;
100 kg de harina de alfalfa (IP+D+S+E+A) tratamiento 6.
Los tratamientos anteriores son los ms efectivos para controlar el grado de dao en el
sistema radial en los rboles con tristeza y en consecuencia permiten su recuperacin.
Mediante la solarizacin con el plstico cristalino la temperatura rebasa el punto crtico de
34C, lo cul causa la reduccin de la densidad de la poblacin P. cinnamomi en el suelo de
rizosfera, en consecuencia la recuperacin de los rboles daados en diverso grado. Con la
78
aplicacin y posterior mineralizacin del estircol de bovino y harina de alfalfa se estimula la

densidad de la microflora nativa del suelo de la rizosfera de los aguacateros y los rboles
enfermos se recuperan. El incremento en la produccin dixido de carbono derivado de la
estimulacin de la actividad microbiana nativa rizosfera de los aguacateros, mediante la
aplicacin estircol de bovino y harina de alfalfa, facilita la recuperacin de los rboles
daados con tristeza en diverso grado. Una alternativa de solucin es la alteracin del balance
microbiano en la rizosfera del rbol afectado, mediante el control del Oomycete con
microorganismos nativos de esa zona, que con la adicin de residuos orgnicos
vegetales/animales y la solarizacin se estimulan para competir contra P. cinnamomi.
79
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OFICIO NO. 063/2002.
ING. RODOLFO V. MORENTIN DELGADO,

DIRECTOR DE LA F.C.B.A.
P R E S E N T E.
En atencin a que el C. JOS AGUSTN VIDALES FERNNDEZ, estudiante egresado
del programa de Doctorado en Ciencias, rea: Ciencias Agrcolas y Forestales, efectu las
correcciones y acat las sugerencias que le indicaron los integrantes del cuerpo revisor de tesis, le
solicito atentamente la autorizacin de impresin de la tesis titulada: " Efecto de los factores
fisicoqumicos sobre la actividad microbiana de la rizsfera del aguacatero (Persea americana Mill)
para el control de Phytophthora cinnamomi (Rands)", misma que ha sido dirigida por los Doctores
Juan Manuel Snchez Yez y Sebastin Romero Cova.
Dicho documento rene todas las caractersticas apropiadas como requisito para obtener
el grado de Doctor en Ciencias, rea: Ciencias Agrcolas y Forestales; ste fue revisado en cuanto
a forma y contenido, y aprobado, por los profesores investigadores Dr. Juan Manuel Snchez
Yez, Profesor-Investigador de la UMSNH, Dr. Roberto Lezama Gutirrez y Dr. Alfonso Pescador
Rubio, Profesores-Investigadores de la Universidad de Colima, Dr. Roberto Gmez Aguilar,
Profesor de la Universidad Autnoma de Nayarit y Dr. Rodolfo Faras Rodrguez, Profesor Investigador de la UMSNH.
Agradeciendo el inters que sirva dar al presente reciba un cordial saludo.
DR. ALFONSO PESCADOR RUBIO,

COORDINADOR DEL PICAF,
UNIVERSIDAD DE COLIMA,
P R E S E N T E.
Por medio del presente informo a usted que la revisin de tesis doct oral del M.C.
AGUSTN VIDALES FERNNDEZ, que lleva como ttulo " Efecto de los factores fsicoqumicos sobre la actividad microbiana de la rizsfera del aguacatero ( Persea americana
Mill) para el control de Phytophthora cinnamomi (Rands) ", y despus de haber revisado el
documento, en donde se hicieron las recomendaciones hechas durante su examen predoctoral,
expreso a usted mi aprobacin para que se imprima y pueda seguir con los trmites
acadmicos, necesarios para que sustente su examen doctoral.
Sin otro particular por el momento, me permito enviarle un cordial saludo y agradezco
la distincin y la oportunidad brindada, para la lectura del anterior documento.
A T EN T A M E N T E
Tecomn, Col., Septiembre 11 de 2002.
C.C.P. DRA. SARA G. MARTNEZ C. DIRECTORA GENERAL DE POSGRADO.

C.C.P. ING. RODOLFO V. MORENTIN DELGADO, DIRECTOR DE LA F.C.B.A.
C.C.P. EXPEDIENTE ALUMNO.
C.C.P. ARCHIVO.
APR/ymsg*********
Universidad Michoacana de San Nicols de Hidalgo

Instituto de Investigaciones Qumico Biolgicas
Morelia, Mich., a 07 de Junio del 2002-06-07
DR. ALFONSO PESCADOR RUBIO

Responsable del Programa Interinstitucional
en Ciencias Agrcolas y Forestales (PICAF)
Universidad de Colima.
P R E S E N T E.
Por este conducto hago de su conocimiento que el estudiante M.C. Agustn

Vidales Fernndez cuyo trabajo de tesis es "Efecto de los factores fsico qumicos
sobre la actividad microbiana de la rizosfera del aguacatero (Pernea americana
Mill) para el control de Phytophthora cinnamomi (Rands) a cumplido con todas
las indicaciones que se le recomendaron en su examen predoctoral con el
propsito de que cumpla con este requisito y de lugar a la presentacin de su
examen doctoral.
Agradeciendo de antemano las atenciones que se sirvan prestar a la presente,
quedo de usted.
Atentamente
c.c.p./Estudiante
c.c.p./Archivo
Edifico B-1 Cd. Universitaria

Tel: 01(4) 326 57 90
Morelia, Michoacn
Fax: 0 1(4) 326-57-88
POSGRADO INTERINSTITUCIONAL EN
CIENCIAS AGRCOLAS Y FORESTALES
Secretara Tcnica
9 de septiembre de 2002
DR. ALFO NSO PESCADOR RUBIO

COORDINADOR DEL PICAF
P RESENTE
Por este conducto hago de su conocimiento que despus de revisar el

documento del M en C. Jos Agustn Vidales Fernndez y corroborar que las
correcciones v sugerencias ya fueron incorporadas en el trabajo "Efecto de factores
frico-qumicos sobre la actividad microbiana de 1a Rizosfera del aguacatero (Persea
Americana Mill.) para el control de Phytophthora cinnamomi (Rands)", considero que
rene los requisitos para ser presentado como tesis de Doctorado en Ciencias, rea;
Ciencias Agrcolas y Forestales. Flor ello expreso mi aprobacin para, que se imprima
y se sigan los trmites acadmico, que corresponda.
Sin mas por el momento reciba de mi parte un cordial saluda,
C c.p. Archivo.
DR. ALFONSO PESCADOR RUBIO

RESPONSABLE DEL PROGRAMA INTERINSTITUCIONAL
EN CIENCIAS AGRCOLAS Y FORESTALES (PICAF)
P R E S E N T E.
Por este conducto hago de su conocimiento que el estudiante M.C.

JOS AGUSTN VIDALES FERNNDEZ cuyo trabajo de tesis es Efecto de
los factores fsico qumicos sobre la actividad microbiana de la rizosfera del
aguacatero (persea americana Mill) para el control de Phytophthora
cinnamomi (Rands) a cumplido con todas las indicaci ones que se le
recomendaron en su examen predoctoral con el propsito de que cumpla
con este requisito y de lugar a la presentacin de su examen doctoral.
Agradeciendo de antemano las atenciones que se sirva dar ala
presente, quedo de usted.
RFR*rld.
Edificio B - 1
Ciudad Universidad
Morelia, Mich.
Tel. 01(443) 326 57 90 / 326 57 88
De la manera ms atenta me permito comunicarle que he concluido con la revisin de

tesis del M.C. AGUSTN VIDALES FERNNDEZ, titulado "Efecto de factores fsicoqumicos sobre la actividad microbiana de la rizsfera del aguacatero (Persea Americana Mill)
para el control de Phytophthora cinnamomi (Rands)", se han incorporado las observaciones y
comentarios realizados por un servidor, por lo que otorgo mi aprobacin para su impresin
final.
Sin otro particular por el momento, me permito enviarle un cordial saludo.
C.C.P. SARA G. MARTNEZ C, D IRECTORA GENERAL DE POSGRADO.

C.C.P. EXPEDIENTE ALUMNO.C.C.P. ARCHIVO.APR/ymsg********

Jose Agustin Vidales Fernandez

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UNIVERSIDAD DE COLIMA

Octubre del 2002

OFICIO No. 483/2002.

C. JOS AGUSTN VIDALES FERNNDEZ

EL PRESENTE TRABAJO SE REALIZ EN EL LABORATORIO DE

INVESTIGACIONES QUMICO BIOLGICAS DE LA UNIVERSIDAD

DIRECCIN DEL Dr. JUAN MANUEL SNCHEZ YNEZ Y APOYO

A la Universidad Michoacana de San Nicols de Hidalgo por las facilidades otorgadas en el

A todos mis compaeros del Campo Experimental - Uruapan y del PICAF.

A MI AMADA ESPOSA MARTHA:

A MIS ADORADOS HIJOS:

A MIS PADRES JOS AGUSTN (q.e.p.d.) Y ELVIRITA:

A MIS ABUELITOS NACHO (q.e.p.d.) Y JUANITA (q.e.p.d.):

A MIS HERMANOS GUADALUPE, ENRIQUE, ROSA MARIA, IGNACIO, JOS,

Importancia del aguacate a nivel mundial

Importancia del aguacate a nivel nacional

Importancia del aguacate en el estado de Michoacn

Componentes del patosistema

El patgeno Phytophthora cinnamomi

Patgenos del suelo que afectan la raz del aguacatero

Formacin de estructuras y supervivencia de P. cinnamomi

Danos a la raz y sintomatologa de la enfermedad

Factores ambientales y su relacin con el hospedante y el

Efecto del acolchado sobre la actividad

Accin del acolchado sobre el control de

Efecto de la solarizacin sobre bacterias

Localizacin y descripcin de la zona

Localizacin del experimento

Aislamiento del Oomycete en el laboratorio

Efecto de los factores fsico, qumicos (FFQ) de descope

Determinacin de la dinmica de crecimiento

Determinacin de las poblaciones de hongos

Determinacin del porcentaje de infeccin de

Determinacin de las poblaciones de bacterias

Deteccin de la actividad microbiana del suelo

Apariencia area del rbol y escala de infeccin

Anlisis de los resultados

Efecto de los factores fsico, qumicos (FFQ) de descope,

Efecto de los FFQ sobre la poblacin microbiana, bacterias,

Efecto de la temperatura mxima del aire, sobre la temperatura

Temperatura mxima del suelo de rizosfera del aguacatero

Efecto de la aplicacin de estircol de bovino y harina de

Produccin de dixido de carbono (CO2 ) por la microflora

Proceso de recuperacin de rboles de aguacate afectados

Efecto de FFQ como el descope, aplicacin de estircol de

Efecto de los FFQ sobre la poblacin microbiana, bacterias,

Efecto de la temperatura mxima del aire, sobre la mxima

Efecto de la aplicacin de estircol de bovino y harina de

Efecto de la mineralizacin de la harina de alfalfa en suelo

Produccin de CO 2 por la microflora del suelo de rizosfera

Principales pases productores de aguacate en el mundo

Superficie y produccin de aguacate en Mxico

Recuperacin de aguacateros tratados con diferentes

Prueba de Tukey del grado de eficacia de los tratamientos en

Destino y volumen de exportacin de aguacate de Mxico

Diagrama que explica la forma en que el Oomycete Phytophthora

Relacin entre la densidad de races rizosfricas infectadas

Efecto de la densidad de hongos rizosfricos nativos sobre la

Efecto de la densidad de bacterias de la rizosfera del aguacatero

Efecto de la temperatura (T) mxima del aire sobre la T

Temperatura del suelo a 20 y 30 cm de profundidad durante

Efecto de la densidad de hongos rizosfricos nativos sobre

Efecto de la densidad de bacterias rizosfricas nativas en la