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Fisiologa

corporales

de

los

lquidos

Introduccin
En la fisiologa humana intentamos explicar las
caractersticas y mecanismos especficos del
cuerpo humano que hacen que sea un ser vivo.
El hecho de mantenerse vivo es algo que
escapa a nuestro control. Somos una realidad
autmata y el hecho de que seamos seres que
perciben, sienten y aprenden forma parte de
esta secuencia automtica de la vida; estos
atributos especiales nos permiten existir en
situaciones muy variables (Fisiologa Mdica Guyton, 11 Edicin).
En el primer bloque de la asignatura, vamos a
relatar las caractersticas principales de los
lquidos que conforman el organismo. Para una
mejor comprensin de este captulo de la
fisiologa, tenemos que aclarar en un principio
que usaremos para todas las cifras (volmenes,
concentraciones) lo que conocemos como arquetipo fisiolgico, es decir,
un individuo de nacionalidad americana, de unos 30 aos, que mida 1,70
metros y pese aproximadamente 70 kilogramos.
En este primer esquema, podemos ver como el organismo es un conjunto de
sistemas que lejos de actuar por su cuenta, cooperan en el mantenimiento
de la fisiologa del ser humano, contribuyendo al buen funcionamiento del
organismo.
Tenemos dos sistemas muy importantes que tienen papeles principales en el
mantenimiento de la homeostasia. Los fisilogos hablan de homeostasis
cuando se refieren al mantenimiento de unas condiciones casi constantes
en el medio interno. La gran mayora de los sistemas del organismo
contribuyen al mantenimiento de la homeostasis.
En primer lugar, el rin tiene un papel fundamental debido a que se
encarga de filtrar todo el contenido del plasma, eliminando toda sustancia
txica (drogas por ejemplo) y se encarga adems de regular parmetros
determinantes para la fisiologa como puede ser el pH del plasma, las
concentraciones electrolticas y las actividades hormonales, como la de la
vitamina D.

Tenemos tambin el sistema nervioso y hormonal, que se va a encargar


de toda la regulacin del metabolismo modulando la composicin del fluido
de los vasos y por lo tanto la composicin de todos los fluidos corporales.
Adems, al inervar a los vasos sanguneos, va a producir variaciones en el
volumen y en la presin de la sangre.
El sistema inmunolgico, que carece de una localizacin fija en el
organismo, se encarga de la defensa ante molculas y organismos ajenos a
nuestra fisiologa. Lo componen linfocitos, macrfagos
Adems, estos lquidos corporales mantienen una estrecha relacin con el
lquido ms importante que es la sangre, que gracias a todos los lquidos va
a poder transportar a las clulas las molculas que estn necesitan y captar
de las clulas sus productos de desecho.
El sistema digestivo, con su lquido particular, el gastro-intestinal,
tambin presenta un papel relevante en nuestra fisiologa gracias al
intercambio de molculas con la sangre.
Incluso algo tan alejado como el aparato locomotor puede contribuir a la
homeostasia, y sin embargo, sin los huesos y msculos, no podramos
obtener los alimentos, algo tan bsico como la alimentacin es el principio
necesario para asegurar la homeostasis.
Para entender la fisiologa de los lquidos corporales tenemos que asumir
que nuestro cuerpo est continuamente atravesado por enormes cantidades
de lquidos, distribuidas en diferentes compartimentos.

Compartimentos
orgnicos
En nuestro cuerpo podemos
destacar bsicamente dos
compartimentos (es decir, dos
espacios
limitados
por
membranas) el intracelular,
y el extracelular (que se
compone
de
lquido
intersticial y plasma). Y esos
compartimentos van a sufrir
continuos
intercambios
manteniendo, a lo largo del
da y dentro de unos rangos
de variacin normal, sus
parmetros constantes como
pueden ser el volumen y la
osmolaridad.

El volumen de lquido con respecto al peso corporal es aproximadamente


del 60%, siendo menor en las mujeres (50%) y disminuyendo a medida que
vamos envejeciendo (de 80% al nacer un varn hasta un 50% en la tercera
edad).
Dentro de los lquidos extracelulares destacamos un lquido llamado
transcelular que es el que aparece en todas las cavidades como por
ejemplo tracto gastrointestinal, en el tracto biliar, el tracto genitourinario, el
lquido cefalorraqudeo, y los espacios serosos, es decir, salvo en el corazn,
en todas las cavidades. Representa un pequeo porcentaje, de 1 a 2 litros.
Adems incluiramos el agua entre clulas.
El agua del interior de la clula es el que ms abunda en todo el cuerpo y en
el arquetipo fisiolgicos son aproximadamente 28 de los 42 litros totales
(dos tercios del total). Este lquido se encuentra en contacto ntimo con el
intersticial (unos 11 litros del total) y este a su vez con el plasma sanguneo,
por medio de las membranas capilares separados. El plasma representa
unos 3 litros del total.
Hay que destacar que dentro del lquido intersticial tambin contamos con
el lquido linftico, que viaja por los vasos linfticos de nuestro organismo y
devuelve al plasma el exceso de filtrado en los capilares, contribuyendo de
esta manera al equilibrio hdrico.
Si alteramos el equilibrio hdrico, podemos generar hipertensin o
hipotensin dependiendo de si excenden los ingresos o las prdidas
respectivamente.
El equilibrio hdrico es la diferencia entre los ingresos de agua diarios,
representados por la alimentacin (e incluso el agua sintetizada por el
metabolismo) y las prdidas diarias (filtrado de los riones, heces, sudor,
prdida en la piel por diferencia de temperaturas corporales). Lgicamente,
no es una cantidad de lquido constante siempre, sino que sufre pequeas
variaciones a lo largo del da dentro de un
La cuantificacin del agua orgnica media es de
rango fisiolgico.
aproximadamente un 60% del peso del tejido.

Los parmetros de estos lquidos van a


determinar el comportamiento en el
organismo, y algunos, como la presin,
pueden determinar algunas patologas
(Como por ejemplo la presin del lquido
cefalorraqudeo).
El contenido de agua por rganos es
variable y lo vemos representado en la
Tabla 1.1. El rin es el que ms agua
tiene porque es el que ms sangre recibe.
Las prdidas de agua
contribuyen al equilibrio

diarias
hdrico

que
se

Rin 83%
Corazn 79%
Pulmn 79%
Hgado 68%
Esqueleto 22%
Tejido adiposo 10%
Piel 72%
Cerebro 75%
Msculo esqueltico 76%

La media del agua de los tejidos coincide con la


media del agua de nuestro cuerpo. Esta media es
aplicable al cuerpo de los hombres. En las mujeres
es aproximadamente del 50% entre 17 y 39 aos.

resumen en las prdidas por el filtrado del rin que excretamos por la
orina y que contribuye de forma principal al mantenimiento correcto de las
concentraciones electrolticas, y otras menos importantes como las heces
(solo relevantes en una diarrea severa) o el sudor (dependiendo del ejercicio
y de la temperatura ambiente). Cuando se produce un aumento de la
ingesta o de la prdida, transcurre un tiempo hasta alcanzar el equilibrio
hdrico (tiempo de equilibrio) pero puede suceder que no se llegue al
equilibrio y se produzca por ejemplo, un edema.
Ya hemos dicho que el agua corporal total (ACT, o AOT) representa el 60%
del peso corporal, ahora bien, el intracelular representa dos tercios del ACT
(o 55%) y el extracelular el tercio restante (o 45%). ACT = LIC + LEC.
Dentro del extracelular, repartimos ese tercio de la siguiente forma. El
plasma es aproximadamente el 7,5% del ACT, el mismo porcentaje para el
lquido intersticial de huesos y el tejido conectivo, el lquido intersticial
propiamente dicho sera un 20% y el transcelular un 2,5%, por lo que la
suma dara el 45% del ACT.
Para la medida de estos volmenes utilizamos lo que conocemos como el
principio de dilucin de un marcador, que es una sustancia que introducimos
en el organismo con unas caractersticas determinadas:
-

No txica
Que se distribuya uniformemente por el compartimento
No distribuirse fuera del compartimento
No sea sintetizada ni degradada por nuestro metabolismo

Conociendo la masa administrada de la sustancia, y su concentracin a


lo largo de un tiempo determinado (cuando extraemos una muestra) y ya
podremos aplicar la frmula del margen para conocer el volumen del
compartimento en el que ha difundido la sustancia. Para ser ms exquisitos,
restaremos la masa de X que se ha perdido. Adems, parte de la sustancia
se habr perdido por su asimilacin va digestiva y renal, por lo que se
puede analizar una muestra de orina para calcular la masa perdida.
Con esta frmula, podemos calcular los volmenes de los lquidos
extracelulares y a partir de ello podemos derivar el volumen intracelular
total, aunque siempre de forma aproximada porque hay ciertos
compartimentos como los vasos linfticos en los que no podemos seguir
este mtodo. El lquido intracelular no lo podemos medir directamente.

Tabla 1.1

L
as sustancias que utilizamos difieren dependiendo del compartimento que
estemos analizando, por ejemplo para el ACT utilizamos agua pesada (con
deuterio y no hidrgeno), agua tritiada, antipirina.. y para el extracelular
radioistopos como sodio, cloro, bromo, sulfatos, sulfitos y algunos
sacridos que no metabolizamos (manitol, rafinosa, inulina) y por ltimo
para el plasma usaremos la albmina y el azul de Evans, que se
caracterizan por no tener facilidad para difundir fuera de la membrana del
capilar.
El mantenimiento de estos volmenes es esencial para la homeostasis.

Composicin de los lquidos corporales


Es importante saber que en nuestros compartimentos no hay cargas
elctricas netas, sino que se compensan, es decir, somos elctricamente
neutros dado que si no fuera as, tendramos graves desequilibrios en los
movimientos de aguas.
Las diferencias en la composicin radican principalmente en intracelular y
extracelular, ya que dentro del extracelular las composiciones del intersticial
y del plasma son similares.
Para medir las concentraciones utilizaremos bsicamente la normalidad
(nmero de equivalentes o cargas elctricas dividido por litro) y la
osmolaridad (nmero de partculas osmticamente activas, es decir con
capacidad para atraer agua dividido por litro).
La osmolaridad de otdos los compartimentos orgnicos es, por definicin,
300 miliosmoles/litro. Esta no es una cifra absoluta y puede variar dentro
de un rango.

Intracelular
Como ya hemos explicado anteriormente, el lquido intracelular supone 28
de los 42 litros del ACT, siendo por lo tanto el 40% aproximadamente del
peso corporal humano. El compartimento celular est rodeado de una
membrana semipermeable que permite el paso del agua pero no de la
gran mayora de los electrolitos que contiene, siendo necesarios canales
para su transporte.

Dentro de las clulas, como todos


sabemos, hay muchsima variedad tanto
de funciones como de morfologa y
estructura,
sin
embargo,
podemos
elaborar una composicin media a partir
de las concentraciones de electrolitos
presentes
en
los
msculos,
que
tomaremos como referencia.
Las caractersticas ms relevantes de la
composicin del lquido intracelular son
por un lado que existe una concentracin
de cuatro a seis veces mayor de
protenas que en el plasma, y esto se
debe bsicamente a que dentro de la
clula, las protenas tienen funcin de
tampn, es decir, de amortiguar las
variaciones de pH para evitar situaciones patolgicas.
Hay una gran cantidad de fosfatos inorgnicos, as como de iones de
potasio (y ligeramente superior de magnesio y calcio), una menor
concentracin de iones de sodio y carbonatos (que son los tampones de
los lquidos extracelulares, siendo las protenas y los fosfatos
especialmente los tampones del lquido intracelular).
El in ms importante de este compartimento es el potasio, y su
concentracin es tan elevada por la bomba de sodio potasio, que por cada 3
sodios que salen, entran 2 potasios. As, junto con la entrada y salida de
cloro se mantiene el transporte electroneutro.

Plasmtico
Representa aproximadamente el 25% del LEC, lo que suponen unos 3 litros
en nuestro individuo. Es el volumen que queda encasillado entre las clulas
endoteliales de los vasos, y est en continuo intercambio con el lquido
intersticial, por lo que los poros de esta fina capa unicelular son
permeables a casi todos los electrolitos del plasma salvando a las
protenas, que permanecen invariables.
Las concentraciones mayoritarias son de iones de sodio (bomba de sodio
potasio), de cloro, y de bicarbonato que es el principal tampn fuera de las
clulas como ya hemos explicado antes.
El efecto Donnan, presente en el plasma, provoca que haya una ligera
concentracin superior de cationes que de aniones debido a que las
protenas plasmticas estn cargadas negativamente atrayendo cationes,
por lo que se necesita una concentracin mayor de cationes para suplir este
defecto. Sin embargo, en el lquido intersticial abundan ms los aniones que
los cationes. Para generalizar diremos que la concentracin siempre es la
misma.
6

Hay muy poco potasio debido a que tiene un rango de


variacin muy pequeo para evitar que aumente la
excitabilidad del corazn, que es uno de los efectos del potasio
(hiperpotasemia), as como el sodio tambin est
exhaustivamente regulado, para evitar una deficiencia en el
control del agua que excretamos por la filtracin del rin.

Intersticial
El intersticio en s est conformado por fibras de colgeno (dan
soporte) y fibras de proteoglicano (formadas por cido
hialurnico y protenas) que forman la parte gel del
intersticio, mientras que hay riachuelos de lquido libre.
Este lquido supone un 75% del total del LEC, siendo de unos 9 litros
aproximadamente. Se encuentra como su propio nombre indica en el
intersticio entre los capilares y las clulas principalmente, y su funcin
radica en el intercambio de molculas con ambos lquidos ya estudiados.

Presenta un sistema de desage que son los vasos linfticos, estos van a
recoger el lquido que sobra de la filtracin en el intersticio y lo van a
devolver al plasma, siendo un transporte unidireccional por lo que un fallo
en l podra provocar un edema, es decir, un aumento del lquido en el
intersticio.
Las concentraciones de los electrolitos como vemos son tremendamente
parecidas y en lo nico en lo que difieren significativamente es en las
protenas, que producen lo que conocemos como efecto Gibbs-Donnan
que altera muy ligeramente las concentraciones del sodio y el cloro
pertenecientes a ambos tipos de lquidos.
7

Presin osmtica y osmolaridad de los lquidos


corporales
Conocemos como osmolaridad al nmero de partculas osmticamente
activas de un soluto por litro de disolvente, en el caso de nuestro estudio
ser el agua, y la osmolalidad es el nmero de partculas osmticamente
activas que estn presentes en un kilogramo de agua.
La smosis es el paso del disolvente a travs de una membrana
semipermeable o de permeabilidad selectiva cuando nos encontramos en
una situacin de desigualdad de concentraciones en la que el agua pasar
8

del lugar en el que menor concentracin de solutos haya a donde mayor


concentracin de electrolitos presente.
Conocemos como presin osmtica a la presin necesaria que hay que
aplicar para evitar que tenga lugar el proceso de smosis teniendo en
cuenta que ser diferente en funcin de la diferencia de concentraciones,
regulando esto ltimo tambin la velocidad de smosis o velocidad a la
que difundir el agua.
En todos los compartimentos celulares, la osmolaridad se mantiene
relativamente constante y la ciframos alrededor de los 300 miliosmoles
por litro, sufriendo pequeas variaciones pero siendo relativamente
constante a largo plazo. Cuando esta cifra se ve alterada, se produce la
smosis de un compartimento a otro hasta igualar las concentraciones y
que el movimiento neto sea nulo, como ocurre con los lquidos
plasmtico e intersticial, que presentan un movimiento nulo, es decir,
hay un intercambio continuo pero observado a largo plazo el movimiento es
cero.
Derivado de esto, se cre la idea del lquido de reposicin, un suero salino
con concentraciones de sodio y de cloro de 300 miliosmoles por litro (NaCl
al 0,9%) de tal forma que al inyectar este lquido no se produce presin
osmtica ni difunde el agua
entre
compartimentos,
siendo esencial para la
reposicin de lquidos.
Esta cifra es un indicador de
una patologa, si se eleva por
encima
de
los
310
mosmoles/l podemos estar
hablando de una patologa
conocida
como
hipernatremia.
Para entender el reajuste de
las
concentraciones,
tenemos que conocer la
estructura morfolgica de los
capilares, que tienen un
extremo arterial, uno venoso, y capilares linfticos que van a recoger los
excesos de lquido intersticial. Antes de la divisin en los capilares, la
arteriola se convierte en una metaarteriola (arteriola terminal) que va a
estar rodeada por una capa muscular lisa extremadamente fina que
conocemos como esfnter precapilar. Solo existe una capa de clulas
endoteliales en la pared del vaso y el dimetro de los capilares no supera
las 10 micras.

El flujo de sangre no es
continuo en el capilar,
sino que sucede cada
pocos segundos, y esto
se debe al fenmeno de
la
vasomotilidad,
principalmente regulado
por
los
esfnteres
precapilares
y
la
concentracin de oxgeno
del medio.
Las
molculas
liposolubles
van
a
difundir con total facilidad
a
travs
de
las
membranas del endotelio
capilar, que son sustancias como el oxgeno y el dixido de carbono. Su
velocidad de difusin es mucho mayor que la de las molculas
hidrosolubles, de las que hablaremos ms extensamente.
La presin hidrosttica presente en el capilar va decreciendo desde unos 32
mmHg en el extremo arterial a unos 15 mmHg en el extremo venoso, y es
este gradiente decreciente lo que hace que en un determinado punto se
dejen de filtrar molculas y empiecen a entrar por un fenmeno conocido
como absorcin.
Aplicando la ley de Vant Hof podemos saber que la presin osmtica de
los solutos en el plasma es de 5790 mmHg y la presin de las protenas del
plasma, a la que tambin se le conoce como presin onctica o
coloidosmtica del plasma es de 25 mmHg que permanece invariable ya
que las protenas no atraviesan los vasos sanguneos debido a la baja
permeabilidad de la membrana a ellas.
Determinadas patologas aumentan las concentraciones de glucosa y de
urea. Producen ambas la diabetes y la gota, y si no estn alteradas la
concentracin de sodio nos definir la osmolaridad normal del plasma.
Para conocer la presin osmtica de todo el plasma basta con multiplicar
por dos el sodio (sodio y cloro) y sumarle glucosa y urea.

10

Ya conocemos como se mueve el lquido a lo largo del capilar, en un primer


momento en su extremo arterial se van a filtrar los electrolitos a los que sea
permeable la membrana al lquido intersticial y en el extremo venoso se van
a recoger los electrolitos del lquido intersticial, existiendo un gradiente de
presin que permite el paso de la filtracin a la absorcin.
Los capilares linfticos van a drenar el exceso de lquido intersticial, de tal
forma que va a ir a
los capilares mayores hasta volver a la circulacin, es decir, al plasma.
El lquido extracelular que recorre todo el cuerpo y que fluye por gradiente
de presiones, va a tener un comportamiento dependiendo de las
permeabilidades de la membrana,
de las presiones hidrostticas
existentes y de la permeabilidad de
los solutos para las membranas. La
permeabilidad para el agua siempre
es la mxima, es decir, uno, al igual
que para el sodio.
En los grandes vasos no hay movimiento de lquidos, solo sucede en los
capilares, donde se puede llevar a cabo un transporte en condiciones
ptimas, por estar unido ms apretadamente los capilares y presentar tejido
conectivo.
Como ya vamos exponiendo, los capilares linfticos recogen el exceso de
lquido intersticial y lo devuelven a la sangre a nivel de la vena subclavia,
y esto sucede debido a que la diferencia de presiones es mayor en el
extremo arterial que en el venoso, lo que provoca que el movimiento de
lquido y algunos solutos que difunden con muchsima facilidad (O 2, CO2) no
sea netamente nulo, porque es mayor el movimiento en el extremo
arterial que en el venoso. La recogida de los capilares linfticos es un 10%
del total.
Entonces, podemos concluir que el transporte es aproximadamente igual
en ambos extremos si despreciamos la recogida de los linfticos, sin
embargo, en algunos tejidos, como en el cerebro, no sucede este
fenmeno de recogida por los capilares linfticos, sino que el transporte es
igual en ambos extremos del capilar.
Como
ya
hemos
definido
anteriormente, en los vasos grandes no
hay un intercambio de sustancias pese
a que tambin tenemos el gradiente de
presiones, y esto sucede porque la
permeabilidad es nula. Por lo tanto la
permeabilidad es una factor decisivo
para el intercambio. Esto nos lleva a
pensar que no solo importa la fuerza
11

existente para el transporte. La


permeabilidad para los solutos
vara
en
funcin
del
peso
molecular.
Tenemos que concluir este captulo
recalcando que la permeabilidad
no es igual en todos los tejidos del
cuerpo humano y que tampoco es
igual la permeabilidad de los
capilares circulatorios que los del
sistema linftico, que por lo general
tienen una permeabilidad mucho ms alta que el resto de capilares.
Hay excepciones especiales a estas reglas, como el sistema renal en el
que nicamente existe filtracin (y sus capilares glomerulares son
nicamente arteriales) mientras que en el sistema digestivo solo hay
absorcin. Todos estos intercambios de sustancia van a depender de unas
fuerzas que conocemos como fuerzas de Starling.

Ley de Starling
La ley de Starling nos dice que el intercambio de sustancias entre dos
compartimentos separados por una membrana va a depender en un
principio de la constante de permeabilidad y de la diferencia de presiones,
tanto onctica como osmtica.
La constante o coeficiente de filtracin en la frmula de la ley de Starling se
refiere a los valores que vienen expuestos en la tabla de la pgina anterior.
Las fuerzas de Starling mueven principalmente lquidos.
-

Sentido de las fuerzas que intervienen en un capilar

La presin hidrosttica dentro del capilar es una fuerza cuyo sentido ser
hacia fuera del capilar, presionando las paredes de los vasos. Sin embargo,
la presin onctica de las protenas del plasma tiene sentido contrario
debido a que las protenas a lo que tienden es a rodearse de agua, por lo
que atraen esta agua. Adems, la permeabilidad para las protenas del
plasma (como la albmina, que apenas puede pasar por los poros de los
vasos endoteliales conocidos como espacios intercelulares que tienen de 6 a
8 micras) es prcticamente nula, por lo que no difunden.
Las presiones del intersticio tienen sentido contrario a las del plasma, es
decir la de las protenas del intersticio ser hacia fuera del capilar y la
presin hidrosttica del intersticio en el mismo sentido que la onctica del
plasma, hacia el capilar.
Por
lo
cobra
la

tanto,
sentido
12

expresin de la ley de Starling, sumamos las fuerzas de mismo signo


(vectores) y restamos las de diferente sentido, y esto nos dar la diferencia
de presiones, la resultante determinar en qu sentido se transportan las
molculas, en sentido de filtracin o de absorcin. Los gallegos son
homosexuales by the way.
La resultante tambin se conoce como fuerza neta y si la multiplicamos por
el coeficiente de
u

dif
si
n

obtendremos la resultante de la ley de Starling.


Usando la frmula de Starling y el gradiente de la presin hidrosttica del
capilar (la nica variable) podemos razonar en qu punto se cambia de
filtracin a absorcin, y es cuando la fuerza neta es cero (presin
onctica del plasma + presin hidrosttica del intersticio = presin onctica
del intersticio + presin hidrosttica del plasma).
La variacin de presin hidrosttica en el plasma es aproximadamente
de 17 mmHg, y para medir este tipo de presiones el mtodo que se utiliza
es la introduccin directa de una aguja dentro de una cavidad llena de
lquido.
Los valores para la presin del intersticio son entre 1 y -1 mmHg para la
hidrosttica y unos 10 mmHg para la onctica del intersticio.
Ya hemos explicado que en el sistema nervioso central no hay capilares
linfticos, para que no se opriman las neuronas principalmente, as como
hay tejidos que no tienen capilares y no estn irrigados como la crnea, lo
que permite que pase la luz a su travs y son tejidos especializados para
que el agua y los nutrientes le lleguen por simple difusin.
Existen muy pocas clulas que disten ms de 50 micras de un capilar
sanguneo, por lo que podemos concluir que todas las clulas reciben
nutrientes de los capilares, mezclndose continuamente y manteniendo la
homogeneidad completa del lquido extracelular en todo el organismo

13

El sistema linftico
El sistema linftico es complementario al circulatorio, y se encarga de
devolver el exceso de filtrado del plasma al intersticio. Cumple una funcin
importantsima que es la devolucin de protenas del intersticio al
plasma, sin este mecanismo moriramos en muy poco tiempo. Esto es
debido a que la permeabilidad del capilar linftico es mucho ms elevado
que el del capilar sanguneo, y la permeabilidad para prcticamente todos
los solutos es cercana a 1 o directamente 1.
La composicin de la linfa es muy similar a la del lquido intersticial, aunque
contiene mayor cantidad de protenas [2-5 g. / 100 cm3 (dl)] y grasas (el
lquido linftico tiene mayor cantidad de grasas que el plasma). La
intensidad del flujo de lquido depender de la presin del lquido intersticial
y la actividad de la bomba linftica. La bomba linftica, adems de por la
contraccin de la musculatura lisa, se puede producir el bombeo en el vaso
linftico por contraccin de los msculos esquelticos circundantes, por el
movimiento del cuerpo, por pulsaciones de arterias adyacentes o por
compresin de los tejidos mecnicamente.
Gran parte de la linfa proviene del
hgado y de los intestinos,
mezclndose con la del conducto
torcico que es una mezcla de la
linfa de todo el organismo.
Se conoce como bomba linftica a
las vlvulas presentes en el
capilar linftico, formadas por
expansiones de las clulas de la
pared del vaso, que pueden retener
el lquido. Los vasos linfticos

contienen repartidos por todo el cuerpo una serie de ganglios, que son
acmulos de linfocitos y que van a drenar todo su contenido a la vena
subclavia, para mantener constante los volmenes de lquido tanto
intersticial como plasmtico. Estas vlvulas actuarn como una especie de
embudos generados por esta disposicin especial del citoplasma de las
clulas de la pared, que se encuentran dispuestas de esta forma por la
obligacin de las molculas de su citoesqueleto a estar organizadas as,
14

estableciendo una direccin horizontal con respecto al movimiento de


lquido dentro del capilar. Los linfticos tienen vlvulas tanto en los
extremos de los capilares linfticos terminales como a lo largo de sus
conductos ms grandes, hasta su desembocadura en la circulacin
sangunea. La vlvula es un elemento esencial en la conduccin de la linfa,
ya que gracias a su capacidad de apertura y cierre, puede determinar el
sentido de conduccin de la linfa, para evitar que haya un movimiento
retrgrado que desequilibrara todo el conducto.
Exactamente conocemos como bomba linftica al espacio comprendido
entre dos vlvulas, que mediante sus filamentos de actina y miosina
pueden presentar movimiento contrctil que les permita abrir y cerrar las
vlvulas.
Los ganglios linfticos los encontramos principalmente en lugares como
cuello o ingles, y van a ser determinantes a la hora de biopsiar para
detectar patologas como puede ser un tumor maligno que est
provocando metstasis.
Para calcular el volumen de los vasos linfticos utilizamos la expresin de
Starling, de donde podemos deducir que cuando la presin hidrosttica sea
mayor en el intersticio el vaso linftico absorber lquido y solutos y cuando
se d la situacin contraria, el vaso linftico drenar al intersticio.
Esto es debido a que la concentracin de protenas en el intersticio y el
interior del capilar linftico es prcticamente igual.
Hay muy pocos tejidos que carezcan de vasos linfticos, y se reducen a las
partes ms profundas de los nervios perifricos, el sistema nervioso central,
la parte ms superficial de la piel, y por ltimo el endomisio de huesos y
msculos.
La mayor parte de la linfa como ya hemos expuesto va a parar al conducto
torcico y de aqu a la vena subclavia que se junta con la vena yugular
interna izquierda. Aqu tambin se va a recoger la linfa que proviene de la
parte del cuello y del trax que no desemboca en el conducto torcico
previamente. De esta manera aseguramos que no haya variaciones
importantes de volumen en los lquidos de los compartimentos orgnicos.
En un ser humano en reposo pasan 100 ml de linfa por hora a travs del
conducto torcico y otros 20 fluyen a la circulacin, dejando un total de 2 o
3 litros diarios que vuelven al circulatorio por esta via.
Hay una serie de factores que pueden incrementar el flujo linftico que son
por desencadenar un aumento de la presin del lquido intersticial y estos
factores son:
-

Elevacin de la presin capilar


Descenso de la presin coloidosmtica del plasma
Aumento de la presin coloidosmtica del lquido intersticial
Aumento de la permeabilidad de los capilares
15

Sin embargo, llega un punto en el que el flujo linftico no puede aumentar


ms, y se da lo que se conoce como velocidad mxima del flujo linftico.
Las bombas linfticas contribuyen al aumento de la velocidad del flujo
linftico ya que el llenado de cada bomba provoca la contraccin del
musculo liso. Si el conducto linftico es muy grande como por ejemplo el
torcico, podemos alcanzar presiones de hasta 100 mmHg.
La propia presin del intersticial va a provocar la contraccin de los
filamentos de actina y miosina del capilar linftico, lo que producir un flujo
de lquido, empujando a este hacia el vaso linftico colector.
De los capilares linfticos se puede producir una extravasacin por
aumento de la presin onctica del lquido intersticial de tal manera que
aumenta la presin del lquido intersticial.
Tanto los factores que provocan un aumento del flujo linftico como la
extravasacin, en condiciones fisiolgicas se encuentan en un perfecto
equilibrio.
Importancia estructural de los vasos linfticos
Aunque tradicionalmente hemos entendido como soporte mecnico
principal el tejido conjuntivo, en muchos lugares del organismo, no es
suficiente con este tejido debido a la debilidad o directamente inexistencia
de sus fibras. En estos lugares, los tejidos se encuentran unidos
principalmente por la presin negativa que ejerce el lquido intersticial,
que es como un vaco relativo.
Por lo tanto bsicamente el sistema de vasos linfticos va a funcionar para
asegurar que se mantiene constante el volumen de los compartimentos
extracelulares, para la reabsorcin de molculas pesadas como las protenas
(mecanismo esencial) y por ltimo como defensa con la presencia de los
ganglios linfticos, que son acmulos de linfocitos.

Lquido cefalorraqudeo

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La cavidad que encierra en encfalo y la mdula posee unos 150 mililitros


de un lquido extracelular especial que es el cefalorraqudeo (LCR en
adelante). Siendo el resto del espacio ocupado por el encfalo y la mdula
espinal. Este lquido est presente en unas cisternas o ventrculos
cerebrales que rodean por fuera al encfalo, en el espacio subaracnoideo y
en la mdula espinal. Este lquido se
mantiene
a
una
presin
extremadamente
constante,
quedando las cuatro cavidades
conectadas entre s.
La funcin principal que presenta el
LCR es la de amortiguacin del
encfalo en su bveda slida, evitando que choque con el crneo en
cualquier impacto no muy grave debido a sus densidades similares (el
encfalo flota en el LCR).
Formacin y flujo del LCR
El LCR se forma principalmente en dos estructuras que conocemos como
plexos coroideos en los cuatro ventrculos, pero sobretodo en los dos
laterales, y se generan unos 500 ml diarios lo que supone un volumen
mayor al que posee el sistema.
El nuevo LCR formado en los plexos pasar por el tercer ventrculo y
utilizar el llamado acueducto de Silvio paras llegar al ltimo ventrculo,
dejando en estos dos ltimos una pequea parte del LCR formado.
Finalmente usar como desage los agujeros de Luschka (2) y el agujero
de Magendie, para llegar a la cisterna magna y alcanzar el bulbo
raqudeo. Existen unos orificios para el paso del LCR al cuarto ventrculo que
son denominados formenes de Monro.
Una vez ha baado todo el sistema, el LCR ser drenado por unas
vellosidades denominadas aracnoideas que van a drenar el LCR al
sistema venoso, al igual que los capilares linfticos lo haran con el lquido
intersticial.
La formacin del LCR tiene lugar en los plexos coroideos gracias a la
vascularizacin tan peculiar (en forma de coliflor) llegando hasta los astas
temporales de los ventrculos laterales, la porcin posterior del tercero y el
techo del ltimo ventrculo.
La secrecin de este LCR tiene lugar gracias al transporte de sodio por las
clulas epiteliales que tapizan la parte externa del plexo, estos iones
arrastran tambin cloro de tal forma que elevan la concentracin de NaCl
del LCR y a su vez provoca la smosis de agua a travs de la membrana
para equilibrar las concentraciones.
Adems de estas concentraciones de sal, tiene otros electrolitos, y tambin
glucosa. Las proporciones son un 15% ms de cloro, un 40% menos de
potasio y un 30% menos de glucosa que en el plasma.
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Como ya hemos comentado, las vellosidades aracnoideas filtran el LCR y lo


absorben. Estas vellosidades son una especie de expansin de la aracnoides
que atraviesa las paredes y va dirigida a los senos venosos. Van a formar
granulaciones aracnoideas. Permiten la difusin libre al plasma de LCR,
molculas de protena disueltas y adems partculas que no superan el
tamao de eritrocitos o linfocitos. Los espacios perivasculares van a
constituir una ayuda para las vellosidades aracnoideas a la hora de drenar
las protenas sobrantes del LCR
ya que en el encfalo carecemos de
vasos linfticos. Estos espacios
perivasculares adems se van a
encargar de drenar sustancias
extraas y residuos infecciosos
que pueden resultar peligrosos para
el encfalo.
La membrana que cubre al encfalo
la conocemos como piamadre, que
est poco adherida a los vasos sanguneos, y por ella transcurren estos
vasos pasando a ser arteriolas y capilares, formando una especie de
conductillo.
Presin del LCR
La presin media para una persona en reposo y en posicin horizontal son
unos 10 mmHg, siendo un rango normal de valores entre 5 y 15 mmHg.
Esta presin la medimos con el paciente en estado horizontal e
introducindole una aguja por el extremo inferior de la mdula conectado a
un tubo de vidrio abierto por su extremo superior. Midiendo la altura a la
que sube el LCR y dividiendo entre 13,6 (densidad especfica del mercurio)
podemos averiguar la presin del LCR del paciente. Existe un tipo de unin
entre las clulas de la pared de este sistema, son uniones muy estrechas
por lo q eu podemos llamarlas barreras hematocefalorraqudea y
hematoenceflica, que limita mucho la relacin con el resto del
organismo.
La velocidad de formacin de LCR es superior al volumen que el sistema
contiene, por lo que tiene que haber una regulacin en las vellosidades
aracnoideas, que funcionan en este caso como vlvulas para que el LCR
salga sin problemas y no permita el transporte retrgrado desde el plasma,
y estas vlvulas se abrirn con diferente amplitud dependiendo de la
presin del LCR, que en general suele sufrir muy pequeas variaciones.
En condiciones patolgicas, estas vlvulas pueden verse obstruidas por
ejemplo en una fibrosis o en un exceso de clulas sanguneas de tal forma
que el bloqueo eleve la presin del LCR.
Tambin un tumor cerebral puede ser el causante de la elevacin de esta
presin, sube a unos 37 mmHg, e incluso durante una hemorragia o una

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infeccin en el crneo puede


bloquear
las
vellosidades,
elevando la presin a un valor
similar.
La hipertensin del LCR puede
provocar
un
edema
que
conocemos como edema de
disco ptico o de papila en
el cual la duramadre, que se
extiende como una sbana
hasta el nervio ptico, se vea
afectada y empuje su vaina
contra el nervio ptico hasta
presionar todo el globo ocular,
y reducir la salida de lquido
por el nervio ptico por lo
que se obstruir el disco
ptico de la retina y se
disminuir la vascularizacin
de esta.
La hidrocefaliaes el exceso
de LCR o de agua en la
bveda craneal, existen dos
tipos, la comunicante y la no
comunicante, de tal forma
que
en
la
segunda
se
encuentra bloqueada la salida
a uno de los ventrculos. En la
no comunicante el bloqueo
suele ser en el acueducto de
Silvio, y aplana el cerebro
debido a un posible tumor cerebral. Se da en recin nacidos.
En el tipo comunicante, se causa por un bloqueo en los espacios
subaracnoideos en torno a las regiones del encfalo basales o bloqueo de
las vellosidades aracnoideas. Se acumula el LCR en exterior del encfalo
y en los ventrculos, se hinchar mucho la cabeza en el periodo de lactancia
cuando el crneo es maleable.
El edema cerebral es un enorme problema y reto para los clnicos, ya que
cuando aumenta exageradamente la presin del LCR la acumulacin de
lquido edematoso comprime los vasos sanguneos, lo que provoca una
conmocin cerebral, y esta puede producir una isquemia cerebral,
generando una retroalimentacin positiva al reducir el flujo sanguneo
que incrementa la presin capilar y sale an ms lquido, empeorando el
edema. Adems el descenso de flujo sanguneo aumenta la permeabilidad
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de los capilares al disminuir el aporte de oxgeno de tal forma que se anulen


las bombas de sodio de las neuronas, y la hinchazn es mayor.
El tratamiento contra el edema es algo completamente heroico, para evitar
que perdamos por completo el encfalo, se introduce va intravenosa una
solucin de una sustancia osmtica muy concentrada como el manitol
que rompe esta retroalimentacin y se puede extraer el lquido con
rapidez desde los ventrculos laterales mediante una puncin que alivia la
presin del LCR.

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