Mollusca

Los moluscos (Mollusca, del latn molluscum "blando") forman uno de los
grandes filos del reino animal.
Son invertebrados protstomos celomados, triblsticoscon simetra
bilateral (aunque algunos pueden tener una asimetra secundaria) y no
segmentados, de cuerpo blando, desnudo o protegido por una concha. Los
moluscos son los invertebrados ms numerosos despus de los artrpodos, e
incluyen formas tan conocidas como
las almejas, machas, navajuelas, ostras,calamares, pulpos, babosas y una gran
diversidad de caracoles, tanto marinos como terrestres.
Se calcula que puede existir cerca 100.000 especies vivientes, y 35.000 especies
extintas, ya que los moluscos tienen una larga historia geolgica, que abarca
desde el Cmbrico Inferior hasta la actualidad.1 Los moluscos colonizan
prcticamente todos los ambientes, desde las grandes alturas a ms de 3.000 m
sobre el nivel del mar hasta profundidades ocenicas de ms de 5.000 m de
profundidad, en las aguas polares o tropicales y suelen ser elementos comunes de
los litorales de todo el mundo.
Son animales de cuerpo blando (divididos en cabeza, masa visceral y pie) con tres
caractersticas nicas en el reino animal por las cuales se identifican:

Un pie muscular.

Una concha calcrea secretada por un integumento subyacente

llamado manto, en ocasiones ausente.

Un rgano de alimentacin llamado rdula (formada por hileras de

dientes quitinosos curvos).

El inters del hombre en los moluscos es enorme. Los moluscos son una
importante fuente de alimentacin para la especie humana. Adems,
numerosasenfermedades parasitarias tanto humanas como veterinarias son
transmitidas por los moluscos, que actan como hospedador intermediario, sobre
todo detrematodos.
La malacologa es la rama de la Zoologa que estudia los moluscos. En este
sentido se tiene que durante los siglos XVIII y XIX se elaboraron importantes
colecciones malacolgicas y conquiliolgicas tanto de prestigiosas instituciones
como museos y academias de ciencias como colecciones privadas, an hoy en
da el coleccionar conchas de moluscos es uno de los principales pasatiempos de
muchas personas en todo el mundo. Debido a esta aficin los moluscos son unos
de los grupos zoolgicos mejor estudiados despus de los vertebrados.
La variedad de formas, tamaos, tipos de vida y ciclos vitales es extraordinaria;
basta con comparar un mejilln, un caracol y un calamar. Pero la organizacin de
todos los moluscos sigue un plan fundamental.

El celoma en los adultos queda reducido a vestigios alrededor de

los nefridios, gnadas, corazn e intestino.
Anatoma externa[editar]
Manto, concha y cavidad paleal[editar]
El patrn bsico de un molusco consiste en un organismo de cuerpo blando, oval,
con simetra bilateral y una concha convexa en forma de sombrero chino (ausente
o interna en algunos grupos). En vez de concha, tambin pueden
poseer espculas (pueden aparecer en estado embrionario pero en adultos pueden
fusionarse para dar una concha) o placas, aunque todas con el mismo origen. La
concha se forma gracias a la epidermis subyacente, denominada manto (en
posicin dorsal), que tieneclulas secretoras de carbonato clcico que cristaliza en
el exterior en forma de aragonito o de calcita; el manto tambin secreta una
substancia quitinosa de composicin compleja, la conquiolina, que se deposita
sobre el substrato calcreo formando un estrato orgnico denominado peristraco,
esencial para evitar la disolucin de la concha en ambientes cidos.
En la parte posterior, el manto forma una cmara denominada cavidad
paleal donde se alojan las branquias, que tienen una estructura muy caracterstica
en forma de peine (ctenidios),
los osfradios (rganos quimiorreceptores encargados de detectar la calidad del
agua), y donde desembocan los nefridios (a travs de los nefridioporos), las
gnadas (a travs de los gonoporos) y el ano. En los gasterpodos terrestres, la
superficie interna de la cavidad paleal est muy irrigada y el intercambio gaseoso
se produce a travs del epitelio, de manera que acta como un pulmn.
La epidermis de los moluscos est recubierta de cilios y posee un gran nmero
de glndulas productoras de moco.
Pie[editar]
Otro rgano caracterstico de los moluscos, el pie, muestra una enorme plasticidad
evolutiva. Est dotado de una musculatura compleja y potente. Se supone que,
primitivamente, era reptante (parecido al de los gasterpodos actuales), pero ha
experimentado una gran diversificacin, originando el pie excavador de
los bivalvos, el pie escindido en tentculos de los cefalpodos o el pie nadador de
algunos gasterpodos pelgicos, entre otros.
Sistema digestivo y alimentacin[editar]
Tienen tubo digestivo completo. La cavidad bucal, revestida de quitina, presenta
un rgano de alimentacin nico, la rdula, que consiste en una base cartilaginosa
alargada (odontforo) recubierta de hileras longitudinales de
dentculos quitinosos curvos; la forma y la disposicin de los dentculos se
relaciona con el tipo de alimentacin. La rdula est provista de potentes
msculos que le permiten proyectarse fuera de la boca, actuando como raspador.
El moco secretado por las glndulas salivales de la boca lubrican la rdula y
aglutinan las partculas para ser ingeridas.

A continuacin hay un esfago y un estmago, ms o menos complejo, en el que

desembocan las glndulas digestivas (hgado o hepatopncreas); la circulacin de
la masa mucosa que contiene el alimento (prstilo) se ve favorecida por la
presencia de numerosos cilios. Las partculas alimenticias entran en los conductos
de las glndulas digestivas. El intestino es largo y enrollado.
Sus formas de alimentacin son enormemente variadas. Pueden ser fitfagos,
como las lapas o los caracoles terrestres, carnvoros, como los conos, filtradores,
como lasalmejas, detritvoros, etc.
Sistema circulatorio[editar]
El sistema circulatorio es abierto, a excepcin de los cefalpodos que es cerrado.
El corazn est tabicado y se divide, principalmente, en tres cmaras
(dos aurculas y un ventrculo), aunque el nmero de stas es muy variable. El
corazn est recubierto por una fina tela que forma la cavidad pericrdica.
La hemolinfa pasa del ventrculo a los vasos que vierten a los espacios tisulares,
donde es recogido por otros vasos que van hacia las branquias donde
la sangre se oxigena y de ah vuelve al corazn por la aurcula.
Sistema excretor[editar]
Los rganos excretores estn compuestos por un par de metanefridios (riones)
relacionados con la cavidad pericrdica, en los que uno de los extremos comunica
con el celoma (a travs de unos conductos denominados celomoductos, que
puede desarrollarse en este extremo a modo de embudo) y el otro desemboca al
exterior en la cavidad paleal (a travs de los nefridioporos).
Sistema nervioso[editar]
Es muy variable. El modelo bsico del sistema nervioso de los moluscos
comprende un anillo periesofgico del cual salen dos pares de cordones nerviosos
hacia atrs, uno hacia el pie y otro hacia la masa visceral. Los rganos de los
sentidos comprenden ojos (muy complejos en
los cefalpodos), estatocistos (sentido del equilibrio) yquimiorreceptores, como
los osfradios (situados en las branquias), papilas y fosetas olfatorias en la cabeza
y el rgano subradular (asociado a la rdula). El grado mximo de cefalizacin se
da en los cefalpodos, en los que se puede hablar de un autntico cerebro,
protegido por un crneo cartilaginoso.
Sistema reproductor[editar]
Las gnadas, en muchas especies de moluscos, proceden directamente
del peritoneo que recubre el celoma. La reproduccin de los moluscos es
exclusivamentesexual; pueden ser unisexuados (tambin denominado dioicos,
como en los bivalvos) o como en el caso de la mayora de
los gasterpodos, hermafroditas (simultneos o consecutivos) con capacidad
de autofecundacin o sin ella. La fertilizacin puede ser externa o interna, con
frecuencia mediante espermatforos (sacos llenos deespermatozoides).
Embriologa[editar]

La embriogenia tpica de los moluscos comienza con una segmentacin

espiral del huevo fuertemente determinada, y la gastrulacin tiene lugar por
epibolia, invaginacin o ambas. La gstrula resultante se desarrolla en
una larva trocfora planctnica. El proceso es virtualmente idntico al de
los anlidos. Esta larva trocfora puede desarrollar mucho alguna de sus bandas
ciliadas para dar una estructura delgada en forma de velo. En la mayora de los
moluscos, esta larva da lugar a la larvavelgera, ms desarrollada, en la que se
puede observar ya el pie, la concha y otras estructuras. Finalmente, la larva
velgera desciende al fondo y sufre unametamorfosis para adoptar el
hbitat bentnico tpico del adulto. Los cefalpodos y los gasterpodos terrestres y
de agua dulce tiene siempre desarrollo directo.
Desarrollo[editar]
Segmentacin de los embriones[editar]
La mayora de los moluscos presentan una segmentacin holoblstica espiral.
Esta segmentacin se da en un ngulo oblicuo con respecto al polo animal-vegetal
(o eje) del cigoto generando una disposicin en espiral de las clulas
blastmeras hijas las cuales quedan empaquetadas de tal forma, que
termodinmicamente son ms estables que en otros tipos de segmentacin, como
por ejemplo la radial. La blstula de los animales que sufren este tipo de
segmentacin en espiral no tiene blastocele y se conoce
como estereoblstula (Gilbert 2006). Los embriones de los moluscos sufren pocas
segmentaciones antes de empezar la gastrulacin. Inicialmente se dan dos
clivajes (desde el polo animal hacia el polo vegetal) los cuales son casi
meridionales, produciendo cuatro macrmeras. En algunas especies estas son de
diferentes tamaos y se pueden identificar. Las segmentaciones posteriores tienen
lugar en el polo animal del embrin. En la tercera segmentacin, cada macrmera
se divide dando origen a una micrmera hija y una macrmera hija; las
micrmeras se desplazan hacia la derecha o izquierda de su macrmera hermana
por lo que se genera un patrn en espiral. En la cuarta segmentacin, las
macrmeras hermanas (producidas en la tercera segmentacin) se dividen
generando cada una, una micrmera hija y una macrmera hija las cuales se
desplazaran de forma contraria que en la tercera segmentacin, y as
sucesivamente.
Orientacin del plano de segmentacin[editar]
En los moluscos que tienen concha, como los caracoles, esta puede presentar
enrollamiento destral (hacia la derecha) o enrollamiento sinistral (hacia la
izquierda). Esta orientacin de la concha es controlada por factores
citoplasmticos dentro del ovocito, y por lo general es igual en los miembros de
una especie (Gilbert, 2006). Sturtevant en 1923 descubri que en algunas
especies el enrollamiento de la concha del caracol se encuentra determinado
genticamente, siendo el genotipo del vulo materno el que determina la direccin
de la segmentacin en el embrin (Gilbert, 2006).
Mapa de destino[editar]

Joanne Render en 1997 estudi el mapa de destino del caracol Ilyanassa

obsoleta. Render sigui durante el desarrollo diferentes clulas marcadas con
fluorescencia y observo que diferentes grupos de micrmeras contribuyen a la
formacin de diferentes partes del cuerpo. Por ejemplo el segundo cuarteto de
micrmeras forman la concha, velo, boca y corazn (Gilbert, 2006)
Determinacin celular[editar]
En el ovocito de los moluscos, los determinantes morfogenticos estn localizados
en regiones especficas que determinan a diferentes blastmeras dependiendo de
su posicin dentro del ovocito; a esto se le llama desarrollo en mosaico. Las
molculas que estn unidas a ciertas regiones del huevo forman el lbulo polar. En
1896 Crampton demostr que el lbulo polar es esencial para la formacin de
algunos rganos como el intestino, corazn, msculos y ojos; con esto pudo
concluir que el lbulo polar est compuesto por determinantes mesodrmicos y
endodrmicos que le dan la capacidad al blastmero con el cual esta en contacto
de formar estas estructuras (Gilbert, 2006, Crampton, 1896). Adems de ser clave
para la determinacin celular el lbulo polar es necesario para la polaridad dorsoventral del embrin ya que tambin contiene los determinantes necesarios para
ello.
Gastrulacin[editar]
En este proceso las micrmeras del polo animal se multiplican hasta cubrir las
macrmeras del polo vegetal. El embrin es cubierto en su totalidad excepto por
una hendidura en el polo vegetal (Gilbert, 2006).
Filogenia[editar]
A lo largo de la evolucin de los moluscos han ocurrido dos grandes hechos
evolutivos. El primero de ellos fue la aparicin de un ancestro con caracteres
primitivos que origin la diversidad de los grupos actuales. El segundo fue la
aparicin de la concha, con las modificaciones posteriores de cada grupo.
Actualmente existen dos modelos que resumen las caractersticas de ese molusco
hipottico inicial: el de Salvini-Plawen (1980) y el de Yonge (1957).
Molusco hipottico de Salvini-Plawen (1980)[editar]
El aspecto de este molusco hipottico recuerda a una babosa actual marina. Se
reconoce una cabeza (carente de cuernos, brazos, etc.) con boca y ganglios
cerebroideos. Tiene una suela reptante, el pie, que le permite desplazarse por
el bentos dejando un rastro de moco a su paso. Encima del pie se observa la
masa visceral, con todos los rganos internos. Esa masa visceral tiene una
epidermis denominada manto que genera unas espculas calcreas en lugar de
una concha, y contiene a la cavidad paleal.
La pared del cuerpo podra tener cutcula en algunas partes. Posee una epidermis
con clulas epidrmicas, de soporte, glandulares, mucocitos (productoras de
moco) y sensoriales. Por debajo se encuentra la membrana basal y debajo la
musculatura (circular, oblicua y longitudinal en este orden). Entre ellas existen
espacios hemolinfticos.

El tubo digestivo de este molusco estara dividido en tres regiones: anterior, media
y posterior. La regin anterior contiene al rgano llamado rdula. Esta rdula
tendra una estructura cartilaginosa denominadaodontforo, que es un cojn
donde se apoya una banda proteica llena de dientes, la verdadera rdula. Ese
odontforo est dentro de la cavidad bucal y a su servicio estn muchos msculos,
como los protractores y retractores. Los protractores hacen que ese cojn asome
fuera de la boca y los retractores hacen que se meta. A su vez, estos dientes
(rdula)tambin tienen msculos protactores y retractores.
Existe mucha variabilidad en las rdulas. El bulbo bucal tiene varias estructura,
como el agujero de la boca, mandbulas, un rgano subradular, una especie de
lengua con funcin sensorial (para saber lo que es alimento), odontforo, etc. Los
dientes son de crecimiento continuo a partir del saco radular. La cinta de dientes
se va desplazando hacia delante con el tiempo, desprendindose los dientes
desgastados y siendo reemplazados por los nuevos. Despus viene el esfago y
detrs de l el resto del tubo digestivo, con el intestino medio (que ocupa casi toda
la cavidad y tiene una serie de divertculos laterales para aumentar la suferficie),
luego el recto y acabando en el ano (que desemboca a la cavidad paleal).
El celoma (o complejo reno-gonadal-pericrdico en los moluscos) est dividido.
Tienen un par de sacos celomticos dorsales situados en la mitad posterior del
animal, conectndose a la cavidad paleal a travs de celomoductos y sus
correspondientes celomoporos. Por detrs existe otro saco celomtico posterior,
denominado pericardio (con sus pericardioductos), que, si desarrollan
un nefrostoma, originan metanefridios con sus correspondientes nefridioductos y
nefridioporos. El peritoneo de los sacos celomticos anteriores originan
las gnadas, con sus correspondientes gonoductos y gonoporos, desembocando
tambin en la cavidad paleal.
La cavidad paleal tiene los ctenidios (branquias en forma de pluma, con un eje
central y lminas a los dos lados). A la altura de los ctenidios aparecen unos vasos
sanguneos cerrados del sistema circulatorio.
El sistema nervioso es sencillo. Poseen un ganglio cerebroideo con un anillo
nervioso anterior que irriga todo el bulbo bucal, y dos pares de cordones nerviosos
longitudinales que se dirigen hacia atrs (dos al pie y dos a la masa visceral). En
relacin con la cavidad paleal, podra haber existido algn ganglio para toda esa
zona.
La reproduccin es sexual con fecundacin externa. Se supone segmentacin
espiral, gastrulacin por epibolia dando lugar a una larva trocfora.
Molusco hipottico de Yonge (1957)[editar]
Es similar al de Salvini-Plawen, pero contiene algunas modificaciones. En este
modelo s hay una autntica concha (y no espculas). El tubo digestivo tiene una
glndula digestiva relacionada con la primera cmara del estmago. El intestino,
en vez de tener divertculos laterales, tiene muchas asas intestinales aumentando
la superficie y eficacia de absorcin de forma distinta. El sistema reno-gonadalpericrdico carece de conductos, las gnadas comunican con pericardio y los
sacos celomticos anteriores desembocan en el posterior.

Entre las semejanzas se encuentran que tiene cabeza (con sus diferentes
estructuras), pie, masa visceral y pared dorsal de la masa visceral formando el
manto, con su cavidad paleal y estructuras internas.
Concha del modelo de Yonge[editar]
La concha tiene tres capas: periostraco, mesostraco y endostraco (externa,
media e interna respectivamente) con componentes orgnicos e inorgnicos. Entre
los orgnicos destaca la matriz proteica deconquiolina, mientras que en los
inorgnicos destaca el carbonato clcico, que cristaliza en forma
de aragonito o calcita, el sulfato magnsico y el carbonato magnsico. El
periostraco est formado por una capa de conquiolina; el mesostraco por una
combinacin de ambos componentes predominando la parte inorgnica o mineral
(incluso siendo sta la nica en algunos grupos actuales) frente a la orgnica, con
una disposicin en forma de prismas; y el endostraco tiene un reparto equitativo
entre ambas, formando el ncar, en una disposicin en forma de lminas
superpuestas reflejando la luz segn su orientacin.
La formacin de carbonato clcico es relativamente sencillo en el medio marino.
Se necesita agua (que incorporan fcilmente), calcio (lo incorporan por transporte
activo) y dixido de carbono (producen grandes cantidades debido
al metabolismo de la urea).
Evolucin filogentica[editar]
A partir del molusco inicial de Salvini-Plawen (con espculas en el manto,
denominado Aculifera) aparecieron dos lneas principales que dieron origen al
conjunto de todos los moluscos actuales. Por un lado, los grupos que conservan la
condicin de Aculifera y solo tienen espinas calcreas en el manto (como
los caudofoveados), y por otro lado, los que tienen concha (Conchifera) similar al
molusco del modelo de Yonge, de la que descienden la mayor parte de los grupos
actuales de moluscos conchferos. El paso de Aculifera a Conchifera podra haber
sucedido en el anlisis filogentico expuesto a continuacin.
Las bandas de espinas de Aculifera se concentraron originando 7 bandas con las
espculas agrupadas. Aqu aparecen de nuevo dos lneas: una que llev a la
nueva dispersin de las espinas (como sucede en lossolenogastros) y la otra que
llev a la fusin de las espculas de cada banda originando 7 placas (como se
observa en los Ectoplacota, un grupo fsil). A partir de esta ltima lnea salen otras
dos: una en la que una de esas placas se divide en dos, originando 8 en total
(como sucede en los poliplacforos actuales) y otra en la que se fusionan las 7
placas formando, finalmente, una concha (los conchferos).
Clasificacin[editar]
Vase tambin: Anexo:Mollusca
Los moluscos se subdividen en ocho clases; se indica entre parntesis el nmero
aproximado de especies actuales.

Clase Caudofoveata (=Chaetodermomorpha) (70 especies)

Clase Solenogastres (=Neomeniomorpha) (250 especies)2

Clase Monoplacophora (neopilina y afines) (20 especies)

Clase Polyplacophora (quitones) (600 especies)

Orden Lepidopleurida
Orden Ischnochitonida
Orden Acanthochitonida
Clase Scaphopoda
Clase Bivalvia (mejilln, almejas, ostras) (13.000 especies)
Subclase Protobranchia
Orden Nuculida
Orden Solemyida
Subclase Lamellibranchia
Superorden Filibranchia
Superorden Eulamellibranchia
Orden Paleoheterodonta
Orden Veneroida
Orden Myoida
Subclase Anomalodesmata
Clase Cephalopoda (pulpos, calamares, sepias) (800 especies)
Subclase Nautiloidea (nautilus)
Subclase Ammonoidea () (Ammonites)
Subclase Coleoidea
Orden Sepiida
Orden Teuthida (=Decapoda)
Orden Octopoda
Orden Vampyromorphida

Clase Gastropoda (caracoles marinos y terrestres,

lapas) (75.000 especies)3
Subclase Prosobranchia
Orden Archaeogastropoda
Orden Mesogastropoda
Orden Neogastropoda
Subclase Opisthobranchia
Subclase Pulmonata
Orden Archaeopulmonata

Orden Basommatophora
Orden Stylommatophora
Orden Systellommatophora
Antiguamente caudofoveados y solenogastros eran agrupados en la
clase Aplacophora* que ahora se considera parafiltico y dichos grupos clases
separadas.4 Por otra parte, la tendencia actual es la de dividir la clase Gastropoda
en dos subclases: Eogastropoda (que incluye solo las lapas verdaderas)
y Orthogastropoda que incluye todos los dems gasterpodos.
Recoleccin de moluscos[editar]
Los moluscos son diversos en forma corporal como en ambientes donde habitan,
por lo que para su captura se requiere conocer bien a la especie con la que se
quiere trabajar, as como poseer destrezas para su recoleccin. Cabe tener en
cuenta la legislacin de cada pas o estado ya que diversas especies estn
protegidas por la ley por su escasez causada en parte a un exceso de capturas,
tanto con fines gastronmicoscomo coleccionistas.

Polyplacophora (quitones): Los quitones se les suele encontrar en la zona

del litoral rocoso generalmente en zonas con un fuerte rompiente por lo que
recomienda tomar las precauciones de caso para evitar accidente, en este sentido
se recomienda esperar hasta la baja mar para realizar la recoleccin. Para recoger
quitones se debe insertar la hoja de un cuchillo fuerte por debajo del borde de la
cintura, teniendo especial cuidado de no daar dicha cintura as como de no
fracturar las valvas. Una vez recogidos los chitones estos se deben transferir
rpidamente a soportes en forma de paletas de tamao apropiado, apretando el
quitn contra la superficie de la paleta a la vez que mediante una cuerda o cinta se
amarra fuertemente contra el soporte, inmediatamente proceder a la fijacin. Para
la fijacin de quitones jams se debe emplear la formalina a menos que est
previamente neutralizada, ya que esta tiende a corroer las valvas y otras
estructuras calcreas importantes en la taxonoma de estos moluscos.

Gastrpodos terrestres: Generalmente los gastrpodos terrestres se

pueden encontrar donde exista adecuada cobertura protectora. En tal sentido son
buenas las reas de recoleccin, aquellas zonas sombreadas hmedas y
cubiertas con hojas, as como en el piso de bosques residuos bien sombreados y
bajo cortezas de rboles, troncos cados. Tambin se hallan en reas montaosas
debajo de lajas de piedra caliza, especialmente en lugares con abundancia
de musgos y hojarasca.

Gastrpodos y bivalvos marinos: Los gastrpodos y bivalvos marinos se

pueden recolectar manualmente cuando las condiciones de acceso, de oleaje,
visibilidad y profundidad lo permitan. En caso contrario se deber recurrir a al
empleo de dragas o buceo con equipo autnomo.

Gastrpodos y bivalvos de agua dulce: Para la recoleccin de

gastrpodos y bivalvos dulceacucolas, los cuerpos de agua ms favorables son
aquellos que se encuentran en regiones con lechos de piedra. La recoleccin
generalmente debe hacerse durante perodos de aguas bajas (cuando los ros
tienen su nivel ms bajo). En ambientes lnticos (lacustre) generalmente hay
menos especies que los ambientes lticos (ros). A los bivalvos se les suele
encontrar semienterrados en fondos de grava, arena o cieno. La captura puede
realizarse manualmente cuando la transparencia y profundidad del cuerpo se agua
lo permitan. Mientras que los animales de aguas profundas debern ser
recolectados con dragas de arrastre o quijadas.

Cefalpodos: Los cefalpodos son animales exclusivamente marinos de

amplia distribucin geogrfica y batimtrica. La recoleccin de estos animales se
puede efectuar mediante el empleo de diferentesartes de pesca y en el caso de
aquellas especies que viven en aguas poco profundas se las puede recolectar
manualmente en las grietas o cuevas de fondos rocosos donde habitan. Tambin
se puede recolectar aquellas especies de aguas poco profundas mediante el
empleo de objetos (latas, cauchos viejos, nasas, etc.) previamente colocados en el
rea de captura.

Los bivalvos
Para comprender las actividades que se realizan en un criadero y para ayudar a
solucionar los problemas que puedan surgir se necesita contar con conocimientos

sobre la biologa de los bivalvos. Este manual no pretende ofrecer una descripcin
minuciosa de la biologa de los bivalvos, pero s proporcionar un breve resumen de
informacin referente a las actividades que se llevan a cabo en un criadero. En el
mercado existen libros excelentes sobre la biologa de los moluscos y tambin hay
publicaciones exhaustivas sobre grupos o especies individuales de ostras, vieiras,
mejillones y almejas. Para obtener informacin adicional, el lector puede consultar
este tipo de publicaciones al final de esta seccin.
Los bivalvos pertenecen al filo Mollusca, un grupo que incluye animales tan
diversos como los quitones, gasterpodos, colmillos de mar y cefalpodos
(calamar y pulpo), as como la almeja, la ostra, el mejilln y la vieira. El filo tiene
seis clases, una de las cuales es la de los Lamelibranquios o Bivalvos. Estos
animales estn comprimidos lateralmente y las partes blandas del cuerpo estn
completa o parcialmente recubiertas por la concha, que est formada por dos
valvas unidas por una charnela. Las branquias o ctenidios de los animales de esta
clase son rganos bien desarrollados y especializados para la alimentacin, as
como para la respiracin.
2.1.2 Anatoma externa
El rasgo ms destacado de los bivalvos es la existencia de dos valvas de igual o
diferente tamao y que pueden o no cerrarse completamente sobre las partes
blandas del interior. Tienen un sinfn de formas y colores segn la especie de la
que se trate. Las valvas estn formadas principalmente de carbonato clcico y
tienen tres capas; la capa interna o nacarada, la capa intermedia o brillante que
forma la prctica totalidad de la concha, y la capa externa o periostraco, una capa
pardusca y spera que los animales ms viejos suelen perder debido a la abrasin
o al desgaste.
Los bivalvos no tienen cabeza ni cola bien definidas, aunque se emplean los
mismos trminos anatmicos que se usan para describir estas partes en otros
animales. El umbo o zona de la charnela, donde se unen las valvas, es la parte
dorsal del animal (Ilustracin 6), y la regin en el lado opuesto es el margen
ventral. En especies que cuentan con sifones (almejas), el pie se encuentra en
posicin anterior-ventral y los sifones en la zona posterior (Ilustracin 7). En las
ostras la zona anterior est en la charnela y en las vieiras se encuentra donde
estn localizados la boca y el pie rudimentarios.
2.1.3 Anatoma interna
Al retirar con cuidado una de las valvas de la concha se pueden apreciar las
partes blandas de los animales. Las diferencias en cuanto al aspecto general de
una ostra y una vieira pueden verse en la Ilustracin 8.
Manto

Las partes blandas estn recubiertas por el manto, que est compuesto de unas
finas fundas de tejido de bordes ms gruesos. Las dos mitades del manto estn
unidas a la concha por la charnela en posicin ventral respecto de la lnea paleal,
pero sueltas en los bordes. Los bordes engrosados pueden o no estar
pigmentados y tienen tres pliegues. El borde del manto suele tener tentculos, que
en la almeja se encuentran localizados en las puntas del sifn. En especies como
la vieira, el borde del manto no slo tiene tentculos sino que tambin tiene
numerosos rganos fotosensibles -los ojos (Ilustracin 9).
La funcin principal del manto es segregar la concha pero tambin cumple otros
propsitos, ya que posee una funcin sensorial y puede iniciar el cierre de las
valvas como respuesta a condiciones desfavorables en el entorno. Tambin puede
controlar la entrada de agua en la cavidad corporal y adems tiene funcin
respiratoria. En especies como las vieiras, regula la entrada y salida de agua en la
cavidad corporal y el movimiento del animal cuando nada.
Msculo aductor
Al retirar el manto se pueden ver las partes blandas del cuerpo, los msculos
aductores en las especies dimiarias (almejas y mejilln) o un nico msculo en las
especies monomiarias (ostras y vieiras). En las almejas y mejillones los dos
msculos aductores se encuentran cerca de los mrgenes anterior y posterior de
las valvas de la concha. En las ostras y vieiras el gran msculo nico est ubicado
en el centro. Los msculos cierran las valvas y actan contra el ligamento y resilio,
que activan el mecanismo de apertura de las valvas cuando el msculo se relaja.
En las especies monomiarias se ven claramente las divisiones del msculo
aductor. La gran porcin anterior (estriada) del msculo se denomina msculo
rpido y se contrae para cerrar las valvas; la porcin ms pequea, la parte lisa,
conocida como msculo de cierre, mantiene las valvas en posicin cuando se
han cerrado o estn parcialmente cerradas. Algunas especies que viven
enterradas en el sustrato (p. ej. almejas) necesitan una presin externa para
mantener las valvas cerradas ya que los msculos se debilitan y las valvas se
abren si se mantiene a las almejas fuera del sustrato en el tanque.
Branquias
La prominencia de las branquias o ctenidios es una de las caractersticas
importantes de los lamelibranquios. Se trata de rganos grandes en forma de hoja
que se utilizan en parte para la respiracin y en parte para filtrar el alimento del
agua. Hay dos pares de branquias colocados a ambos lados del cuerpo. En el
extremo anterior, hay dos pares de lenguas, llamados palpos labiales, que rodean
la boca y facilitan la introduccin de alimentos.
Pie
El pie se encuentra en la base de la masa visceral. En la almeja se trata de un
rgano bien desarrollado que el animal utiliza para excavar en el sustrato y

sujetarse. En las vieiras y el mejilln, el pie es bastante reducido y tiene escasa

funcin en los adultos pero en las etapas de larva y juveniles es importante y se
utiliza para la locomocin. En las ostras es un rgano rudimentario. En la parte
central del pie hay una abertura desde la glndula bisal a travs de la cual el
animal segrega una sustancia filamentosa y elstica llamada biso con la que se
puede adherir al sustrato. Esto es importante en especies como el mejilln y en
algunas vieiras pues permite al animal sujetarse y mantener su posicin.
Sistema digestivo
Las grandes branquias filtran el alimento del agua y lo dirigen hacia los palpos
labiales donde se clasifica antes de pasar a la boca. Los bivalvos tienen la
capacidad de seleccionar alimentos filtrados del agua. El bolo alimenticio,
amalgamado por el moco, pasa a la boca y a veces es rechazado por los palpos y
eliminado por el animal en forma de las denominadas pseudoheces. Tambin
disponen de un esfago corto que une la boca y el estmago, un saco hueco con
cmaras y varias aberturas. El estmago se halla totalmente rodeado por el
divertculo digestivo (glndula), una oscura masa de tejido que muchas veces se
denomina hgado. Dentro del estmago hay una abertura que llega hasta un
intestino muy curvo que se extiende hasta el pie en las almejas y hasta la gnada
en las vieiras, para terminar en el recto y finalmente en el ano. Otra abertura del
estmago conduce hasta un tubo cerrado parecido a un saco, que contiene un
estilo cristalino. El estilo es un bastoncillo gelatinoso y claro de hasta 8 cm de
longitud en algunas especies. Tiene un extremo redondeado y otro afilado. El
extremo redondeado incide en la placa gstrica del estmago. Se cree que ayuda
a mezclar los alimentos en el estmago y libera unas enzimas que facilitan la
digestin. El estilo est compuesto de capas de mucoprotenas que liberan
enzimas digestivas que convierten el almidn en azcares digestibles. Si se
mantiene a los bivalvos fuera del agua durante unas cuantas horas el estilo
cristalino se reduce bastante y puede llegar a desaparecer, pero se reconstituye
rpidamente una vez se vuelve a dejar al animal en el agua.
Sistema circulatorio
Los bivalvos tienen un sistema circulatorio simple que es bastante difcil de
localizar. El corazn se halla en un saco transparente, el pericardio, cerca del
msculo aductor en las especies monomiarias, y tiene dos aurculas de forma
irregular y un ventrculo. La aorta anterior y posterior salen del ventrculo y llevan
la sangre a todo el cuerpo. El sistema venoso consta de una serie vaga de senos
de pared fina a travs de los cuales vuelve la sangre al corazn.
Sistema nervioso
Es difcil observar el sistema nervioso sin contar con preparacin especial.
Esencialmente consta de tres pares de ganglios con conectivos (ganglios
cerebrales, pedios y viscerales).

Sistema urogenital
Los sexos de los bivalvos suelen estar separados (dioicos) o ser hermafroditas
(monoicos). La gnada puede estar visible y ser un rgano bien definido, como en
el caso de las vieiras, u ocupar una porcin importante de la masa visceral, como
en el caso de las almejas. En las ostras la gnada slo es visible durante la
estacin reproductora cuando llega a ocupar hasta el 50% del volumen del cuerpo.
En algunas especies, como la vieira, los sexos se pueden distinguir a simple vista
cuando la gnada est llena, ya que la gnada masculina es blanca y la femenina
roja, incluso en las especies hermafroditas. En algunas especies como el mejilln,
se puede distinguir los sexos por el color de la gnada. En otras especies, se
necesita examinar la gnada bajo el microscopio para determinar el sexo del
animal. Puede darse un pequeo grado de hermafroditismo en las especies
dioicas.
Es posible que exista protandra e inversin de sexos en los bivalvos. En algunas
especies se observa una preponderancia de machos en los animales ms
pequeos, lo que indica que el desarrollo sexual de los machos ocurre antes que
el de las hembras o que algunos animales crecen como machos primero y luego
cambian a hembras cuando son ms grandes. En algunas especies, p. ej., la ostra
europea, Ostrea edulis, el animal puede desovar primero como macho en un ciclo,
rellenar la gnada con vulos y desovar una segunda vez como hembra.
El sistema renal es difcil de observar en algunos bivalvos pero es visible en
especies como la vieira que tienen dos riones pequeos, de color pardo y en
forma de saco, apretados contra la parte anterior del msculo aductor. Los riones
vacan en la cavidad paleal a travs de grandes hendiduras. En las vieiras, los
vulos y esperma de las gnadas son expulsados a travs de los conductos hacia
la luz del rin y luego pasan a la cavidad paleal.
2.2 CICLO VITAL
2.2.1 Desarrollo gonadal y desove
En la mayora de los bivalvos, la madurez sexual depende del tamao del animal
ms que de su edad, y el tamao que alcanzan en la madurez sexual vara de una
especie a otra y segn la distribucin geogrfica. La produccin de vulos y
esperma es un proceso denominado gametognesis, cuyo inicio depende de
varios factores, como el tamao del bivalvo, la temperatura y la cantidad y calidad
de alimento que recibe. La gnada est compuesta por conductos ciliados
ramificados desde donde se abren numerosos sacos o folculos. La proliferacin
de las clulas germinales que recubren la pared del folculo da lugar a los
gametos. Aunque el desarrollo de la gnada es un proceso continuo, se pueden
distinguir varias fases descriptivas; descanso, desarrollo, madurez, desove parcial
y desove completo. Cuando las gnadas o el tejido gonadal han alcanzado la
plena madurez, son fciles de ver y ocupan gran parte del cuerpo blando del
animal. Los gonaductos que transportan los gametos hasta la cavidad corporal se

desarrollan, aumentan de tamao y se pueden observar a simple vista en la

gnada.
Se han empleado varios mtodos en los bivalvos para determinar el momento en
que alcanzan la madurez y estn listos para desovar. El mtodo ms preciso
consiste en cortar secciones histolgicas de la gnada (Ilustracin 10), pero es
costoso, lleva mucho tiempo y requiere el sacrificio del animal. La tcnica
alternativa, utilizada con ms frecuencia, es la de tomar un frotis de la gnada o
extraer pequeas muestras de las gnadas de varios individuos y observarlas bajo
el microscopio. En la vieira, a veces se utiliza el ndice gonadal (peso de la gnada
dividido por el peso de las partes blandas, multiplicado por 100). Generalmente en
los criaderos se sigue una rutina estricta para preparar a los adultos para el
desove y la mayora de los tcnicos de criadero aprenden enseguida a reconocer
cundo ha alcanzado el animal la madurez y est listo para el desove con un
examen macroscpico de la gnada.
A veces se utiliza el trmino virgen para referirse a aquellos bivalvos que han
alcanzado el tamao de madurez sexual y desovan por primera vez. Aunque estos
animales alcanzan la madurez sexual, el nmero de gametos producidos es
limitado y a veces no todos son viables. Durante las puestas posteriores el nmero
de gametos producidos aumentar considerablemente.
El perodo de desove en poblaciones naturales vara segn la especie y situacin
geogrfica. Existen varios factores ambientales que pueden inducir el desove, de
los cuales cabe mencionar la temperatura, los estmulos qumicos y fsicos, las
corrientes de agua o una combinacin de stos y otros factores. La presencia de
esperma en el agua a menudo estimula el desove de animales de la misma
especie. En ambientes tropicales, algunas especies de bivalvos mantienen sus
gametos maduros durante todo el ao y desovan cantidades limitadas durante los
doce meses. En las zonas templadas, la puesta suele estar limitada a un perodo
concreto del ao. Muchos bivalvos desovan en masa, y el perodo de puesta es
muy corto, durante el que expulsan casi todo el contenido de la gnada. Otras
especies de bivalvos desovan durante ms tiempo, incluso durante varias
semanas, y se les conoce como desovadores parciales, ya que van liberando
unos cuantos gametos durante un perodo ms largo, con uno o dos valores
mximos durante ese tiempo. En otras especies puede haber ms de un desove
bien diferenciado al ao, mientras que en las especies hermafroditas, el esperma
se expulsa antes o despus de los vulos, minimizando as la posibilidad de
autofecundacin.
En la mayora de las especies de bivalvos de inters comercial, los gametos se
expulsan al medio exterior, donde tiene lugar la fecundacin. El esperma es
expulsado a travs de la abertura o sifn exhalante en un chorro fino y constante.
La expulsin de los vulos es ms intermitente y se emiten en nubes desde la
abertura exhalante o sifn. En especies como las vieiras o las ostras, las hembras
baten las valvas para expulsar los vulos, despegando as los que se han
quedado adheridos a las branquias. En muchas especies, las gnadas se

encuentran vacas despus del desove y es imposible distinguir a simple vista el

sexo de cada individuo. Se conoce esta fase como la de descanso. En los
desovadores parciales, puede que la gnada nunca llegue a vaciarse del todo.
Algunos bivalvos, por ejemplo la ostra plana, son larvparos y las primeras fases
del desarrollo larvario tienen lugar dentro de la cmara inhalante de la cavidad
paleal cuando la ostra se encuentra en la fase de hembra. Durante el desove, los
vulos pasan a travs de las branquias y se retienen dentro de la cavidad paleal.
El esperma se recibe a travs de la abertura inhalante. El tiempo de retencin de
las larvas en la cavidad paleal y el tiempo posterior que les queda de vivir libres en
las aguas superficiales, vara segn la especie. En algunos gneros, p.
ej. Tiostrea, las larvas pueden formar parte del plancton durante un slo da.
A veces puede ocurrir que no haya desoves durante varios aos, sobre todo en las
zonas templadas. Esto puede deberse a varios factores, pero probablemente est
relacionado con la temperatura del agua, quizs demasiado baja para estimular el
desove. Cuando esto ocurre en la ostra, a veces los vulos y el esperma se
reabsorben en el tejido gonadal, se degradan y luego se almacenan en forma de
glucgeno. En almejas y vieiras, la gnada puede permanecer en estado maduro
hasta el ao siguiente.
2.2.2 Desarrollo embrionario y larvario
Estos temas se tratarn con ms detalle en secciones posteriores, pero en este
apartado se ofrece una breve descripcin. El desarrollo larvario se da de forma
similar en la cavidad paleal de la hembra y en el medio abierto.
Los huevos sufren una divisin meitica durante la fecundacin, reducindose el
nmero de cromosomas a un nmero haploide, antes de la fusin de los
proncleos masculinos y femeninos para formar el cigoto. Durante la divisin
meitica se liberan dos cuerpos polares, que al hacerse visibles nos indican que
se ha conseguido la fecundacin. La divisin celular comienza y antes de que
transcurran treinta minutos desde la fecundacin, el huevo se divide en dos
clulas. Dado que los huevos pesan ms que el agua, se hunden hasta el fondo
del tanque donde contina la divisin celular.
El tiempo necesario para el desarrollo larvario y embrionario vara segn la
especie y la temperatura (Ilustracin 11). En un perodo de 24 horas el huevo
fecundado pasa por las fases multicelulares de blstula y gstrula y en las 12
horas siguientes se convierte en una trocfora con motilidad. Las trocforas son
de forma ovalada, de un tamao de 60-80 m y disponen de una fila de cilios
alrededor del centro con un largo flagelo apical que facilita la natacin. La fase
larvaria inicial es conocida como la fase de charnela recta, D o Prodisoconcha I.
La longitud de la concha en la fase inicial de la charnela recta vara segn la
especie pero generalmente mide 80-100 m (ms en ostras larvparas). La larva
tiene dos valvas, un sistema digestivo completo y un velo. El velo es un rgano
circular que slo se encuentra en las larvas de los bivalvos y puede sobresalir de

las valvas. Gracias a los cilios que se encuentran a lo largo del margen exterior,
las larvas pueden nadar para mantenerse en la columna de agua. Cuando la larva
nada en la columna de agua toma fitoplancton a travs del velo para alimentarse.
Las larvas nadan, se alimentan, y crecen y en siete das desarrollan unas
protuberancias, llamadas umbos, en la concha cerca de la charnela. Conforme
crecen las larvas, los umbos sobresalen ms an, encontrndose ya las larvas en
la fase umbonada o Prodisoconcha II. En esta fase, las larvas tienen formas
diferenciadas y con prctica es posible identificar las distintas especies de bivalvos
entre el plancton. Esta identificacin ha sido utilizada por los bilogos para prever
la fijacin de las ostras en el medio natural y utilizarlo posteriormente en las
explotaciones. La duracin de la fase larvaria vara, dependiendo de la especie o
de determinados factores ambientales como la temperatura, pero oscila entre los
18 y 30 das. Al alcanzar la madurez, la larva mide entre 200 y 330 m, segn la
especie.
Cuando las larvas estn a punto de alcanzar la madurez, desarrollan un pie y
branquias rudimentarias, y aparece una pequea mancha oscura circular, la
mancha ocular, cerca del centro de cada valva en algunas especies. Entre
perodos de actividad natatoria, las larvas se asientan y utilizan el pie para
arrastrarse sobre el sustrato. Cuando localiza un sustrato adecuado, la larva est
ya preparada para la metamorfosis y para comenzar su existencia bentnica. Las
larvas maduras de las ostras segregan una pequea gota de cemento en una
glndula del pie, se vuelcan y colocan la valva izquierda sobre el cemento.
Permanecen adheridas en esta posicin durante el resto de sus vidas. En otras
especies, la larva segrega un biso desde la glndula bisal del pie, que sirve de
sujecin temporal para adherirse al sustrato, como preparacin para la
metamorfosis.
2.2.3 Metamorfosis
La metamorfosis es un momento crtico en el desarrollo de los bivalvos, pues el
animal deja su actividad natatoria y planctnica para llevar una existencia
sedentaria y bentnica. Puede haber mortalidades importantes en este tiempo,
tanto en la naturaleza como en el criadero. Este tema se analiza con ms detalle
en una seccin posterior, pero merece especial atencin ya que es un aspecto
importante de la produccin de bivalvos juveniles en el criadero.
2.2.4 Alimentacin
Los bivalvos filtran su alimento, principalmente organismos vegetales
microscpicos llamados fitoplancton. En los juveniles y adultos, los ctenidios, o
branquias, estn bien desarrollados y ejercen la doble funcin de alimentacin y
respiracin. Los ctenidios estn cubiertos de cilios -diminutos filamentos
vibradores- cuyos latidos concertados, y a menudo coordinados, inducen una
corriente de agua. Cuando descansan o se encuentran en un sustrato, el animal
absorbe el agua a travs de la abertura o sifn inhalante, que pasa por las
branquias y luego vuelve al medio a travs de la abertura o sifn exhalante. Las

branquias recogen plancton y lo pegan a la mucosa. Gracias al latido de los cilios,

los filamentos de mucosa cargados de alimento pasan por unos surcos especiales
en las branquias hacia el interior hasta los palpos labiales que dirigen el alimento a
la boca y lo introducen. Los bivalvos pueden seleccionar parte del alimento y
peridicamente los palpos rechazan pequeas masas de alimento, las
pseudoheces, expulsndolas de la cavidad paleal, a menudo por un batido
vigoroso de las valvas.
El alimento ptimo de los bivalvos sigue siendo una incgnita pero
indudablemente el fitoplancton constituye la parte principal de la dieta. Otras
fuentes de alimentacin pueden ser importantes, como las finas partculas de
materia orgnica muerta (detritus) con bacterias asociadas y materia orgnica
disuelta.
2.2.5 Crecimiento
Slo se pueden hacer comentarios generales sobre el crecimiento de juveniles y
adultos ya que vara mucho segn la especie, la distribucin geogrfica, el clima, y
el lugar en las zonas submareales o intermareales. Tambin existen diferencias
entre individuos y su composicin gentica. El crecimiento puede variar
enormemente de un ao a otro y en las zonas templadas existen patrones
estacionales de crecimiento.
Se pueden utilizar distintos mtodos para medir el crecimiento de bivalvos, entre
ellos, los incrementos de longitud o altura de la concha, los incrementos del peso
total o de la parte blanda, o una combinacin de todos ellos. En las zonas
tropicales, el crecimiento puede variar segn la estacin, siendo ms rpido
durante o despus de las pocas de lluvias cuando hay mayor aporte de
nutrientes al ocano provocando un aumento en la produccin de fitoplancton. En
las zonas templadas, el crecimiento suele ser rpido en primavera y verano
cuando hay abundancia de alimentacin y la temperatura del agua es ms
elevada. El crecimiento prcticamente cesa en invierno, formndose las marcas
anuales en la concha. Estas marcas de invierno se han utilizado para determinar
la edad de algunos bivalvos. Mientras que algunas especies tienen una vida muy
corta, otras pueden vivir durante ms de 150 aos.
En explotaciones de cultivo, las consideraciones importantes a tener en cuenta en
el crecimiento de los bivalvos, son el tiempo que tardan en alcanzar la madurez
sexual y la talla comercial. El objetivo en la produccin de bivalvos es cultivar
cuanto antes los bivalvos hasta su talla comercial, para as optimizar la
rentabilidad de la explotacin.
2.2.6 Mortalidad
Cuando estn en las fases larvaria, juvenil y adulta, la mortalidad de los bivalvos
puede estar originada por una gran variedad de causas, de origen biolgico o
ambiental. El tema es demasiado extenso para tratarlo en detalle en esta

publicacin pero se ofrece un breve resumen para resaltar algunos puntos de

relevancia que pueden ser importantes en el funcionamiento del criadero.
El medio fsico puede provocar mortalidades importantes de bivalvos en las tres
fases. Las temperaturas demasiado elevadas, los perodos prolongados de
temperaturas bajas y los cambios bruscos de temperatura pueden ser letales para
los bivalvos. Las condiciones extremas de salinidad, sobre todo de baja salinidad
despus de perodos de lluvias fuertes o escorrenta del deshielo de nieve,
tambin pueden provocar grandes mortalidades. Las colmataciones fuertes
pueden sofocar y matar a juveniles y adultos.
La contaminacin, sobre todo industrial, tambin puede originar grandes
mortalidades. Tanto la contaminacin industrial como la domstica pueden ser
problemticas para el funcionamiento del criadero y deben evitarse. La
contaminacin domstica puede acrecentar las cargas orgnicas y bacterianas en
el agua ya que se vierten muchos materiales potencialmente txicos. Poco se
sabe de los efectos combinados de los niveles subletales del amplio rango de
compuestos orgnicos y organometlicos de origen antrpico que pueden estar
presentes en estos efluentes.
Los bivalvos en las fases larvaria, juvenil y adulta sufren la depredacin de una
gran variedad de animales que pueden provocar mortalidades serias. En el medio
natural los animales que se alimentan de plancton probablemente consumen
grandes cantidades de larvas. En el criadero la depredacin no suele ser un
problema, ya que se utiliza agua filtrada y se eliminan a los depredadores.
Los bivalvos hospedan parsitos que pueden provocar mortalidades, sobre todo
en la fase adulta. Las lombrices perforadoras de concha, Polydora sp., y las
esponjas excavan en las conchas y las debilitan, provocando la muerte del bivalvo.
Probablemente la mayor causa de mortalidad, particularmente entre larvas y
juveniles, son las enfermedades. Se ha hecho un gran esfuerzo para investigar las
enfermedades de los bivalvos y el desarrollo de mtodos para controlarlas.
Las enfermedades pueden ser devastadoras para los bivalvos adultos como
hemos visto por las grandes mortandades de algunas poblaciones del mundo. A
continuacin se mencionan algunos ejemplos:
Dermocystidium:
Enfermedad fngica de los bivalvos provocada por Perkinsus marinus;
Enfermedad
de
la
baha
de
Delaware
(MSX):
Infeccin por el protozoo haplosporidio, Haplosporidium (Minchinia) nelsoni;
Haplosporidiosis:
Infeccin por el protozoo haplosporidio, Haplosporidium costale, (que, junto con H.

nelsoni, ha diezmado las grandes poblaciones de la ostra americana en la costa

atlntica de los EE.UU. y ahora se propaga hacia el Norte, hacia la costa atlntica
de Canad).
Marteiliosis:
Infeccin por el protozoo, Marteilia refringens;
Bonamiasis:
Enfermedad provocada por el parsito microcelular, Bonamia ostreae;
(La Marteiliosis y la Bonamiasis han provocado la prctica totalidad de las
mortandades de ostra europea en algunas zonas de Europa).
A pesar de todo el trabajo que se ha realizado para estudiar estas enfermedades,
no se ha desarrollado ningn mtodo prctico para controlarlas y restaurar las
poblaciones de ostras a los niveles anteriores. Debido a la gravedad de estas
enfermedades, hay que extremar las precauciones cuando se transportan bivalvos
adultos a un criadero.
Los brotes de enfermedades en los criaderos pueden estar provocados por
bacterias en vez de protozoos, estando stas presentes en los cultivos de algas y
de larvas en mayor o menor grado. De hecho, las bacterias llegan a formar una
parte importante de la dieta de las larvas, aunque puede ocurrir que de forma
peridica mueran grandes grupos de larvas, perdindose el cultivo entero. Los
recuentos elevados de bacterias casi siempre estn asociados a grandes
mortalidades. Las bacterias pueden provocar mortalidades o simplemente pueden
estar presentes como bacterias oportunistas, o saprofticas, que se alimentan de
larvas moribundas. Las bacterias que provocan enfermedades pertenecen
principalmente al gnero Vibrio sp. y es necesario tomar grandes precauciones
para evitar epidemias en el criadero. El mejor mtodo para prevenir estas
epidemias es seguir unas normas estrictas de higiene y asegurarse de que las
larvas reciban una alimentacin correcta de alta calidad, inspeccionndolas
regularmente. Si se detecta el brote de una enfermedad o se sospecha de una,
ser necesario esterilizar los tanques y todo el equipamiento con una solucin de
leja y despus aclararlos bien con agua dulce. Para proteger a las larvas de una
mayor contaminacin, es recomendable utilizar agua de mar, irradiada con UV o
tratada con ozono. Se desaconseja la utilizacin de antibiticos para controlar las
enfermedades en los criaderos ya que son caros y elevan los costes de
funcionamiento. Adems si llega a desarrollarse una cepa de bacterias resistentes
a los antibiticos, los problemas de enfermedades se agravaran en el futuro.

INTRODUCCIN

Filo Mollusca, clase Cephalopoda (del griego ''kephale'': cabeza y ''pous'': pies).
Son moluscos depredadores con el pie dividido en una serie de brazos
muscularizados que rodean la boca. En la mayora de las especies la concha est
ausente o reducida e interna.
Actualmente existen unas 700 especies vivientes y unas 7.500 fsiles, pero su
abundancia en los ocanos es muy considerable. Dentro de esta clase existen
morfologas y estilos de vida muy diversos. En esta clase, cefalpodos,
encontramos los animales que comnmente conocemos como nautilos, sepias,

calamares y pulpos (ver imgenes: 1, 2, 3, 4).

El orden Teuthoidea, es decir, los calamares, es el grupo ms numeroso. Su

sistema de locomocin de propulsin a chorro es muy caracterstico.
En general los cefalpodos actuales habitan en ambientes pelgicos, en el ocano
abierto a diferentes niveles de profundidad. La mayora vive en los 100 primeros
metros. Muchos realizan migraciones circadianas, desplazndose hacia arriba
durante la noche y hacia la profundidad durante el da.
Los octpodos volvieron a ambientes bentnicos como los cefalpodos primitivos.
Viven entre las rocas en refugios o madrigueras.
Los cefalpodos fsiles como los nautiloideos y los ammonoideos, estaban
limitados a ciertas profundidades debido a que sus conchas estaban llenas de gas.
stos evolucionaron haciendo posible la invasin de ocanos y mares abiertos.

CARACTERSTICAS GENERALES DE LA CLASE CEFALPODA

MORFOLOGA

Orden Teuthoidea o calamares

Tienen el cuerpo alargado y ahusado por el extremo posterior en el que hay un par
de aletas laterales que actan como estabilizadores y timones. Tambin las
utilizan como rgano de propulsin a velocidades lentas. (Ver imagen 5.)
Los calamares voladores, Onycoteuthidae, tienen las aletas y sifones muy
desarrollados, pueden saltar sobre la superficie del agua durante la natacin de
fuga y planear en el aire.

Los calamares gigantes, Architeuthis, pueden vivir a profundidades entre 300 y

600 m en los taludes continentales y no son nadadores muy rpidos; han llegado a
medir hasta 16m; 10m cuerpo y 6m de tentculos. Los animales de este grupo son
los invertebrados de mayor tamao que existen.
Los quirotutidos y crnquidos son dos grupos de calamares batipelgicos. Los

quirotutidos son alargados y esbeltos y presentan tentculos largos y en forma de

ltigo. Los crnquidos son plnctnicos y en ocasiones su cuerpo tiene forma
particular, dos tercios del volumen del cuerpo corresponde con un enorme celoma
lleno de lquido que acta como cmara de flotacin.
La mitad de las familias de calamares ocenicos utilizan el amoniaco para
conseguir flotabilidad neutra, algunos calamares como los crnquidos guardan el
amoniaco en el celoma. Otros como los quirotutidos y arquitutidos lo localizan
en tejidos especiales del cuerpo.

Orden Sepioidea o sepias

Tienen el cuerpo corto, ancho y aplanado. Son buenas nadadoras aunque no tanto
como los calamares. (Ver imagen 6.)
Las sepias del gnero Idiosepius tienen un anillo dorsal en el manto con el que se
fija a las algas. Es la sepia de menor tamao, mide unos 15mm.

Orden Nautilida o nautilos

Tienen una concha externa espiralizada bien desarrollada enrollada por encima de
la cabeza. De esta concha solo se observan las dos ltimas vueltas que recubren
a las dems, de ella sale la boca y casi un centenar de tentculos. En reposo
estos animales se agarran con sus apndices a las piedras o paredes de grietas.
Tanto en reposo como nadando, mantienen la postura de su concha erguida
asegurando la flotabilidad. Ascienden hacia la superficie durante la noche a unos
100 m y desciende hasta 250-300m. (Ver imagen 7.)

Orden Octopoda o pulpos

Cuerpo globoso, en forma de saco y sin aletas. Los bordes del manto se han
fusionado a la cabeza dorsal y lateralmente. Debido a esto la abertura de la
cavidad paleal est bastante reducida. Son capaces de nadar impulsndose con
los brazos mediante propulsin a chorro; normalmente se desplazan reptando
sobre las rocas con sus brazos dotados de ventosas. (Ver imagen 8.)

Los pulpos pertenecientes al suborden Cirrata presentan brazos unidos por unas

membranas que tienen posiblemente funcin sensorial y les da apariencia de

paraguas . Nadan de forma similar a como lo hacen las medusas, abriendo y
cerrando rtmicamente los brazos aunque adems tambin utilizan la propulsin a
chorro a travs del sifn.
El manto de los Octopus dofleini no suele sobrepasar los 36 cm aunque sus
delgados tentculos pueden llegar superar el metro y medio. Los tentculos ms
largos se encontraron en un ejemplar con 96m.

ANATOMA

ORGANIZACIN INTERNA

CONCHA

1. Externa bien desarrollada (Nautiloidea y Ammonoidea)

En el caso de los Nautildeos la concha est compuesta por una capa externa de
porcelana con prismas de carbonato clcico embebidos en matriz orgnica y una
capa interna de ncar.
Aparece enrollada por encima de la cabeza con forma plano-espiral simtrica,
aunque solo son visibles las dos ltimas vueltas que recubren a las dems.
Est dividida en cmaras internas separadas por tabiques transversales. A medida
que el animal va creciendo se desplaza hacia delante y la parte posterior del
manto secreta un nuevo tabique.
Cada tabique tiene un orificio central por el que pasa un cordn tisular (sifnculo),
que es una prolongacin posterior del la masa visceral.
El sifnculo produce un gas que sale por los poros de su pared, llenando as las
cmaras de la concha y haciendo que el individuo pueda flotar y nadar.
Los Ammonoideos, de los cuales solo contamos con registros fsiles, tienen una
concha similar a la nautiloidea, pero con las suturas y los tabiques complejos. (Ver
imagen 9, 10.)

2. Interna (sepias y calamares) o ausente (pulpos)

Posiblemente estos animales evolucionaron de un nautiloideo primitivo de concha
recta, que habra sido envuelta completamente por el manto. A partir de aqu dicha

concha evolucion reduciendo el peso pero de cuatro formas diferentes:

-> Vuelta a forma espiralada, similar a la nautiloidea. Presente en algunas sepias,
como en Spirula. (Ver imagen 11.)

La concha espiralada reducida, similar a la de los nautilos, sigue actuando como

estructura de flotacin con el mismo sistema que en nautilos. Las cmaras estn
llena de lquido y gas en proporciones relativas, lo que permite variar el grado de
flotabilidad. La luz es un factor importante en la regulacin. La flotabilidad
disminuye cuando el animal est expuesto a luz y aumenta en la oscuridad, por
eso las sepias permanecen ocultas de da y en la noche entran en actividad,
nadando y cazando.
-> Reduccin de la concha hasta lmina larga, plana y quitinosa llamada pluma o
gladio. Presente en calamares. (Ver imagen 12.)
-> Reduccin de la concha a una forma aplanada llamada sepin, con
consistencia de tiza, quedando solo restos de los tabiques primitivos. Presente en
la mayora de las sepias . (Ver imagen 12.)

CELOMA

Presente en todos los cefalpodos salvo en la mayora de los octpodos. sta

cavidad revestida de epitelio protege al corazn. El celoma es amplio y est
dividido en dos secciones: la pericrdica y la visceral o genital. Estn unidas por el
conducto gonopericrpico. En sepioideos y teutoideos la cavidad pericrdica es
muy amplia y contiene los corazones. (Ver imagen 13.)

RGANOS EXCRETORES

Los coleoideos poseen dos nefridios y Nautilus cuatro. Todos poseen un saco
renal que desemboca en la cavidad paleal a travs del nefridioporo y comunica
con el pericardio de los corazones branquiales. En el interior del celoma tiene
lugar una reabsorcin selectiva antes de que la orina se filtre en los sacos renales.

(Ver imagen 14.)

Estos estn relacionados con los sistemas respiratorios y de circulacin. La

superficie de las branquias son una va importante de eliminacin de compuestos
nitrogenados, como el amoniaco que es el principal desecho. La orina se origina
por un proceso de filtrado en el que parte de los componentes son reabsorbidos.
Esta orina es un medio ptimo para el crecimiento de diversos parsitos.

SISTEMA CIRCULATORIO

El conjunto de vasos y capilares estn revestido de endotelio. En Nautiloideos el

sistema no est completamente revestido. Esta presencia de endotelio en los
cefalpodos es nica en invertebrados. Esto se debe a la gran presin que deben
soportar los vasos y capilares.
Tienen un corazn principal o sistmico con dos aurculas, excepto los Nautilus
que tienen cuatro, y un ventrculo. ste impulsa la sangre oxigenada de las
branquias hacia un sistema venoso complejo que desembocan en dos corazones
branquiales que a su vez impulsan la sangre hacia las branquias. La sangre en
estos animales contiene hemocianina, protena similar a la hemoglobina
encargada de transportar el oxgeno a los tejidos, pero menos eficiente. Por esto
los cefalpodos necesitan bombear ocho veces ms sangre que los peces para
moverse la mitad de rpido.

SISTEMA DIGESTIVO

Comienza en la boca situada en la base de los brazos. Contiene dos mandbulas

de queratina con forma de pico de loro y, normalmente rdula. Tanto la rdula
como el pico de loro son caracteres taxonmicos. En el bulbo bucal hay tres tipos
de glndulas salivales:
-> La sublingual de la que se desconoce funcin concreta.
-> Las anteriores. Secretan mucosa.

-> Las posteriores. Ausentes en Spirula y Nautilus. Tienen funcin secretora de

enzimas digestivos proteolticos y venenosos con los que inmovilizan a sus
presas.
La boca se comunica con el esfago que pasa a travs del cerebro. En Nautilus y
octpodos el tubo digestivo puede abrirse en un buche, o como en el resto de
cefalpodos puede terminar directamente en un estmago musculoso tapizado por
una cutcula.
Despus encontramos el ciego donde se absorben los nutrientes. Normalmente en
forma de saco enrollado en espiral salvo en los calamares que consta de una
parte corta en espiral y de otra larga saceliforme. Las paredes de este rgano
estn compuestas por un epitelio mucoso y ciliado.
A continuacin del ciego encontramos el intestino que desemboca en el ano,
prximo al sifn que expulsa los desechos con los chorros exhalantes de agua.

RGANOS REPRODUCTORES

Hembras: Un ovario en la parte posterior de la cavidad del manto donde se forman

los ovocitos que desemboca en uno o dos oviductos. Contiene glndulas que se
encargan de la formacin de las envolturas de los huevos despus de la cpula.
La hembra puede guardar el semen en distintas partes de su cuerpo, segn la
especie:
-> Un receptculo seminal en las glndulas oviductales
-> Una bolsa situada debajo del ojo
-> Un receptculo seminal situado en los labios
-> Una hendidura lateral de la parte ventral anterior del manto.

Machos: Los espermatozoides que se han producido en el testculo son

empaquetados por membranas dando lugar a los espermatforos. Estos se
almacenan en el saco espermatofrico que se encuentra en el extremo de un
brazo modificado llamado hectocotilo.

APARATO NEUROSENSORIAL

Es el ms desarrollado dentro de los invertebrados. El Cerebro: resultado de la

reunin de diversos ganglios que forman un centro nerviosos que funciona como
cerebro. El desarrollo de este no es igual en todos los grupos, depende del tipo de
vida que cada uno lleva. Consta de cuatro partes conectadas por diversas
comisuras:
-> Subesofgica: de la que parten los nervios de los brazos, sifn y manto, as
como los centros de control de los msculos del ojo, iris, pupila y la actividad de
los cromatforos. Tambin se encarga de los movimientos respiratorios y del
movimiento de los brazos, manto y aletas.
-> Supraesofgica: compuesta por centros de recepcin y transmisin
-> Lbulos pticos
-> Gnglios buco-branquiales
Los cefalpodos tienen neuronas gigantes cuyos axones activan los msculos y
conducen el impulso nervioso a una velocidad cinco veces mayor que las fibras
normales.
Se ha desarrollado de manera diferente dependiendo de la especie. En general se
distinguen cinco centros:
->Centros motores inferiores: su estimulacin genera slo una respuesta motora
puntual de un efector concreto,
->Centros motores intermedios: su estimulacin provoca el movimiento de
diversas partes del cuerpo, como la eyeccin de los tentculos para capturar una
presa.
->Centros motores superiores: su estimulacin provoca la actividad de diversos
rganos efectores. En l se encuentran los lbulos encargados del movimiento de
brazos, cabeza y msculos del ojo. As como el control de los msculos de los
cromatforos. El lbulo bucal se encarga de los movimientos de la masa bucal y la
rdula y rige el proceso de digestin.
->Centros auxiliares de la memoria: de ellos depende que una reaccin sea de
ataque o retirada, comportamiento condicionado.

OJOS

Los ojos en los cefalpodos coleoideos estn muy desarrollados, siendo similares
a los de los peces. Poseen cubierta esfrica llamada crnea que contiene placas
cartilaginosas y encajan perfectamente en una pequea rbita formada por
cartlagos . El cristalino, sujeto por un msculo ciliar, es una esfera fija con una
distancia focal determinada. Por delante del cristalino est el iris, que acta como
un diafragma controlando la cantidad de luz que entra a travs de la pupila en el
ojo. La retina est formada por fotoreceptores largos, muy juntos entre si y
dirigidos hacia la fuente luminosa, que a su vez estn conectados con clulas
retinianas las cuales envan sus axones hacia el ganglio ptico. Esta retina no est
invertida como si sucede en vertebrados.
La crnea interviene poco en el enfoque, ya que no se produce casi ninguna
refraccin debido a que se encuentran en un medio acutico. El poder de
acomodacin se realiza por movimientos hacia delante y hacia atrs del cristalino.
Se puede acomodar a los cambios de intensidad de la luz, tanto cambiando el
tamao de la pupila, como por migracin de los pigmentos de la retina. (Ver
imagen 15.)
La capacidad visual del ojo puede formar imgenes y captar lneas verticales y
horizontales de los objetos que hay en el campo visual. Pueden formar una buena
imagen aunque no distinguen colores. El campo visual de las especies con los
ojos bien desarrollados se acerca a los 360.
Hay experimentos que han demostrado que un Octopus es capaz de distinguir
objetos de apenas 05cm a una distancia de 1m. Los coleoideos poseen
estatocitos de gran tamao y embutidos en los cartlagos del crneo a ambos
lados del encfalo. Sin stos no podran mantener la hendidura de sus pupilas en
posicin horizontal ni diferenciar las lneas verticales de las horizontales
En los Nautilus los ojos son de gran tamao y estn situados en el extremo de
unos cortos pednculos. Poseen un alto nmero de fotoreceptores, pero carecen
de cristalino y de crnea, por lo que estn abiertos al medio externo a travs de un
pequeo orificio: la pupila. La capacidad para concentrar la luz y el poder de
resolucin son muy bajos, pero a pesar de ello no se han extinguido. Poseen
estatocitos, que no aportan informacin sobre la posicin del cuerpo respecto a la
fuerza de la gravedad, pero s de los cambios de posicin que se producen
durante los desplazamientos.
A pesar de lo mucho que estn desarrollados los ojos en la mayora de

organismos de esta clase hay una especie Cirrothauma murrayi, perteneciente al

orden Vampiromorfa que es el nico cefalpodo ciego.
Adems de los ojos desarrollados y los estatocitos, los animales de esta clase
tienen fotorreceptores extraoculares de los que se piensa que les proporcionan a
los animales una idea general del nivel de iluminacin del agua a largo plazo, que
podra tener efectos en el proceso de maduracin sexual.

CROMATFOROS

La coloracin de los cefalpodos (excepto en Nautilus) se debe a la presencia de

cromatforos (clulas con pigmentos en su interior que reflejan la luz) en el
tegumento.
Cuando las clulas musculares prximas a los cromatforos se contraen ste
aumenta de tamao, adoptando una forma aplanada. Cuando se relajan el
pigmento se concentra y hacindose menos visible.
Algunas especies poseen cromatforos de diferentes colores.
Los efectos en la pigmentacin que producen los cromatforos son aumentados
por unas capas ms profundas de iridicitos (clulas reflectoras), las cuales reflejan
la luz de manera diferencial. Por ello, el color de la epidermis depende del
momento, de la luz , de los cromatforos que se encuentren expandidos y los
reflejos de los iridocitos.
Los cromatforos estn controlados por el sistema nervioso y hormonal, aunque el
estmulo inicial es visual.
La capacidad para cambiar de color es variable. Pueden imitar el fondo, las
rocas aunque la mayor parte de los cambios parecen estar relacionados con el
comportamiento. Muchas especies cambian de color cuando se asustan y/o a la
hora del cortejo.

BOLSA DE TINTA

Menos en Nautillus y en algunas especies de aguas profundas, los cefalpodos

poseen una gran bolsa de tinta que desemboca inmediatamente detrs del ano.
sta glndula produce un lquido negro con alta concentracin de melanina.
Cuando se sienten asustados expulsan la tinta a travs del ano, confundiendo al
enemigo al disminuir la visibilidad.

FOTFOROS

Algunos cefalpodos que viven a grandes profundidades poseen unos fotforos

luminiscentes (bioluminiscencia) dispuestos de diversas maneras por todo el
cuerpo, incluso en los globos oculares.

LOCOMOCIN
Los cefalpodos son los moluscos que poseen mejores sistemas de movimiento.
La locomocin la llevan a cabo por propulsin a chorro mediante la contraccin de
los msculos del manto (posee fibras musculares, tanto radiales como circulares),
o por movimiento de aletas y msculos.

Propulsin a chorro: lanzando el agua que almacenan en la cavidad paleal a

travs del sifn produciendo el movimiento del animal en direccin contraria a la
corriente. ste sistema de locomocin lo utilizan si quieren ir a gran velocidad,
plegando a su vez las aletas para favorecer una forma hidrodinmica.
Movimiento ondulatorio de las aletas y contracciones musculares. Utilizan este
tipo de movimiento para desplazarse ms lentamente. Este es muy predominante
en el gnero Sepia.
Este sistema de locomocin precisa una coordinacin perfecta, de modo que la
contraccin de todo el manto sea simultnea.
En Nautilus, aunque tambin se desplaza a propulsin por chorro, el mecanismo
es distinto puesto que el manto est pegado al interior de la concha. Consiste en
la la retraccin del cuerpo y la contraccin de los msculos del sifn y no los del

manto.
Los calamares y las jibias son los cefalpodos mejor adaptados a la natacin por
chorro de agua. Tienen capacidad para planear, realizar diversas piruetas durante
la natacin, nadar lentamente o salir disparados a gran velocidad. Algunas
especies alcanzan velocidades punta de hasta 72 km/h. Se ha observado en otras
que pueden saltar fuera del agua de 5 a 7 metros de altura y hasta 50 metros de
longitud.

REPRODUCCIN

Todos los cefalpodos son dioicos, tienen los sexos separados. As mismo
presentan dimorfismo sexual, bien por forma y tamao, bien por estructuras
diferenciables. La cpula suele venir precedida de un baile nupcial con el que se
reconocen las especies y ahuyentan a los machos dbiles.
Los machos suelen tener uno o dos brazos modificados para la cpula llamado
brazos hectocotlicos. En el hectocotilo se depositan las bolsas espermatofricas
que almacenan los espermatozoides. (Ver imagen 16.) La funcin del brazo es la
de transferir los gametos masculinos al lugar especfico de la hembra que vara
segn la especie. Generalmente la fecundacin de los vulos ocurre en la cavidad
corporal de la hembra.
Los huevos, aislados o formando racimos, se suelen fijar al sustrato, aunque en
algunos grupos pelgicos forman masas gelatinosas flotantes.
La mayora de los cefalpodos solo ponen una vez en la vida, murindose
despus de la puesta o despus de la eclosin. Ciertos animales
comoNautilus y Sepia officinalis pueden repartir los huevos de la misma puesta en
distintos sitios. La fecundidad de los cefalpodos es muy variable y oscila entre
unas pocas decenas hasta cientos de miles de huevos.
Los huevos contienen gran cantidad de vitelo acumulado en el polo vegetativo
(huevos telolecticos) a diferencia de los dems moluscos en los que el vitelo es
escaso y aparece repartido por igual en todo el huevo (huevos isolecticos).
La segmentacin de los blastmeros es total y en espiral puesto que existe cierta
rotacin en las primeras segmentaciones de los isolecticos. Sin embargo, en los

telolecticos esta fragmentacin es parcial y de tipo discoidal limitada al disco

embrionario formado por el vitelo.
El desarrollo de los cefalpodos est muy modificado de manera que ya en los
estadios embrionarios no se puede observar parentesco con los dems moluscos.
Ya que los recin nacidos son muy similares a los adultos, el trmino larva estara
mal empleado para estos animales, habindose acuado el de paralarva, para
designar aquellos juveniles, que ocupan un hbitat diferente a los adultos
La duracin del desarrollo del huevo depende del tamao de este y de la
temperatura del agua. Una vez que el huevo eclosiona el recin nacido es muy
parecido al adulto y normalmente no sufren metamorfosis puesto que se
consideran de desarrollo directo.
La maduracin sexual se controla mediante el sistema endocrino influenciado
principalmente por la luz y la temperatura. Los machos suelen desarrollar antes
que las hembras.
En los ms especializados como en Argonauta el brazo hectocotlico se desprende
durante la cpula en la cavidad paleal de la hembra. En principio se consider que
era un parsito, despus se comprob que era un brazo del animal y que el
desprendimiento formaba parte del mecanismo de reproduccin
La hembra de Argonauta cuida la puesta. Tienen un par de brazos muy
modificados que segregan una concha calcrea de paredes delgadas que
deposita sobre los huevos para la incubacin.

NUTRICIN
Los cefalpodos estn adaptados para cazar y ser carnvoros. Gracias a los
desarrollados ojos que poseen, localizan a las presas y con los tentculos las
capturan. Presentan tentculos largos y prensiles que sirven para capturar la
presa, y otros gruesos y cortos que sujetan la presa mientras son ingeridas. El
nmero de apndices en coleoideos vara normalmente de 8 a 10 y en los
nautiloideos puede llegar hasta 90.
Los organismo de esta clase, como la mayora de los moluscos poseen rdula y
un par de mandbulas en forma de pico. La funcin del pico es morder y desgarrar.
La cavidad bucal se encuentra en el interior de un seno sanguneo.
DIETAS
Dependen del hbitat en que viven y de la especie:

-Calamares pelgicos: se alimentan de peces, crustceos y otros calamares.

-Jibia: nadan cerca del fondo y se alimentan de los invertebrados que viven en el
fondo (gambas y cangrejos).
-Octpodos: viven en galeras en grieta. Normalmente las presas son almejas,
caracoles crustceos
- Nautilus: carroero y depredador que vive cerca del fondo. Los crustceos
decpodos y los cangrejos ermitao son sus presas ms comunes.

CLASIFICACIN DE LOS CEFALPODOS

Subclase Nautiloidea
Poseen concha externa que puede estar espiralizada o ser recta, sin suturas
complejas. Las especies actuales tienen muchos tentculos filiformes sin
ventosas. Presentan dos pares de aurculas, de branquias y de nefridios. Esta
subclase data del periodo Precmbrico. Todos sus miembros se han extinguido
salvo cuatro especies que sobreviven y pertenecen al gnero Nautilus. Dio lugar a
las otras dos subclases de cefalpodos.
Orden Nautilida (Ver imagen 7, 9.)

Subclase Ammonoidea
Fueron muy abundantes en la era mesozoica, aunque se extinguieron a finales de
esta. Actualmente slo quedan formas fsiles con conchas externas en forma de
espiral con tabiques y suturas complejos. Vivieron desde el Silrico hasta el
Cretcico. (Ver imagen 10, 17 )

Subclase Coleoidea

Proceden de nautiloideos de concha recta y son el grupo ms numeroso. Las

conchas son internas y estn reducidas o ausentes. Poseen ocho brazos y dos
tentculos (ausentes en pulpos) dotados de ventosas. Tienen un par de brnquias
y un par de nefridios. Aparecieron en el Carbonfero inferior y siguen viviendo en la
actualidad.
Orden Belemnoidea
Es un orden extinto. Sus conchas eran internas y estaban divididas en cmaras,
pero con un rostro posterior macizo y una extensin dorsal en forma de escudo.
(Ver imagen 18)

Orden Sepioidea
En este orden encontramos las sepias y sepiolas. Contienen ocho brazos y dos
tentculos y una concha con tabiques ,muy reducida o ausente llamada sepin. El
cuerpo es corto, ancho o en forma de saco y presenta una aleta que lo recorre.
(Ver imagen 6 ,19)

Orden Teuthoidea
Conocidos comnmente como calamares. La concha queda reducida a una
estructura llamada gladio o pluma que aparece en forma de navaja u hoja. Su
cuerpo es alargado con ocho brazos y dos tentculos ms largos. Presenta aletas
en la parte trasera.
->Suborden Myopsida
Son los calamares con una crnea transparente sobre el ojo. (Ver imagen 20.)
->Suborden Oegopsida
Estos calamares carecen de crnea transparente, pero tienen prpados y
pupilas circulares. La mayora de los calamares pertenecen a este suborden
y algunos de los cuales viven en aguas profundas. (Ver imagen 21.)
Orden Vampyromorpha
Se conocen como calamares vampiro. Son pequeos calamares de aguas
profundas parecidos a los pulpos. Tienen ocho brazos unidos por una membrana y
con dos pequeos filamentos. (Ver imagen 22.)
Orden Octopoda
Conocidos comnmente como pulpos. Tienen ocho brazos y cuerpo globoso.
Carecen de concha y tentculos. Son los nicos cefalpodos bentnicos.
->Suborden Cirrata

Son pulpos con aletas en el manto. Sus brazos tienen forma de dedos unidos por
una membrana. La mayora de ellos viven en aguas profundas. (Ver imagen 23.)

->Suborden Incirrata
Aqu se incluyen los pulpos a los que estamos acostumbrados, los cuales no
tienen aletas en el manto. Dentro de este Suborden existe una Familia
Argonautidae, caracterstica por su dimorfismos sexual, las hembras segregan una
concha muy fina alrededor del manto, tambin son llamados Nautilos de papel,
en referencia a la fragilidad de la concha. (Ver imagen 24.)

EVOLUCIN

El origen de los cefalpodos se data del Cmbrico Medio o Superior (hace 510
millones de aos). Los nautiloideos fueron uno de los primeros grandes grupos
provistos de concha externa que podran haber surgido a partir de monoplacforos
con concha cnica alta. Algunos de esos monoplacforos tenan conchas
tabicadas pero sin sifnculo, llenas de lquido. Una de las primeras adaptaciones
importantes fue la formacin del sifnculo para as poder llenar las cmaras de
gas. Inicialmente esto solo sirvi para mantener la concha erguida mientras se
desplazaban por el fondo.
Durante el Orvcico los nautiloideos se diversificaron mucho, expandindose por
diferentes hbitats y adaptndose a diferentes ambinetes.
A partir de uno de estos nautiloideos (Michelinoceras) surgi el antepasado de la
subsclase ammonoideos que fue el primer representante verdadero ammonoideo
y surgi en el Devnico. Sin embargo, a finales del Cretcico se extinguieron los
ammonoideos. Los nautiloideos aguantaron hasta el Terciario, cuando terminaron
de perecer, excepto un gnero que permanece actualmente.
Durante el paleozoico y el mesozoico fueron los animales pelgicos dominantes y
ms desarrollados, aunque compitieron con los peces. Esta competencia pudo ser
la causa del desarrollo de las grandes velocidades que los coleoideos son
capaces de alcanzar y de la convergencia adaptativa en ambos grupos .
Los cefalpodos evolucionaron y pasaron de ser organismos bentnicos a ser
pelgicos, ya que el gas en la concha les dot de flotabilidad que fueron regulando
con el paso del tiempo.
Michelinoceras, nautiloideo con concha cnica recta, tambin fue el origen para

los cefalpodos coleoideos. Antes de llevarse a cabo la ramificacin de los

distintos rdenes, Michelinoceras, evolucion al orden Belemnites, primeros
cefalpodos con concha externa, el cual se extingui a finales del Mesozoico. La
concha externa con cmaras se perdi debido a los lmites de la presin
hidroesttica y as evolucion la concha dando lugar a los diferentes rdenes de
coloideos..
La concha fue cambiando paralelamente de cuatro formas diferentes (ver apartado
de concha en organizacin interna)
Otras adaptaciones como el desarrollo de la musculatura paleal para la
locomocin por propulsin a chorro, desarrollo de los rganos de los sentidos y del
cerebro, aumento del tamao o cambios en la piel que permitieron el mimetismo,
ayudaron a la expansin y diversificacin de esta clase. Actualmente hay
cefalpodos en todos los ocanos de la Tierra, de gran diversidad morfolgica y de
comportamiento. (Ver imagen 25.)