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Antes de comenzar el tema, definamos primero el metabolismo como el conjunto de todos los
cambios qumicos que ocurren en una clula o en un organismo. Los procesos de sntesis como la
fotosntesis o formacin de sustancias orgnicas por organismos fotosintticos, en presencia de
luz, a partir del CO2 y H2O pertenece al anabolismo; mientras que la respiracin, en la que se
forman sustancias simples como el CO2 y H2O, a partir de compuestos orgnicos complejos como
la glucosa, pertenece al catabolismo. Cuando el anabolismo y el catabolismo ocurren a la misma
velocidad, la planta se encuentra en un estado estacionario, se dice que est latente o en reposo.
En esta situacin no se reflejan cambios de masa. Pero cuando el anabolismo predomina sobre el
catabolismo, la planta crece. En caso de que las reacciones catablicas excedan las anablicas, la
planta pierde masa y se est muriendo.
La respiracin es un proceso catablico en el que se oxida una molcula combustible, la glucosa,
cuya energa es atrapada en forma de ATP (fuente universal de energa).
La respiracin puede ser anaerbica en ausencia del oxgeno (gluclisis) o aerbica en presencia
de oxgeno molecular.
La reaccin general de oxidacin de la glucosa es:
C6 H 12O6 + 6 O2
Esto significa que 180 g (1 mol) de glucosa es oxidada por 192 g (6moles) de oxgeno, con la
formacin de 264 g (6moles) de CO2, 108 g (6 moles) de agua y la liberacin de 686 Kcal *mol1
(2872 KJ * mol-1), sta es una reaccin fuertemente exergnica, con una energa libre ( DGo )
negativa, y representa la respiracin aerbica. Esto significa que por cada mol de oxgeno
absorbido (32g.), se producen 114 Kcal de energa. De la ecuacin (1) se deduce que la
respiracin se puede medir por la cantidad de oxgeno absorbido o de anhdrido carbnico liberado.
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4 CO2 + 3 H2O
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GLUCOLISIS
La glucosa es el azcar que se usa como substrato por la respiracin. Sin embargo, en las clulas
de las plantas se utiliza el disacrido sacarosa; aunque se pueden usar fosfatos de triosas, que
se originan en la fotosntesis, polmeros de fructosa (fructanos), y otros azucares, as mismo
lpidos, cidos orgnicos y en algunos casos protenas.
La respiracin de la planta, desde un punto de vista qumico, se puede expresar como la oxidacin
de la sacarosa, una molcula de 12 carbonos y la reduccin de 12 molculas de O 2:
12 CO2 + 11 H2O
Bajo condiciones anaerbicas, sin participacin del oxgeno molecular, el cido pirvico se
transforma en alcohol etlico, mediante la fermentacin alcohlica:
C6H 12O6
glucosa
2 CH3 CO - COOH
cido pirvico.
2 CH3 CO COOH
cido pirvico
2 C2H5 OH + 2 CO2
alcohol etlico.
Cuando la glucosa es oxidada a alcohol etlico y anhdrido carbnico, se liberan 52 Kcal * mol1
(217,71 KJ * mol-1). Muchos organismos pueden fermentar el cido pirvico en cido lctico
(fermentacin lctica).
C6H 12O6
En ciertas condiciones los tejidos vegetales pueden estar sujetos a bajas concentraciones de
oxgeno (hipoxia) o ausencia total de oxgeno (anoxia). Condiciones que se dan bajo suelos
inundados, en los que la concentracin de oxgeno es muy baja, dificultando su difusin a las
races, que entonces operan formando cido lctico o alcohol etlico.
Podemos resumir la transformacin de cido pirvico en el proceso glucoltico de la manera
siguiente:
FIGURA 1.
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El balance neto es: 4ATP producidos menos 2ATP consumidos = 2ATP, si la energa de hidrlisis
del ATP vara entre 7 8 Kcal * mol-1 (29,3 33,5 KJ * mol-1), entonces el balance energtico de la
gluclisis es de 16 Kcal * mol-1 (71 KJ * mol-1).
La eficiencia de la gluclisis se puede calcular entonces de la siguiente forma: (16/686) *100=2.3%.
La energa almacenada en la glucosa es de 686 Kcal * mol-1, en la gluclisis, se conserva
solamente 2,3% de esta energa en forma de ATP, como se calcul anteriormente.
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RESPIRACIN AERBICA
En presencia de oxgeno, el cido pirvico proveniente de la gluclisis, se oxida totalmente en la
mitocondria, este proceso se divide en dos fases. En la primera, el cido pirvico ingresa a la
mitocondria donde es fraccionado y oxidado completamente hasta liberar CO 2. Como oxidantes
actan coenzimas , que a su vez son reducidas. El hidrgeno unido a las coenzimas es transferido
en la segunda fase al oxgeno molecular, con formacin de agua.
La degradacin del cido pirvico se lleva a cabo en la matriz mitocondrial, donde se encuentran
las enzimas del ciclo de Krebs ( Hans Krebs postul esta va metablica en 1937 y posteriormente
recibi el premio Nobel por su trabajo) o de los cidos tricarboxlicos, conocido tambin como ciclo
del cido ctrico. Los sistemas Red-0x del transporte de electrones se encuentran adosados a las
crestas mitocondriales, terminando con la fosforilacin oxidativa, la que ocurre tanto en bacterias
aerbicas como en las mitocondrias de clulas eucariticas. Una versin resumida de las dos fases
la vemos en la figura siguiente:
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La funcin primaria del ciclo del cido ctrico es oxidar los grupos acetilo de la Acetil CoA, despus
que reaccionan con el cido oxalactico, con la formacin de cido ctrico (C-6) ( reaccin N o 2).
Despus de una serie de reacciones enzimticas , dos de los seis carbonos del cido ctrico se
oxidan a CO2 , regenerando por ltimo una molcula de cido oxalactico (C-4) para repetir de
nuevo el ciclo. En cada vuelta del ciclo del cido ctrico se producen tres molculas de CO 2; por lo
que la oxidacin de las dos moles de cido pirvico formadas en la fase glucoltica de la respiracin
aerbica, requiere dos vueltas completas para formar 6 moles de CO 2 . El CO2 producido se
difunde fuera de la mitocondria o de la bacteria dejando la clula.
Por cada vuelta del ciclo se convierten 2 molculas de NAD + en 2 de NADH2 , una de FAD se
transforma en FADH2 , una molcula de NADP se convierte en NADPH2 y una molcula de
GDP(guanina difosfato) forma GTP(guanina trifosfato). En el citosol se generan como resultado de
la va glucoltica 2 molculas de NADH2(NADH + H+ ).
La energa almacenada por la transferencia de electrones en esas molculas , se va atransformar
mediante la reaccin de la fosforilacin oxidativa en ATP ( como se observa en la Figura N o 2).
El proceso de la oxidacin del NADH2 , se puede representar de la siguiente forma:
NADH + H+ + 0,5 O2
NAD+ + H2O
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2H2O
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ATP
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Especie
Nombre comn
Cocos nucifera
Coco
65
Ricinus communis
Ricino o tartago
60
Helianthus annuus
Girasol
50
Linum usitatissimum
Lino
35
Glycine max
Soya
20
Zea mays
Maz
Triticum vulgare
Trigo
Cuando las semillas de estas plantas germinan, las grasas no se convierten en anhdrido carbnico
y agua como sera de esperar, sino que en los tejidos de reserva como son los cotiledones y el
endosperma se transforman en sacarosa, que es transportada al eje embrional. En el eje embrional
se quema parcialmente y se incorpora parcialmente a los componentes orgnicos de los tejidos
recientemente formados.
En el ciclo del glioxilato el combustible es la Acetil CoA, que se condensa con el oxalacetato para
formar isocitrato. En este punto el cido isoctrico se rompe en una reaccin catalizada por la
enzima isocitritasa, formando cido succnico y cido glioxlico. El glioxilato formado se condensa
con otra molcula de Acetil CoA, para formar malato, reaccin esta catalizada por la enzima malato
sintetasa. El malato as formado se oxida formando oxalacetato, el cual se puede condensar con
otra molcula de Acetil CoA, reiniciando el ciclo. Por cada vuelta del ciclo del glioxilato entran dos
molculas de Acetil CoA, y se forma una molcula de succinato que se usa en otros procesos de
biosntesis.
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Las enzimas del ciclo del glioxilato, principalmente la isocitritasa y la malato sintetasa se
encuentran localizadas en unos organelos especiales llamados glioxisomas, que se encuentran
rodeados por una membrana. Estos organelos estn presentes solamente en clulas de plantas
capaces de convertir grasas en azucares.
Recomendamos visitar: http://www.arrakis.es/~lluengo/biologia.html
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ESPECIE
Hordeum vulgare L
Oryza sativa L.
+ O2
2,81
1,29
Las races de cebada en ausencia de oxgeno tienen una mayor produccin de etanol, que en
presencia de oxgeno, lo que puede indicar un predominio de la fermentacin alcohlica bien
marcada en estas races. As mismo, se observa en las races de arroz, pero menos marcada que
en la cebada.
Muchas plantas desarrollan aernquima, lo que facilita que el O 2 difunda hacia las mitocondrias. Ej.
Bora (Eichornia crasippes). En rganos completos como semillas y tubrculos, existe un gradiente
de concentracin de O2 que va de la periferia hacia el centro.
Cuando se cultivan plantas mediante hidropona, se deben airear las soluciones nutritivas, lo que
facilita el crecimiento de las races. Las plantas que crecen en terrenos inundados tienen limitado el
suministro de oxgeno; sin embargo muchas especies como Tabebuia rosea (apamate),se adapta
muy bien a crecer en suelos hmedos e inundados.
El arroz y el girasol poseen un aernquima que se extiende desde las hojas a las races, el que
suministra O2 a las races sumergidas.
Los rboles con races profundas en suelos anegados, pueden sobrevivir gracias a la respiracin
anaerbica, o desarrollan tambin tejidos que suministran oxgeno a las races, as pueden
desarrollar Neumatforos, races que sobresalen la superficie del agua, y que proveen una va
gaseosa para que el oxgeno difunda al interior de estos rganos. Ejemplo de estos Neumatforos
se encuentran en Avicennia y Rhizophora, especies propias del manglar, que prosperan bajo
condiciones de anegamiento.
La respiracin edfica se puede afectar no solamente por la temperatura, sino por la condicin del
suelo, si est desnudo o si tiene un cultivo.
Consumo de O2 y produccin de CO2 en un suelo desnudo y bajo cultivo, en la estacin de
Rothamsted en verano e invierno.
Consumo de O2
Produccin de CO2
2. TEMPERATURA.
La respiracin aumenta entre 0o C a 30o C, sin embargo alcanza una meseta entre 40o C a 50o C.
Por encima de esas temperaturas ocurre la inactivacin de la maquinaria metablica. Las plantas
se aclimatan a bajas temperaturas aumentando su capacidad respiratoria, de tal forma que
contine la sntesis de ATP.
Las bajas temperaturas se utilizan para retardar la respiracin pos- cosecha durante el
almacenamiento de frutos y vegetales, aunque estas temperaturas se deben mantener con
cuidado, para no ocasionar daos a los tejidos. Por ejemplo cuando los tubrculos de la papa
(Solanum tuberosum) se almacenan por encima de 10o C, la respiracin y otras actividades
metablicas son suficientes para que ocurra la brotacin (grelacin). Por debajo de 5 o C se reduce
la respiracin y grelacin, pero la hidrlisis del almidn y su conversin en sacarosa, le imparte un
sabor dulce indeseable al tubrculo. Es por esto que los tubrculos de la papa se almacenan mejor
entre 7o C y 9o C, que impide la hidrlisis del almidn, mientras que se minimiza la respiracin y la
germinacin.
3. DIOXIDO DE CARBONO.
Comercialmente se almacenan frutos a bajas temperaturas, baja concentracin de O 2 que vara de
2 a 3 % y una concentracin de CO2 de 3 a 5 %. Las bajas temperaturas reducen las tasas
respiratorias de la misma forma que lo hace la baja concentracin de O 2.
El flujo de CO2 entre las plantas y la atmsfera mediante la fotosntesis y la respiracin es mucho
mayor que el flujo de CO2 causado por la combustin de combustibles fsiles. De tal forma que una
elevada concentracin de CO2 en el futuro, tendr un efecto en los cambios globales que ocurrirn
en la atmsfera. Estudios de laboratorio han mostrado que una concentracin de 700 ppm de
CO2 no inhibe directamente la respiracin de las plantas, sin embargo medidas en ecosistemas
completos indican que la respiracin por unidad de biomasa puede disminuir al aumentar la
concentracin de CO2 . Este mecanismo no est muy claro, y no es posible predecir la importancia
de las plantas como sumidero del CO2 antropognico.