Tema 13: Metabolismo II. Concepto de anabolismo.

Anabolismo auttrofo
Biologa 2 Bachillerato
TEMA 13: METABOLISMO II: CONCEPTO DE ANABOLISMO. ANABOLISMO AUTTROFO
1. CONCEPTO DE ANABOLISMO
2. ANABOLISMO AUTTROFO
a. FOTOSNTESIS
i. FASE LUMINOSA
ii. FASE OSCURA
iii. BALANCE ENERGTICO DE LA FOTOSNTESIS
iv. SINTESIS DE COMPUESTOS ORGNICOS NITROGENADOS Y
SINTESIS DE COMPUESTOS ORGNICOS CON AZUFRE (Menos
importante)
v. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSNTESIS
b. QUIMIOSNTESIS
i. TIPOS DE ORGANISMOS QUIMIOSINTTICOS
1. CONCEPTO DE ANABOLISMO
Conjunto de procesos constructivos que suceden en una clula en los que se produce la
sntesis de molculas complejas a partir de otras ms sencillas. El anabolismo es endergnico,
necesita la incorporacin de energa.
Podemos distinguir dos tipos de anabolismo:
Anabolismo auttrofo.- Consiste en la sntesis de molculas orgnicas sencillas a partir de
precursores inorgnicos tales como el CO 2, el H2O y el NH3. Solamente pueden realizarlo las
clulas auttrofas (Auttrofas o Fottrofas son aquellas que poseen un organulo membranoso
llamado cloroplasto y pigmentos fotorreceptores como la clorofila para la conversin de
sustancias inorgnicas como el H 2O, CO2, y los fotones de luz solar en alimentos orgnicos .)
Existen dos modalidades de anabolismo auttrofo: la fotosntesis, que utiliza la energa de la
luz (en las clulas fotolitotrofas), y la quimiosntesis, que utiliza la energa liberada en
reacciones redox (en las clulas quimiolittrofas)
Anabolismo hetertrofo.- Consiste en la sntesis de molculas orgnicas progresivamente
ms complejas a partir de molculas orgnicas ms sencillas. Todas las clulas pueden llevarlo

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a cabo (tambin las auttrofas). Utiliza la energa del ATP y coenzimas reducidos que se
obtienen en el catabolismo. Se estudiar en el tema siguiente.

2.- ANABOLISMO AUTTROFO

Las rutas de sntesis de materia orgnica sencilla a partir de materia inorgnica slo son
factibles en organismos auttrofos y se diferencian en funcin de la fuente de energa que se
utilice.

Los organismos fotosintticos utilizan la energa de la luz solar. Entre ellos estn las
plantas, las algas y algunas bacterias.

Los organismos quimiosintticos utilizan la energa liberada en las reacciones

exergnicas. Son quimiosintticas algunas bacterias como las del nitrgeno, del azufre
o del hierro.

2.1. LA FOTOSNTESIS
La fotosntesis es un proceso que llevan a cabo las clulas fotolittrofas en el que, utilizando la
energa luminosa capturada por ciertos pigmentos, se sintetiza materia orgnica a partir de
materia inorgnica. Su ecuacin global puede escribirse como sigue:
CO2 + H2O + LUZ MATERIA ORGNICA + O2
El CO2 puede sustituirse en esta ecuacin por sales minerales como nitratos o sulfatos, que
tambin se incorporan a la materia orgnica por este procedimiento.
La fotosntesis tiene lugar principalmente en los cloroplastos, siendo la principal funcin que
desempea este orgnulo en las clulas de las plantas verdes y de las algas. Sin embargo,
algunas clulas procariotas (como ciertas bacterias y las algas cianofceas) tambin realizan la
fotosntesis a pesar de no poseer estos orgnulos, ya que poseen pigmentos fotosintticos
asociados a sus respectivas membranas plasmticas.
Las reacciones de la fotosntesis pueden agruparse en dos grandes bloques: la fase luminosa,
en la que la energa de la luz capturada por los pigmentos fotosintticos se transforma en
energa qumica del ATP y NADPH, y la fase oscura, en la que la energa acumulada en estos

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dos compuestos es utilizada para transformar el dixido de carbono y las sales minerales en
materia orgnica.
La membrana tilacoidal de los cloroplastos, adems de los lpidos y las protenas
caractersticos de toda membrana, posee un 12% de otras sustancias que se denominan,
debido a su capacidad para absorber luz, pigmentos fotosintticos. Existen dos tipos
principales de pigmentos son: las clorofilas y los carotenoides. Ambos tienen en comn el
poseer un sistema de dobles enlaces conjugados (dobles enlaces que se alternan con enlaces
sencillos). Esta circunstancia es la que les permite absorber la energa luminosa, ya que los
electrones de ste sistema de dobles enlaces conjugados pueden "excitarse", es decir, pasar a
niveles energticos superiores, sin que la molcula se rompa. Los distintos tipos de pigmentos
estn especializados en absorber luz de una determinada longitud de onda, por lo que,
actuando de modo coordinado, cubren todo el espectro de la luz visible.

Los pigmentos fotosintticos no estn distribuidos al azar por la membrana tilacoidal sino que
estn organizados formando fotosistemas. Un fotosistema es una unidad funcional constituida
por:
a) Un complejo antena.- Est formado por varios centenares de molculas de clorofilas,
carotenoides y tambin protenas, que absorben la energa de la luz de diferentes longitudes de
onda y la canalizan hacia una nica molcula de clorofila denominada clorofila diana (donde
va a parar toda la energa captada por los anteriores). La antena funciona como una especie
de embudo para capturar la energa luminosa
b) Un centro de reaccin.- Est formado por la clorofila diana a la que va a parar la energa
de excitacin, transfiriendo as electrones al aceptor primario de electrones, que a su vez los
transfiere fuera del fotosistema. La clorofila diana queda as oxidada, recuperando los
electrones de una molcula denominada dador primario de electrones.

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Segn la longitud de onda a la que se excitan los pigmentos fotosintticos podemos
diferenciar dos fotosistemas diferentes:
Fotosistema I (PS I o P700): capta luz de = 700 nm. La antena est constituida por una
gran proporcin de clorofila , y una pequea proporcin de clorofila y carotenos. La
clorofila diana es un dmero de clorofila I que absorbe a 700 nm, antes conocida como
P700. El aceptor primario es poco conocido y se llama aceptor X o Ao y el dador es la
plastocianina.
Fotosistema II (PS II o P680): capta luz de = 680 nm. La antena est constituida por
clorofilas , (en mayor proporcin que en el PSI) y xantofilas. La clorofila diana es un
dmero de clorofila II que absorbe a 680 nm, antes conocida como P680. El aceptor
primario es el aceptor Q ((feofitina (Pheo)) y el dador primario se denomina dador Z y
es tambin poco conocido.
Podemos distinguir dos tipos de procesos fotosintticos, la fotosntesis oxignica y la
fotosntesis anoxignica:

La fotosntesis oxignica es propia de las plantas superiores, las algas y las

cianobacterias, en las que el dador de electrones es el agua y, consecuentemente,
se desprende oxgeno ( H2O 2H+ + 2e- + O2)
La fotosntesis anoxignica o bacteriana es propia de las bacterias purpreas y
verdes del azufre, en las que el dador de electrones no es agua, sino,
generalmente, el sulfuro de hidrgeno, por lo que no se desprende oxigeno, sino
azufre, que puede acumularse en el interior de la bacteria o ser expulsado al agua
(H2S 2H+ + 2e- +S)

En los organismos que realizan la fotosntesis oxignica, el aparato fotosintetizador se

encuentra en los cloroplastos, concretamente en las membranas de los tilacoides. (figura
2). Dicho aparato est constituido por cuatro tipos de estructuras denominadas:
fotosistema I, fotosistema II, cadena transportadora de electrones y enzimas ATPsintetasas. El proceso se inicia en los fotosistemas donde el electrn excitado del
pigmento diana (fig. 2d) salta al primer aceptor de electrones, y luego a una serie de
aceptores, que se reducen y oxidan sucesivamente: la denominada cadena
transportadora de electrones. Durante este proceso la energa captada se invierte en
introducir protones a travs de la membrana, que luego, al salir a travs del complejo
ATP-sintetasa, da lugar a la sntesis de ATP, en cuyos enlaces queda almacenada (figura
2 c)
o Fotosistema I (PS I o P700): capta luz de = 700 nm. La antena est constituida
por una gran proporcin de clorofila , una pequea proporcin de clorofila y
carotenos. La clorofila diana es un dmero de clorofila I que absorbe a 700 nm,
antes conocida como P700. El aceptor primario es poco conocido y se llama
aceptor X o Ao y el dador es la plastocianina. Abundan en los tilacoides de
estroma, es decir, los no apilados (figuras 2b y 2c).
o Fotosistema II (PS II o P680): capta luz de = 680 nm. La antena est
constituida por clorofilas , (en mayor proporcin que en el PSI) y xantofilas.
La clorofila diana es un dmero de clorofila II que absorbe a 680 nm, antes
conocida como P680. El aceptor primario es el aceptor Q (feofitina (Pheo)) y el
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dador primario se denomina dador Z y es tambin poco conocido. Abundan ms
en los tilacoides apilados que forman la grana (figuras 2b y 2c)
o La cadena transportadora de electrones bsicamente est constituida por un
complejo de dos protenas, cuyos grupos prostticos son citocromos, el
denominado complejo citocromo b6-citocromo f, que slo transportan electrones.
Ademas entre los fotosistemas y este complejo hay otros transportadores que
llevan conjuntamente protones y electrones. Entre el PSII y el complejo
citocromo b-f est la plastoquinona (PQ) que, como es un lpido, puede moverse
por la membrana Entre el complejo citocromo b-f y el PSI esta la plastocianina
(PC). Finalmente, el PSI se continua con las protenas ferredoxina (Fd) y
NADP+-reductasa. Estas 3 ltimas sustancias son pretinas extrnsecas, por lo que
tienen una cierta movilidad.
o Las ATP-sintetasas son semejantes a las mitocondriales. Constan de una pared
basal (CFo), inmersa en la membrana, y un aprte globosa (CF1) que sobresale
hacia el estroma. Se encuentran slo en las membranas tilacoidales que
contactan con el estroma.

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La fotosntesis comprende dos fases: una fase inicial llamada fase lumnica o
fase fotoqumica en la cual tiene lugar la captacin de la energa luminosa; y
una fase posterior llamada fase oscura o biosinttica, en la cual se sintetiza
materia orgnica. La fase luminosa puede presentarse en dos modalidades: con
transporte acclico de electrones o con transporte cclico de electrones. En la
modalidad acclica intervienen los dos fotosistemas y en la modalidad cclica
solo interviene el fotosintema I.

* FASE LUMINOSA ACCLICA

Consiste en un transporte de electrones a travs de una cadena transportadora ubicada en la
membrana tilacoidal de los cloroplastos. Mientras que en la mitocondria el transporte
electrnico se realizaba a favor de gradiente de potencial redox, es decir, desde buenos
dadores de electrones a buenos aceptores, en el cloroplasto este transporte se realiza en
sentido contrario, desde el H2O, que es un dbil dador de electrones, hasta el NADP+, que es
un dbil aceptor. Este transporte electrnico "cuesta arriba" es un proceso endergnico, y no
tendra lugar si no se le suministra energa. Aqu es donde interviene la energa luminosa
captada por los pigmentos fotosintticos: es utilizada para impulsar los electrones desde el
agua hasta el NADP+, que se reduce entonces para dar NADPH.

El proceso comienza con la llegada de fotones al fotosistema II. Esto provoca la excitacin de
su pigmento diana, la clorofila P680, que pierde tantos electrones como fotones se han
absorbido.Los electrones son captados por la feofitina (Pheo), luego pasan a otros aceptores y
finalmente a la plastoquinona (PQ). Para reponer estos electrones de la clorofila P680 se

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produce la hidrlisis del agua, lo que se denomina fotolisis del agua liberando as el oxgeno,
que es uno de los productos de la fotosntesis. (H2O O2 +2H+ + 2e-)
Este proceso se realiza en la cara interna de la membrana de los tilacoides. Los dos electrones
liberados por cada molcula de agua son transferidos a la molcula diana por el dador Z, y los
protones (H+) se acumulan en el interior del tilacoide. La plastoquinina (PQ), al recibir los dos
electrones, se activa y capta dos protones del estroma. Luego, al transferir sus electrones al
complejo citocromo b-f, introduce los dos protones en el tilacoide. stos, sumados a los
protones procedentes de la fotlisis, crean una diferencia de potencial electroqumico a ambos
lados de la membrana. El interior del tilacoide llega a estar a pH=5 y el estroma a pH=8. Esta
situacin se resuelve con la salida de protones a travs de las enzimas ATP-sintetasas, con la
consiguiente sntesis del ATP, que se acumula en el estroma. Esto es lo que se denomina
fotofosforilacion del ADP. (ADP +Pi ATP + H2O). Dado que el tramo descendente al que
aludimos es corto comparado con la totalidad de la cadena, se bombean muy pocos protones y
slo se obtienen una molcula de ATP por cada par de electrones que circulan desde el
agua al NADP+.
Al incidir dos fotones en el fotosistema I, la clorofila P700 pierde dos electrones que son
captados por la ferredoxina (Fd) a travs del aceptor Ao,y otros aceptores posteriores. Los
electrones perdidos por la clorofila P700 son repuestos por la plastocianina (PC), que los recibe
del citocromo b-f antes mencionado. La ferredoxina pasa los dos electrones a la enzima
NADP+-reductasa que se activa, capta dos protones del estroma y se los transfiere, junto a los
dos electrones, a un ion NADP+ del estroma, que se reduce a NADPH+H +: es lo que se
denomina fotorreduccin del NADP+ ( NADP+ +2H+ + 2e- NADPH+H+)
estroma

interior del tilacoide

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* FASE LUMINOSA CCLICA

En la fase luminosa cclica o fotoqumica cclica interviene nicamente el fotosistema I,
crendose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a la sntesis de ATP. Como
no interviene el fotosistema II, no hay fotolisis del agua y consecuentemente no hay reduccin
del NADP+, ni se desprende oxigeno. Slo se obtiene ATP.
La finalidad de esta fase cclica es subsanar el dficit de ATP obtenido en la fase acclica para
poder realizar la fase oscura posterior que como ya veremos necesita ms cantidad de ATP
que de NADPH y en la fase luminosa acclica por cada molcula de agua que se rompe por
fotolisis se obtiene una molcula de NADPH y una molcula de ATP. Por ello, las clulas
fotosintticas se ven obligadas a recurrir a un mecanismo alternativo al que hemos descrito que
les permita obtener ATP sin obtener NADPH. Este mecanismo alternativo recibe el nombre de
fotofosforilacin cclica y consiste en lo siguiente:
Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm, lo que se denomina rojo
lejano slo se produce el proceso cclico. Al incidir los fotones sobre el PSI, la clorofila P700
libera los electrones que llegan a la ferredoxina (Fd), la cual los pasa al citocromo b 6 t ste a la
plastoquinina (PQ), que acepta dos protones y pasa a PQH 2. La plastoquinona reducida cede
los dos electrones al citocromo f e introduce los dos protones en el interior del tilacoide. Estos,
al salir a travs de las ATP-sintetasas, provocan la sntesis de ATP. La plastocianina retorna los
electrones a la clorofila P700.

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En el siguiente esquema se muestra una comparacin de la fase luminosa acclica y

cclica:

Podeis ver los siguientes videos de la fase luminosa:

https://www.youtube.com/watch?v=UJqQlJdP3J8
https://www.youtube.com/watch?v=mESo_QeTFyA
* FASE OSCURA
Consiste en la sntesis de molculas orgnicas sencillas por reduccin de molculas
inorgnicas, utilizando el NADPH y el ATP obtenidos en la fase luminosa. Se produce en el
estroma del cloroplasto y puede suceder en presencia o en ausencia de luz.
El principal sustrato utilizado es el CO 2 que es reducido a monosacridos sencillos, pero
tambin es posible la utilizacin de nitratos o sulfatos.

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LA FIJACIN DEL CO2: EL CICLO DE CALVIN
La sntesis de compuestos de carbono se realiza mediante un proceso cclico. Fue descubierto
por el bioqumico norteamericano Melvin Calvin (nacido en 1911) por lo que recibe el nombre
de ciclo de Calvin. En l se pueden distinguir los siguientes pasos:
1. Fijacin del CO2: En el estroma del cloroplasto, el CO2 atmosferico se fija inicialmente
sobre la ribulosa-1,5-difosfato (5C), que es la molcula aceptora, dando lugar a 2
molculas de cido 3-fosfoglicrico (3C). Se trata de molculas con tres carbonos por
lo que las plantas que siguen esta va metablica se suelen denominar polantas C3.
Esta reaccin est catalizada por la enzima ribulosa 1,5-difosfato carboxilasa o rubisco,
que es la enzima ms abundante de la naturaleza y tiene la peculiaridad de ser
relativamente lenta, por lo que constituye un verdadero factor limitante para la
velocidad de la fotosntesis. Adems este enzima puede utilizar como sustrato al
oxgeno en lugar del dixido de carbono, dando lugar a una secuencia de reacciones
que terminan liberando CO2. Este fenmeno se conoce como fotorrespiracin y es
responsable de una sensible disminucin en el rendimiento de la fotosntesis (la
fotosntesis fija CO2 y la fotorrespiracin lo libera).
2. Reduccin del CO2 fijado: El cido 3-fosfoglicrico, a expensas del ATP y NADPH
procedentes de la fase luminosa, se reduce a gliceraldehido-3-fosfato, que est en
equilibrio con su ismero, la dihidroxiacetona-fosfato. Este gliceraldehido-3-fosfato
puede seguir dos vas: la mayor parte se revierte en regenerar la ribulosa-1,5difosfato y el resto en otras biosntesis (como por ejemplo para generar glucosa).
3. Regeneracin de la ribulosa-1,5-difosfato y sntesis de biomolculas: Se realiza a
partir del gliceraldehido-3-fosfato, mediante una serie de reacciones que implican gasto
de ATP, en el que se suceden compuestos de 4, 5 y 7 carbonos, similar al ciclo de las
pentosas fosfato en sentido inverso.
En el ciclo de Calvin por cada CO2 incorporado, se necesitan 2 NADPH y 3 ATP. Cada vuelta
del ciclo de Calvin implica la fijacin de 1 CO2 (=1C), por tanto, para generar una molcula de
glucosa (6C) se necesitan 6 vueltas, es decir 6 CO2 (lo que conlleva 12 NADPH y 18 ATP)
En este caso, la ecuacin global del ciclo sera:
6CO2 + 12 NADPH + 12H+ + 18 ATP C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi

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BALANCE ENERGTICO DE LA FOTOSNTESIS:
La fase luminosa de la fotosntesis produce ATP y NADPH necesarios para que en la fase
oscura podamos reducir el CO2 a materia orgnica.

Si por ejemplo consideramos que se

sintetiza una molcula de glucosa (C6H12O6) se necesitan 6 CO2 y 12 de Agua. El agua libera 6
O2 a la atmsfera durante la fase luminosa y aporta los 12 hidrgenos de la glucosa y los 12
hidrgenos son necesarios para pasar los 6 O 2 sobrantes del CO2 a Agua. Como intervienen 24
Hidrgenos, aparecen as 24 protones y 24 electrones y, como cada electrn precisa dos
fotones (uno en el PSI y otro en el PSII), se necesitan 48 fotones. El ciclo de Calvin necesita
por cada CO2 incorporado, 2 NADPH y 3 ATP. Para una molcula de glucosa se necesitan 12
NADPH y 18 ATP. Como en la fase luminoso acclica slo se obtienen 1.33 ATP por cada agua
hidrolizada y se gastan 12 aguas, se producen 15.96 ATP; el resto hasta 18 se supone que
procede de la fase luminosa cclica. El balance global de la fotosntesis diferenciando las dos
fases se ilustra en la siguiente figura.

FASE LUMINOSA

FASE OSCURA

La ecuacin qumica de la fotosntesis de una molcula de glucosa es la siguiente:

6CO2 +12 H2O C6H12O6 +6O2 +6 H2O
Aunque menos importante tambin puede usarse como sustratos los nitratos y sulfatos:

SINTESIS DE COMPUESTOS ORGNICOS NITROGENADOS: La reduccin de los

iones nitrato que se encuentran disueltos en el suelo se realiza gracias al ATP y al
NADPH obtenidos en la fase luminosa; en 3 etapas:

1) Los iones nitrato (NO3-) son reducidos a nitrito (NO2-) por la enzima nitrato
reductasa gastando un NADPH.
NO3- + NADPH + H+ NO2- + NADP+
2) Los iones nitrito son reducidos a amonaco (NH3) por la enzima nitrito
reductasa, gastando un NADPH.
NO2- + NADPH + H+ NH3 + NADP+
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3) El amonaco obtenido, que resulta txico para la planta, es captado
rpidamente por el acido -cetoglutrico dando luagr al cido glutmico que
posteriormente sirve en la sntesis de otros aminocidos.
ac. -cetoglutrico + NH3 + NADPH + H+ ac. glutmico + NADP+ + H2O

SINTESIS DE COMPUESTOS ORGNICOS CON AZUFRE: A partir del NADPH y del

ATP de la fase luminosa. Tambin

se realiza en tres fases:

1) Los iones sulfato (SO42-) son reducidos a sulfito (SO32-).

SO42- + NADPH + H+ + ATP SO32- + NADP+ + ADP + Pi
2) Los iones sulfito son reducidos a sulfuro de hidrgeno (H2S).
SO32- + NADPH + H+ + ATP H2S + NADP+ + ADP + Pi
3) El sulfuro de hidrgeno al combinarse con la acetilserina, da lugar al
aminocido cistena, con lo que pasa a formar parte de la materia orgnica
celular.
Acetilserina + H2S Acetato + Cistena

FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSNTESIS

Dado que la fotosntesis es un proceso que consume CO 2 y desprende O2, la intensidad
fotosinttica puede determinarse experimentalmente midiendo el volumen de CO 2 consumido
o de O2 desprendido. Los factores ambientales que afectan a la fotosntesis son:
Concentracin de CO2 en el medio.- Si la intensidad luminosa es elevada y
constante, el rendimiento del proceso fotosinttico aumenta en relacin directa con la
concentracin de dixido de carbono en el medio hasta llegar a un cierto valor, a partir
del cual el rendimiento se estabiliza. Esto es debido a que a mayor concentracin de
CO2 mayor ser la velocidad a la que la ribulosa difosfato carboxilasa fijar el CO 2 en el
ciclo de Calvin.

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Intensidad de la iluminacin.-En general la intensidad de la iluminacin aumenta el

rendimiento de la fotosntesis. Esto es debido a que cuantos ms fotones de luz lleguen
a los fotosistemas I y II, ms cantidad de ATP y NADPH se obtendrn en la fase
luminosa y en consecuencia ms CO 2 se podr fijar en la fase oscura. Sin embargo, si
se sobrepasa un cierto lmite de intensidad luminosa puede producirse la
desnaturalizacin de los enzimas que actan en el proceso con lo que la intensidad
fotosinttica disminuye bruscamente.
Si la concentracin de CO 2 es muy baja la iluminacin apenas influye sobre la
intensidad fotosinttica (de poco vale que se obtenga mucho ATP y NADPH en la fase
luminosa si no hay CO2 para fijar en la fase oscura). Sin embargo, a partir de un cierto
valor en la concentracin de CO 2 la intensidad de iluminacin se convierte en un factor
limitante para el proceso fotosinttico.

Concentracin de oxgeno.- El O2 tiene un efecto inhibitorio sobre la fotosntesis:

Cuando aumenta la concentracin de oxgeno, se incrementa la fotorrespiracin

y por tanto disminuye el rendimiento fotosinttico.

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Temperatura.- Las reacciones fotoqumicas de la fase luminosa son independientes de

la temperatura. Sin embargo, las reacciones de la fase oscura incrementan su
velocidad con la temperatura tal como ocurre en cualquier reaccin qumica. Todo ello
siempre que no se alcance un valor tal que se provoque la desnaturalizacin de los
enzimas, en cuyo caso la intensidad fotosinttica disminuye bruscamente.

Humedad.-

La humedad ambiental condiciona la apertura y cierre de los

estomas. Si el ambiente es seco se cierran y si es hmedo se abren. Esto afecta a

las plantas C3, pues el cierre de los estomas produce un incremento de la
fotorrespiracin y por tanto disminuye el rendimiento fotosinttico.
Color de la luz.-

Las plantas precisan luz roja, cuya longitud de onda es superior

a 680 nm, y luz azul de longitud de onda inferior a 680. Cuando slo se ilumina
con luz roja solo funciona el fotosistema I, lo cual desencadena el transporte
cclico de electrones y por tanto el rendimiento fotosinttico disminuye. Esto se
conoce como declive del rojo y se produce al atardecer.
2.2. LA QUIMIOSNTESIS

Consiste en la sntesis de ATP a partir de la energa desprendida en reacciones de

oxidacin de sustancias inorgnicas. Los organismos que realizan estos procesos se
denominan quimiolitotrofos o fotoauttrofos. Todos ellos son bacterias y algunas
participan en los ciclos biogeoqumicos.
En la quimiosntesis podemos distinguir dos fases:

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En la primera fase (anloga a la fase luminosa de la fotosntesis) se obtiene ATP y

NADH, a partir de la oxidacin de compuestos inorgnicos sencillos tales como
amonaco, nitritos, azufre y sus derivados, hierro y otros.

En la segunda fase (Esta segunda fase es muy similar, tanto para el carbono como
para el nitrgeno, a la fase oscura de la fotosntesis)

se emplea esta energa y el

poder reductor para sintetizar compuestos orgnicos a partir de compuestos

inorgnicos (CO2, NO3-, SO42-, etc)

Los organismos quimiosintticos presentan una serie de caractersticas comunes:

a) Son procariotas auttrofas. Solamente algunas bacterias poseen metabolismo
quimiosinttico.
b) Viven de una fuente inorgnica: agua, sales, O 2, CO2 y compuestos inorgnicos de
cuya oxidacin obtienen energa.
c) Obtienen la energa de una reaccin qumica especfica. Solamente crecen con
compuestos especficos de origen inorgnico, o producidos por la actividad de otros
organismos (descomposicin, excrecin).
d) Son aerobios. Utilizan el oxgeno como ltimo aceptor de electrones.
e) Sintetizan materia orgnica por medio del ciclo de Calvin.

Los microorganismos quimiosintticos cierran los ciclos biogeoqumicos, posibilitando la vida en

el planeta y devolviendo al sustrato las sustancias procedentes de la oxidacin de materia de
descomposicin de los organismos muertos. De este modo, los restos de los seres vivos se

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transforman en sales minerales de nitrgeno o azufre (mineralizacin de la materia orgnica)
que pueden ser de nuevo absorbidas por los vegetales.
TIPOS DE ORGANISMOS QUIMIOSINTTICOS
Segn el sustrato utilizado, las bacterias se clasifican en los siguientes grupos:

BACTERIAS DEL NITRGENO : Viven en el suelo y en el agua. Utilizan como

sustratos compuestos reducidos de nitrgeno. Oxidan el amonaco procedente de la
descomposicin de la materia orgnica (es decir de la descomposicin de cadveres
animales, de defecaciones y de restos vegetales) a nitratos (nitrificacin). Estos nitratos
pueden ser asimilados por las plantas. Este proceso se produce en dos fases en las
que intervienen dos grupos de bacterias diferentes:
a) Bacterias nitrosificantes: Oxidan el amonaco hasta nitritos (por ejemplo
Nitrosomonas).
b) Bacterias nitrificantes: Oxidan los nitritos hasta nitratos (por ejemplo
Nitrobacter)

BACTERIAS INCOLORAS DEL AZUFRE: Viven en aguas residuales, fuentes

hidrotermales y ambientes ricos en azufre o sus derivados. Utilizan como sustrato
azufre y sulfuro de hidrgeno.

BACTERIAS DEL HIERRO O FERROBACTERIAS: Viven en aguas procedentes de

vertidos mineros. Oxidan las sales ferrosas (Fe2+) y obtienen sales frricas (Fe 3+)
2 FeCO3 + 3 H2O + O2 2 Fe(OH)3 + 2 CO2 + energa (40 kcal/mol)

BACTERIAS DEL HIDRGENO: Utilizan el hidrgeno como sustrato. En su mayora

son quimioauttrofas facultativas. H2 +1/2 O2 H2O + energa (57 kcal/mol)

PREGUNTAS Y RESPUESTAS SOBRE EL TEMA

1.- En qu fases se divide la fotosntesis? Indica su localizacin celular.

2.- Cmo se sintetiza el ATP durante la fase lumnica de la fotosntesis?
3.- Fase oscura de la fotosntesis:a) Cuntas molculas de NADPH y de ATP son
necesarias para sintetizar una molcula de glucosa? b) Seala las reacciones del ciclo de
Calvin en las que se utiliza el NADPH y el ATP.c) Formula la ecuacin general de la
fase oscura de la fotosntesis para la formacin de una molcula de glucosa
4.- Qu es la quimiosntesis? Explica sus fases.
5.- De dnde procede el oxgeno desprendido en la fotosntesis? Cmo demostraras
experimentalmente este hecho?
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Tema 13: Metabolismo II. Concepto de anabolismo. Anabolismo auttrofo

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6.- Justifica la obtencin neta de una molcula de glucosa a travs de las etapas del ciclo
de Calvin
7.- De qu forma obtienen la energa los organismos fotosintticos? Qu diferencias
existen entre la fotosntesis y la quimiosntesis?
8.- Explica cmo influyen los siguientes factores en el rendimiento de la fotosntesis: a)
Concentracin de CO2 b) Concentracin de O2. c) Temperatura
9.- Explica la importancia de las bacterias nitrificantes en los ciclos biogeoqumicos.

SOLUCIONES:
1.- En qu fases se divide la fotosntesis? Indica su localizacin celular.
Solucin: La fotosntesis es un proceso de nutricin auttrofa. Consiste en sintetizar
materia orgnica a partir de materia inorgnica, utilizando la energa de la luz, y
liberndose oxgeno a la atmsfera. La fotosntesis tiene lugar en dos fases: La fase
luminosa se produce solo en presencia de luz y se realiza en la membrana de los
tilacoides, en los cloroplastos. Durante esta fase los pigmentos fotosintticos captan la
energa de la luz y la transforman en energa qumica: en forma de poder reductor
(NADPH) y energa libre (ATP). En esta fase se libera oxgeno a la atmsfera
procedente de la rotura de molculas de agua (fotlisis del agua). La fase oscura es una
ruta metablica cclica llamada ciclo de Calvin. Se realiza en el estroma del cloroplasto
y es independiente de la luz. Consiste en la reduccin de molculas de CO2, para
obtener molculas orgnicas, utilizando la energa producida en la fase lumnica
(NADPH y ATP).
2.- Cmo se sintetiza el ATP durante la fase lumnica de la fotosntesis?
Solucin: La sntesis de ATP en la fase lumnica de la fotosntesis se realiza en un
proceso llamado fosforilacin fotosinttica o fotofosforilacin.La cadena fotosinttica
presenta una orientacin especfica en la membrana del tilacoide. Esta orientacin
permite que durante el transporte de electrones (tanto cclico como no cclico) se
produzca la liberacin de H+ al espacio intratilacoide.Durante el transporte no cclico,
se traslocan protones desde el estroma hasta el lumen por accin del complejo cit bf.
Adems, se acumulan los protones procedentes de la fotlisis del agua.En el transporte
cclico, nicamente se acumulan los traslocados por el complejo cit bf, debido a que no
se produce fotlisis del agua.La acumulacin de H+ en el espacio intratilacoide crea un
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gradiente de pH, que es aprovechado por la ATP sintetasa cloroplstica para sintetizar
ATP. La base hidrfoba de la ATPasa forma un canal, por donde salen los H+, desde el
espacio intratilacoide hasta el estroma. La energa liberada por la corriente de H+ se
convierte en energa qumica en la esfera CF1, que sintetiza ATP a partir de ADP+Pi.
Por cada par de protones que atraviesan la ATP sintetasa, se libera energa para sintetizar
entre una y dos molculas de ATP.
3.- Fase oscura de la fotosntesis:a) Cuntas molculas de NADPH y de ATP son
necesarias para sintetizar una molcula de glucosa? b) Seala las reacciones del ciclo de
Calvin en las que se utiliza el NADPH y el ATP.c) Formula la ecuacin general de la
fase oscura de la fotosntesis para la formacin de una molcula de glucosa.
Solucin: a) Para sintetizar una molcula de glucosa durante el ciclo de Calvin, se
necesita el poder reductor aportado por 12 molculas de NADPH y la energa de 18
molculas de ATP. Estas molculas se fabrican en la fase lumnica de la fotosntesis.b)
Las molculas de NADPH y de ATP que se utilizan en el ciclo de Calvin son
consumidas en la fase de reduccin, que se lleva a cabo en dos etapas: Primero se
produce la fosforilacin del 3 PG a 1,3 difosfoglicerato por accin del ATP.
Posteriormente, el 1,3 difosfoglicerato es reducido por el NADPH a gliceraldehdo-3-P,
que se encuentra en equilibrio con la DHAP. Esta reaccin est catalizada por la enzima
G-3-P deshidrogenasa. Adems, en la fase de regeneracin, se utilizan molculas de
ATP para fosforilar la ribulosa 5 fosfato a ribulosa 1,5 difosfato, cerrndose el ciclo.c)
Balance global de la fase oscura:
4.- Qu es la quimiosntesis? Explica sus fases.
Solucin: La quimiosntesis es un tipo de nutricin auttrofa. Consiste en la obtencin
de materia orgnica a partir de inorgnica, utilizando como fuente de energa la liberada
en reacciones qumicas redox exergnicas. La quimiosntesis se divide en dos fases,
equivalentes a las fases lumnica y oscura de la fotosntesis: Obtencin de energa. En la
quimiosntesis la energa se obtiene de reacciones qumicas inorgnicas y exergnicas,
en las que se produce una oxidacin que desprende energa en forma de ATP y
coenzimas reducidas (NADH). Produccin de materia orgnica. El ATP y el NADH
obtenidos en la fase anterior se utilizan para la sntesis de materia orgnica por medio
del ciclo de Calvin.
5.- De dnde procede el oxgeno desprendido en la fotosntesis? Cmo demostraras
experimentalmente este hecho?
Solucin: El O2 liberado durante la fotosntesis procede del agua que es la molcula que
acta como dador de electrones. Durante la fotolisis la molcula de agua se rompe y
libera H+, que servirn para reducir el CO2 a molculas orgnicas. El oxgeno se libera a
la atmsfera como producto residual.
6.- Justifica la obtencin neta de una molcula de glucosa a travs de las etapas del ciclo
de Calvin.
Solucin: La obtencin de una molcula de glucosa (hexosa de 6 tomos de carbono)
durante las etapas del ciclo de Calvin requiere la fijacin de 6 molculas de CO2. Estas
son las que, en el balance global, originarn la molcula de glucosa. Este proceso
requiere que el ciclo se produzca seis veces. As, 6 molculas de CO2 se fijarn sobre 6
molculas orgnicas de 5 carbonos (la ribulosa 1,5 difosfato), las cuales se rompen en
12 molculas de 3 tomos de carbono (12 molculas de 3 PG). En este momento existen
36 tomos de carbono en molculas orgnicas. 12 molculas x 3 carbonos = 36 tomos
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de carbono Tras la fase de reduccin, de las 12 molculas de 3 PG se obtienen 12 triosas
fosforiladas (DHAP y G-3-P). De estas 12 molculas, 2 (6 carbonos) se utilizarn para
sintetizar una molcula de glucosa (6 carbonos), y las 10 restantes (30 carbonos) para
regenerar las 6 molculas de ribulosa 1,5 difosfato (6 molculas x 5 carbonos = 30
carbonos) sobre las que se fij el CO2.
7.- De qu forma obtienen la energa los organismos fotosintticos? Qu diferencias
existen entre la fotosntesis y la quimiosntesis?
Solucin: Los organismos quimiosintticos obtienen la energa de reacciones qumicas
inorgnicas y exergnicas, en las que se produce una oxidacin que desprende energa,
aprovechndose en forma de ATP y coenzimas reducidas (NADH). La diferencia entre
la fotosntesis y la quimiosntesis se encuentra en la forma de obtencin de energa. En
la fotosntesis la energa necesaria para reducir el CO2 durante el ciclo de Calvin
procede de la luz, mientras que en la quimiosntesis procede de reacciones redox
exergnicas, en las que se oxidan compuestos inorgnicos. La sntesis de materia
orgnica se realiza, en los dos casos, a travs del ciclo de Calvin
8.- Explica cmo influyen los siguientes factores en el rendimiento de la fotosntesis: a)
Concentracin de CO2 b) Concentracin de O2. c) Temperatura.
Solucin: a) Concentracin de CO2. La concentracin de dixido de carbono es un
factor limitante de la fotosntesis. Puesto que es un sustrato esencial, su carencia frena la
fotosntesis. A bajas concentraciones la actividad es tambin baja. b) Concentracin de
O2. El oxgeno es un producto de la fotosntesis y acta como inhibidor de la ruta. Pero
su accin ms importante se debe a su efecto activador de la fotorrespiracin. As,
cuando la relacin CO2/O2 es baja, el oxgeno acta como inhibidor de la rubisco, lo que
supone una importante prdida de rendimiento de la fotosntesis. c) Temperatura. La
temperatura no influye de forma importante en la fotosntesis. Sin embargo, las
temperaturas elevadas desvan la actividad de la rubisco hacia la fotorrespiracin. Las
plantas tropicales y de climas clidos se han adaptado a este fenmeno a travs de la
ruta C4.
9.- Explica la importancia de las bacterias nitrificantes en los ciclos biogeoqumicos.
Solucin: La importancia de las bacterias nitrificantes en los ciclos biogeoqumicos
radica en su participacin dentro del ciclo del nitrgeno. Este grupo de bacterias
produce la transformacin del amoniaco en nitratos, proceso llamado nitrificacin. El
amoniaco del suelo procedente de los restos de seres vivos y de la fijacin del N2
atmosfrico que realizan algunas bacterias, es transformado en nitritos por las bacterias
del gnero Nitrosomonas, en una reaccin llamada nitrosacin. En una reaccin
posterior, llamada nitratacin, se transformarn en nitratos por accin de bacterias del
gnero Nitrobacter. Los nitratos son la forma en que las plantas pueden absorber por sus
races el nitrgeno, pudiendo incorporarlo a sus protenas, y de ah, pasar al resto de la
biocenosis del ecosistema.

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