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La atencin
Chapter October 2013

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Marcos Rios-Lago

Daniel Adrover-Roig

National Distance Education University

University of the Balearic Islands

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CAPTULO 9

Atencin
Marcos Ros Lago, Daniel Adrover-Roig, David de Norea Martnez y Jos M. Rodrguez Snchez

1. INTRODUCCIN. CONCEPTO DE ATENCIN

1.1. Dificultades del trmino
2. MODELOS TERICOS Y COMPONENTES DE LA ATENCIN
2.1. El
2.2. El
2.3. El
2.4. El

Modelo
Modelo
Modelo
Modelo

de
de
de
de

Mesulam (1990)
Posner y Petersen (1990)
Miller (2000)
Corbetta y Shulman (2002)

3. BASES NEUROANATMICAS DE LA ATENCIN

3.1. Los lbulos frontales
3.1.1. Divisin frontal dorsolateral
3.1.2. Corteza cingulada
3.1.3. rea motora suplementaria
3.2. Regiones extrafrontales
3.2.1. Corteza parietal
3.3. Estructuras subcorticales
4. DESARROLLO EVOLUTIVO DE LA ATENCIN
4.1. Desarrollo filogentico
4.2. Desarrollo ontogentico
4.1.1. Desarrollo de la atencin en la infancia y la adolescencia
4.2.2. La atencin en el proceso de envejecimiento
5. CONCLUSIONES
RESUMEN
LECTURAS RECOMENDADAS

Neurociencia Cognitiva

1. INTRODUCCIN. CONCEPTO DE
ATENCIN
La capacidad para atender a determinados estmulos de nuestro entorno es, sin duda, de fundamental
importancia en el proceso de adaptacin y supervivencia. Imaginemos una situacin de la vida cotidiana,
por ejemplo la cafetera de una facultad. En este entorno, nos encontramos sometidos a gran cantidad de estmulos: el murmullo de los alumnos, telfonos mviles sonando, movimiento de sillas, la conversacin con
nuestros compaeros (estmulos externos) e incluso
nuestra propia lnea de pensamientos acerca de los
exmenes que an no hemos realizado (estmulos internos) y que nos estn preocupando. Si no tuvisemos
la capacidad de poder seleccionar tan slo aquellos estmulos relevantes para nosotros en esa situacin, la
experiencia sera abrumadora.
Podemos encontrar tantas definiciones del concepto atencin como taxonomas y clasificaciones se hagan
respecto del mismo, a pesar de tratarse de un proceso
cognitivo bsico. La Enciclopedia de las ciencias cognitivas del MIT (Massachusetts Institute of Technology) seala que la atencin denota la habilidad para
concentrar la experiencia perceptiva en una porcin
de la estimulacin ambiental disponible, y as, obtener
una impresin clara de lo que nos rodea (Motter,
1999). Este aspecto de la seleccin de estmulos como
concepto fundamental de la atencin ya fue establecido en 1890 por William James. Recientemente, otros
autores han indicado que la atencin se puede definir
como la capacidad mental para generar y mantener
un estado de activacin que permita el procesamiento
de informacin (Ros Lago y Periaez, 2010). Tambin
permite la seleccin de informacin de entre mltiples
fuentes (esto incluye tanto estmulos internos como
externos, memorias, pensamientos e incluso acciones).
Sin embargo, la atencin constituye algo ms que
la simple seleccin de estmulos; siguiendo con el
ejemplo anterior, podemos encontrarnos en una situacin en la que mantengamos una interesante conversacin con nuestros compaeros a la vez que buscamos en nuestro monedero el dinero para pagar la
cuenta del desayuno, ambas actividades realizadas simultneamente. A su vez, si la conversacin se prolonga durante un rato, deberemos ser capaces de mantener el foco de nuestra atencin de forma sostenida
sobre el contenido de la misma a lo largo del tiempo,
sin perder el hilo y evitando las distracciones provocadas por los estmulos, internos y externos, que compiten por nuestra atencin. Por ltimo, si de forma repentina escuchamos el tono de llamada de nuestro
telfono mvil, interrumpiremos la accin en curso y

reorientaremos nuestra atencin (y probablemente

nuestra mirada y nuestro cuerpo en general) hacia el
nuevo estmulo. Adems, deberemos responder rpidamente, antes de que la persona que nos ha llamado
cuelgue el telfono. Todos estos aspectos, que relacionamos con la atencin (la seleccin de estmulos relevantes, la divisin de los recursos atencionales, la
orientacin o el mantenimiento de la misma), son tan
heterogneos que Allport se cuestion en 1993 si la
atencin es un campo de estudio coherente y si se haba hecho algn progreso terico en veinticinco aos
de investigacin sobre la materia
Desde tiempos de William James, existen numerosas controversias acerca de la atencin. Por ejemplo,
se ha debatido sobre si la atencin representa una
fuerza causal que influye en otras actividades como
la percepcin (Treisman, 1996) o si es un producto de
otros procesos como el priming (facilitacin de la percepcin de un estmulo debido al parecido semntico,
morfolgico o fonolgico de un estmulo previamente
percibido; Johnston y Dark, 1982) o si por el contrario
se trata de redes neurales que entran en competicin
para lograr una respuesta determinada (Desimone y
Duncan, 1995). Lo que est claro es que las funciones
atencionales parecen no ser autnomas, sino que participan e interactan con otros procesos cognitivos, como la percepcin, la memoria, la planificacin, etc. Por
esta razn, son difciles de aislar tanto conceptual como funcionalmente de dichos procesos. Esta controversia tiene una relacin directa con la especulacin
sobre la existencia a nivel cerebral de sistemas atencionales diferenciados de otros de tipo sensorial y motor.
En este sentido, algunos autores como Michael
Posner defienden la existencia de sistemas atencionales separados de los sistemas perceptivos y motores.
Otros, por el contrario, mantienen que la atencin es
una propiedad emergente de otras actividades cerebrales (Desimone y Duncan, 1995; Johnston y Dark,
1982), lo cual sustenta la teora de la atencin como
efecto ms que como causa (es decir, sera ms el
resultado del propio procesamiento de la informacin,
ms que la causa de que determinada informacin sea
procesada). Por todo esto, es difcil considerar la atencin como un proceso cognitivo, y quiz, como seala
Rosell (1997) el trmino mecanismo para referirse
a la atencin sea quiz ms adecuado.
La atencin ha sido tambin estudiada hacindose
servir de numerosas metforas. Se ha asemejado a un
filtro (Broadbent, 1958), al esfuerzo (Kahneman, 1973),
a la cantidad de recursos disponibles en un momento
dado (Shaw y Shaw, 1977), a un proceso de control de
la memoria operativa (Shiffrin y Schneider, 1977), a un
mecanismo de orientacin (Posner, 1980), a una cone-

Atencin

TABLA 9.1

Tipos de atencin
CRITERIO

TIPOS DE ATENCIN

Mecanismos implicados

Selectiva-Dividida-Sostenida

Objeto al que va dirigida la atencin

Exgena -Endgena

Modalidad sensorial implicada

Visual - Auditiva

Amplitud e intensidad con la que se atiende

Global - Selectiva

Amplitud y control que se ejerce

Controlada - Dispersa

Manifestaciones de los procesos

Manifiesta - Encubierta

Grado de control voluntario

Voluntaria - Involuntaria

Grado de procesamiento de informacin no atendida

Consciente - Inconsciente

xin entre diversas caractersticas de los propios estmulos (Treisman y Gelade, 1980), a un foco que ilumina lo atendido (Tsal, 1983), a un zoom (Eriksen y
St. James, 1986), y a un proceso de seleccin ms una
actividad preparatoria (LaBerge y Brown, 1989).
A modo de resumen, destacan las siguientes categoras asociadas a los diferentes tipos de atencin
(adaptado de Rosell, 1997) (ver Tabla 9.1).
Ante esta complejidad, es posible adoptar diferentes posiciones: o bien reconocer la naturaleza compleja y heterognea de la atencin e intentar comprender
las similitudes y diferencias de sus componentes y niveles, o bien, cuestionarse el propio concepto de atencin. La neurociencia cognitiva actual ha optado por el
primer planteamiento, tratando de dividir los procesos atencionales en mltiples operaciones (Shallice,
2002). En general, mientras los estudios conductuales
han sido de utilidad para identificar las caractersticas
funcionales de la atencin, los estudios bajo la perspectiva de la neurociencia cognitiva han examinado
cmo estos procesos son implementados en el cerebro.
Desde un punto de vista metodolgico, existen numerosas posibilidades para aproximarse al estudio de
los procesos atencionales, ya sea desde la investigacin experimental bsica, donde los conceptos se asocian a paradigmas especficos, o desde la investigacin neuropsicolgica, basada principalmente en el
anlisis de las alteraciones atencionales en pacientes
con algn tipo de dao cerebral o patologa. Sin embargo, los hallazgos producto de ambos enfoques no
siempre confluyen en una misma idea sobre la atencin ni sus resultados son siempre fcilmente trasladables de una perspectiva a otra.

A su vez, se han utilizado diversas tcnicas o instrumentos para el estudio de los mecanismos atencionales: investigacin psicofisiolgica de su funcionamiento normal, estudios neurofisiolgicos, estudios
neuroanatmicos tanto en animales como en humanos, estudios neuropsicolgicos en pacientes con dao
cerebral, etc. Asimismo, se han desarrollado gran variedad de paradigmas para su estudio, como por
ejemplo, la escucha dictica, las tareas duales, tareas
de localizacin espacial, tareas que implican priming
(positivo o negativo), anlisis de costes y beneficios,
tareas de cambio atencional, tareas de inhibicin de
flancos, de inhibicin de retorno, parpadeo atencional,
etc. Para cada una de estas posibilidades de estudio
se pueden obtener multitud de resultados y combinarlos entre s, hecho que aumenta considerablemente
la cantidad informacin a integrar en el estudio del
mecanismo atencional.

1.1. Dificultades del trmino y componentes

de la atencin
Como ya se ha comentado, la atencin puede considerarse como un sistema complejo de subprocesos
especficos, a travs de los cuales se controla la orientacin, el procesamiento de la informacin, la toma de
decisiones y la conducta. De hecho, es importante recordar que al abordar el estudio de la atencin, nos
enfrentamos a un problema mucho ms complejo de
lo que puede parecer a primera vista. Por ejemplo: tomemos una simple tarea de tiempos de reaccin, en la
cual, la instruccin dada al participante es: cuando
aparezca el estmulo en la pantalla del ordenador, pul-

Neurociencia Cognitiva

se el botn lo ms rpido posible. Para llevar a cabo

esta tarea, el participante debe detectar el estmulo e
identificarlo como aquel objeto al que debe responder
a la vez que dirige y mantiene el foco de atencin en
el rea donde aparecer el estmulo. Posteriormente,
debe decidir si hay que responder o no a ese estmulo
y elegir el programa de accin apropiado. Por ltimo,
debe iniciar la accin motora adecuada. Todas estas
respuestas no pueden ser ejecutadas por un nico sistema. Sin embargo, no es fcil acotar bien los diversos
mecanismos implicados.
Para delimitar mejor qu es la atencin, resulta de
utilidad la aproximacin propuesta por LaBerge
(1995). Este autor fija, como punto de partida, los objetivos que cumple un sistema atencional, e indica
cules son los beneficios que aporta este sistema. Despus trata de qu mecanismos permiten alcanzar esos
beneficios y los relaciona con distintos procesos atencionales. As, seala que la atencin cumple tres objetivos diferentes: seleccin, deteccin y sostenimiento,
los cuales, a su vez, permiten obtener tres beneficios:
precisin, rapidez, y continuidad en el procesamiento
de informacin.

procesos responsables de su correcto funcionamiento.

Parece existir, sin embargo, un cierto acuerdo en lo
que respecta, al menos, a tres componentes relativamente independientes: seleccin, vigilancia y control.
Bajo estos epgrafes existen a su vez diversos mecanismos y distintas concepciones:

La precisin se refiere a la seleccin del estmulo

(o estmulos) relevante de todo el flujo de informacin que entra del entorno, especialmente en
situaciones de conflicto. Esta precisin no solamente afecta a la estimulacin, sino tambin a la
seleccin correcta de un programa de accin, que
dar lugar a una respuesta motora o una operacin mental determinada.
La rapidez se refiere a la velocidad con la que
se detecta un estmulo. sta resulta mayor ante
aqullos para los cuales existe una expectativa
de aparicin (por una seal de aviso, una clave,
etc.). De igual forma, un estmulo que est siendo atendido recibir una respuesta ms rpida
que cualquier otro estmulo. Por tanto, este proceso se halla ligado a mecanismos preparatorios que modulan la ejecucin de planes de accin.
Por ltimo, la continuidad hace referencia tanto
a la posibilidad de sostener la atencin frente estmulos externos como al mantenimiento de determinadas conductas en el tiempo. Ejemplos de
ello son escuchar (o interpretar) una pieza musical, disfrutar de una buena comida, observar una
puesta de sol, o atender a una conferencia.

Qu mecanismos permiten el funcionamiento de

la atencin? A pesar de que se asume la diversidad en
las funciones que cumple la atencin, es cierto que no
se ha alcanzado una clasificacin satisfactoria de los

Seleccin: Es quiz el componente ms estudiado de la atencin. La seleccin de los estmulos

que van a ser procesados es importante debido
a las limitaciones en la capacidad de procesamiento. Sin este mecanismo, no podramos hacer
frente a las diversas fuentes de estimulacin distractora del entorno. Existen diversos planteamientos sobre el funcionamiento del proceso de
seleccin. Mientras que para algunos se trata de
un proceso facilitatorio (el cual mejora el procesamiento de algunos estmulos), para otros es
tambin inhibitorio (dificulta el procesamiento
de los estmulos distractores). Otros autores discuten si la seleccin se basa en la localizacin del
objeto o por el contrario, en determinadas caractersticas especficas del estmulo.
Vigilancia: La vigilancia (o atencin sostenida)
permite que el procesamiento de la informacin
y la accin se mantengan a lo largo del tiempo.
Existen evidencias de que el aspecto selectivo y
sostenido de la atencin pueden entenderse en
cierto modo como procesos opuestos, los cuales
proporcionan un equilibrio atencional al organismo. Desde este punto de vista, cuanto ms se
atiende a un estmulo especfico del entorno, menos capacidad tenemos para detectar cambios
fuera de ese objeto que est siendo atendido. De
igual modo sucede a la inversa, cuanto ms estamos atentos a detectar cualquier cambio a
nuestro alrededor, menos capacidad tenemos para prestar atencin a un objeto o localizacin especfico (Easterbrook, 1959).
Control: La habilidad para mantener el procesamiento de informacin en el tiempo con la presencia de distractores implica mantener la conducta
dirigida a metas. El trmino control atencional hace
referencia a este aspecto de los procesos atencionales. Las teoras que implican la memoria operativa (Baddeley y Hitch, 1974) y procesos de planificacin (Norman y Shallice, 1986) intentan dar
cuenta de este proceso. La funcin de control se
ha asociado tradicionalmente al ejecutivo central,
el cual se encargara de coordinar el procesamiento de la informacin en el cerebro. Pero de nuevo,
parte del problema con la definicin de control
atencional se debe a la cantidad de procesos y funciones que se ha atribudo al constructo ejecutivo

Atencin

central (Allport, 1993). La crtica ms importante

es que un proceso de este estilo ha hecho renacer
la idea de un homnculo en el cerebro y el razonamiento tautolgico que supone alguien que
controla nuestro cerebro, quien, a su vez, es controlado por su cerebro, y as sucesivamente, lo
cual conlleva la prdida de poder explicativo de
dicho constructo.

2. MODELOS TERICOS DE LA ATENCIN

Como se ha venido sealando, el estudio de la
atencin ha sido de inters para la psicologa desde
los tiempos de William James (1890). Desde entonces
se han realizado numerosos trabajos que han marcado
hitos en el estudio de la atencin. As, destacar las
aportaciones de Cherry (1953), Broadbent (1958),
Treisman (1960), Kahneman (1973), Neisser (1976),
Shiffrin y Scheider (1977), etc. Todos ellos son de gran
importancia, y su comprensin es muy relevante para
el mejor conocimiento de la atencin. Sin embargo,
nos centraremos aqu en los estudios ms recientes y
en algunos de los modelos que consideramos imprescindibles y que guan la investigacin actual en Neurociencia Cognitiva.
Algunas de las aportaciones tericas respecto de la
atencin se podran enmarcar en el captulo de funciones ejecutivas (ya ha sido sealado el solapamiento
de determinados componentes). Con el objetivo de
evitar la redundancia y de aportar informacin adicional, se han seleccionado algunos de ellos por ser
ms puramente atencionales, o por centrarse en el
componente atencional, mientras que los ms ejecutivos o relacionados con aspectos de la resolucin de
problemas/toma de decisiones (tales como el Sistema
Atencional Supervisor de Norman y Shallice, 1986).
De acuerdo con la revisin de Periez (2005) se han
seleccionado algunos de los modelos con mayor repercusin. La mayora de ellos incorporan los datos
procedentes de la investigacin con las modernas tcnicas de neuroimagen funcional. Estos modelos han
sentado las bases de muchas de las lneas de investigacin actuales sobre los correlatos de activacin cerebral de los mecanismos atencionales.
De la misma manera en que en la actualidad no
contamos con un pleno acuerdo a la hora de delimitar
y definir el concepto de atencin y sus atributos, ninguno de los modelos que se describen a continuacin
da cuenta de todas las caractersticas de este complejo
proceso cognitivo. Probablemente el modelo de Posner y Petersen haya sido uno de los ms ampliamente
difundidos en el mbito de la neurociencia cognitiva,
al igual que el de Mesulam. Otros modelos, como el

de Earl Miller, dirigen su foco de inters no tanto hacia la seleccin de los estmulos, sino hacia la seleccin
de la accin, con lo que puede entenderse como un
nexo entre los modelos antencionales y las funciones
ejecutivas. Por ltimo, el ms reciente planteamiento
de Corbetta y Shulman supone una revisin de los
dos primeros modelos, y cuenta con numerosas evidencias tanto desde la neurofisiologa animal como
desde los estudios de neuroimagen funcional en humanos.
A pesar de todo lo anterior, y como se recalcar
ms adelante en el captulo, existe un amplio grado
de consenso entre todos ellos en cuanto a la distribucin y el funcionamiento de las estructuras neuroanatmicas que participan en los procesos atencionales.

2.1. El modelo de Mesulam (1990)

Para este autor, la atencin estara formada de dos
subsistemas cerebrales: la matriz atencional o funcin de estado y el canal atencional o funcin vector (Mesulam, 1990, 1998). La matriz atencional regulara la capacidad general de procesamiento de la
informacin, la eficiencia en la deteccin de estmulos,
la capacidad potencial de focalizacin, el nivel de vigilancia, la resistencia a la interferencia y la relacin
seal-ruido. Estos procesos estn relacionados con lo
que conocemos como el nivel de arousal o alerta. La
funcin vector o canal atencional regula la direccin
de la atencin en cualquiera de las diversas dimensiones: extrapersonal, mnsica, semntica, visceral, etc.
Este elemento de la atencin est relacionado con la
capacidad de seleccionar el tipo de informacin a
atender. As, la mayora de las operaciones atencionales representan una interaccin entre los dos componentes sealados.
En su modelo de red atencional, Mesulam entiende
la atencin selectiva o dirigida como una red neural distribuida. En dicha red participaran tres regiones corticales: la corteza parietal posterior dorsolateral, la corteza
prefrontal y el giro cingulado, asociados, respectivamente, a los componentes perceptivo, motor y lmbico.
Cada uno de estos componentes formara a su vez una
red local.
1. El componente parietal suministra una representacin sensorial del espacio extrapersonal. La
especificidad funcional de las neuronas de la
corteza parietal permite coordinar el acceso a
una representacin multimodal del espacio extrapersonal y modular el valor de los acontecimientos sensoriales, incrementando o disminu-

Neurociencia Cognitiva

yendo el impacto sinptico de los grupos neuronales de dicha regin.

2. El componente frontal suministra un mapa para
la distribucin de los movimientos de orientacin y exploracin: una representacin motora.
Destaca la importancia de neuronas que se activan previamente al inicio de movimientos sacdicos (movimientos del globo ocular) cuando
stos se dirigen a buscar objetos relevantes para
la tarea en curso. Parecen intervenir en la planificacin y organizacin espacial de la exploracin ocular.
3. Las neuronas del giro cingulado aportan un mapa para la asignacin de valor a las coordenadas espaciales, a modo de representacin motivacional.
Adems de todo esto, la atencin selectiva o dirigida contara con una contribucin adicional. Se trata
de las proyecciones troncoenceflicas y talmicas del
sistema reticular activador ascendente (SARA) hasta
los tres componentes citados. Este input sera importante para modificar la tendencia de activacin o el
nivel de arousal en cada una de las regiones corticales.
Mesulam seala que los procesos de integracin no
se llevan a cabo exclusivamente en los niveles cercanos al input, sino que es ms probable que se organicen de forma jerrquica en los diferentes estadios del
procesamiento controlado o automtico (Mesulam,
1998).

Corteza
Parietal
Posterior

Campos
oculares
frontales
Tlamo
Estriado
Colculos
superiores

Giro
cingulado

SARA

2.2. El modelo de Posner y Petersen (1990)

El modelo de Posner y Petersen (1990), propone
la existencia de tres redes neurales anatmica y funcionalmente independientes, responsables de los
procesos atencionales. A pesar de su independencia
anatmica y funcional, estas redes tambin pueden
interaccionar durante la respuesta a estmulos, por
lo que se considera que mantienen una relacin funcional. Dos de estas redes se encontraran anatmicamente distribuidas por la corteza cerebral anterior.
La tercera de estas redes, la red de orientacin de la
atencin, estara distribuida por las regiones posteriores de la corteza cerebral.
En primer lugar, la red de orientacin estara implicada en la seleccin de la informacin sensorial y sustentara la atencin visoespacial. Las tareas empleadas
para la evaluacin funcional de esta red implican preferentemente, bien la bsqueda de un estmulo particular en una escena con distractores (tareas de bsqueda visual), bien la sealizacin de una localizacin
espacial a la que el sujeto deber atender con posterioridad (tareas de orientacin encubierta). Las reas cerebrales implicadas en esta red seran la corteza parietal, el giro precentral, la corteza oculomotora frontal,
los colculos superiores y el tlamo. Los autores sealan que los cambios exgenos (espaciales) en la orientacin de atencin, promoveran la activacin de esta
red de orientacin.
En segundo lugar, la red de vigilancia cumple la
funcin de generar y mantener el estado de alerta, y
por lo tanto, sustenta el aspecto que podemos denominar de atencin sostenida. Las tareas que demandan dicha vigilancia, como las tareas de ejecucin
continua (del ingls, CPT, Continuous Performance
Tasks, Cohen, 1986), se asume que incrementan la activacin de una red fronto-parietal derecha. Los datos
clnicos sugieren as mismo, que las lesiones frontales
derechas alteran la habilidad de los pacientes para
mantener de forma voluntaria la atencin y las lesiones parietales derechas alteran las funciones de alerta
y orientacin.
Por ltimo, la red ejecutiva desempea su papel
en tareas de cambio, control inhibitorio, resolucin
de conflictos, deteccin de errores y localizacin de
recursos atencionales. Participa en la planificacin,
el procesamiento de estmulos novedosos y en la ejecucin de nuevas conductas. Los estudios de neuroimagen han mostrado la activacin de una extensa
red de reas cerebrales, entre las que destacaran el
cngulo anterior y el rea motora suplementaria, la
corteza orbitofrontal, la corteza prefrontal dorsolateral y ciertas porciones de los ganglios basales y el
tlamo.

Atencin

Lbulo parietal
superior
rea posterior
Unin
temporoparietal

Campo visual
frontal

Circunvolucin
anterior cingulada

rea frontal

Tlamo

Cortex
prefrontal

Pulvinar

Colculos
superiores

Figura 9.1

Red de alerta
Red de orientacin
Red ejecutiva

En esta figura se ilustran las regiones implicadas en las tres redes atencionales. La red de alerta (cuadrados) incluye regiones talmicas y corticales relacionadas con el sistema noradrenrgico. La red de orientacin (crculos) se localiza fundamentalmente en regiones parietales. Por ltimo, la red ejecutiva (tringulos) incluye el cingulado anterior y otras regiones
frontales. Adaptado de Posner et al. (2006).

2.3. El modelo de Earl Miller (2000)

El modelo de control cognitivo de Miller (2000) establece los mecanismos neuronales responsables de la
capacidad para dirigir nuestros pensamientos y nuestros actos hacia una meta. Este modelo seala a la corteza prefontal como sede de los mecanismos de control, y rechaza la nocin homuncular presente en otros
modelos. La pregunta a la que Miller trata de responder es: Cmo emerge la conducta voluntaria compleja a partir de las interacciones de miles de neuronas?.
Basndose en las evidencias procedentes de los estudios neurofisiolgicos con primates, este modelo
parte de la idea de que los mecanismos de control de
la conducta son configurados a partir de la experiencia. De este modo, todas las conductas voluntarias son
aprendidas, y por lo tanto, dependen de un sistema
cognitivo capaz de aprender reglas. La funcin principal de los circuitos neurales que median el control
cognitivo es, por tanto, extraer los aspectos relevantes
de la experiencia para que sean usados en el futuro.
El principio fundamental que rige el procesamiento
de la informacin en el sistema nervioso asume la idea
de competicin entre vas comunes de procesamiento;
en este sentido, diferentes vas o redes neuronales implicadas en el procesamiento de un estmulo, compiten por llegar a manifestarse conductualmente. Esto
es, si bien diversas redes se activan para procesar la
informacin, las conductas que finalmente se materializan son las generadas por aquellas redes que logran

una mayor activacin en este proceso de competencia.

La corteza prefrontal, en virtud de su extenso patrn
de conexiones con otras reas del cerebro, juega un papel crtico en la modulacin de este proceso de competicin, manteniendo activados los patrones de activacin que representan las metas del sujeto y los
medios que se necesitan para lograrlas. Las seales
procedentes de la corteza prefrontal pueden potenciar
la activacin de aquellas redes neuronales que procesan una determinada caracterstica del estmulo, a la
vez que disminuyen la activacin de otras redes. Por
ejemplo, durante un cambio voluntario de la atencin,
las seales excitatorias daran una ventaja en la competicin a las regiones implicadas en la representacin
de las caractersticas de la escena atendida. Estas seales incrementaran la actividad de las neuronas de
las cortezas sensoriales encargadas de procesar una
informacin dada, y suprimiran la actividad de las
neuronas que procesan aquellas propiedades no atendidas de la escena. Como la representacin de la tarea
en la corteza prefrontal incluye distintos tipos de informacin, las seales excitatorias podran estar implicadas en la seleccin de un determinado estmulo,
en el acceso de esta informacin a la memoria, o en la
seleccin de una respuesta motora. Mediante la modulacin simultnea del flujo de procesamiento en
distintas regiones cerebrales bajo una temtica comn
(p.ej., mediante la realizacin de cierta tarea), la corteza prefrontal actuara seleccionando las vas neurales necesarias para la consecucin de las metas concretas.

Neurociencia Cognitiva

cin exitosa, el patrn de actividad correspondiente

sera reforzado mediante el establecimiento de conexiones de las neuronas de la corteza prefrontal y aqullas que sustentan dicha conducta.

2.4. El modelo de Corbetta y Shulman (2002)

Figura 9.2

Unidades de procesamiento que representan seales internas y externas (C1, C2 y C3), conductas observables (R1 y R2) y unidades internas
controladas por el crtex prefrontal, segn Miller
(2000).

La Figura 9.2 muestra una representacin esquemtica del papel de la corteza prefrontal en el control
cognitivo. En ella se muestran, por un lado las unidades de procesamiento (C1, C2, C3) que representan las
seales sensoriales de entrada, los estados motivacionales actuales, las memorias, etctera. Por otro lado,
se muestran las unidades que representan dos acciones posibles (respuestas R1, R2). La figura tambin
muestra unidades internas u ocultas, que representan distintas etapas del procesamiento central. En este
modelo, la corteza prefrontal no estara conectada directamente con las cortezas sensoriales o motoras primarias, sino con las cortezas de asociacin de ms alto
nivel y con las cortezas premotoras. Las seales de recompensa favorecen la formacin de un modelo de la
tarea, o de una representacin neural que reflejara las
asociaciones aprendidas entre la informacin relevante para la tarea. La presentacin de parte de la informacin (p.ej., C1 y C2) podra de esa forma activar el
modelo completo, incluida la informacin sobre la respuesta adecuada (p.ej., R1). Las seales excitatorias de
la corteza prefrontal realimentaran la activacin en
otros sistemas cerebrales que favorecern la participacin de las redes neurales relevantes para la tarea.
Tanto las seales exgenas del ambiente, como las
internas del organismo, podran activar representaciones dentro de la corteza prefrontal, que ayudaran
a seleccionar cul es la accin ms apropiada dentro
de un contexto determinado. Ante situaciones y demandas novedosas sera necesario un proceso de tanteo entre las posibles alternativas de respuesta que podran conducir a la alternativa correcta, mediante a la
puesta en prctica de las respuestas que han sido tiles en circunstancias similares. Encontrada una solu-

El modelo de control atencional de Corbetta y

Shulman (2002) puede considerarse en buena medida
heredero de algunos de los conceptos y paradigmas
experimentales manejados por los modelos de Posner y Petersen (1990) y Mesulam (1990). La aportacin fundamental de estos autores ha consistido en
la incorporacin de los resultados de la neurofisiologa animal y de la neuroimagen funcional en humanos a la nocin de redes atencionales distribuidas
aunque en interaccin. Estos autores proponen la
existencia de dos redes cerebrales parcialmente independientes que desempean dos tipos de funciones
diferentes y complementarias a la vez, en el control
de la atencin.
Uno de esos sistemas integrara partes de la corteza intraparietal y del surco frontal superior, y estara
implicada en los mecanismos de seleccin de estmulos y respuestas en virtud de las metas del individuo
o de manera voluntaria (sistema de abajo-arriba o bottom-up). El otro sistema, que incluye la corteza tmporo-parietal y la corteza frontal inferior, lateralizado en
el hemisferio derecho, estara especializado en la deteccin de estmulos conductualmente relevantes, y
en particular aquellos salientes, inesperados o novedosos. Este sistema ventral fronto-parietal interactuara con la red dorsal fronto-parietal a modo de cortocircuito, redirigiendo la atencin a los eventos
novedosos (sistema arriba-abajo o top-down).
De este modo, la extensa red fronto-parietal dorsal,
y en particular estructuras como el surco intraparietal
(SIP) y los campos oculares frontales (FEF), tendra la
funcin tanto de generar sets atencionales (entendidos
como la seleccin de estmulos-respuestas dirigidos
por y hacia las metas) como de aplicar dichos sets durante el procesamiento de los estmulos. Este sistema
correspondera, segn los mismos autores, a los componentes parietal y frontal de las redes atencionales
del modelo de Mesulam (1990), y extiende a travs de
los FEF la funcin de orientacin postulada en el sistema atencional posterior del modelo de Posner y Petersen (1990). En resumen, este sistema sera el responsable del establecimiento de conexiones entre la
informacin sensorial relevante y las representaciones
motoras adecuadas.
El segundo sistema, fronto-parietal ventral y, en
particular, estructuras como la unin tmporo-parietal

Atencin

Figura 9.3

Redes fronto-parietales dorsales y ventrales. Las reas azules indican la red dorsal fronto-parietal. FEF, camapos oculares
frontales; IPs/SPL, surco intraparietal/corteza parietal superior. Las regiones en naranja indican la red fronto-parietal ventral
guiada por estmulos. TPJ, unin temporo-parietal (IPL/STG, parietal inferior/giro temporal superior); VFC, corteza frontal
ventral (IFg/MFg, giro frontal inferior/giro temporal superior); VFC, corteza frontal ventral (IFG/MFg, giro frontal inferior/giro
frontal medio). En el diagrama se observa el modelo anatmico de los dos sistemas (top-down y bottom-up). La red IPs-FEF
se relaciona con el control top-down del procesamiento visual (flechas azules). La red TPJ-VFC, con el procesamiento guiado
por estmulos (flechas rojas). El IPs y los FEF tambin son moduladas de forma bottom-up. Las conexiones entre la TPJ y
el IPs interrumpen el procesamiento top-down cuando se detectan estmulos sin atender. La relevancia conductual de los
estmulos se encuentra medida por conexiones directas o indirectas (no representadas) entre el IPs y la TPJ. La VFC se relaciona con la deteccin de la novedad. Adaptado de Corbetta y Shulman, 2002.

(UTP) y la corteza prefrontal ventral (CPV), tendra la

funcin de detectar estmulos conductualmente relevantes y funcionara como un mecanismo de alerta o
como un mecanismo de cortocircuito del primer sistema, en el caso de que dichos estmulos sean detectados fuera del foco de procesamiento. Mientras que
la interaccin entre SIP y UTP sera responsable de la
generacin de la interrupcin del procesamiento, el
componente CPV sera responsable de la evaluacin
de la novedad de los estmulos. En contra de lo que
ocurre en la red fronto-parietal dorsal, esta red no participara de la generacin o el mantenimiento de los
sets atencionales. En la Figura 9.3 se puede observar
un diagrama explicativo de las relaciones entre ambas
redes.
En la siguiente seccin se expondrn con ms detalle las bases neuroanatmicas de la atencin, las cuales hemos introducido de forma sucinta en este apartado tras al delinear los principales modelos tericos
existentes.

3. BASES NEUROANATMICAS DE LA
ATENCIN
Si la delimitacin de los componentes del mecanismo atencional desde un punto de vista terico es compleja, no lo es menos el estudio de sus bases neuroanatmicas. De hecho, sta es una de las lneas de
investigacin actuales ms fructferas. En este punto,
las nuevas tcnicas de neuroimagen funcional, como
la resonancia magntica funcional y la magnetoencefalografa, estn cobrando un papel de especial relevancia. Estas tcnicas estn permitiendo visualizar de
forma no invasiva los principales mdulos de procesamiento del cerebro humano. Mediante una cuidadosa seleccin de las tareas, es posible observar la activacin de los procesos que se desean estudiar, de
forma que pueda hacerse una comparacin de imgenes y aislar las reas cerebrales que subyacen a ese
proceso. Los distintos estudios de neuroimagen funcional estn aportando evidencias claras acerca de los

Neurociencia Cognitiva

correlatos de la atencin en diversas reas cerebrales.

Adems, el desarrollo de estas tcnicas est ampliando el nmero de estudios que pretenden integrar los
datos procedentes de la evaluacin neuropsicolgica
y de la imagen cerebral funcional.
De hecho, muchos de los modelos propuestos en
el apartado anterior han sido estudiados y validados
mediante tcnicas de neuroimagen funcional. Pero,
como es habitual, dentro del estudio de la atencin,
existen discrepancias tanto respecto a las redes implicadas, como respecto a la interpretacin de la actividad cerebral de acuerdo al modelo cognitivo que enmarca el trabajo. De entre todas hay que sealar al
menos dos corrientes:

La primera entiende que existen reas especficas

y diferenciadas en el cerebro encargadas del funcionamiento y control de la atencin (Posner, 1995).
Esta idea postula, por extensin, un mecanismo
atencional diferenciado, ms cercano a planteamientos homunculares, de control centralizado.
Otra aproximacin entiende que los mecanismos
atencionales son indisociables de las regiones
que se encargan del procesamiento mismo de la
informacin, desde su inicio hasta su finalizacin
con la respuesta motora (Desimone y Duncan,
1995). Estas proposiciones son cercanas a los modelos clasificados como sin control atencional
o anrquicos, siguiendo la terminologa de Rosell, Munar y Garrido (2001).

En cualquier caso, Stuss y Alexander (2000) proponen cinco puntos comunes a los diferentes estudios
con tcnicas de neuroimagen, de acuerdo a sus resultados en distintas investigaciones:

Los distintos procesos atencionales pueden ser

aislados, y puede relacionarse cada uno de ellos
con distintas regiones del cerebro.
Procesos aparentemente sencillos pueden relacionarse con las reas frontales.
Existe una interaccin entre procesos anteriores
y posteriores (en referencia a su localizacin en
el cerebro), lo que indica que para dar una correcta explicacin de la atencin hay que usar conceptos basados en sistemas de redes funcionales.
Las demandas de la tarea (complejidad) alteran
la interaccin de los distintos subsistemas implicados.
Los procesos inhibitorios no suponen procesos
exclusivamente frontales.

Slo es posible dar una pequea muestra del trabajo realizado en este rea, pero vale la pena recoger

10

algunas de las aportaciones de la neuroimagen al estudio de los procesos atencionales y hacer una revisin muy breve de las posibles reas implicadas en los
mecanismos atencionales.

3.1. Los lbulos frontales

3.1.1. Divisin frontal dorsolateral
Algunos autores han podido constatar que la inhibicin de las respuestas necesarias para la seleccin de
estmulos se realiza en reas dorsolaterales frontales
(Liddle, Kiehl, y Smith, 2001). Concretamente, tanto
con tareas tipo go-no go, de de ejecucin contnua y en
tareas donde deben inhibirse respuestas ante estmulos
concretos, como con el test de clasificacin de cartas de
Wisconsin (WCST), se ha encontrado un incremento de
la actividad en la regin inferior de la corteza dorsolateral derecha (Braver, Barch, Gray, Molfese, y Snyder,
2001; Konishi et al., 1999). Asimismo, Lombardi et al.
(1999) sealan que existe una relacin inversa entre el
nmero de respuestas perseverativas y el metabolismo
en la regin dorsolateral derecha. Es de especial inters
el estudio de Menon, Adleman, White, Glover y Reiss
(2001), en el que se describen numerosas reas del cerebro implicadas en distintas funciones de control atencional. En su estudio atribuyen una funcin de inhibicin de respuestas a la corteza dorsolateral, aunque al
contrario que otros trabajos, encuentran que se trata de
una actividad distribuida bilateralmente.

3.1.2. Corteza Cingulada

Una de las reas que parece estar implicada en el
control de la atencin selectiva es la corteza cingulada.
El papel del cngulo ha sido sugerido y avalado por
diversos autores, mostrando unos mayores niveles de
actividad en tareas de atencin voluntaria (Ojeda et
al., 2002). Petrides (2000) indic que sus funciones implican seleccin activa, comparacin y valoracin de
la informacin mantenida tanto en la memoria operativa como a largo plazo. Constituira una segunda regin de control ejecutivo, en relacin muy estrecha
con el mantenimiento de informacin activa por parte
de la corteza frontal dorsolateral. Tambin se ha sugerido que la corteza cingulada anterior participa en tareas de atencin dividida, en tareas que implican respuestas abiertas o poco delimitadas y en situaciones
en las que es necesario inhibir una respuesta prepotente o sobreaprendida. Por tanto, la corteza cingulada
estara ms relacionada con procesos de supervisin
(Botvinick, Braver, Barch, Carter, y Cohen, 2001; Lid-

Atencin

dle et al., 2001; Menon et al., 2001). La corteza cingulada anterior juega un papel relevante en el control de
la conducta mediante la deteccin de situaciones de
conflicto; es decir, la activacin simultnea de respuestas incompatibles, tales como leer una palabra frente
a denominar el color de la tinta en la que est escrita
(Braver et al., 2001). Otros autores sostienen incluso
que la actividad del cngulo anterior no se encuentra
relacionada tanto con la deteccin de respuestas incompatibles como con la simple presencia de entornos
en los que pudieran surgir situaciones de incompatibilidad (Carter et al., 1998).
En este sentido, algunas teoras sobre el control de
la cognicin sugieren que son necesarios dos sistemas,
uno encargado del control propiamente dicho, y otro
encargado de la supervisin. MacDonald et al. (2000)
hallaron una doble disociacin entre dos regiones frontales encargadas de llevar a cabo dichos procesos. Por
un lado, durante la preparacin de la respuesta se activaba la regin frontal dorsolateral izquierda, lo que
han asociado a un mecanismo de control de las respuestas. Por otro, la corteza cingulada anterior mostraba una mayor actividad durante la respuesta a estmulos incongruentes, lo que asociaron con un proceso
de supervisin de la conducta. En el mismo ao, los
resultados obtenidos por Gehring y Knight (2000) postularon la existencia de dos mecanismos o vas de control. El primero estara relacionado con procesos de
atencin selectiva e inhibicin de respuestas, mientras
que el segundo jugara un papel importante en la preparacin de respuestas motoras. Ambos sistemas estaran directamente relacionados con la actividad de la
corteza cingulada y en la deteccin de un conflicto.

la corteza frontal dorsolateral podra estar implicada

en la representacin, el mantenimiento de las demandas atencionales de la tarea y la preparacin de la respuesta, la corteza cingulada anterior estara implicada
en los procesos de evaluacin, como la deteccin de
los errores, y la presencia de respuestas conflictivas o
en competicin. Existiran, pues, dos sistemas: uno encargado del control propiamente dicho, y otro relacionado con la supervisin. Desde este punto de vista, el
control atencional sera un proceso dinmico implementado en una red distribuda por todo el cerebro
que incluye regiones disociables pero que interactan
activamente. Mientras que la corteza dorsolateral parece aportar una influencia de arriba-abajo, la corteza
cingulada anterior parece estar relacionada con procesos de evaluacin y de regulacin del control atencional.

3.2. Regiones extrafrontales

A pesar de la visin clsica, que afirma que la funcin de control atencional se localiza fundamentalmente en los lbulos frontales, un buen nmero de trabajos publicados en las dos ltimas dcadas apuntan
a que dicha funcin puede estar sustentada en una red
mucho ms distribuida (Andres y Van der Linden,
2001; Baddeley, 1998a, 1998b; Barcelo, 2001; Foster,
Black, Buck, y Bronskill, 1997; Vilkki, Virtanen, SurmaAho, y Servo, 1996). A continuacin se presentan algunas de las redes y regiones extrafrontales que tambin se hallan implicadas en el control cognitivo de la
atencin, como son la corteza parietal y las estructuras
subcorticales.

3.1.3. rea motora suplementaria (AMS)

3.2.1. Corteza parietal
En los ltimos aos, diferentes investigaciones han
profundizado acerca de la actividad del rea motora
suplementaria (AMS) durante la ejecucin de tareas
que requieren atencin, hecho que plantea la posibilidad de que su funcin no sea exclusivamente motora
(Braver et al., 2001; Liddle et al., 2001; Ojeda et al.,
2002; Sylvester et al., 2003). Adems, autores como
Mesulam (1990) consideran la circunvolucin precentral derecha como parte del circuito atencional anterior. Se ha encontrado tambin un aumento de la actividad neuronal en ste rea durante la ejecucin de
tareas de cambio del foco atencional.
En definitiva, de todo lo anterior puede deducirse
que existen evidencias suficientes para atribuir a los
lbulos frontales un papel importante, si bien no exclusivo, en los mecanismos atencionales. Un buen nmero de estudios sugiere la idea de que, mientras que

En diversos trabajos se refiere la activacin de diversas regiones parietales durante la realizacin de tareas atencionales. Para Coull (1998), las regiones parietales, junto con las frontales son la sede anatmica
de la atencin. De las cinco redes neurales principales
propuestas por Mesulam, una de ellas est relacionada con los procesos ejecutivos y de memoria operativa. sta red estara sustentada en reas frontales laterales y corteza parietal posterior (Mesulam, 1998). La
corteza parietal aportara un mapa interno del mundo
exterior, necesario para la correcta direccin de la
atencin. En este sentido, el campo de trabajo que ms
inters suscita en la actualidad es el que estudia los
procesos de cambio atencional y reorientacin de la
atencin. Diferentes estudios apoyan el papel de la regin parietal posterior en estos procesos.

11

Neurociencia Cognitiva

As, Corbetta et al. (2000) sugieren que la regin

temporoparietal aumenta su activacin cuando se reorienta la atencin hacia un estmulo que aparece en
un lugar inesperado, y que la regin del surco intraparietal est implicada en la orientacin voluntaria y
mantenimiento de la atencin en lugares sealizados
con anterioridad. Algunos autores han estudiado la
actividad parietal mediante pruebas neuropsicolgicas clsicas como el WCST o tareas similares (Barcelo,
Muoz-Cespedes, Pozo, y Rubia, 2000; Barcelo, Sanz,
Molina, y Rubia, 1997; Berman et al., 1995; Nagahama
et al., 1996), que tradicionalmente han sido considerados tests de funciones frontales

3.3. Estructuras subcorticales

La regin prefrontal es la que muestra un mayor
nmero de conexiones con otras reas del cerebro
(Goldman-Rackic, 1998). Recibe fibras aferentes del
troncoencfalo, del hipotlamo, del sistema lmbico
(amgdala e hipocampo), del tlamo (especialmente
los ncleos anterior y medio-dorsal), y otras reas de
la corteza. Las conexiones de la corteza prefrontal con
el tronco, el hipotlamo y el sistema lmbico le aportan
informacin sobre el estado interno del organismo,
mientras que los inputs del hipocampo a la corteza
prefrontal son esenciales para la formacin de memorias motoras. Los inputs de las regiones posteriores de
la corteza estn implicadas en integracin sensoriomotora de alto nivel. Las conexiones de la corteza prefrontal con estas reas son bidireccionales (Fuster,
1999), por lo que resulta necesario conocer qu papel
tiene en el procesamiento atencional.
Las tcnicas de neuroimagen funcional han puesto
de relieve la existencia de una red atencional a gran escala distribuida por todo el cerebro. sta red estara
mediada por regiones frontales, pero tambin incluira
estructuras subcorticales, como el tlamo y los ganglios basales. Algunos trabajos muestran una actividad
lateralizada al hemisferio derecho de estas estructuras,
especialmente en el ncleo caudado, durante tareas de
cambio atencional (Rogers, Andrews, Grasby, Brooks,
y Robbins, 2000). Estos autores muestran tambin cmo lesiones en el ncleo caudado dificultan el cambio
atencional.
Por otra parte, la visin sobre los procesos atencionales de autores como LaBerge (1995) implica una
participacin importante del tlamo. La actividad de
las regiones que sustentan los distintos procesos cognitivos puede ser intensificada en distinto grado por
seales procedentes del tlamo (LaBerge, 1995). Desde
su posicin central en el cerebro, el tlamo conecta directamente casi con todas las reas de la corteza y es

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capaz, por tanto, de incrementar la actividad de grupos neuronales especficos. En este sentido, algunos
autores han hallado un incremento de la actividad talmica durante la realizacin de tareas que demandan
atencin (Adler et al., 2001; Hager et al., 1998) y en
ciertos modelos de atencin selectiva se relaciona la
actividad del ncleo reticular del tlamo con la distribucin del control inhibitorio sobre la informacin
que debe ser procesada (Brunia, 1999).
Pese a la heterogeneidad tanto de tcnicas de neuroimagen y electrofisiolgicas, como de paradigmas
experimentales dedicados al el estudio de las bases
anatomofisiolgicas de la atencin, a modo de conclusin de este apartado, enumeramos algunas de las
aportaciones ms consistentes provenientes de este
campo de estudio (Periaez et al. 2007):

Actualmente, existe un gran consenso en cuanto

a que la atencin ejerce su influencia amplificadora durante las fases tempranas del procesamiento de la informacin, a nivel de las diferentes reas sensoriales.
No obstante, los efectos moduladores de la atencin no terminan en el nivel de las reas corticales sensoriales, sino que las reas asociativas resultan especialmente implicadas cuando los
sujetos deben atender para actuar correctamente o cuando el nivel de procesamiento de la informacin es ms profundo.
La evidencia parece indicar que, al menos durante determinadas situaciones experimentales, la
corteza prefrontal podra ser responsable de la
modulacin (activacin/inhibicin) de otras regiones distales en virtud de las demandas de la
tarea.
Existen al menos dos importantes redes cerebrales responsables del control voluntario e involuntario de la atencin, respectivamente: una red
frontoparietal dorsal, responsable de la orientacin espacial de la atencin, y otra frontoparietal
ventral, responsable de la orientacin automtica
ante estmulos y tareas novedosas.
Recientes revisiones sobre estudios de fisiologa
y de neuroimagen parecen confirmar la plausibilidad de ambas redes amodales, a las que se
aade la participacin de cortezas especficas de
la modalidad sensorial en la que se presentan los
estmulos que deben atenderse.
En relacin con la atencin entendida como nivel
de arousal y mantenimiento del tono atencional,
se ha observado consistentemente la implicacin
de una red predominantemente subcortical, que
incluye el tlamo, el estriado y el cngulo anterior. La parte cortical de esta red incluira las re-

Atencin

giones prefrontales derechas (dorsal y ventral),

la corteza parietal inferior y la corteza medial
temporal.
Las redes mencionadas interactan, de modo
que el reclutamiento de un tipo de proceso
atencional en un momento dado podra influir
en la eficiencia de otro mediante el solapamiento
de sus respectivos sustratos neuronales. De este
modo, la atencin sostenida podra modular la
atencin selectiva por medio de una red neuronal comn localizada en reas parietales y frontales derechas.
Determinadas operaciones atencionales se han
explicado en trminos de desactivacin. La desactivacin normal de una determinada regin
suele ser compensada con el aumento de actividad en otras, relacionadas stas con el procesamiento controlado de la atencin. Algunos estudios han referido el tlamo y regiones frontales
y parietales como reas que disminuyen su activacin a medida que aumenta el tiempo de ejecucin de la tarea, paralelamente al aumento de
actividad en la circunvolucin frontal inferior
derecha y en la circunvolucin intraparietal.

4. DESARROLLO EVOLUTIVO DE LA
ATENCIN
Algunos autores han subrayado la importancia de
que la neurociencia cognitiva vaya en un sentido paralelo a la investigacin en el mbito del desarrollo
evolutivo (Barkow, Cosmides, y Tooby, 1992; Crawford y Krebs, 1997). Por tanto, a medida que avanza
el conocimiento de los sistemas implicados en la atencin, resulta de inters preguntarse cmo ha evolucionado ese sistema a partir de otros ms sencillos tanto
desde el punto de vista filogentico como ontogentico. Ms all de la mera localizacin de los distintos
sistemas cerebrales de la corteza o ncleos subcorticales implicados en la atencin, es importante explicar
el por qu de esta especificidad anatmica. Ya en 1979
Geschwind propuso la necesidad de explicar los procesos cognitivos desde una perspectiva evolutiva y
adelant algunas hiptesis de corte evolucionista acerca de la relacin entre las reas cerebrales implicadas
en el lenguaje y las relacionadas con el procesamiento
auditivo y motor.

4.1. Desarrollo filogentico

Las funciones atencionales se han ido diferenciando y articulando a medida que el cerebro se ha des-

arrollado a lo largo de la evolucin. Ruiz Vargas (1993)

seala que el pensamiento y la accin son cruciales para la supervivencia humana y sugiere que su valor
adaptativo depende de su controlabilidad. Esta cuestin lleva implcita la idea de que tales procesos puedan ser iniciados, modificados y detenidos, es decir,
modulados y modificados segn nuestras demandas
y las del entorno.
Desde el punto de vista evolutivo, el cerebro de los
reptiles posee la capacidad para sostener la atencin
en el tiempo, a pesar de que su sistema encfalico est
formado por poco ms que el tronco del encfalo y los
ganglios basales (McLean, 1990). A medida que subimos peldaos en la escala evolutiva, vemos que otras
especies han desarrollado cerebros ms complejos. Diversos sistemas se han ido aadiendo para mejorar el
sencillo ,pero adaptado, cerebro del reptil. No obstante, a pesar de que las estructuras cerebrales necesarias
para el mantenimiento de la atencin en los primates
incluyen reas filogenticamente ms recientes (lmbicas y componentes neocorticales), el tronco del encfalo contina teniendo un papel esencial en todo el
sistema atencional (Mirsky, 1996). Un ejemplo es la capacidad del cerebro de un recin nacido para sostener
la atencin visual, pese al escaso desarrollo y mielinizacin de su neocorteza.
En este sentido, la relacin del cngulo anterior con
el control atencional de alto nivel puede resultar paradjica, ya que esta estructura es muy antigua desde
el punto de vista filogentico. Sin embargo, muestra
un especial desarrollo en primates y grandes simios,
en los que aparece, un nuevo tipo de clula en la capa
V de la corteza cingulada y de la nsula (Nimchinsky
et al., 1999). A pesar de que no se conoce el papel exacto de este tipo de clulas, existe una alta correlacin
entre el volumen de las regiones quecontienen este
nuevo tipo de clula nerviosa y su cociente de encefalizacin, lo cual sugiere que dichas estructuras participan de forma activa en los procesos cognitivos superiores.

4.2. Desarrollo ontogentico

4.2.1. El desarrollo de la atencin en la infancia
y la adolescencia
A medida que el individuo se desarrolla en su perodo vital, adquiere una mayor precisin y rapidez en
su ejecucin, a la vez que su procesamiento de la informacin se vuelve cada vez ms complejo. Adems,
con la prctica, algunos de los procesos que en principio eran controlados, se van automatizando poco a poco. Estos cambios se deben al desarrollo de los distin-

13

Neurociencia Cognitiva

tos subcomponentes atencionales y, por extensin, de

las funciones ejecutivas y tambin de la memoria.
Tanto la psicologa centrada en las diferencias individuales como la evolutiva han realizado contribuciones importantes a la hora de constatar que poseemos distintas habilidades atencionales que se hallan
influenciadas por variables inter e intraindividuales,
como son la edad, el nivel educativo etc... (Davies, Jones y Taylor, 1984; Rosell y Munar, 1994). Por ejemplo, se ha puesto de manifiesto que algunas medidas
de la atencin selectiva visual muestran claras diferencias entre nios pequeos y adultos. Sabemos que el
desarrollo de la capacidad atencional depende del funcionamiento tanto del lbulo frontal como de los cambios que se producen en la coordinacin de estas estructuras con otras ms alejadas en el cerebro. Luria
(1969; 1975) propuso que el lbulo frontal tiene un papel fundamental en el control voluntario de la atencin. Para este autor y, en la actualidad, para la mayora, durante el desarrollo ontogentico y filogentico
del sistema nervioso central se produce una progresiva corticalizacin de la atencin, que culmina con el
desarrollo del lbulo frontal.
Durante la infancia, y a lo largo del proceso madurativo, ciertos procesos atencionales pasan de ser involuntarios a ser controlados, mientras que con otros
sucede a la inversa. Inicialmente, el nio es dependiente del medio y atiende de acuerdo con las caractersticas del estmulo (intensidad, novedad, contraste,
etc.). Progresivamente va adquiriendo control voluntario sobre su atencin, de forma que la atencin adulta refleja la plena capacidad de seleccionar el estmulo
al cual uno desea atender y permite inhibir los estmulos circundantes irrelevantes para la accin en curso. Como se ha mencionado, durante la infancia, la
atencin parece, en principio, estar guiada por los estmulos del entorno, de forma que algunos elicitan
respuestas de orientacin con ms fuerza que otros.
En los primeros cuatro meses de vida, la atencin parece guiarse ms por estmulos con alto contraste claro-oscuro, con un bajo nmero de bordes y que estn
en movimiento (Salapatek y Kessen, 1966; Taylor,
1980). Ms tarde, cobra un papel importante la presencia de novedad en los estmulos a atender, y se
atiende menos, o con menos intensidad a los estmulos habituales o repetitivos (Wetherford y Cohen,
1973). Aproximadamente a los cuatro aos de edad, el
nio es capaz de rastrear su entorno de forma activa,
siendo de cada vez menos guiado por la saliencia
de los estmulos. Parece que esta funcin de atencin
selectiva alcanza su mxima consolidacin hacia la
edad de 5-6 aos (Halperin, 1996).
Respecto a la capacidad para sostener la atencin
en el tiempo, diversos estudios sugieren que su des-

14

arrollo no culmina durante la infancia, sino que contina durante la adolescencia (Seidel y Joschko, 1990;
McKay, Halperin, Schwartz, y Sharma, 1994).
En relacin a la capacidad para organizar respuestas motoras, propuesta como la ltima fase del procesamiento, e incluso considerada ms ejecutiva que
atencional, sta parece caracterizarse por alcanzar su
mximo desarrollo hacia la mediana infancia. En este
sentido, es necesario volver a sealar que el desarrollo
ontogentico de la corteza prefrontal tiene un papel
primordial en la adquisicin de los procesos de orden
superior entre el ltimo tramo de la infancia y el inicio
de la adolescencia. En concreto, la mielinizacin de sus
conexiones es la ltima en producirse. Dicha regin es
tambin la ltima en madurar tanto en relacin al nmero y tamao de sus clulas, como al nmero de espinas dendrticas de sus neuronas. En un individuo
normal, no alcanza la maduracin completa hasta el
final de la adolescencia (Fuster, 1999). Este desarrollo
tardo explica la lenta maduracin de las funciones
cognitivas que sustenta. Algunos autores han mostrado cmo las estructuras frontales en las que parecen
apoyarse los procesos atencionales ms complejos
continan su desarrollo incluso hasta hasta aproximadamente los 30 aos de edad (Sowell, Thompson, Holmes, Jernigan, y Toga, 1999).
A modo de resumen, se presenta en la Tabla 9.2,
tomada de Jurado y Verger (1996), la relacin entre
maduracin de los lbulos frontales en la infancia y
el inicio de la adolescencia, en la cual destacamos la
adquisicin de habilidades relacionadas con la atencin.

4.2.2. La atencin en el proceso de

envejecimiento
Durante el proceso de envejecimiento normal se
constata un deterioro progresivo de determinadas
funciones cognitivas. En primer lugar, numerosas evidencias han mostrado que, a medida que envejecemos, desempeamos algunas tareas de forma ms lenta (Salthouse, 1996). Este deterioro en la ejecucin
puede explicarse por dos causas fundamentales; bien
por una disminucin de la velocidad de procesamiento, o bien debido a una menor precisin de las respuestas. No existe an acuerdo sobre cul de las dos
hiptesis es correcta. Mientras algunos autores encuentran datos a favor de una lentificacin generalizada (asociada a la prdida gradual de mielina), otros
se decantan por explicar el deterioro cognitivo en trminos de dficit en determinados procesos, tales como
la memoria operativa y los procesos inhibitorios (Andrs y van der Linden, 2000; Lowe y Rabbit, 1997). En

Atencin

TABLA 9.2

Maduracin de los lbulos frontales y desarrollo de procesos cognitivos

6 meses

Primer concepto de causalidad.

Conciencia del estado interno.
Asociacin de estados emocionales con estmulos externos.

6-8 meses

Atencin selectiva.
Percepcin de contingencias temporales.
Regulacin de estados emocionales.
Permanencia de objeto piagetiana.

2 aos

Conducta intencional (planificacin).

Expresiones faciales y activacin frontal.
Mximo crecimiento de las conexiones frontales.

4-8 aos

Incremento de la mielinizacin frontal.

8-10 aos

Desarrollo de la atencin frontal.

Capacidad de inhibicin de estmulos.

10-12 aos

Incremento de la mielinizacin frontal.

Patrn de ejecucin del WCST similar al de los adultos.

13-15 aos

Ejecucin al nivel adulto de: Torre de Hanoi, tareas de memoria, etc.

este sentido, sabemos que las personas mayores muestran dficit en tareas que demandan atencin, como
la bsqueda visual, la atencin dividida y el cambio
de tarea (McDowd y Craik, 1988). Las personas mayores con dificultades atencionales, y en particular,
con problemas en el control atencional o ejecutivos,
suelen presentar tambin distractibilidad y verse afectados por su desvinculacin del contexto que circunda
a la tarea (Braver, Barch et al., 2001). Adems, durante
el proceso de envejecimiento se incrementan de la
misma forma las dificultades a la hora de planificar
acciones, hecho que se ha venido relacionando con un
dficit de la organizacin temporal de la memoria, en
la cual, la corteza dorsolateral estara directamente implicada (Owen, 1997).
Otros trabajos han mostrado que las diferencias
en el mantenimiento de la atencin en personas mayores son independientes de la lentitud generalizada
en el procesamiento visual (Madden, 1990). En cualquier caso, los dficit atencionales que suelen presentar las personas mayores se asemejan mucho a los
que afectan a sujetos con lesiones frontales, puesto
que lesiones que implican a la corteza prefrontal se
han relacionado con problemas de distractibilidad y
desin- hibicinlos cuales, a su vez, pueden conllevar
una la prdida de control sobre las conductas sociales y sexuales (Hecaen y Albert, 1978). Las alteraciones de las funciones ejecutivas que acontecen durante el envejecimiento normal entraan adems un

dficit en la organizacin dinmica de los actos motores, que se caracterizada tanto por una dificultad
para secuenciar las acciones segn un programa fijado, como por las perseveraciones (repeticiones inapropiadas) de acciones que contextualmente ya no
son adecuadas (Stuss, Floden et al., 2001). En este
sentido, diversas evidencias muestran que las personas de edad avanzada presentan normalmente
problemas a la hora de resolver tareas que impliquen
flexibilidad cognitiva, como son el cambio de categora (por ejemplo, pasar de la regla color a la regla forma) e inhibir respuestas en el WCST, (Haaland Vranes et al., 1987; Parkin y Lawrence, 1994).
Sin embargo, es difcil aislar los problemas asociados
a la edad en flexibilidad cognitiva de los relacionados con el control inhibitorio, ya que tanto en el envejecimiento normal como en pacientes con lesiones
frontales se observan dficit inhibitorios y de flexibilidad cognitiva (Andres, 2001). Los dficit inhibitorios conllevan una mayor adherencia o enganche a la tarea (del ingls, stuck- in -set perseveration),
lo cual es, en grado leve, una afectacin comn en el
envejecimiento normal. De igual forma, los efectos
de la edad en tests como el Stroop se acentan de
forma significativa, especialmente en la puntuacin
de interferencia (Cohn, Dustman et al., 1984). Este
efecto aparece entre la sexta y la sptima dcada y
contina aumentando en la vejez ( Houx, Jolles et al.,
1993).

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Neurociencia Cognitiva

Otra forma de medir cun afectados estn los procesos atencionales superiores en las personas mayores
es mediante el Trail Making Test (en su parte B y en la
puntuacin derivada B/A). Tanto las personas mayores sin indicios de deterioro cognitivo (Gaudino, Geisler et al., 1995; Barncord y Wanlass, 2001; Periez, et
al., 2007), como los pacientes con lesiones prefrontales
(Stuss, Bisschop et al., 2001) presentan problemas en
la ejecucin de esta tarea, posiblemente debido a una
dificultad a la hora de actualizar en la memoria operativa las demandas de tareas diferentes que hay que
ir alternando de forma flexible.
En resumen, los procesos atencionales, en especial
los relacionados con el control ejecutivo, se hallan especialmente comprometidos en personas mayores,
tanto por una reduccin en el volumen de mielina
axonal, como por un deterioro cerebral que afecta de
manera a las cortezas de asociacin prefrontales.

5. CONCLUSIONES
En la primera parte de este captulo se ha tratado
de mostrar la gran dificultad que existe tanto a la hora
definir el trmino atencin como cuando tratamos de
delimitar su alcance. En cualquier caso, es posible establecer unos mnimos en cuanto a lo que se entiende
por atencin. La investigacin de los mecanismos
atencionales es una de las ms complejas, y a la vez
ms interesantes, dentro de la neurociencia y neuropsicologa actuales.
Cuando hablamos de atencin, resulta ineludible
referirse a una limitacin en la capacidad de procesamiento del organismo, a una limitacin de los recursos.
La atencin puede ser entendida en algunos casos como una limitacin de la capacidad, ya sea en cuanto
al procesamiento de los estmulos, externos e internos,
como en cuanto a la produccin de respuestas por
parte del organismo. Ello obliga tanto a la seleccin
de cierta informacin del entorno, la cual que ser procesada de manera preferente, como a la consecucin
de unas respuestas motoras a expensas de otras menos relevantes.
Tambin se han revisado algunas de las aportaciones ms recientes y con gran impacto de las diferentes
lneas de investigacin actuales. Todas ellas consideran dos pilares importantes en la neurociencia actual:

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una slida base terica y unos correlatos neuroanatmicos definidos. En este sentido, y de modo sinttico,
se puede sealar que la atencin est sustentada por
una red distribuida de reas corticales y subcorticales,
como el sistema reticular activador, el tlamo, el sistema lmbico, los ganglios basales (estriado), la corteza
parietal posterior y la corteza prefrontal. Esta amplia
red puede ser una de las causas por las que no es posible encontrar un nico ncleo especfico cuando se
tratan de localizar las funciones atencionales (Colby,
1991). Algunos autores sugieren que, adems de estudiar las redes en su conjunto, sera deseable estudiar
el papel de cada una de estas estructuras de manera
especfica (Desimone y Duncan, 1995). Tambin es importante sealar que diferentes estudios sobre neurotransmisin reflejan que, mientras los sistemas colinrgico y noradrenrgico estn implicados en los
mecanismos de bajo nivel de la atencin (como la
orientacin), el sistema dopaminrgico est implicado
en los aspectos ms ejecutivos, como el cambio
atencional y la memoria operativa (Coull, 1998).
En relacin con las tcnicas de estudio empleadas,
no puede obviarse que la disparidad de regiones asociadas a los procesos atencionales es tanto el resultado
de la tcnica de neuroimagen utilizada (SPECT, RMF,
PET, MEG, EEG, etc.) como de la tarea concreta y los
estmulos especficos utilizados durante los registros
(auditivos, visuales, externos, internos...). Es importante sealar que muchos de estos estudios utilizan
paradigmas experimentales que ponen en funcionamiento diferentes procesos cognitivos, tales como la
memoria operativa, la memoria semntica, el lenguaje, el razonamiento abstracto, etc. Por esta razn, a da
de hoy, resulta difcil asociar un rea determinada a
un proceso especfico (Frackowiak, Friston, Frith, Dolan y Mazziotta, 1997; Ojeda et al., 2002).
Finalmente, debemos considerar que todas estas
aportaciones tienen una aplicacin ms o menos directa en el contexto clnico. El tratamiento de diferentes
pacientes con algn tipo de lesin cerebral (traumatismos craneoenceflicos, accidentes cerebrovasculares,
demencias, etc.) se puede beneficiar en gran medida
de todos estos avances de ndole terica. Las aportaciones recientes sealan la necesidad de acercar los
campos bsicos y aplicados, ya que esta aproximacin
permitir un mayor avance del conocimiento sobre el
cerebro y sus trastornos.

Atencin

RESUMEN

En este captulo hemos repasado los principales modelos cognitivos de la atencin y sus bases anatmicas, poniendo de manifiesto que no existe en la actualidad un acuerdo total sobre
cules son los componentes atencionales descritos y sus regiones cerebrales implicadas.
En resumen, se ha argumentado que la atencin no constituye un proceso unitario, de modo
que podemos hablar al menos de un sistema de alerta, un sistema de atencin espacial y un sistema ejecutivo central. La teora atencional de Posner es, en la actualidad, la ms difundida y
aceptada. La atencin espacial nos permite observar el entorno, y de entre sus funciones, destacan la construccin de la identidad de los objetos y la programacin de movimientos oculares
y manuales dirigidos a puntos concretos del espacio. Este componente atencional se estudia,
entre otras, mediante la tarea experimental de costos y beneficios (Posner, 1980), siendo la metfora que mejor describe su funcionamiento la que equipara la atencin al desplazamiento del
foco de una linterna. As, la atencin espacial prioriza sobre otros elementos el procesamiento
de la informacin contenida dentro del foco de la linterna. Las operaciones cognitivas elementales del foco (su enganche, su desplazamiento y su desenganche) han sido localizadas y descritas desde el punto de vista anatmico. Hoy en da, la manifestacin ms observable de la accin del foco sera el reflejo de orientacin hacia los estmulos novedosos. En este sentido, es
remarcable que la tarea de costos y beneficios se utiliza actualmente como un marcador de atencin espacial para estudiar ciertas poblaciones clnicas (nios con trastorno de hiperactividad,
personas con esquizofrenia, pacientes que sufren de heminegligencia, etc.) con el objeto de localizar su dficit en alguna de las operaciones cognitivas elementales que dicha tarea requiere.
En este captulo, hemos aprendido que el ejecutivo central nos permite la introspeccin y el
control de la accin. ste ha sido localizado anatmicamente en los lbulos frontales, y se sabe
que posee una relacin directa con la conciencia y el aprendizaje. Est implicado en el afrontamiento de situaciones nuevas, en la generalizacin de patrones de aprendizaje, e incluso en la
modificacin de los hbitos de pensamiento, de conducta y emocionales. Tambin hemos constatado que el ejecutivo central se asocia especialmente con la red anterior del modelo de Posner
(ms que con la atencin espacial) y sera anlogo al SAS (Sistema Atencional Supervisor) del
modelo de Norman y Shallice. Es importante resaltar en este punto que ni los procesos atencionales ni ejecutivos pueden considerarse como unitarios. Como ya se apunt anteriormente, las
pruebas generales que implican a las funciones ejecutivas, como son el test de Stroop, la Torre
de Hanoi o el WCST, no discriminan siempre entre enfermedades neurolgicas diferentes, de
manera que son necesarias pruebas especficas que midan funciones ejecutivas muy concretas.
Debemos tambin recordar que los componentes atencionales dependen del nivel de activacin
del organismo para poder ejercer sus funciones, y que la atencin resulta fundamental para razonar, tomar decisiones, cambiar la intencin, controlar las emociones, actuar, planificar, ser
conscientes...Finalmente, cabe destacar que los procesos atencionales han evolucionado filogentica y ontogenticamente hasta convertirse en uno de los pilares sobre los cuales se sustenta
la cognicin.

LECTURAS
RECOMENDADAS

Baddeley, A., y Hitch, G. (1974). Working Memory. In G. A. Bower (Ed.), Recent advances in learning and motivation (Vol. 8, pp. 47-90). New York: Academic Press.

Desimone, R., y Duncan, J. (1995). Neural mechanisms of selective visual attention.

Annual Review of Neuroscience, 18, 193-222.

Fuster, J.M. (1999). Cognitive functions os the frontal lobes. In B. L. Miller y J. L.

Cummings (Eds.), The human frontal lobes: functions and disorders (pp. 187-195). London: The Guilford press.

Mesulam, M.M. (1990). Large-scale neurocognitive networks and distributed processing for attention, language, and memory. Annals of Neurology, 28(5), 597-613.
(contina)

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Neurociencia Cognitiva

LECTURAS
RECOMNEDADAS

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Miller, E.K. (2000). The prefrontal cortex and cognitive control. Nature Reviews Neuroscience, 1(1), 59-65.

Norman, D.A., y Shallice, T. (1986). Attention to action: willed and automatic control
of behavior. In R. J. Davidson , B. J. Schwartz y D. Shapiro (Eds.), Consciousness and
self-regulation: Advances in research and theory (pp. 1-18). New York: Plenum Press.

Periaez, J. A. (2005). Anlisis neurofisiolgico y cognitivo del cambio de tarea. Universidad Complutense, Madrid.

Periaez J.A., Ros, M., Barcel F., Madrid E. y Ruz M. (2007). Neuroimagen y atencin. En F Maest, M Ros y R Cabestrero. Neuroimagen: Tcncias y Procesos Cognitivos. Elsevier. Barcelona.

Posner, M.I., y Petersen, S.E. (1990). The attention system of the human brain. Annual
Reviews in Neuroscience, 13, 25-42.

Ros Lago M. y Periaez Morales J.A. (2010). Attention and Speed of Information
Processing. En G. Koob, R. F. Thompson & M. Le Moal (Eds.), Encyclopedia of Behavioral Neuroscience. Elsevier.

Rosell, J., Munar, E., y Garrido, M.J. (2001). La naturaleza de la atencin visual:
monarqua, oligarqua o anarqua? Revista de Psicologa General y Aplicada, 54(1), 3146.

Salthouse, T.A. (1996). The processing-speed theory of adult age differences in cognition. Psychological Review, 103(3), 403-428.