FACTORES QUE DETERMINAN EL POTENCIAL HIDRICO

Los tres factores que normalmente determinan el potencial hdrico son (a) la
gravedad, (b) la presin, y (c) la concentracin de solutos en una disolucin.
El agua se mueve desde la regin con mayor potencial hdrico a la regin con
menor potencial hdrico, sea cual sea la causa de esta diferencia de
potencial. (Modificada de Curtis, H., and Barnes, N., 1997. Invitacin a la
Biologa. 5 ed. Ed. Panamericana.)

EL AGUA EN ELSUELO, GRAVITACIONAL Y CAPILAR

2
El agua en el suelo. El suelo es un sistema poroso formado de infinidad de
partculas slidas de diferentes tamaos y composicin qumica. Los espacios
que dejan estas partculas estn ocupados en parte por aire y en parte por
agua.
En el suelo el componente que ms influye es el m debido a las fuerzas de
adsorcin que aparecen en las superficies de contacto entre las partculas del
suelo y el agua capilar.
Agua gravitacional: agua que se infiltra por gravedad a las capas profundas.
Agua capilar: agua que permanece retenida por las partculas del suelo. Es la
que permanece disponible para ser absorbida por las races, aunque tambin
puede evaporarse.
Cuando un suelo saturado de agua ha perdido su fraccin de agua gravitacional
pero conserva toda el agua capilar se dice que se encuentra en Capacidad de
Campo.
Punto de Marchitamiento Permanente (PMP): Cantidad de agua capilar que ya no
puede ser absorbida por las races.

Aparecen signos de marchitamiento que no remiten al aadir agua al suelo.

Para la mayora de las plantas este PMP tiene un suelo de -1.6 MPa

ELAGUA EN LAS CLULAS Y EN LA ATMSFERA

El agua en las clulas. En la clula vegetal el agua est presente en la pared

celular y en el protoplasto (principalmente en la vacuola).
Los flujos de entrada y salida de agua del protoplasto dependern de la relacin
que exista entre su y el del medio externo : Si interno = externo : equilibrio
dinmico; no hay flujo neto.
Si interno > externo: habr una salida neta de agua del protoplasto, pudindose
alcanzar el estado de plasmlisis
Si interno < externo: hay una entrada neta de agua y, en consecuencia, un
aumento de volumen del protoplasto, alcanzndose el estado de turgencia

El agua en la atmsfera. El atmsfera est relacionado con la Humedad Relativa

del aire. El p es 0.0 ya que la P es la atmosfrica
Solamente valores de HR muy cercanos al 100% condicionan el La Humedad
Relativa (HR) nos mide la relacin entre la cantidad de vapor de agua (V)
presente en una masa de aire y la cantidad mxima de vapor que esa masa podra
admitir a una temperatura determinada (Vo) HR = (V / Vo) x 100. Representa la
proporcin en que la capacidad de una masa de aire de contener vapor de agua
se halla ocupada efectivamente por vapor de agua.

LA ABSORCIN DE AGUA

La absorcin de agua consiste en su desplazamiento desde el suelo hasta la raz,

y es la primera etapa del flujo hdrico en sistema continuo suelo-planta-atmsfera.
En una planta en crecimiento activo, existe una fase de agua lquida que se
extiende desde la epidermis de la raz a las paredes celulares del parnquima
foliar.
Se acepta, que el movimiento del agua desde el suelo al aire, a travs de toda la
planta, se puede explicar sobre la base de la existencia de gradientes de
potencial hdrico a lo largo de la va. Se producir de modo espontneo si en la
raz es menor que suelo.
La atmsfera de los espacios intercelulares del parnquima lagunar del mesfilo
foliar est saturada de vapor de agua, mientras que el aire exterior rara vez lo
est, por lo que el vapor de agua se mueve desde el interior de la hoja al exterior
siguiendo un gradiente de potencial hdrico. Este proceso, denominado
transpiracin, es la fuerza motriz ms importante para el movimiento del agua a
travs de la planta.

6ABSORCIN DEL AGUA POR LOS PELOS RADICALES

El sistema radical sirve para sujetar la

planta al suelo y, sobre todo, para
encontrar las grandes cantidades de
agua que la planta requiere. El agua
entra en la mayora de las plantas por
las races, especialmente por los pelos
radicales, situados unos milmetros
por encima de la caliptra. Estos pelos,
largos y delgados poseen una elevada
relacin superficie/volumen y, pueden
introducirse a travs de los poros del
suelo de muy pequeo dimetro. Los
pelos absorbentes incrementan de
esta manera la superficie de contacto
entre la raz y el suelo.

RUTAS SIMPLASTICA Y APOPLSTICA

7

Desde los pelos radicales, el agua se mueve a travs de la corteza, la

endodermis (la capa ms interna de la corteza) y el periciclo, hasta
penetrar en el xilema primario. Este movimiento estar causado por la
diferencia de entre la corteza de la raz y el xilema de su cilindro
vascular, y el camino seguido estar determinado por las resistencias
que los caminos alternativos pongan a su paso. Hay que distinguir dos
caminos alternativos :
El simplasto (conjunto de protoplastos interconectados mediante
plasmodesmos)
y el apoplasto (conjunto de paredes celulares y espacios
intercelulares) En general, se considera que el apoplasto formado
principalmente por celulosa y otras sustancias hidrfilas, presenta una
menor resistencia al paso de agua que el simplasto, en el que abundan
lpidos, sustancias hidrfobas, orgnulos y partculas que aumentan la
viscosidad del medio.
El camino que siguen el agua y los solutos en la planta puede ser
apoplstico o simplstico, o una combinacin de ambos. Pero se piensa
que el agua discurre en la raz mayoritariamente por el apoplasto
mojando paredes y espacios intercelulares.

RUTAS SIMPLSTICA Y APOPLSTICA

EL PAPEL DE LA ENDODERMIS

La endodermis es la capa ms interna de la corteza y se caracteriza porque sus

clulas se disponen de forma compacta no dejando espacios intercelulares y, por la
presencia de la banda de Caspary (depsitos de suberina) en sus paredes celulares
anticlinales y radiales.

EFECTO DE LA BANDA DE CASPARY SOBRE LA CIRCULACIN

DEL AGUA AL ATRAVESAR LA ENDODERMIS

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Debido a la presencia de la banda de

Caspary la va apoplstica en la endodermis
presenta una resistencia muy alta, y el flujo
de agua a travs de estas paredes es
prcticamente nulo. La suberificacin de la
endodermis bloquea la va apoplstica, y en
este punto el agua es forzada a atravesar
las membranas citoplasmticas y los
protoplastos de las clulas endodrmicas,
que representa una resistencia de cierta
magnitud, pero mucho menor a la resistencia
de las paredes. Una vez superada la
endodermis, el agua vuelve a encontrar
menor resistencia en la va apoplstica. Por
lo tanto, el flujo de agua hasta el cilindro
central se ver influido por la resistencia del
simplasto y, de las membranas que deba
atravesar, resistencia que puede aumentar si
la estructura, la fluidez y funcionalidad de
las membranas no son las adecuadas.
Debido a que el correcto funcionamiento de
las membranas requiere ATP, cualquier
factor que afecte negativamente a la
respiracin
(anaerobiosis,
bajas
temperaturas), afectar al flujo de agua.

11

LA PRESIN RADICAL

Otra de las consecuencias de la presencia de la endodermis en la raz es la

existencia de la presin radicular, que se genera en el xilema de la raz y empuja
el agua verticalmente hacia arriba. Cuando la transpiracin es muy reducida o
nula, como ocurre durante la noche, las clulas de la raz pueden an secretar
iones dentro del xilema. Dado que los tejidos vasculares en la raz estn
rodeados por la endodermis, los iones no tienden a salir del xilema. De esta
manera, el aumento de concentracin dentro del xilema causa una disminucin
del del mismo, y el agua se desplaza hacia dentro del xilema por smosis,
desde las clulas circundantes. Se crea as una presin positiva llamada presin
de raz (presin radicular), que fuerza al agua y a los iones disueltos a subir por
el xilema hacia arriba Las gotas de agua similares al roco que aparecen a
primeras horas de la maana, en plantas de pequeo porte ponen de manifiesto
la existencia de la presin radicular. Estas gotas no son roco sino que proceden
del interior de la hoja, este fenmeno lo conocemos con el nombre de gutacin
(del latn gutta, gota).
La presin radicular es menos efectiva durante el da, cuando el movimiento de
agua a travs de la planta es ms rpido, debido a la transpiracin. Esta presin
no es suficiente para llevar el agua hasta la parte ms alta de un rbol de gran
porte, ms an, algunas plantas como las coniferas no desarrollan presin de
raz. Por lo que su presencia no est generalizada y su intensidad, variable segn
las especies, suele ser baja.

12

13

LA TRANSPIRACIN

Definicin. Se entiende por transpiracin la prdida de agua,

en forma de vapor, a travs de las distintas partes de la planta,
si bien se realiza fundamentalmente por las hojas.
La
transpiracin esta ntimamente relacionada con una funcin de
vital importancia para el crecimiento de las plantas, la
fotosntesis. La absorcin de dixido de carbono para la
fotosntesis y la prdida de agua por transpiracin estn
inseparablemente enlazadas en la vida de las plantas verdes, y
todas las condiciones que favorecen la transpiracin favorecen
la fotosntesis.

14

EL ASCENSO DEL AGUA EN LA PLANTA

El agua entra en la planta por la raz y es despedida en grandes cantidades por la

hoja. Cmo va el agua de una parte a otra?. El camino general que sigue el agua
en su ascenso ha sido claramente identificado, y puede evidenciarse con un
sencillo experimento en el que se coloca un tallo cortado en una solucin de
colorante (preferiblemente el tallo se corta bajo el agua para evitar la entrada de
aire en los conductos xilemticos). El colorante delinea de forma bastante clara
los elementos conductores del xilema hasta las ltimas terminaciones foliares.
Una vez alcanzado el xilema de la raz, el agua con iones y molculas disueltas
asciende por los lmenes de trqueas y traqueidas, y se distribuye por ramas y
hojas hasta las ltimas terminaciones de xilema inmersas en el tejido foliar.
El xilema es un tejido especialmente adaptado para el transporte ascendente del
agua a lo largo de la planta, ya que adems de recorrerla en toda su longitud,
sus elementos conductores, dispuestos en hileras longitudinales, carecen de
protoplasma vivo en su madurez; de esta forma los elementos se convierten en
los sucesivos tramos de conductos ms o menos continuos por los que el agua
circula como en una tubera de una casa.

CAMINO QUE RECORRE ELAGUA POR ELINTERIOR DE LAS

TRAQUEIDAS Y DE LAS TRAQUEAS

15

Los elementos conductores que componen el xilema son las traqueidas, que poseen punteaduras
en sus paredes, y las trqueas o elementos de los vasos, que estn separados entre s por
perforaciones, los elementos de los vasos se disponen uno detrs de otro formando los vasos.
Las punteaduras oponen mayor resistencia al agua que asciende, que las perforaciones de las
trqueas. Por lo que el flujo de agua es mayor en las trqueas, y aumenta con el dimetro y la
longitud de los elementos conductores. Las paredes de trqueas y traqueidas son superficies
que atraen el agua de forma muy efectiva. En condiciones de transpiracin intensa el agua en el
xilema est bajo tensin, es decir, sometida a una presin negativa. El efecto de vaco causado
por la tensin tendera a colapsar los conductos de xilema. Sin embargo, las paredes
secundarias, gruesas y lignificadas, de las trqueas y traqueidas resisten la tensin.

16

EL MECANISMO DE LA COHESIN -TENSIN

Para poder entender el origen de la tensin que se genera en el xilema, es preciso tener en cuenta
que desde las ltimas terminaciones xilemticas de las hojas, el agua sigue su camino hacia el
exterior, a travs del parnquima hasta alcanzar las paredes celulares que limitan los espacios
intercelulares del mesfilo, para entonces evaporarse y entrar en la fase de transpiracin
A medida que el agua se evapora, disminuye el de las paredes evaporantes, establecindose as
una diferencia de potencial hdrico entre estas paredes y las que se sitan un poco por detrs en
el camino descrito, lo que genera un desplazamiento del agua hacia las superficies evaporantes, y
la cada del se transmite al mesfilo y luego a las terminaciones del xilema foliar. A favor de este
gradiente de , el agua sale del interior de los elementos xilemticos, generando en ellos una
presin negativa o tensin que, se transmite a lo largo del xilema, provocando el ascenso de la
columna de agua, y provocando la cada del en el xilema de la raz.
Es as como, mientras haya transpiracin el de la raz se mantendr ms bajo que en el suelo y
la absorcin de agua se producir espontneamente. Adems, es fsicamente imprescindible que
la columna de agua se mantenga continua, para que la tensin del xilema se transmita hasta la
raz. La columna de agua se mantiene unida gracias a las potentes fuerzas de cohesin que atraen
entre s a las molculas de agua. Por otra parte las fuerzas de adhesin de las molculas de agua
a las paredes de las traqueidas y los vasos son tan importantes, como la cohesin y la tensin,
para el ascenso del agua..Debido a que el ascenso del agua en la planta, fundamentalmente, se
explica sobre la base de la tensin que se genera en el xilema, y a las fuerzas de cohesin y
adhesin de las molculas de agua, el modelo adoptado se conoce como mecanismo de la
cohesin-adhesin-tensin.

17

Figura. A : Modelo simplificado que demuestra la teora de la cohesinadhesin-tensin. B: La transpiracin por las hojas es suficiente para crear
una presin negativa. (Figura modificada de Raven, P.H., Evert, R.F. and
Eichhorn, S.E., 1999. Biology of Plants. 6th ed., W.H. Freeman and
Company).

18

CAVITACIN Y EMBOLIA
Las columnas de agua se pueden romper
(cavitacin y embolia). A pesar de las
fuerzas de cohesin de las molculas de
agua, las columnas de agua se pueden
romper (cavitar), esto es debido a que los
gases disueltos en el agua, bajo tensiones
extremas tienden a escapar formando
burbujas.
Las
burbujas
pueden
interrumpir la columna lquida y bloquear
la conduccin (embolia). El agua del vaso
bloqueado
puede
moverse
entonces
lateralmente hacia otro vaso contiguo y
continuar as su camino. Los gases de la
burbuja pueden redisolverse si aumenta la
presin en el xilema, bien por disminucin
de la tensin, bien por presin radical
(durante la noche).
Causas: - Dficit hdrico asociado a altas
tasas de transpiracin y altas tensiones
xilemticas. - La congelacin del xilema
en invierno y su descongelacin posterior
puede producir burbujas. - La accin de
patgenos (Ceratocystis ulmi).

19
Mecanismo de la transpiracin. Como
ya se ha visto, el movimiento del agua
en el sistema suelo-planta-atmsfera
obedece a diferencias de potencial.
Es decir. suelo > planta >
atmsfera Considerando por separado
los distintos tramos dentro de la
planta el gradiente de potencial
hdrico ser : suelo > xilema raz >
xilema tallo > hoja > atmsfera:
-0,5 Mpa -0,6 MPa -0,8 MPa -0,8 Mpa
-95 MPa.
Como puede verse la mayor diferencia
de corresponde al ltimo tramo, es
decir, al paso del agua de la hoja a la
atmsfera.

Figura. Representacin del potencial hdrico en los diferentes puntos en el camino

seguido por el agua desde el suelo a la atmsfera a travs de la planta.

20

El atmsfera estar determinado

por: La HR del aire, que a su vez
depende
de la temperatura, de
modo que las situaciones de
atmsfera
clida
y
seca
determinarn
valores
de

atmsfera muy bajos y elevados

flujos transpiratorios. La velocidad
del viento. Las corrientes de aire
se llevan el vapor de agua que
rodea la superficie foliar, y hace
ms acusado el gradiente de
concentracin de vapor de agua
entre el interior de la hoja y el aire
circundante. Por lo tanto, el viento
acelera la evaporacin de las
molculas de agua del interior de
la hoja. De todas formas, el factor
que ms influye en la transpiracin
(flujo transpiratorio) es la abertura
de los estomas.

Figura. Representacin del potencial hdrico en los diferentes puntos en el camino

seguido por el agua desde el xilema a la atmsfera a travs del mesfilo de la hoja.

21

Figura. Mecanismo de apertura y cierre de los estomas. Un estoma est delimitado

por dos clulas oclusivas que (a) abre el estoma cuando est turgente y (b) lo
cierra cuando pierde turgencia. La apertura del estoma como respuesta a la
turgencia es debida a la disposicin radial de las microfibrillas de celulosa de las
clulas oclusivas (c). Como las dos clulas estn unidas por sus extremos la
expansin longitudinal las obliga a curvarse y el estoma se abre (d). (Modificada de
Curtis, H., y Barnes, N., 1997. Invitacin a la Biologa. 5 ed. Ed. Panamericana.)

MECANISMO DEL MOVIMIENTO ESTOMTICO

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La capacidad de los estomas de abrirse o cerrarse, se basa en las deformaciones que pueden
experimentar las clulas oclusivas de acuerdo con su contenido hdrico. Cabe preguntarse cul
es la causa de los cambios en el contenido hdrico de las clulas oclusivas. Para que se
produzca la entrada o salida de agua en las clulas oclusivas debe generarse una diferencia de
potencial hdrico. La turgencia, se mantiene o se pierde mediante la salida o entrada de agua y
los movimientos estomticos resultan de los cambios en la presin de turgencia de las clulas
oclusivas. La acumulacin de solutos provoca un movimiento de agua hacia el interior de las
clulas oclusivas. Alternativamente, la disminucin de la concentracin de solutos en las
clulas oclusivas produce el movimiento del agua hacia el exterior.
Con las tcnicas que permiten medir la concentracin de iones en las clulas oclusivas, se
sabe que el soluto que ms influye en el movimiento osmtico del agua, es el in potasio (K+).
Con el aumento de concentracin de K+, el estoma se abre, y con un descenso, el estoma se
cierra.
El potencial hdrico de la clula oclusiva disminuye debido a que, durante la apertura
estomtica, se verifica un aumento muy marcado de la concentracin del catin potasio (K+)
dentro de estas clulas. Como contrapartida, tambin se produce un aumento de cargas
negativas, concretamente los aniones cloruro (Cl-) y malato. Los iones K+ y Cl- proceden del
exterior de la clula, mientras que el malato se genera en la clula oclusiva, por disociacin del
cido mlico derivado de la hidrlisis del almidn
El agua que entra en las clulas, debido a la cada de su , produce un aumento de la presin
de turgencia, que causa su deformacin y que se traduce en un p creciente. Cuando el p
generado llega a compensar la cada anterior derivada de la disminucin del o, la entrada de
agua cesa. Cuando el estoma se cierra, el K+ y el Cl- que haban entrado abandonan la clula, y
la concentracin de malato disminuye.

23

FACTORES QUE INFLUYEN EN LA APERTURA DE

LOS ESTOMAS

La luz estimula la apertura de los estomas, interviene en los mecanismos

activos de membrana que expulsan protones (H+) hacia fuera de la clula
oclusiva, permitiendo la entrada de los iones K+ y Cl-Adems, la luz activa la
fotosntesis en las clulas del mesfilo; de esta forma se consume CO2 y la
concentracin de este gas en los espacios intercelulares y en las clulas
oclusivas se mantiene baja. El CO2 influye sobre la apertura estomtica en dos
formas diferentes: en bajas concentraciones es necesario para la produccin de
malato, a partir de los productos de hidrlisis del almidn, pero las
concentraciones elevadas provocan el cierre de los estomas. En cuanto a la
temperatura, dentro de los intervalos normales (de 10 a 25C), sta no afecta,
por lo comn, la apertura o cierre de los estomas. Sin embargo, las
temperaturas superiores a 35C provocan el cierre estomtico en bastantes
especies. Un aumento de temperatura provoca un aumento de la respiracin y,
por lo tanto, un aumento de las concentraciones intercelulares de dixido de
carbono. Numerosas especies de climas clidos cierran sus estomas al
medioda, al parecer, por una combinacin de estrs hdrico y el efecto de la
temperatura en la concentracin de dixido de carbono.

24
La apertura estomtica se ve afectada adems por otros factores. Uno
de ellos es el contenido hdrico del suelo y de la planta. Si las prdidas
de agua por transpiracin no pueden ser compensadas por la absorcin,
las clulas oclusivas pierden la turgencia y el estoma se cierra. Cuando
la cantidad de agua de que puede disponer la planta llega a unos niveles
crticos (que varan segn las especies), los estomas se cierran,
limitando, la evaporacin del agua restante. Esto se produce antes de
que la hoja pierda su turgencia y se marchite. La capacidad de una
planta para anticiparse al estrs hdrico depende de la accin de una
hormona, el cido abscsico. Esta hormona acta unindose a
receptores especficos de la membrana plasmtica de las clulas
oclusivas. El complejo receptor-hormona desencadena un cambio en la
membrana que se traduce en la prdida del soluto (K+) de las clulas
oclusivas. Los estomas no solo responden a factores ambientales sino
que tambin muestran ritmos diarios de apertura y cierre, es decir,
muestran ritmos circadianos.

25

CONSECUENCIAS DE LA TRANSPIRACIN

Cuando los estomas estn abiertos la planta pierde agua por transpiracin, pero
tambin capta el CO2 atmosfrico, y la fotosntesis puede tener lugar. La
transpiracin, podra considerarse como el coste fisiolgico de la fotosntesis,
pero hay que tener tambin en cuenta otras consideraciones.
La evaporacin del agua consume una cantidad de energa considerable, debido
al elevado calor latente de vaporizacin de esta sustancia, energa que procede
de la energa radiante que la hoja recibe. La transpiracin, por tanto, contribuye al
balance trmico de la hoja. Si esa fraccin de la energa no se gastara de esta
manera, aumentara la temperatura de la hoja, pudiendo llegar a lmites
incompatibles con la actuacin de los sistemas enzimticos y con la mayora de
los procesos metablicos.
La transpiracin es, adems, el mecanismo que origina la tensin en el xilema y el
ascenso del agua en la planta. Mecanismo que permite la distribucin en toda la
planta del agua y de los nutrientes minerales absorbidos por las races.