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FISIOLOGIA DA PRODUO DE PLANTAS FORRAGEIRAS

Anibal de Moraes
Ana Luiza Palhano
I.

INTRODUO

Os processos fisiolgicos estabelecem a capacidade para a captura da


energia solar e a sntese de produtos necessrios para sustentar o
desenvolvimento da estrutura das plantas. A maior ou menor capacidade de
captura da radiao est prioritariamente relacionada rea foliar presente na
pastagem, que por sua vez representa o componente principal no consumo dos
animais em pastejo, favorecido pelo processo de seleo da dieta. Este
representa o grande dilema no manejo das pastagens, onde por um lado se
tem uma demanda dos animais para satisfao de suas necessidades
nutricionais bsicas e por outro lado existe a demanda das plantas por uma
permanente cobertura foliar. O impacto principal do pastejo no crescimento da
pastagem a reduo da capacidade fotossinttica associado ao decrscimo
da rea foliar. A capacidade de uma rpida reposio de folhas conferida
pelos processos fisiolgicos e pela disponibilidade de meristemas.

II.

ANLISE DO CRESCIMENTO DE PLANTAS FORRAGEIRAS

Assim como qualquer organismo vivo, a planta forrageira apresenta


comportamento sigmide em termos de crescimento, como pode ser observado
na Figura 1:

TEMPO

Figura 1 - Crescimento de uma dada planta forrageira ao longo do


tempo
Observando a Figura 1, podemos verificar as distintas fases pelas quais
atravessa o crescimento da planta forrageira.
A fase OB caracteriza-se pelo ritmo lento de crescimento pois, a planta
perdeu grande parte de seu aparato fotossinttico e, portanto, necessitar da
mobilizao de suas reservas para o novo crescimento, processo esse mais ou
menos demorado, em funo da intensidade da desfolhao.
Se o corte ou pastejo ocorrer de forma menos intensa, mais rapidamente
a planta ir recuperar-se pois, o processo fotossinttico no foi totalmente
interrompido, observando-se portanto, rpida formao de folhas novas.
Um outro aspecto que parece colaborar na intensificao do ritmo da
rebrota refere-se

fotossntese

compensatria, presente em plantas

desfolhadas, cujas taxas fotossintticas so geralmente superiores quelas das


plantas intactas ( RICHARDS, 1993).
Segundo BRISKE & RICHARDS (1995), esse fenmeno parece refletir
um rejuvenescimento das folhas ou inibio na queda normal da capacidade
fotossinttica das folhas devido ao avano na maturidade, o que permite s
plantas desfolhadas fixar mais carbono quando comparadas s plantas intactas
(Figura 2)

1. Sem desfolha
2. Desfolhado com 18 dias
3. Desfolhado com 30 dias
4. Desfolhado com 68 dias

140

2
3

100

Fotossntese Lq uid a
( ng CO / c m / s )

120

80
60
40
20
0

20

40

60

80

100

Dias Aps o rebrote

Figura 2 -

Fotossntese compensatria em folhas de trs idades diferentes,

comparada com folhas de plantas intactas, de mesma idade cronolgica


(Hodgkinson, 1974, citado por BRISKE & RICHARDS (1995))

Quanto fase BC, ou fase linear de crescimento, a mesma apresenta


ritmo acelerado pois, as primeiras folhas j expandiram-se e, portanto, a planta
encontra-se em balano positivo de carbono, o que ir traduzir-se em acmulo
de matria seca.
A partir do ponto C, o ritmo de crescimento reduz-se, principalmente
devido ao sombreamento sofrido pelas folhas mais velhas, inferiores no estrato
vegetal e que, portanto, passaro a depender dos fotossintetizados adquiridos
pelas folhas mais jovens.
Alm

disso,

podemos

observar

que

essas

folhas

sombreadas

apresentam senescncia acelerada, contribuindo menos para a produo de


matria seca total.
Diversos outros aspectos como metabolismo de fixao de CO2, ndice
de rea foliar, reservas e rea foliar remanescente merecem ateno neste
ponto da discusso devido influncia que apresentam no crescimento das
plantas.

II.1. Metabolismo de fixao do CO2

O metabolismo de fixao do CO2 varia quando consideramos


separadamente plantas tropicais e subtropicais.
Conforme SALISBURY (1992), as plantas, durante sua evoluo,
desenvolveram variaes no metabolismo fotossinttico, sendo possvel
distingui-las em trs grupos principais: C3, C4 e CAM (metabolismo cido das
crassulceas).
No primeiro grupo, das plantas C3, encontram-se as plantas que fixam e
reduzem o CO2 a carboidratos unicamente atravs do ciclo de Calvin, isto ,
quando a molcula de CO2 fixada no mesfilo foliar atravs da combinao
com uma molcula de Ribulose-difosfato (RUDP) , atravs da enzima Ribulosedifosfato carboxilase, para produzir duas molculas do cido 3-fosfoglicrico
(PGA).

Da, a denominao C3, pois o primeiro produto estvel desse

processo uma molcula de trs carbonos.


Quanto s espcies C4, as mesmas apresentam em suas folhas dois
tipos de clulas clorofiladas: as do mesfilo e as da bainha vascular, sendo que
as ltimas circundam os tecidos vasculares. Essa anatomia recebe o nome de
Kranz e est intimamente relacionada ao processo fotossinttico nas espcies
C4 (SALISBURY, 1992).
Em muitas gramneas tropicais, a primeira reao para fixao do CO2
catalizada pela enzima fosfoenol-piruvato carboxilase (PEP-carboxilase), que
apresenta elevada afinidade pelo CO2 (CORSI & NASCIMENTO JR, 1986).
Nessas plantas, o primeiro produto estvel da fotossntese o cido
oxaloactico (AOA), composto orgnico formado de quatro carbonos, surgindo,
a partir da, a denominao C4.
Mas o metabolismo C4 no alternativo ao ciclo de Calvin, visto que
dele no resulta reduo do CO2 a carboidratos, pois esse processo ocorre
exclusivamente nas clulas da bainha vascular, atravs do ciclo de Calvin.
Conforme MACHADO (1988), o fluxo do cido de quatro carbonos, com
liberao de CO2 funciona como mecanismo de concentrao de CO2 nas
clulas da bainha vascular.

Essa concentrao atinge nveis prximos

saturao da ribulose-difosfato carboxilase (RubisCO).


Sabe-se que essa enzima apresenta grande afinidade por O2,
desenvolvendo, quando em presena de O2, a funo de Ribulose-difosfato

oxigenase, processo esse relacionado inibio da fotossntese na presena


de O2 e ao fenmeno de fotorrespirao em plantas C3 (YEOH et al., 1980).
Portanto, o aumento j citado na concentrao de CO2, ocorrido nas
plantas do tipo C4 impede a ocorrncia da fotorrespirao nessas plantas,
tendo como resultado, maior taxa de fotossntese que nas plantas C3
(MACHADO, 1988).
Zelich (1979), citado por MACHADO (1988), considera que as perdas
decorrentes da fotorrespirao, observadas nas plantas do tipo C3, acarretam
diminuio entre 20 e 70% da fotossntese.
No Quadro 1 encontram-se enumeradas alguns aspectos diferenciais
entre espcies dos tipos C3 e C4.

QUADRO 1. Algumas caractersticas de plantas C3 e C4.

Mecanismo fotossinttico
PARMETROS

----------------------------------------------------------------------

----C3

C4

15 a 39

40

Taxa mxima de fotossntese


(mg CO2/dm2 de folha)

80

Temperatura do dia, variao


tima para fixao de CO2

15 a 30 C

35

45 C

Taxa de crescimento mxima


(g MS/m2.dia)
54

34 a 39

51

Produo de MS
(t/ha.ano)

45

45

Taxa de transpirao
(g H2O/g MS produzida)

490 a 950

250

350

Inibio da fotossntese pelo


O2 (2% O2 versus 21% O2)

35 a 40%

Kg MS/kg N

34

< 5%

74

FONTE: adaptado de MAGALHES (1985)

De maneira geral, as plantas C4 apresentam-se mais eficientes que


aquelas do grupo C3 quando submetidas a condies ambientais limitantes
como, por exemplo, dficit hdrico ou temperaturas elevadas. Isso decorre da
alta afinidade da enzima PEP-carboxilase pelo CO2, onde as clulas tm
capacidade de assimilar o CO2 com bastante eficincia , ao mesmo tempo que
restringem a perda de gua atravs da transpirao , fechando seus estmatos
(MAGALHES, 1985).
Como exemplo de espcies de plantas do grupo C3 tem-se as
gramneas de clima subtropical aveia, azevm e trigo, alm de todas as
espcies de leguminosas, subtropicais e tropicais.
No grupo C4, encontram-se espcies como capim elefante, milho e
cana-de-acar.

II.2. ndice de rea Foliar (IAF)

O ndice de rea Foliar (IAF) refere-se rea de folhas existente dentro


de uma determinada rea de solo ocupada pela planta (m2 folhas/ m2 solo) (
RODRIGUES, 1985). Assim, quanto maior esse ndice, o qual aumenta com a

idade da planta (GOMIDE, 1986), maior a interceptao de luz solar pela


mesma (MONTEIRO & MORAES, 1996).
A Figura 3 mostra claramente a influncia do IAF na taxa de crescimento
da planta forrageira , apontando para a idia de que esse ndice pode ser
utilizado no manejo das pastagens.
Conforme GOMIDE (1986), se a taxa respiratria das folhas for
independente da luz, haver um ndice de rea foliar (IAF timo) em que a
taxa de crescimento mxima, quando a relao taxa de fotossntese/taxa
respiratria mxima, sendo que nesse valor de IAF, as folhas inferiores
atingem o ponto de compensao ( quantidade de CO2 absorvido pela
fotossntese igual quantidade de CO2 liberado pela respirao) (MONTEIRO &
MORAES, 1996).
Taxa de crescimento (dw/dt)

Matria Seca Total

Haste

Folha
2

IAF

Fig 3. Relaes gerais entre taxa e aumento no peso de folhas, Hastes e matria

Figura 3 -

Relaes gerais entre taxa de aumento no peso de folhas, hastes


e matria seca total e o ndice de rea foliar de Trifollium
subterraneum

Davidson

&

Donald,

1958,

citados

por

HUMPHREYS, 1997).

Ao superar o valor de IAF timo, haver um nmero cada vez


maior de folhas sombreadas, medida que novas folhas formam-se nas partes
mais altas (GOMIDE, 1986). Devido ao sombreamento, as folhas comeam a
senescer e morrer.
Conforme a Figura 3, observa-se que o IAF timo, nas condies do
experimento realizado, situou-se entre 4 e 5, o que maximizou o crescimento
da pastagem.

Mas, o uso do conceito de IAF no manejo de pastagens apresenta


algumas limitaes prticas que resultam de alteraes nas caractersticas
fotossintticas das plantas (MILTHORPE & DAVIDSON (1966) e de mudanas
na arquitetura foliar e composio botnica da pastagem (RODRIGUES, 1985).
A Figura 4 estabelece as relaes entre tamanho de folha, densidade de
perfilhos e nmero de folhas por perfilho, caractersticas estruturais da
pastagem que determinam o IAF da mesma.

Conforme CHAPMAN &

LEMAIRE (1993), fatores ambientais como qualidade de luz e temperatura


podem afetar essas caractersticas e, consequentemente, tambm o IAF da
pastagem.
Outros aspectos como seletividade de pastejo, pisoteio e manejo das
pastagens podem colaborar para aumentar a complexidade do uso desse
conceito.

VARIVEIS AMBIENTAIS
Temperatura,
Nitrognio,
gua, etc.

Elongao
Folhar

rea
Folhar

Qualidade da Luz

Aparecimento
de Folhas

Densidade
de Perfilhos

Durao
da Folha

Caractersticas
morfogenticas

Folhas por
Perfilho

Caractersticas
Estruturais da
Pastagem

ndice de
rea Folhar

Manejo

Figura 4 Relaes entre variveis morfogenticas e caractersticas estruturais


da

pastagem ( CHAPMAN & LEMAIRE, 1993)

Alm disso, pode ocorrer que em uma pastagem com ndice de rea
foliar elevado, o mesmo seja formado totalmente de folhas senescentes, com
taxas fotossintticas reduzidas (MONTEIRO & MORAES, 1996), alm do hbito
seletivo de pastejo exercido pelos animais, que retiram da pastagem as folhas
mais novas e, portanto, mais eficientes fotossinteticamente.
Tambm o ambiente em que a folha desenvolve-se pode interferir em
sua eficincia fotossinttica (CORSI & NASCIMENTO JR, 1986). Em plantas de
hbito de crescimento prostrado, o desenvolvimento de folhas novas ocorrer
em um ambiente de baixa intensidade luminosa, podendo apresentar reduo
de cerca de 30% em sua capacidade de fixao de CO2. Segundo esses
autores, uma provvel razo para a menor eficincia fotossinttica dessas
folhas a maior resistncia imposta pelos estmatos e mesfilo foliar
absoro de CO2, em ambientes sombreados.
Mais importante que a manuteno do IAF o conceito de rea foliar
remanescente, ou seja, o tecido fotossinttico que permanece aps o corte ou
pastejo, o qual, quando deixa a planta numa situao de equilbrio quanto
fotossntese e respirao, permite que o novo crescimento seja mantido com o
produto corrente da fotossntese (JACQUES, 1973).
O manejo de pastagens que permita uma quantidade adequada de
resduo composto por folhas de alta eficincia fotossinttica possibilitar
planta forrageira recuperar-se rapidamente ao corte, apresentando a mesma,
menor dependncia de suas reservas orgnicas.
Em condies de pastejo, MORAES (1984) observou com milheto
(Pennisetum americanum (L.) Leeke) relao linear entre os acrscimos na
produo de matria seca com os aumentos dos resduos da pastagem. As
maiores produes obtidas estavam relacionadas a um resduo mdio da
pastagem acima de duas toneladas de matria seca por hectare, verificadas
nas menores presses de pastejo.
Segundo HARRIS (1976), a rebrota aps a desfolhao pode ser
influenciada

pelo

tecido

fotossinttico

residual,

carboidratos

outras

substncias de reserva, taxa de recuperao do sistema radical e consequente

absoro de gua e nutrientes, alm da quantidade e atividade dos meristemas


remanescentes. Tais aspectos sero abordados com mais profundidade no
decorrer deste trabalho.

II.3 Reservas orgnicas e rea foliar remanescente


Conforme JACQUES (1973), reservas podem ser definidas como
aquelas substncias orgnicas armazenadas pela planta, em certos perodos,
nos rgos mais permanentes, para serem utilizadas mais tarde como fonte de
energia ou como material estrutural. Dentre essas substncias encontram-se,
principalmente, glucose, frutose, sacarose e frutosanas ( DAVIES,1988) mas,
mudanas nas concentraes das mesmas no podem ser responsabilizadas
unicamente pelo incio da rebrota (MILTHORPE & DAVIDSON, 1966) pois,
outros compostos esto envolvidos na recuperao das plantas.
Entre eles podemos citar cidos orgnicos, compostos nitrogenados e
componentes estruturais como hemicelulose (DAVIES,1988), sendo os
componentes nitrogenados a fonte mais prontamente disponvel.
Carboidratos podem ser temporariamente armazenados em todas as
partes da planta (HARRIS, 1976) mas, a base das hastes, estoles e rizomas
so os principais locais de armazenamento.
Conforme HUMPHREYS (1997), ocorrem flutuaes cclicas nos nveis
de carboidratos em resposta frequncia, intensidade e poca de corte,
fatores climticos, estdio de desenvolvimento e aplicao de nitrognio.
Altas temperaturas noturnas tendem a reduzir os nveis de carboidratos
devido a maior taxa respiratria, enquanto que o estresse hdrico pode
aumentar ou diminuir as reservas (HARRIS, 1976).
J a aplicao de nitrognio pode apresentar efeitos variveis, sendo
que, em geral, baixas doses do elemento tendem a aumentar as reservas,
reduzindo-as em condies de elevadas doses.
Interagindo com as reservas em termos de influncia na rebrota de
plantas aps o corte ou pastejo, encontra-se a rea foliar remanescente, isto ,
o material que permanece na pastagem aps o corte.

HARRIS (1976) considera que, onde suficiente tecido fotossinttico


permanece aps o corte, pode-se supor que haver menor envolvimento das
reservas na rebrota das plantas, devido a no completa interrupo na
produo de assimilados.
De acordo com RICHARDS (1993) a fonte inicial de carboidratos
preferencialmente alocada para a parte area logo aps o corte consiste nas
reservas

j presentes na planta, sendo que a contribuio das mesmas,

durante os primeiros dias de recuperao, supera a dos assimilados recm


produzidos pela fotossntese.
Mas essas constataes no podem ser aplicveis a qualquer situao
uma vez que no apenas a quantidade mas tambm a qualidade do material
remanescente poder influenciar a intensidade da rebrota.
Se a rea foliar remanescente for formada por material de baixa
eficincia fotossinttica devido a, por exemplo, sombreamento prvio, poder
haver menor vantagem na aumento do resduo ps corte (HARRIS, 1976),
sendo mais vantajoso permitir acmulo de reservas atravs de um maior
intervalo entre cortes.
BLASER et al. (1988) apresentaram os resultados da interao entre os
nveis de reserva e da rea foliar remanescente ps corte com Capim dos
pomares (Dactylis glomerata) , observando que o crescimento das plantas foi
estimulado por ambos os fatores de variao: os melhores resultados
ocorreram quando rea foliar remanescente e carboidratos no estruturais
apresentavam-se em nveis elevados (FIGURA 5).

I TRATAMENTOS
A. Carbohidratos no Estruturais
B. rea Foliar
ALTA
5,08 cm
(Alta)

Baixa
5,08 cm
(Alta)

0,25 cm
(Baixa)

0,25 cm
(Baixa)

Corte do
pice
das Folhas

II CRESCIMENTO SUBSEQENTE DE NOVAS FOLHAS E PERFILHOS.

2,54
1,65

Comprimento de
novas folhas
(centmetros)

1,52
1,14.

3.8

3.0

Nmero de
novos Perfilhos

1.5

1.5

Fig 5. Efeitos de c arboidratos de reserva de rea foliar remanesc ente na

Figura 5 -

Efeitos de nveis de carboidratos de reserva e rea foliar

remanescente na intensidade da rebrota do Capim dos pomares (Dactylis


glomerata) (BLASER, 1988)

Apesar da reconhecida importncia do nvel de reservas acumuladas


pela planta e da rea foliar remanescente, muito se questiona a respeito de
qual desses aspectos mais importante na determinao do vigor da rebrota
de uma forrageira (MONTEIRO & MORAES, 1996). Conforme esses autores,
os dois so importantes; o que vai determinar a maior ou menor importncia de
cada um a espcie ou variedade, e as condies de utilizao da planta.
Para plantas anuais, por exemplo, o mais importante a altura de corte,
uma vez que normalmente estas no acumulam reservas.

Em geral,

leguminosas como alfafa, trevo vermelho e cornicho so mais dependentes das


reservas de carboidratos, embora tambm demonstrem resposta a uma dada
altura de corte, quando utilizadas de forma frequente
Existe, ento, uma maior ou menor dependncia das reservas de
carboidratos , conforme o regime de cortes ou pastejo que so impostos
pastagem. Dessa forma, mesmo que a planta responda acumulao de
carboidratos, se os cortes so muito frequentes, no permitindo que haja tempo
para que ocorra o armazenamento, ento tambm esta planta responder a
uma dada altura de corte mais elevada, por usufruir do processo fotossinttico
realizado pela rea foliar residual.
De acordo com CORSI & NASCIMENTO JR (1986), o ndice de rea
foliar remanescente, como fonte de produo de carboidratos, tem maior
importncia enquanto as folhas remanescentes mantm elevada eficincia
fotossinttica. Mas, conforme esses autores, a manuteno de rea foliar
remanescente pode estar associada com a manuteno do meristema apical
dos perfilhos.
A presena ou ausncia do meristema apical regies responsveis
pelo crescimento de folhas e novos perfilhos pode tambm alterar
sobremaneira o comportamento da rebrota das plantas forrageiras.
O meristema apical de plantas em estdio vegetativo est posicionado,
em geral, ao nvel ou abaixo do solo, tornando-o, portanto, inacessvel ao corte.
Nesse caso, novas folhas continuam a ser formadas a partir dessas regies de
crescimento.
O incio da fase reprodutiva, com a elongao das hastes, posiciona o
meristema apical nos horizontes de pastejo (CHAPMAN & LEMAIRE, 1993),
onde a possibilidade de eliminao do mesmo passa a ser uma possibilidade
real. Se o meristema apical removido, a persistncia da planta depender da
rebrota de perfilhos pr-existentes ou da formao de novos perfilhos a partir
de gemas axilares e basais.
DAVIES (1988) atribui o sucesso das gramneas, em termos gerais, ao
fato de seus pontos de crescimento e regies meristemticas estarem
normalmente

abaixo

da

altura

desenvolvimento reprodutivo.

de

desfolhao,

exceto

durante

seu

Seria razovel admitir que os cortes que eliminam elevada porcentagem


de meristemas apicais tambm podem comprometer a importncia do ndice de
rea foliar remanescente para a recuperao da planta, em razo do tamanho
da rea foliar e da baixa eficincia fotossinttica das folhas velhas (CORSI &
NASCIMENTO JR, 1986), principalmente se h reduzido nmero de gemas
basais ativas (HUMPHREYS, 1997).

III.

CARACTERSTICAS DA DESFOLHAO

Como definio, desfolhao pode ser considerada como um distrbio


planta
forrageira, caracterizado como a remoo de qualquer parte da planta
(HARRIS, 1976), podendo ser causada por pastejo, corte, fogo, herbicidas,
entre outros.
Para se quantificar a desfolhao necessrio, princpio, serem
definidos os seguintes parmetros: (1) Freqncia de corte intervalo de
tempo entre desfoliaes sucessivas; (2) Intensidade de corte proporo e
status fisiolgico do material removido e (3) poca de corte relacionada
fase de desenvolvimento das plantas e estao do ano, sendo tais
parmetros muito importantes na determinao do impacto causado pelo corte
s plantas (RICHARDS, 1993).
Assim, a perda de folhas jovens representa um efeito muito mais
prejudicial rebrota que a perda da mesma quantidade de folha velhas, menos
eficientes fotossinteticamente, fato esse acentuado pelo hbito seletivo dos
animais sob pastejo, que removem as folhas mais jovens da pastagem
(HUMPHREYS, 1997), de melhor valor nutritivo.
As diferentes respostas perda da mesma quantidade de biomassa a
diferentes estdios de desenvolvimento da planta ocorrem devido aos tipos de
tecidos, por exemplo meristemticos, removidos em propores variveis, em
pocas diferentes. (RICHARDS, 1993).

Assim, como j comentado, a

eliminao de grande proporo de meristemas apicais pode retardar a rebrota


das plantas, at que o desenvolvimento de novas gemas propicie o
aparecimento de novos perfilhos.
importante ressaltar que a recuperao das plantas no depende
unicamente de caractersticas inerentes s mesmas pois fatores biticos e
abiticos, tais como disponibilidade de gua, nutrientes e luz, podem alterar
significativamente o comportamento da rebrota.

IV.

EFEITOS IMEDIATOS DA DESFOLHAO

Imediatamente aps a desfolhao, uma srie de processos so


desencadeados pela planta forrageira com o objetivo principal de acelerar a
rebrota, entre os quais podemos relacionar:

IV. 1 Processos que afetam a planta como um todo

O primeiro efeito imediato da desfolhao que pode ser observado a


reduo instantnea

da fotossntese (RICHARDS, 1993), a qual pode

propagar-se rapidamente por toda a planta quando a desfolhao severa,


ressaltando-se que a reduo na fotossntese no sempre proporcional a
perda de rea foliar pois h contribuio diferenciada entre folhas de diferentes
idades, alm das modificaes que podem ocorrer no microclima da pastagem
e, em alguns casos, ocorrncia de fotossntese compensatria (BRISKE &
RICHARDS, 1995).

IV.2 Efeitos diretos no sistema radical

Mais especificamente, tambm o sistema radical sofre efeitos da


desfolhao.

Conforme MILTHORPE & DAVIDSON (1966), h quase

completa paralizao do crescimento radical, acompanhado pela reduo na


respirao das razes.
Como conseqncia, tambm a absoro de nutrientes diminui
rapidamente aps a desfolhao. MILTHORPE & DAVIDSON (1966)
observaram queda na absoro de fsforo para cerca de 20% das taxas

verificadas antes do corte. importante observar que a rapidez e magnitude


da reduo na respirao radical e absoro de nutrientes aps a desfolhao
so proporcionais intensidade da mesma.
Outro aspecto observado a reduo na concentrao de carboidratos
solveis nas razes aps o corte (BRISKE & RICHARDS, 1995), devido a dois
fatores principais:
(1) Reduo na translocao de carboidratos da parte area para as razes e,
(2) Contnua utilizao dos carboidratos para respirao radical.
Portanto, improvvel que os carboidratos solveis do sistema radical
sejam mobilizados para atender demanda de carbono da parte area durante
a rebrota, como tem sido considerado por muitos autores ((BRISKE &
RICHARDS, 1995).
Davidson

&

Milthorpe

(1966),

citados

por

RICHARDS

(1993),

consideram que outros substratos, alm dos carboidratos solveis, como


hemicelulose, protenas e cidos orgnicos sejam utilizados para a atividade
radical.

IV.3 Efeitos na alocao de recursos

suprimento

de

fotossintetizados

para

as

razes

reduz-se

imediatamente aps o corte pois, alm da reduo na fotossntese, h maior


alocao dos mesmos para as regies de crescimento, denominadas regies
de demanda.

Essas regies, por apresentarem alta atividade metablica,

utilizam elevadas quantidades de energia. Como

exemplo de demanda

fisiolgica podemos citar a formao de folhas novas, perfilhamento e


desenvolvimento do sistema radical.
As regies meristemticas da parte area constituem-se em regies de
demanda mais fortes que aquelas das razes ( RICHARDS, 1993), as quais so
secundrias em relao s primeiras. Tal condio mantm-se at que novo
aparato fotossinttico seja formado, superando as exigncias energticas da
parte area.
BRISKE & RICHARDS (1995) apontam para alguns mecanismos
compensatrios que auxiliam no reestabelecimento do stand, entre eles: (1)

Alocao de carbono entre pores desfolhadas e intactas da planta, onde as


ltimas passam a atuar como fonte de assimilados e (2) Redirecionamento
preferencial desses assimilados para as regies em ritmo intenso de
crescimento. Esses autores ainda observam que quando h ausncia de
demanda fisiolgica ativa da parte area, os carboidratos disponveis podem
ser direcionados a regies alternativas nas razes, bainhas e hastes das
plantas, caracterizando a existncia de competio entre demandas de
diferentes foras.
Concordando com esses autores, NABINGER (1996), observa que, no
sentido de maximizar a utilizao dos fatores do meio, a planta estabelece uma
hierarquia para a repartio do carbono

fixado entre os diferentes

compartimentos que compem a biomassa vegetal, conforme representado na


Figura 6. O autor conclui ainda que, em uma condio de radiao e
temperatura adequadas, a planta prioriza a formao da rea foliar, de modo a
captar o mximo possvel da radiao incidente. Por outro lado, a deficincia
em gua ou nitrognio diminuir a elongao foliar e, por conseqncia, a
emisso de perfilhos, determinando maior crescimento inicial das razes como
forma de aumentar o tamanho do mecanismo de captura desses recursos.

Tem pera tura, fotoperodo, N, gua

Morfognese das partes


areas
Folha s

Hastes

ndice foliar
Biomassa
area

Radia o
Incidente

Biomassa
radic al

Eficinc ia de intercep o

Reservas
Radia o interc eptada

= c oefic iente de
repartio dos
assimiladores

Fotossntese da
pastagem

Eficinc ia
Fotossinttica

Fotossntese da folha
Tem pera t.
Nitrognio
gua

Sald o
de CO 2

Biomassa total

Respira o
noturna

Figura 6 Modelo hierrquico de alocao da biomassa (NABINGER, 1996,


adaptado de LEMAIRE, 1991)

Esse direcionamento preferencial dos assimilados parece ser controlado


por mecanismos de feed-back entre fontes de assimilados e demandas ou
por mecanismos hormonais (RICHARDS,1993).

V.

PROCESSOS QUE ATUAM NA RECUPERAO DAS PLANTAS


APS O CORTE

Segundo RICHARDS (1993), aps passada a primeira fase aps o corte,


inicia-se uma segunda, mais lenta, caracterizada por um reajuste na atividade
fisiolgica, associada integrao morfogentica que pode ocorrer durante
muitas semanas.

Restabelecimento do balano positivo de carbono

Para que essa condio seja reestabelecida, duas condies bsicas


so necessrias:

(a) Recuperao do aparato fotossinttico

Para que a planta tenha condies de, aps o corte, estabelecer ritmo
acelerado de crescimento, fundamental a manuteno de meristemas apicais
(CORSI, 1986), os quais asseguraro a presena de folhas novas, mais
eficientes fotossinteticamente.
Em plantas estolonferas e rizomatosas, esse manejo facilmente
seguido, uma vez que os pontos de crescimento mantm-se bastante prximos
ao solo e, portanto, fora da alcance da boca do animal (MONTEIRO &
MORAES, 1996)
J no caso de algumas plantas cespitosas, as quais apresentam
desenvolvimento sincronizado de seus perfilhos, a possibilidade de que, em um
nico corte ou pastejo seja eliminada a maioria de seus meristemas ativos varia
durante a estao de crescimento, com o desenvolvimento da planta
(RICHARDS, 1993). Se o corte ocorrer quando essas plantas estiverem
alongando suas hastes, com conseqente elevao do meristema apical, os
mesmos sero eliminados e a recuperao dessas plantas ser lenta.

(b) Aumento na capacidade fotossinttica do material remanescente.

Fotossntese compensatria

Como j comentado no incio deste trabalho, fotossntese compensatria


consiste na maior taxa fotossinttica presente em folhas de plantas pastejadas
do que em folhas de plantas intactas (RICHARDS, 1993).
Esse processo atua em conjunto com a formao do novo aparato
fotossinttico, multiplicando seus efeitos e garantindo planta forrageira
recuperao rpida aps o corte.

VI.

FISIOLOGIA DE PLANTAS FORRAGEIRAS E O MANEJO DE


PASTAGENS

Conhecidos os principais aspectos fisiolgicos que regem as plantas


forrageiras, passa agora a ser importante relacion-los aos principais
mecanismos de manejo comumente utilizados por pesquisadores, tcnicos e
produtores.
O animal sob pastejo exerce efeitos marcantes sobre a pastagem
atravs de pisoteio, pastejo seletivo e defecao (DAVIES,1988), tornando-o
de fundamental importncia em experimentos de campo.
Conforme PARSONS & JOHNSON (1986), as variaes existentes na
intensidade de pastejo afetam no s a proporo de folhas que colhida mas,
por reduzir a rea foliar, o pastejo tambm afeta a fotossntese e a quantidade
de folhas novas produzidas.
A Figura 7 ilustra essas interaes.

400

TAXA
Kg M.O. / ha / dIA

Fotossntese Bruta

300
RESPIRAO E RAZES

Produ o bruta
de Forragem

200

HASTE

100

INGESTO
0
10

NDICE DE REA FOLIAR E COBERTURA


INTENSIDADE DE PASTEJO

Figura 7 -

Efeitos da intensidade do pastejo contnuo no balano entre


fotossntese, produo global de tecidos, consumo e morte de
material vegetal. (PARSONS et al. 1983).

Esses autores observaram, atravs da figura anterior, como as


taxas
fotossinttica e de produo de massa maximizam-se em pastagens mantidas
com altos ndices de rea foliar, ou baixa presso de pastejo, com uma alta
proporo de folhas remanescentes, contribuindo para a fotossntese. Presso
de pastejo a relao entre e a carga animal e a disponibilidade de forragem
presente na pastagem MORAES, 1996).
Mas, por outro lado, essa mesma situao estar associada a grandes
quantidades de material morto ou caules (BLASER et al., 1986), sendo
pequena a
quantidade colhida (PARSONS & JOHNSON, 1986).
Em outro extremo, encontram-se as pastagens mantidas com baixos
ndices de rea foliar, ou alta presso de pastejo, onde uma maior proporo
de tecido foliar removida e, tanto fotossntese como produo de massa
diminuem substancialmente (PARSONS & JOHNSON, 1986).

As situaes acima ilustram a condio predominante nos pastos


brasileiros, onde a lotao fixa imposta aos mesmos determina baixo
desempenho animal; no inverno, por falta de alimento e no vero, pela
reduo na qualidade do resduo acumulado em funo da ineficiente utilizao
da forragem produzida.
De acordo com PARSONS & JOHNSON (1986), a melhor estratgia
seria aquela onde so utilizados ndices de rea foliar intermedirios, os quais
representam um melhor compromisso entre produo de matria seca,
consumo e morte de forragem.

Influncia do manejo na estabilidade do pastejo

Conforme PARSONS & JOHNSON (1986), a estabilidade do pastejo


pode ser alterada por alguns fatores, entre eles, as mudanas na estrutura da
pastagem, oriundas de diferenas na intensidade de utilizao da mesma. Em
situaes onde o resduo ps pastejo reduzido, haver srias limitaes
produtividade vegetal devido s baixas taxas fotossintticas permitidas. Mas,
por outro lado, pastagens mantidas nessas condies apresentar-se-o mais
densas, folhosas e, consequentemente, de melhor digestibilidade, durante a
estao de crescimento.
Outro fator que pode exercer acentuada influncia no comportamento da
pastagem a lotao animal, ou seja, o nmero de animais por rea de
pastagem (Figura 8).

b) Ingesto por animal


a) Ingesto por hectare

1.0

0.8

Kg C / animal / dia

Kg C / ha / dia

0.6

0.4

0.2

10

20

30

40

50

10

Lotao (animais/ha)

20

30

40

Lotao (animals/ha)

c) Estado da Pastagem
10

ndice de rea Foliar

10

20

30

40

50

Lotao (animals/ha)

Figura 8 -

Efeitos da lotao no a) consumo por hectare, b) consumo por

animal e c) Estado da pastagem (IAF), sob pastejo contnuo. (Johnson &


Parsons (1985),
citados por PARSONS & JOHNSON (1986)).
A partir desses modelos, PARSONS & JOHNSON (1986) observam que
, sob baixas lotaes, o consumo de forragem limitado pelo reduzido nmero
de animais sendo que, dessa forma, plantas e animais equilibram-se em
condies de alto ndice de rea foliar.
Sob lotaes mais elevadas, o modelo sugere que, conforme aumenta o
nmero de animais, aumenta o consumo de forragem por hectare, com o
consumo por animal ainda mantendo-se em nveis mximos. Nessas
condies, plantas e animais equilibram-se em condies de baixos ndices de
rea foliar.
A partir de uma certa lotao, 40 animais por hectare no caso da figura
anterior, a capacidade de resposta da planta forrageira a um aumento no
nmero de animais

torna-se limitada, podendo a mesma no ter mais

condies de atender demanda de forragem devido reduo drstica na


fotossntese e, consequentemente, na produo vegetal.

50

Alm desses fatores, deve-se ressaltar, mais uma vez, a importncia das
condies ambientais na resposta vegetal ao pastejo pois a produo de novos
perfilhos dependente de condies favorveis em termos de fertilidade do
solo, umidade, temperatura e insolao (SIMO NETO, 1986).

Esse autor

observa que, qualquer sistema de pastejo que ignore os efeitos dessa


recuperao varivel pode tornar-se improdutivo ao longo dos anos,
principalmente se a rea em questo for mantida com lotaes fixas elevadas,
aumentando o risco de que as interaes entre plantas e animais tornem-se
insustentveis, medida que ocorram flutuaes no estado da pastagem
(PARSONS & JOHNSON, 1986).

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