Fragmento 3

Cadena transportadora de electrones

La primera etapa de la oxidacin de los alimentos tiene lugar en el citoplasma,
donde parte de la energa libre de la glucosa se conserva en forma de 2ATP y
2NADH. En este proceso, la glucosa que tiene todos sus carbonos en un estadio
intermedio de oxidacin (COH-CHOH-CHOH-CHOH-CHOH.CH2OH), se
transforma en una secuencia de 10 reacciones catalizadas enzimticamente que
se conoce como glucolisis anaerobia, en dos molculas de tres tomos de
carbono (COOH-CO-CH3) piruvato, donde sus carbonos estn: dos en estado
total de oxidacin y el tercero en estado reducido. Esta reorganizacin interna de
los tomos de oxgeno (Oxido-reduccin intramolecular) ms la rotura del enlace
C-C produce una liberacin de energa libre.
El piruvato formado, que lleva la mayor parte de la energa libre de la glucosa,
penetra en la mitocondria por un transportador especfico, y se transforma en
acetilCoA. Los electrones del NADH tambin penetran en la mitocondria por medio
de un sistema de lanzaderas, que junto con los producidos en el Ciclo de Krebs,
alimentaran a la cadena de transporte de electrones. La oxidacin del acetilCoA,
proveniente de la oxidacin del piruvato generado en la gluclisis, del metabolismo
de aminocidos y de la -oxidacin de los cidos grasos, en el ciclo de Krebs
(Krebs 1970) (Fig. 1) genera los equivalentes de reduccin NADH y FADH2 que
son el sustrato de la cadena de transporte de electrones y sern utilizados como
dadores de electrones, para la obtencin de energa, en el proceso conocido como
fosforilacin oxidativa, que es muy rentable energticamente para la clula, ya que
la oxidacin completa de una molcula de glucosa conlleva la produccin de 32-34
molculas de ATP frente a las 2 molculas de ATP producidas por la gluclisis
anaerobia.

Figura 1. Esquema del ciclo de Krebs.

Los electrones procedentes del NADH son transportados secuencialmente

mediante una serie de reacciones redox a travs del complejo I, la ubiquinona, el
complejo III, el citocromo c, para llegar finalmente al complejo IV, dnde se los
ceder al oxgeno molecular generando H2O. De forma alternativa, los electrones
del FADH2, producto final de la succinato deshidrogenasa o complejo II, y de otras
enzimas como la glicerol-3-P deshidrogenasa, la ETF-ubiquinona oxidorreductasa
(primera enzima de la -oxidacin de los cidos grasos) o la dihidroorotato
deshidrogenasa (enzima implicada en la biosntesis de pirimidinas), pasan a la
ubiquinona y son canalizados mediante el complejo III, citocromo c y complejo IV
para que lleguen hasta la reduccin del oxgeno molecular. Acoplado al transporte
de electrones, los complejos I, III y IV de la cadena bombean protones desde la
matriz mitocondrial hacia el espacio intermembrana, generando un potencial de
membrana que es aprovechado por la ATP sintasa o complejo V para impulsar la
sntesis de ATP a partir de ADP y fosfato inorgnico, cuando los protones
reingresan a la matriz mitocondrial a travs del complejoV, completndose el
proceso de fosforilacin oxidativa (Mitchell and Moyle, 1967). El potencial de
membrana tambin es utilizado como fuente de energa para el importe de
protenas y otras molculas, adems de producir calor para mantener la
temperatura corporal, en el caso de que los protones reingresen a la matriz
mitocondrial a travs de las protenas desacoplantes UCP (Termognesis). (Fig. 2)

Figura 2. Cadena de transporte de electrones y desacoplantes.

El ATP generado en este proceso, es utilizado en los distintos tejidos para
mantener las necesidades energticas celulares. As, aquellos tejidos que tengan
mayor requerimiento de ATP sern los ms afectados en el caso de producirse
fallos en su produccin. (Fig. 3)

Figura 3. Tejidos afectados por deplecin de ATP.

La Fosforilacin Oxidativa
El primer paso de la fosforilacin oxidativa es ionizar los tomos de hidrgeno
extrados hasta ese momento de los sustratos alimentarios. Se libera el otro tomo
de H unido al NAD y ste ltimo se reutiliza una y otra vez para captar H. Los
electrones extrados de los tomos de H para su ionizacin entran inmediatamente
en la CTE. La CTE est formada por 4 complejos proteicos con molculas
transportadoras y sus enzimas correspondientes (Complejo I, NADH
deshidrogenasa; Complejo II, Succinato-CoQ reductasa; Complejo III, citocromo C
reductasa; Complejo IV, citocromo oxidasa), 1 componente no proteico
(ubiquinona Q-) que est embebido en la membrana, y una pequea protena
llamada citocromo C, en el espacio intermembrana pero adosada a la membrana
interna.

Cada electrn es lanzado desde uno de estos aceptores hasta el siguiente hasta
que se alcanza finalmente el citocromo-oxidasa, llamado as porque es capaz de
ceder 2 electrones y de reducir el oxgeno elemental para formar oxgeno inico,
que luego se combina con los hidrogeniones dando agua.

El siguiente paso en la fosforilacin oxidativa consiste en convertir el ADP en ATP,

a lo cual contribuye una gran molcula proteica que sobresale por toda la
membrana mitocondrial interna. Se trata de una ATPasa llamada ATP sintetasa.
La elevada concentracin de hidrogeniones con carga positiva creado entre las
dos membranas mitocondriales y la gran diferencia de potencial a travs de la
membrana interna provoca que los hidrogeniones fluyan al interior de la matriz
mitocondrial a travs de la ATPasa. La energa liberada por este flujo de
hidrogeniones es utilizada por la sintetasa para fosforilar el ADP en ATP que es
transferido al citoplasma. Por cada 2 electrones que se introducen en la cadena
transportadora, provenientes de la ionizacin de 2 tomos de H, se sintetizan 3
molculas de ATP.
Para hacernos una idea del rendimiento energtico en la formacin de ATP
podemos seguir lo que ocurre a partir de 1 molcula de glucosa, cuyo balance
energtico sera el siguiente:
1. Glucolisis: 4 ATP, de ellos, 2 se consumen en su fosforilacin inicial, ganando
finalmente 2 ATP.

2. Ciclo de Krebs: cada vuelta genera 1 ATP, pero como cada glucosa genera 2
cidos pirvicos, son dos vueltas al ciclo generando 2 ATP.
3. Cadena transportadora de electrones: de los 24 tomos de H generados hasta
ese momento, 20 se oxidan aqu generando hasta 3 ATP por cada 2 H
proporcionando 30 ATP.
4. Los 4 tomos de H restantes son oxidados por su deshidrogenasa generando 2
ATP por cada 2 tomos oxidados, lo que supone 4 ATP ms.

BIBLIOGRAFA
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A.P.M. (6 de Febrero 2013) Cadena De Transporte De Electrones

Mitocondrial,
Una
Nueva
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Fosofrilacin
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