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Acta Botanica Gallica

ISSN: 1253-8078 (Print) 2166-3408 (Online) Journal homepage: http://www.tandfonline.com/loi/tabg20

Morphologie des organes de capture des plantes


carnivores
Almas Shoar-Ghafari & Colette Vintjoux
To cite this article: Almas Shoar-Ghafari & Colette Vintjoux (2000) Morphologie des
organes de capture des plantes carnivores, Acta Botanica Gallica, 147:1, 37-59, DOI:
10.1080/12538078.2000.10515834
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Date: 26 April 2016, At: 13:34

Acta Bot. Gallica. 2000, 147 (1). 37-59.

Morphologie des organes de capture des plantes carnivores


par Almas Shoar-Ghafari et Colette Vintejoux

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Laboratoire de Cryobiologie w!getale, Universite Pet M. Curie (Paris Vi), 12 rue Cuvier, F-75005
Paris

Resume.- L'objectif de eel article est de presenter les diverses categories de


pieges des principaux genres de plantes carnivores. Les organes de capture
sont ainsi classes en trois groupes (actifs, passifs au semi-actifs), en fonction de
leur aptitude a effectuer un mouvement permettant le piegeage. Diverses structures associees (cellules a pigments, glandes nectariferes ... ) son! presentes,
contribuant a favoriser l'attraction des proies. Ces descriptions sont effectuees
en tenant compte de travaux originaux et de donnees bibliographiques apportees par les ouvrages, remarquablement illustres, edites au cours de ces dernieres annees. Pour chaque genre, ant ete egalement mentionnes les
caracteres ecologiques et Ia localisation geographique.
Mots-des . plantes carnivores- morphologie- pieges- ecologie.
Abstract.- This work presents the various kinds of carnivorous plants traps.
Three groups are present: passive, active and semi-active organs, according to
their mobility. The descriptions concern original and bibliographic works. In the
case of each genre, are also given the ecological characters and the geographic
localization.

Key-words carnivorous plants - morphology- traps- ecology.

I. INTRODUCTION

Les plantes carnivores sont, pour Ia plupart, des plantes supeneures, chlorophylliennes,
autotrophes vis-a-vis du carbone, fixant le C0 2 de )'air ou de l'eau, et effectuant une photosynthese tres active. II existe egalement quelques especes de champignons carnivores.
Le groupe des Phanerogames comporte environ 600 especes de plantes carnivores,
celles-ci etant reparties dans 11 families de Dicotyledones, representees par 15 genres,
dependant de 5 ordres. Quelques rares especes (4) existent egalement a l'interieur du groupe des Monocotyledones, reparties dans deux ordres. Lcs plantes carnivores sont presentes
sur les cinq continents, certaines etant ubiquistes, d'autres etant localisees dans des territoires bien delimites. Le nombre d'especes reellement presentes a Ia surface du globe est

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vraisemblablement superieur a celui recense dans les differents ouvrages, point de vue
admis actuellement par plusieurs botanistes (Labat, 1996). De nouvelles plantes realisant
cette fonction seront probablement decrites au cours des annees a venir.
Les plantes carnivores sont terrestres, semi-aquatiques, aquatiques ou epiphytes. En
France, ont ete identifiees plusieurs especes : trois appartenant au genre Drosera, sept a
celui de Pinguicula, six a Utricularia et l'une d'entre elles a Aldrovanda. Elles vivent sur
des sols humides, acides (ou marais acides ), mais egalement sur des substrats alcalins.
Tous ces milieux sont pauvres en substances nutritives et ne comportent que des elements
mineraux essentiels. La limitation de !'azote disponible dans le sol, ainsi que celle d'autres
elements comme P, Mg, K, S les obligent a se procurer d'autres systemes de nourriture.
C'est ainsi qu'une survie complexe et perfectionnee vis-a-vis des besoins nutritifs a pu etre
assumee par ce groupe de vegetaux.
Ce sont les feuilles remarquablement transformees en pieges qui capturent les insectes
ou d'autres petits animaux. Pour cette raison, !'appellation plantes insectivores est
encore parfois utilisee par certains auteurs. Differents mecanismes d'attraction des proies
permettent leur acheminement au voisinage des pieges, par suite de colorations vives dues
a des anthocyanes ou grace a !'emission de substances adhesives (mucilages) ou encore de
nectars parfumes.
Cette formidable adaptation leur permet d'obtenir une source d'azote organique qui
apres diverses reactions pourra etre utilisee pour le metabolisme et les biosyntheses.
La morphologie et l'anatomie des organes de capture (leurs dimensions, les structures
fines des tissus les constituant) ont fait !'objet de nombreuses descriptions, depuis les travaux fondamentaux de Darwin, et elles ont toujours interesse les botanistes. Ces organes
sont classes en trois categories, selon leurs mecanismes de capture, et, en particulier, leurs
possibilites de mouvements. Le tableau I montre cette repartition chez les Angiospermes
(Monocotyledones et Dicotyledones).

II. EXEMPLES DE PIEGES CHEZ LES DICOTYLEDONES

A. Sarraceniales (Heliamphora, Sarracenia, Darlingtonia)


* Heliamphora (Urne solaire)
Piege passif, a cornet tubulaire
Famille : Sarraceniacees
Lieu ecologique : regions d'altitude elevee (2 000 m), en Guyane et au Venezuela
Hauteur : I 0 a 50 em (pouvant atteindre I ,50 m pour certaines especes dont Ia tige a I'aspect d'un tronc)
Nombre d'especes : 5
Plante vivace herbacee dont les feuilles transformees en pieges sont disposees en rosettes
s'inserant au niveau d'un rhizome. r..:urne se presente sous !'aspect d'un cornet (constitue
par un simple enroulement de feuille) (Fig. I, 1). A !'apex, on observe un etranglement,
ainsi qu'un petit appendice, appele bee ou opercule. Les ascidies peuvent etre colorees en
rouge-violace par des pigments anthocyaniques au niveau des zones internes, externes et
dans l'opercule. C'est au niveau de ces divers regions que sont egalement localisees de
nombreuses glandes nectariferes. La structure interne des organes de capture est complexe,
comportant quatre zones distinctes : l'une pour attirer les proies, les deux autres facilitant
leur penetration et empechant leur retour en arriere, enfin le fond de Ia cavite ou s'effectue Ia digestion proprement dite. Celle-ci renferme de l'eau et des micro-organismes inter-

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Famme

Ordre

Classe

Sarraceniales

Saxifragales

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Nepenthales

Heliamphora 5
Samacenia -
8
Darlingtonia I

Byblidacees

Byblis

Cephalotacees

Cephalotus I

Nepenthacees

Nepenthes

Sarraceniacees

Dicotyledones
{

No

Genre

Pieges passifs

Oenlisea

Ibicella

...... 2

...... 88

- 15

Scrophulacales
Martyniacees

Bromeliales
Monocotyledones <
Cmmmllinales

{{

Brocchinia

5
( 2 camivores)

Catopsis

..... 21
(I seulo camiW11:)

Paepalanthus ----- -- -- 485

Eriocaulacees

(I seulo camiwre)

Nepenthales

ieges semi-actifs

Dicotyledones

<
Scrophulariales

Lentibulariacees

Violales

DioncophyUacees [

Pinguicula---"-- 78
Triphyophyllurn --- I

1L.

,......

Nepenthales

{- {~-

Aldrovanda -I

Pieges actifs

Dicotyledones

<
Scrophulariales

Lentlbulariacees

{ Utricularia ...

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Tableau 1.- Repartition des plantes carnivores chez les Dicotyledones et les
Monocotyledones.
Table 1.- Repartition of carnivorous plants in Dicots and Monocots.

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venant dans les processus de degradations ; elle est depourvue de glandes digestives. D'un
point de vue evolutif, ce type de piege est considere comme etant un des moins perfectionnes parmi ceux connus chez les plantes carnivores. Les proies sont en grande partie
representees par des insectes, Dipteres et Hymenopteres.
Malgre leur localisation en climat tropical, les Heliamphora se developpent en milieu
frais et humide, sur des substrats tourbeux, sableux et acides, de preference, cependant,
dans des milieux ou regne un ensoleillement vif.

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* Sarracenia (Plante trompette)


Piege passif
Famille : Sarraceniacees
Lieu ecologique : Amerique du Nord, pouvant etre acclimatee dans des tourbieres
d'Europe (Ecosse)
Hauteur: 10 em a I m
Nombre d'especes: 8 (avec grande possibilite d'hybridation naturelle et en horticulture}
Chaque plante est constituee de nombreuses feuilles sessiles qui partent du rhizome.
Celles-ci sont transformees en pieges, etant repliees lateralement et formant des cornets ;
elles portent une aile au niveau de leur partie terminale (Fig. I, 2). La soudure entre les
bords de feuilles enroules est ici plus complete que dans le cas d'urnes d'autres genres
(Heliamphora), atteignant dans ce domaine un plus grand degre de perfection. Pour cette
raison, le genre Sarracenia est considere comme etant apparu plus tardivement au cours de
I'evolution. La structure des pieges est tres comparable acelled' Heliamphora, comportant
quatre zones distinctes, dont Ia plus profonde est celle ou sont localisees les glandes digestives. Celles-ci secretent des enzymes de degradation (invertase, protease). Cependant, les
bacteries interviennent aussi probablement dans !'assimilation des proies (Dipteres,
Hymenopteres, petits Crustaces). Les organes de capture presentent de vives colorations,
avec de larges gammes des pigments repartis soit de fa<;on uniforme, soit dans des sortes
de veinules anastomosees regulierement entre elles. Les teintes, jaune, orange, rouge, rose,
brun, violet, varient d'une espece a!'autre. Ce genre realise ainsi une des plus prodigieuses
adaptations des structures pigmentaires, en relation avec I' attraction des proies.
Ces plantes se developpent dans des zones humides a tres humides, souvent dans des
prairies marecageuses (a base de Sphagnum). Elles forment, par exemple, de vastes etendues tres spectaculaires dans certaines prairies marecageuses d' Amerique du Nord. Les
sols sont acides, pour Ia plupart, relativement pauvres en nitrates et phosphates. Les elimats sont tres divers (s'echelonnant des regions froides jusqu'aux regions subtropicales).
Les especes des regions froides (S. jlava et surtoutS. purpurea) subsistent en modifiant
saisonnierement leur feuillage, les ascidies etant progressivement remplacees par des
feuilles normales, a Ia fin de l'ete. Les Sarracenia vivent generalement a proximite
d'autres plantes carnivores (Drosera, Utricularia. Pinguicula), tolerant difficilement Ia
presence d'autres vegetaux.

* Darlingtonia (Plante cobra)


Piege passif
Famille : Sarraceniacees
Lieu ecologique : en altitude ou bien au niveau de Ia mer,
(Californie, Oregon)
Hauteur (maximum): I m

a !'ouest

des Etats-Unis

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Ce genre qui comporte une seule espece, Darlingtonia californica, est une plante constituee a Ia base par un rhizome court et epais ou s'inserent d'une part des racines fibreuses
(maintenues atemperatures fralches), d'autre part les feuilles disposees en rosettes. Cellesci, transformees en organes de capture, ont une forme de cornet tubulaire s'elargissant vers
le haut. Au debut du developpement, )'orifice de l'urne est tourne vers le centre de Ia plante, puis il s'oriente progressivement du cote oppose (le sens de rotation de 180 etant soit
dextre, soit senestre). La partie superieure de l'ascidie en forme de dome porte deux appendices foliaces (Fig. I, 3) caracteristiques, pourvus de glandes nectariferes. Les asci dies
sont generalement vertes a Ia base, plus colorees aleur partie superieure, par des pigments
anthocyaniques. La structure des urnes est comparable a celle de Sarracenia ou
Heliamphora, pouvant etre subdivisee en plusieurs parties. Cependant, chez Darlingtonia,
Ia penetration de l'eau de pluie est difficile, par suite de Ia forme en capuchon de l'extremite superieure. Le flu ide digestif (dont le volume augmente apres un effet de stimulation
par des composes azotes ; Lloyd, 1942) proviendrait egalement d'un phenomene d'excretion a partir de tissus internes. I.: emission d'enzymes (mises a part les proteases : HeslopHarrison, 1978) paralt difficile a deceler. D'apres Ia plupart des auteurs, les
micro-organismes (bacteries) semblent participer activement, chez cette plante, aux phenomenes de degradation.
Les Darlingtonia vivent au voisinage de torrents ou de sources, en altitude ; on en trouve egalement au niveau de Ia mer, a proximite de sources d'eau froide. Elles peuvent etre
localisees dans des sites tres diversifies, avec un climat d'ensemble frais et humide, mais
pouvant s'adapter a des variations importantes de temperature. Dans certains biotopes,
elles sont associees a d'autres plantes carnivores (Pinguicula, Drosera).

B. Nepenthales (Nepenthes, Drosera, Drosophyllum, Aldrovanda, Dionaea)


*Nepenthes (tasses a singe)
Piege passif
Famille : Nepenthacees
Lieu ecologique : Madagascar, Nouvelle-Caledonie, Asie du Sud-Ouest et NouvelleGuinee
Hauteur: 10 em a plusieurs m
Nombre d'especes : plus de 88 actuellement recensees
Especes le plus souvent liano"ides, Ia tige s'inserant au niveau d'un rhizome rampant. Les
urnes sont situees a l'extremite de longues feuilles plates, rattachees a Ia tige par des vrilles
epaisses. Ces organes de capture atteignent parfois de grandes dimensions (5 em a35 em).
Elles presentent des formes et des colorations variees et sont recouvertes par un opercule
(Fig. 2, 1). Elles presentent le meme type d'organisation que celles d' Heliamphora et
autres, etant subdivisees en plusieurs zones distinctes. Le fond de l'urne (Fig. 2, 2) est rempli d'un sue digestif a pH tres acide, compris entre 2 et 5, contenant des enzymes (ribonuclease, lipase, esterase, protease) secretees par des glandes digestives. La pi ante capture
diverses proies (notamment des Fourmis, Mouches, Escargots ; parfois des Batraciens ou
de jeunes Rats ... ). Une zone lisse recouverte de cires tapisse Ia paroi interne de l'ascidie,
empechant le retour en arriere des proies. Copercule recouvrant I' entree de l'urne permet
de limiter Ia penetration de l'eau de pluie qui diluerait le sue digestif. La digestion s'effectue rapidement, avec apparition d'une odeur de putrefaction. Celle-ci contribue a attirer
d'autres proies.

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Les Nepenthes se developpent de preference en climat tropical humide, dans les fon:!ts,
les marais, les bords d'etangs, certaines especes (8%) etant epiphytes. On les trouve en bordure de mer comme en haute altitude (3 500 m). Elles sont susceptibles de s'adapter a des
variations importantes de temperature Uour-nuit) et egalement a une grande diversite de
nature des substrats sur lesquels elles croissent.

* Drosera (Rossolis ou Sundew : rosee du solei!)


Piege semi-actif
Famille : Droseracees
Lieu ecologique : genre assez cosmopolite, Amerique (nord, centre et sud), Afrique du
Sud, Japon, Australie (territoire comportant le plus grand nombre d'especes) et Nouvelle
Zelande, Europe (ou trois especes sont presentes : D. longifolia, D. intermedia et D.
rotundifolia ), Russie
Hauteur: de 6 mm (pour les Drosera pygmees) a I m (D. gigantea)
Ce genre comporte environ une centaine d'especes. Elles montrent frequemment un port
en rosette, mais celui-ci n 'est pas obligatoire. La forme et les dimensions des feuilles sont
tres variees : filiformes, arrondies, etc. (Fig. 3, 2 a 4). Celles-ci sont, en general, pourvues
d'un long petiole. La capture s'effectue au niveau du limbe, celui-ci etant le plus frequemment vivement colore. II porte sur sa face superieure, concave, de nombreux tentacules rentles a leur extremite, d'autant plus longs qu'ils sont situes en peripherie. C'est au
niveau de leur partie terminale que s'effectue Ia secretion d'abondants mucilages engluant
les proies (insectes). Ceux situes en position externe sont !'objet d'un mouvement au
moment de Ia capture, s'incurvant progressivement vers le centre de Ia feuille et entrainant
ainsi Ia proie. II se produit ace moment un effet de stimulation, le contact de Ia proie induisant une intensification de Ia secretion. Chez certaines especes, il a ete montre que le mouvement de capture dependait egalement du reploiement du limbe lui-meme et non pas
seulement d'une courbure des tentacules. La vitesse de ploiement varie d'une espece a
!'autre, pouvant etre inferieure a une minute. Les cellules secretrices presentent plusieurs
phases, produisant les enzymes de digestion (oxydase, peroxydase, esterase, phosphatase
acide, protease), apres avoir emis les substances coli antes mucilagineuses (cf. autre communication dans ce volume). A Ia fin de Ia periode de digestion, le limbe peut se deployer
et de nouveaux insectes peuvent etre captures (Dexheimer, 1979).
Le mecanisme du mouvement dependrait d'une croissance differentielle d'origine hormonale. Elle serait declenchee au moment du contact de Ia proie, produisant une variation
de potentiel electrique dans le limbe et les tentacules.
Certaines especes de Drosera montrent d'interessantes adaptations ecologiques, etant
susceptibles de resister so it a un environnement aride, so it a des conditions hivernales (de
gel) tres defavorables. Ainsi, certaines Drosera d' Australie forment (en saisons seches) des
tubercules enfouis dans des sols infertiles. lis reprennent leur croissance au moment de Ia
saison des pluies (en hiver dans ces regions). Certaines especes originaires des forets tropicales sont, a !'inverse, tres sensibles a Ia dessiccation, ne supportant pas les radiations
solaires et necessitant une importante humidite. Dans nos regions (hemisphere Nord,
regions temperees), les Drosera (D. rotund!folia, par exemple) resistent au gel grace a Ia
formation de bourgeons d'hiver, ou hibernacles. Ces organes perennants subsistent au froid
en conditions aquatiques (tourbieres) comme ceux de l'Utriculaire.
Les Drosera representent des plantes tres interessantes pour les botanistes, aussi bien
par leurs diverses adaptations que par leur mode de nutrition, les couleurs riches et variees
deployees par leur appareil vegetatif et les hampes tlorales.

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Drosophylle, pin a rosee)


Piege passif
Famille : Droseracees
Lieu ecologique : milieux sees (Portugal et Maroc ; bordure de mer ou collines des
regions plus eloignees du littoral)
Hauteur: 5 em environ
Genre comportant une espece unique (Drosophyllum lusitanicwn), un des seuls genres carnivores (avec Ibicella) susceptibles de se developper sur milieu sec et sableux.
Cette plante presente un port en rosette. Le feuillage est vert-clair, tres etroit, constitue
par des lanieres, se terminant en pointe (Fig. 3, 1). Les feuilles portent sur leur face inferieure des glandes pedonculees rouges qui secretent le mucilage, intervenant dans I'adhesion des proies. Celles-ci, progressivement engluees, se propagent de plus en plus
difficilement, de place en place, sur les surfaces foliaires, finissant par succomber sous
l'effet du poids des substances collantes. D'autres glandes (sessiles) interviendront ulterieurement dans le processus de degradation et d'absorption. Parmi les enzymes secretees,
ont ete caracterisees les peroxydase, esterase, phosphatase, protease. La quantite de produits secretes s'accroit sous l'effet des stimulations exercees par !'animal capture. Les
proies sont constituees par de petits insectes ( Moustiques, Moucherons et petites
Mouches).
Ces plantes, qui necessitent une forte luminosite, ont un cycle de developpement relativement long, reparti sur toute l'annee. Elles peuvent supporter des temperatures assez
basses, ayant Ia possibilite de resister aux gelees hivernales.

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* Drosophyllum ( Gobe-mouches ,

* Aldrovanda (plante aquatique a roues)


Piege actif
Famille : Droseracees
Lieu ecologique : milieux aquatiques (plante flottante ), de I'Europe a I' Asie, au Japon,
ainsi que sur le continent australien. Eaux douces et calmes, mares, rivieres apH acide
Plante en voie de disparition en Europe
Longueur : I 0 a 50 em
Cette petite plante est etroitement apparentee a Ia Dionee par le fonctionnement du piege.
Le genre comprend une espece depourvue de racines. L'axe feuille (qui peut etre ramifie)
se developpe par l'extremite, se desagregeant par Ia base. La tige porte des feuilles disposees en verticilles (Fig. 6, J) de huit, parfois six ou neuf, formant ainsi les rayons d'une
roue autour de !'axe. Chaque feuille, d'aspect diaphane, se termine par un petit piege
unique, constitue de deux lobes semi-circulaires (largeur: 2 a4 mm ; longueur: 5 a7 mm),
le bord s'emboitant entre elles au moment de Ia fermeture du piege qui s'effectue de fa<;on
tres rapide ( 1150 s.) Des cils excitables, per<;us par les proies, sont localises a l'interieur de
I' organe de capture, au voisinage des glandes digestives secretant les enzymes (esterase,
phosphatase acide, amylase, protease). De fines- structures effilees, secretrices de mucilages, sont localisees entre le petiole, relativement long (I em), et le limbe de Ia feuille
transforme en organe de capture ; elles contribuent vraisemblablement a attirer et diriger
les animalcules vivant dans I' eau ( Daphnies, Cyclopes, larves .. ) vers les pieges. Le mecanisme de fermeture de ces organes, tres complexe, n'est pas completement elucide. II est
le plus souvent compare a celui de Ia Dionee, faisant intervenir des phenomenes de croissances differentielles et de flux osmotiques.

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Les A/drovanda sont des vegetaux aquatiques tres sensibles a Ia pollution des eaux, ce
qui explique leur rarefaction progressive en Europe. Les sites aAldrovanda sont caracterises par des eaux mesotrophes a concentration elevee en C0 2 (Adamec, 1995a et b). Ce
genre prefere les eaux assez chaudes (25C) ; mais il est cependant susceptible de resister
aux basses temperatures (limite: -l2C) en hiver, grace a Ia formation d'hibernacles comparables aceux de certaines utriculaires. Dans les regions temperees, ces organes de resistance se forment des le debut de l'automne (septembre, octobre).

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* Dionaea (attrape-mouche de Venus ou piege a loup)


Piege actif a charniere
Famille : Droseracees
Lieu ecologique : cotes des plaines sableuses de Caroline du Nord et du Sud
Hauteur: 10 a 15 em
Cette plante comportant une seule espece, Dionaea muscipula, est l'un des piegeurs les
plus spectaculaires et les plus connus du monde, et, d'apres Ch. Darwin, Ia plus merveilleuse plante du monde .
Les feuilles etalees en rosette s'inserent sur un rhizome court. Elles ont un petiole se
subdivisant en deux lobes et portent dans leurs regions marginales de fines indentations
(Fig. 6, 1 et 2). Sur Ia face interne de chaque lobe, sont repartis plusieurs (le plus souvent
trois) poils tres sensibles. Apres que l'insecte ait effieure (au moins deux fois) ces cellules
sensorielles, le piege se referme avec une vitesse etonnante (environ 11100 s.), les saillies
externes s'imbriquant les unes dans les autres. La face interne des lobes peut etre vivement
coloree par des anthocyanes. II semble que cette pigmentation affecte plutot les urnes plus
iigees. Des glandes secretrices de nectars, localisees le long des dents marginales, attirent
les insectes. Les glandes digestives situees dans les parties internes des feuilles secretent
un liquide charge d'enzymes, permettant Ia degradation des proies capturees (Robins &
Juniper, 1980a et b). Le mecanisme de fermeture dependrait d'un accroissement important
des cellules de l'epiderme inferieur, en relation avec un changement rapide de Ia quantite
d'eau dans l'epaisseur de Ia feuille, lui-meme relie a Ia presence de facteurs complexes
(osmose, mouvements d'ions ... , Vintejoux & Shoar Ghafari, 1997). Le declenchement de
Ia secretion des glandes digestives s'effectue par induction chimique, et non pas de fac;on
mecanique. Le mouvement d'ouverture des urnes s'effectue de fac;on plus progressive,
apres qu'il y ait eu degradation de Ia proie.
Ces vegetaux se developpent dans des terrains humides, pauvres en matiere organique,
sous des climats chauds, mais pouvant atteindre des temperatures assez basses en hiver
(-I 0C). Les genres Drosera, Pinguicula, Sarracenia, Pinus sont sou vent presents aproximite.

C. Violales (Triphyophyllum)

* Triphyophyllum

(papier tue-mouches)
Piege passif
Famille : Dioncophylacees
Lieu ecologique : regions tropicales (Afrique de !'Ouest, Guinee, Sierra Leone, Cote
d'lvoire)
Hauteur : I m environ
Nombrc d'especes: 3, dont une scule (T pe/tatum) est carnivore

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Cette plante vivace terrestre, lianiforme, forme successivement trois categories de feuilles.
II apparait d'abord une tige de 90 em de long portant des feuilles lanceolees. Puis, se developpent les feuilles carnivores (Fig. 5, 4), tongues, de forme effilee et recouvertes de
glandes mucilagineuses, engluant les insectes. Les glandes pedonculees seraient plus
impliquees dans I' emission des substances polysaccharidiques, alors que les glandes sessiles interviendraient plut6t dans Ia digestion. Les secretions enzymatiques (oxydase-peroxydase, esterase, phosphatases acides, protease) ont ete identifiees par extraction des
feuilles. Elles auraient pour origine les glandes sessiles. Les produits secretes ont des proprietes detergentes et tuent rapidement les proies. Les types de structures et de fonctionnement des glandes sont, en fait, tres comparables aceux de Drosophyllum. Dans les deux
cas, un changement de leur coloration se produit durant le cycle secretoire. Chez
Triphyophyllum, les glandes de teinte rose deviennent progressivement vert-jauniitre ; ce
n'est que plus tardivement qu'apparaitra Ia troisieme categorie de feuilles, celles-ci possedant des tentacules adherents (sortes de crochets) permettant aIa plante lianoi"de de se fixer
vers le sommet des arbres et d'effectuer sa floraison. Les graines ailees peuvent etre disseminees a des distances considerables.
Les Triphyophyllum subsistent dans les forets tropicales, a une temperature de 25 a 30C
et en presence d'une forte hygrometrie, moins elevee au moment des saisons seches. Les
sols sont faiblement mineralises et ont un pH acide. Ce genre est le seul a etre carnivore
dans Ia famille des Dioncophyllacees, alors que dans les autres families, precedemment
etudiees, Ia plupart des genres le sont.

D. Saxifragales (Byblis, Cephalotus)

* Byblis (plante arc-en-ciel)


Piege passif
Famille : Byblidacees
Lieu ecologique : Australie (Queensland et Territoire du Nord), Nouvelle-Guinee ; sols
marecageux et sablonneux
Nombre d'especes : 2, avec Byblis gigantea (hauteur : 30 a 65 em) et Byhlis liniflora
(hauteur : 30 em)
Ces plantes, vivant dans les tits de rivieres, presentent un rhizome tres dur, sur lequel s'insere Ia tige portant des feuilles tongues et etroites, triangulaires en section. Les tiges portent parfois des ramifications. Ces plantes sont passives, Ia capture s' effectuant par
adhesion des animaux au niveau des mucilages recouvrant Ia face inferieure des feuilles.
Ce sont des cellules secretrices a l'extremite de pedicelles qui donnent aux plantes leur
aspect brillant, tres caracteristique et ornemental (Fig. 4, 1). Les hampes florales sont egalement pourvues de glandes mucigenes. Aucun mouvement n'a ete decele au niveau des
tentacules, a Ia difference de Drosera. La digestion est assuree par des glandes sessiles,
situees au voisinage de celles pedicellees. La nature exacte des enzymes de degradation est
imparfaitement connue.
Les deux especes du genre Byblis sont vivaces, leur cycle de vie se deroulant sur plusieurs annees. Elles sont capables de supporter des conditions extremes de secheresse
(pouvant vivre sur des sols caillouteux ou meme des rochers). La partie souterraine (rhizome et racines) subsiste seule lors des periodes de dessiccation. Ces plantes, qui necessitent une lumiere importante, sont souvent accompagnees dans leur biotope par d'autres
Droseracees (Drosera) ou des Myrtacees.

46

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* Cephalotus (plante carnivore d' Albany)


Piege pass if ( urne)
Famille : Cephalotacees
Lieu ecologique : proximite oceanique, extreme sud-ouest de I' Australie ; sols tourbeux
ou marecageux de ruisseaux a faible courant, mares (plantes parfois submergees)
Hauteur: 5 a 8 em pour I'appareil vegetatif, jusqu'a 60 em pour Ia hampe florale
Nombre d'especes : une seule, Cephalotusfollicularis
Cette plante (vivace, herbacee), assez rare dans Ia nature, comporte deux sortes de feuilles
disposees en rosette et emergeant d'un rhizome ligneux enfoui dans le sol. Les feuilles normales, etroites et brillantes, apparaissant au debut du developpement, ont un aspect lanceole. Les feuilles transformees en ascidies (Fig. 4, 3), verdatres en debut de croissance,
presentent des dimensions variables. Ce sont des sortes de sacs se developpant de fa<;on
saisonniere au moment ou les insectes deviennent abondants. Elles sont munies d'un opercule nectarifere garni de cils les recouvrant. L ouverture est limitee par un rebord, le peristome, garni de nombreuses structures epineuses (environ 24 par urne) intervenant dans Ia
retention des animaux. Ces derniers (Fourmis, Coleopteres, Dipteres ... ) sont progressivemen! entraines vers le fond des urnes et immerges dans le fluide digestif. Celui-ci contient
des enzymes (proteases) issues des glandes de l'urne (coexistent deux categories de
glandes digestives), mais egalement des bacteries. La surface externe des ascidies ne presente pas un aspect lisse : elle comporte trois cretes longitudinales, garnies de cils.
Ces plantes tolerent plut6t les substrats acides, vivant a proximite de certaines
Utriculaires, Droseras et Leptospermum. Elles sont tres resistantes aux conditions defavorables (secheresse), susceptibles de reprendre activement leur croissance a Ia saison des
pluies. La vive coloration du feuillage apparait parfois, peut-etre en relation avec Ia presence d'une forte luminosite ; celle-ci serait-elle nefaste a Ia poursuite de leur developpement.

E. Scrofulariales (Pinguicula, Genlisea, Utricularia, Jbicella)

* Pinguicula (Grassette) (butterwort, en anglais)


Piege semi-actif
Famille : Lentibulariacees
Hauteur: jusqu'a 20 em
Lieu ecologique: Amerique (du Nord, centrale et du Sud), Cara"ibes, Europe du nord et
centrale, Siberie
Nombre important d'especes : 78
Plantes a feuilles de formes variables, oblongues ou lanceolees, disposees en rosette, et
dont les bords sont legerement replies sur le dessus (Fig. 5, 1 a 3). lis sont susceptibles de
s'enrouler sensiblement dans cette direction, contribuant a Ia capture des proies et a les
mettre en contact avec les surfaces glandulaires. Les mouvements du limbe sont tres Ients.
La feuille est recouverte de nombreuses glandes brillantes, sessiles ou pedonculees, secretant des enzymes de degradation (ribonuclease, esterase, phosphatase acide, amylase, protease) ou des substances collantes (mucilages) (cf. communication dans ce volume). Pour
cette plante carnivore, une stimulation est necessaire afin qu'il y ait production d'enzymes
(Heslop-Harrison & Heslop- Harrison, 1981 ). Les insectes captures sont de petits Dip teres
ou des Lepidopteres.
Les conditions climatiques dans lesquelles se developpent les plantes sont Ires variables
scion les especcs : climats chauds, temperes, froids. Pour Ia plupart, cllcs sont localisees

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dans des lieux humides, marais, tourbieres, bords de ruisseaux, rochers recouverts d'eau.
Leurs zones d'extension geographique sont tres vastes ; on peut aussi bien les localiser au
niveau de Ia mer que jusqu'en haute altitude. Les substrats sont egalement varies : le pH
pouvant etre acide, alcalin ou neutre. Cette faculte d'adaptation vis-a-vis de Ia qualite du
sol parait assez particuliere, les autres genres de plantes carnivores necessitant pour leur
croissance des gammes de pH beaucoup plus strictes. La faculte d'ajustement de ce genre
vis-a-vis des conditions externes existe egalement pour le facteur froid. Ainsi, certaines
especes de !'hemisphere Nord europeen sont susceptibles de s'acclimater aux basses temperatures de l'hiver grace a Ia formation d'hibernacles, bourgeons permettant aux plantes
de subsister pendant les gelees.

* Genlisea (nom usuel inconnu)


Piege passif (fourchu)
Famille : Lentibulariacees
Lieu ecologique : especes semi-aquatiques, presentes en Amerique tropicale et a Cuba,
en Afrique tropicale et subtropicale, a Madagascar
Hauteur : variable seton les especes et les biotopes (2 a 15 em pour les parties fourchues,
inserees dans les sols detrempes ; pedoncule floral : jusqu'a 25 em de long)
Ce genre comprend 15 especes dont les feuilles ovales sont disposees en rosette, situees
au-dessus du niveau du sol detrempe, celtes-ci pouvant etre parfois aussi completement
immergees. D'autres feuiltes, d'aspect transparent, constituent les pieges et sont toujours
immergees en sol tourbeux, dans des ruisseaux ou marecages.
Les pieges de forme etrange (Fig. 4, 2) ont une structure complexe. It s'agit d'une sorte
de fourche a deux dents, prolongee vers le haut par une tige dont une partie est renflee en
bulbe. Chaque dent est garnie de fentes disposees en spirale sur toute Ia longueur et par ou
s'introduisent les proies; celles-ci sont attirees par les glandes mucilagineuses et sont aspirees par un flux osmotique. Le retour en arriere des animaux ne peut s'effectuer en raison
de Ia presence de poils tournes vers l'interieur et tous diriges dans Ia meme direction. Ce
flux ascendant permet ensuite l'acces au bulbe ou sont localisees les glandes digestives.
Les proies de Genlisea sont essentiellement constituees par de petits Crustaces ou des
formes larvaires, ainsi que par des Protozoaires.
Ces plantes subsistent dans des marecages a sols tourbeux et sableux, sous des climats
tropicaux ou les amplitudes de temperature jour-nuit peuvent etre elevees. Elles se trouvent
frequemment a proximite d'autres genres carnivores ( Utricularia, Drosera).
* Utricularia (millefeuille des marais)
Piege actif
Famille : Lentibulariacees
Lieu ecologique : variee
Hauteur : quelques em a t m
Nombre d'especes : environ 275
La structure des organes de capture de ce genre est etudiee dans !'article de F. Le StratBroussaud, dans ce volume. Seuls sont done presentes ci-dessous d'autres caracteres destines notamment a montrer Ia diversite ecologique de ce genre.
Ce genre presente une large distribution a travers le monde, 214 especes ayant ete repertoriees (Labat, 1998). Les Utricularia ont d'abord ete caracterisees comme des plantes
piscivores par les botanistes qui avaient remarque qu'eltes capturaient des alevins de
poissons. Darwin ( 1875) constata plus tard Ia presence de restes de vers, de crustaces et

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autres animaux articules a l'interieur des urnes de cette plante. En 1876, Mary Treat decouvrit que les proies etaient attirees a I' interieur du piege par un phenomene de succi on.
~existence d'une activite digestive fut mise en evidence en 1910 par Luetzelburg. Depuis
de nombreux travaux ont ete effectues a partir de cette plante, faisant intervenir des techniques tres diversifiees, permettant de preciser les caracteres anatomiques, mais egalement
les mecanismes impliques dans Ia capture des proies, leur degradation, leur absorption.

Quelques caracteres hotaniques (Lloyd, 1942)


Les Utriculaires appartiennent a Ia famille des Lentibulariacees, Gamopetales a tleurs
de forme irreguliere, leur coloration etant variee : jaune, plus rarement pourpre ou blanche.
La forme de Ia corolle est egalement tres diversifiee selon les especes. L'ovaire de forme
globulaire comporte une seule loge, deux stigmates etant presents. Les graines sont generalement nombreuses, fixees sur le placenta. Dans certaines especes, le nombre de graines
est cependant tres reduit : chez U cymhantha, seulement deux ou trois graines sont presentcs. Des differences existent selon le mode de vie aquatique ou terrestre : les dimensions des graines ont un diametre plus reduit chez les formes terrestres (inferieur a 0,2 mm)
( U reniformis, U nephrophylla, U purpurea) que chez les formes aquatiques. ~embryon
est constitue par une masse de cellules indifferenciees chargees en reserves (amidon,
huile ). II est depourvu de radicule. Trois types de germination ont ete decrits :
- l'un montrant le developpement de deux formations d'origine cotyledonaire;
- un autre, plus complexe, au cours duquel se developpent six a treize cotyledons ;
-dans un troisieme cas, il n'y a pas de formation de cotyledons, mais directement apparition de trois pousses feuillees.
Le type simple de germination se rencontre chez les especes terrestres, telles U hisquamata, U hi/ida, U monanthos, Po(vpompho(vx. Le type complexe (six a treize cotyledons)
a ete recense dans le cas d'U vulgaris, U exoleta, U ema~ginata; Ia graine est minuscule et de forme ovale ; du pole de croissance emergent une feuille, puis un stolon, les jeunes
urnes apparaissant tres precocement. Le troisieme type de germination a ete observe chez
U pwpurea, formant successivement plusieurs bourgeons Uusqu'a cinq).
D'apres Lloyd ( 1942), Ia morphologic des urnes serait construite a partir de quatre
types, se differenciant entre eux par leur insertion sur Ia plante :
- type Utricularia vulgaris : pouvant en fait correspondre a des especes aquatiques, terrestres, amphibies ou epiphytes et dont nous avons decrit Ia structure (Le StratBroussaud dans ce volume) ; les urnes sont localisees sur certaines ramifications des
feuilles ;
-type Biovularia : les organes de capture son! inseres directement sur les axes, a !'emplacement des feuilles ;
- type pwpurea : plantes trouvees uniquement dans le Nouveau Monde, celles-ci sont
tlottantes et n 'ont aucune equivalence dans les biotopes terrestres. Les pi antes dependant
de ce groupe ont un aspect verticille tres caracteristique. Les tiges sont regulierement
ramifiees (avec des bifurcations de troisieme ou quatrieme ordre) et sont inserees sur un
stolon. A I' extremite de chaque tige se trouve une mince constriction portant un pedoncule avec I' organe de capture. Cette plante est consideree par certains botanistes com me
etant depourvue de feuilles (Lloyd, 1942) ;
-type dichotoma-monanthos, especes essentiellement australiennes tlottantes. Les outres
et les feuilles sont disposees au niveau de verticilles (les verticilles de cinq feuilles alternan! avec les verticilles de cinq outres).

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Les differents biotopes et Ia diversite des espixes


Le genre Utricularia peut etre localise dans quatre biotopes differents, caracterisant
ainsi soit des especes terrestres, soit des epiphytes, soit des especes aquatiques ou encore
d'autres vivant dans des zones inondes de fac,:on temporaire.
Les especes terrestres se developpent dans des zones humides, marecageuses, constituees par de Ia tourbe et du sable, le pH etant acide ou parfois voisin de Ia neutralite. Les
plantes de ce groupe forment des fleurs tres ornementales, d'une grande variete de couleurs. Citons : U sandersoni (Afrique du Sud), U bisquamata (Afrique du Sud), U livida
(Australie), U dichotoma (Australie), U laterifolia (Australie). Ces especes terrestres peuvent subsister dans des conditions de temperature relativement basses (minimum de 4C
pour Ia plupart d'entre elles).
Les especes epiphytes possedent des stolons prenant appui dans Jes mousses, contre les
arbres tropicaux. Elles peuvent etre localisees au Bresil ( U longifolia), en Guyane ou au
Venezuela ( U ren!formis) ; J'espece U nelumbifolia est epiphyte d'une Bromeliacee du
genre Vriesia.
Les especes amphibies se developpent dans des zones basses, sujettes a de Jongues
periodes d'inondation et peuvent etre immergees de temps a autre.
Les especes aquatiques sont originaires pour Ia plupart d' Amerique du Nord ou
d'Europe ; on les trouve egalement en Australie. Elles sont flottantes, depourvues de
racines, vivant dans des etangs ou des mares. Les tiges portent des feuilles alternes portant
les utricules. Elles ont Ia particularite (pour un grand nombre d'especes de ce groupe, sauf
U gibba, U bifida) de former des turions (Vintejoux, 1974) permettant aIa plante de subsister pendant Jes gelees. Les especes les plus repandues sont U vulgaris et une espece tres
voisine, U neglecta (denommee actuellement U australis).

* lbicella (griffes du diable)


Piege passif
Famille : Martyniacees
Lieu ecologique : Amerique du Sud
Hauteur : 50 em
Ce genre comporte une seule espece carnivore, Ibicella lutea, qui est une plante annuelle
herbacee (Fig. 2, 3), avec des feuilles de forme arrondie. Toute Ia plante est recouverte de
poils secretant des mucilages et des enzymes de degradation. Les proies retenues par les
substances visqueuses sont essentiellement constituees par de petits Dipteres. Les fruits
sont en forme de griffes, d'ou le nom courant de Ia plante : griffes du diable .
Comme Drosophyllum, Ia plante affectionne les sols pauvres, sees et acides, profitant
de l'hygrometrie de !'air. Ces deux genres sont les seuls, parmi le groupe des plantes carnivores, a subsister en milieu sec.
III. EXEMPLES DE PIEGES CHEZ LES MONOCOTYLEDONES
A. Bromeliales

* Brocchinia
Piege passif
Famille : Bromeliacees

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Fig. 7.- Plant de Brocchinia reducta montrant les feuilles dressees, en forme de gouttiere
permettant Ia retention de l'eau de pluie ou sont noyees les proies.
Fig. 7.- Plant of Brocchinia reducta with setting leaves which turned for rain-water retention
to keep the preys.

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Lieu ecologique : plateaux du Venezuela


Hauteur : 30 a 50 em
Nombre d'especes : 5 pour le genre, dont 2 sont carnivores :B. reducta et B. hechtoides
Les Brocchinia sont des plantes terrestres, dressees. Les feuilles etroites, en forme de gouttiere (Fig. 7), de couleur verte, sont reunies en rosette. Les pieges constitues par les feuilles
recueillent l'eau de pluie. Les proies (Dipteres, Hymenopteres) attirees puis noyees dans le
fluide digestif sont digerees par les micro-organismes (bacteries essentiellement).
Les Brocchinia se developpent souvent en colonies, dans des sols tourbeux et sableux,
au pH acide et sur des rochers, en climat tres humide, mais subissant des variations importantes de temperature.

* Catopsis
Piege passif
Famille : Bromeliacees
Lieu ecologique : sud des Etats-Unis, Caralbes, Venezuela, Bresil : plante epiphyte
Hauteur : 30 a 70 em de haut
Nombre d'especes : 21 especes pour le genre, une seule etant carnivore
Laspect de cette plante est tres comparable a celui de Ia precedente. Toutefois, elle vit
accrochee aux branches d'autres vegetaux. Les feuilles sont ici recouvertes d'une poudre
blanche intervenant dans l'attirance des proies (Coleopteres, Hymenopteres) qui viennent
s'y noyer. Ce sont egalement les bacteries qui interviennent dans Ia digestion.
Ce genre se developpe de preference dans des lieux humides, sous un climat tropical
humide, du niveau de Ia mer, jusqu'aux montagnes (3 000 m).
B. Commelinales

* Paepalantltus
Piege passif
Famille : Eriocaulacees
Lieu ecologique : Amerique du Sud, endemique du Bresil
Hauteur : 60 a 90 em de haut
Nombre d'especes : genre comportant 485 especes, dont une seule est carnivore
Aspect tres comparable aux precedents genres. Feuilles en gouttieres reunies a leur base et
disposees en rosettes. La degradation se fait egalement grace a !'action de bacteries.
Cette plante vit sur un substrat pauvre, de nature metamorphique, a une altitude relativement elevee, de 800 a I 300 m. Les sols pauvres et sableux sont le plus souvent sees. En
dehors de Ia periode des pluies, Ia plante capte l'eau apartir des brouillards abondants.
IV CONCLUSIONS
On peut etre surpris, au cours du developpement de ce theme, par !'extreme diversite des
modes de capture, aussi bien en ce qui concerne Ia forme des pieges et des structures associees que par celle de leur physiologic. Cette etude nous a permis de montrer !'existence
de dispositifs adaptatifs plus ou moins perfectionnes et complexes selon Ies especes.
Malgre ces divergences, subsiste une grande uniformite, relative, d'une part, a Ia nature de
ces organes qui ont ainsi tous une origine foliaire, d'autre part a]'aspect de l'appareil vegetatif lui-meme. Dans un grand nombre d'exemples, celui-ci se compose frequemment

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d'une courte tige reliee a un rhizome, les feuilles etant disposees en rosette. Le systeme
radiculaire est peu developpe ou meme absent. Ainsi, ces vegetaux presentent facilement
des reactions d'incompatibilite lorsqu'ils sont situes au voisinage d'autres plantes dont les
racines montrent une grand extension. Leur mode de vie necessite, par ailleurs, un substrat
tres pourvu en eau, un grand nombre d'especes etant d'ailleurs typiquement aquatiques. Le
sol presente le plus souvent une nature acide, ce groupe de plantes ne tolerant que rarement
des gammes etendues de pH. La photosynthese, tres active, necessite Ia presence de radiations lumineuses importantes ; les plantes carnivores subissent une regression de croissance en presence d'une faible luminosite, meme dans le cas ou l'environnement est tres
fourni en proies. L.:ensemble de ces exigences contribue a favoriser les associations, au
niveau de certains biotopes, les plantes carnivores vivant souvent groupees entre elles.
II serait souhaitable de porter plus d'attention a Ia sauvegarde de ces plantes, en particulier dans leurs sites naturels, certaines especes etant actuellement en voie de disparition
(comme Aldrovanda) et ne subsistant difficilement que dans des conditions experimentales.
L.:examen compare de Ia morphologie des pieges de diverses especes a permis acertains
botanistes d'effectuer des hypotheses concernant leur phylogenie. II semble que se soit produit, au cours de !'evolution, un passage de formes simples (Ia feuille etant enroulee sur
elle-meme pour constituer le piege, cas de Heliamphora) a des formes plus complexes et
plus perfectionnees pour Ia capture, avec creation d'une urne completement close (cas de
Dionaea et de Utricularia).
Remerciements - Nous adressons nos viis remerciements
nombreux cliches qu'il nous a transmis.

a Monsieur J.J. Labat pour son aide amicale et pour les

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Fig. 1.- 1, plant d'Heliamphora nutans montrant l'aspect des urnes, en forme de cornets;
voir au sommet de chacune d'entre elles un petit opercule; celui-ci colore par des anthocyanes porte des glandes nectariferes. 2, Sarracenia leucophylla ; observer deux urnes
en forme de cornets ; a leur partie superieure, observer une expansion (en forme d'aile),
ornementee par de nombreuses veinules anthocyaniques. 3, Darlingtonia ca/ifornica ; les
urnes tubuleuses (feuilles transformees) sont disposees en rosette ; deux appendices
"foliaces" prolongent Ia partie superieure en forme de dome.
Fig. 1.- 1, plant of Heliamphora nutans showing urns; on the top see a small opercul with
anthocyans ans nectar glands. 2, Sarracenia /eucophylla with two urns. 3, Darlingtonia
californica; the urns are prolongated by two appendixes; the upper region of urns forms
a dome.

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Fig. 2.- 1, vue gemerale d'un plant de Nepenthes alata; l'extremite de chaque feuille est filiforme et porte une urne d'aspect cylindrique ; dans le fond de l'urne, on observe par
transparence le fluide digestif. 2, vue de detail d'une urne de Nepenthes alata, recouverte d'un opercule (fleches). 3, lbicel/a lutea, plante fleurie ; l'aspect rugueux des tiges et
des feuilles est due a Ia presence de multiples glandes (digestives et mucigenes).
Fig. 2.- 1, general view of Nepenthes alata; the terminal part of each leave is filiform and
shows a cylindric urn; 2, big aspect of an urn of N. alata; 3, lbicella lutea, plant with flowers; numerous glands are present on the shoots and leaves.

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Fig. 3.- 1, jeune plant de Drosophyllum lusitanicum; vue d'ensemble montrant une courte
tige a Ia base ; observer Ia presence de nombreuses glandes (fleches) sur les feuilles. 2,
Drosera capensis avec ses feuilles oblongues limitees de part et d'autre par de longs tentacules rouges (fleches). 3, D. rotundifolia; les longs tentacules sont regulierement repartis autour du limbe, de forme circulaire. 4, un pied de D. spathulata ; disposition tres
reguliere des feuilles, formant une rosette d'aspect caracteristique.
Fig. 3.- 1, young plant of Drosophyllum /usitanicum; general view with short shoot on the
basis; see the numerous glands (arrows); 2, Drosera capensis with oblong leaves showing red long tentacles (arrows); 3, D. rotundifolia; the tentacles are located with regularity around limb; 4, a D. spathulata with regular forms of leaves.

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Fig. 4.- 1, Byblis liniflora; Ia tige porte des feuilles longues et etroites garnies par les tentacules (t) glanduleux ; ceux-ci sont egalement apparents sur le pedoncule floral. 2,
Genlisea hispidu/a ; aspect fourchu du piege, constitue de deux dents et prolonge par
une tige ; observer sur chaque dent des fente"s (f) disposees en spirale et par ou penetrent les animaux. 3, Cephalotus follicularis ; observer deux sortes de feuilles, les unes
non transformees en urnes (fleches), les autres constituant les pieges, avec des sillons
longitudinaux garnis de cils ; un opercule cilie (o) recouvre chaque urne et on apen;:oit les
dents (d) du peristome.
Fig. 4.- 1, Byblis liniflora: the shoot shows long leaves with glands on the tentacles; 2,
Genlisea hispidula, the trap is forked; 3, Cephalotus follicu/aris with two kinds of leaves.

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Fig. 5.- 1, Pinguicula longifolia; quelques pieds de cette espece dans leur milieu nature!. 2,
vue d'ensemble d'un plant de Pinguicula caudata, avec trois hampes florales ; les feuilles
formant une rosette recouvrant le sol sont des pieges collants retenant les proies dont
certaines sont apparentes (fleches). 3, Pinguicula vulgaris ; observer les bords enroules
des feuilles (fleches doubles). 4, Triphyophyllum peltatum, aspect des feuilles carnivores.
Fig. 5.- 1, Pinguicula longifolia (general view); 2, a Pinguicula caudata plant with a floral
peduncle; 3, Pinguicula vulgaris; 4, Triphyophyllum peltatum.

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Fig. 6.- 1 et 2, vues generales de lobes de Dionaea muscipula; Ia face interne des pieges
est plus ou moins coloree par des pigments anthocyaniques ; observer un insecte piege
en 2. 3, plant d'A/drovanda vesiculosa; observer les outres en forme de sacs, a l'extremite des feuilles verticillees. 4, Utricularia humboltii avec ses nombreuses outres (u) sur
certaines ramifications.
Fig. 6.- 1, 2, general views of Dionaea muscipula; 3, Aldrovanda vesicu/osa; 4, Utricu/aria
humboltii.