Introduction gnrale

Le bayoud ou la fusariose du palmier dattier caus par le champignon Fusarium

oxysporum f.sp. albedinis est une maladie dvastatrice du palmier dattier,elle
affecte tout particulirement les meilleures varits productrices de dattes. Cette
maladie a dj caus des dgats redoutables sur les palmiers marrocains et
algeriens produisants des dattes de trs haute qualit. La maladie netant pas
encore arrive en tunisie et vu ses menaces sur nos varits des dattes de qualit
et de grande importance economique notamment la varirt de Deglet Nour et
laproximit des terrains infect par rapport aux frontieres algero tunisienne (600650 km), il est obligatoire de prendre des precautions et de mesures stricte pour
prevoir son introduction aux palmerais tunisiens. Dans ce prsent sminaire une
introduction la maladie,son importance economique, ses dgts et les moyens de
luttes les plus efficaces on t etudi pour mieux faire comprendre la grande
menace que presente cette maladie envers lun des piliers majeurs de lagriculture
et leconomie tunisiennes.

I.

le palmier dattier :

1-introduction et importance conomique :

Phoenix dactylifera L.,le palmier dattier, est parmi les espces les plus importantes de la famille
des Palmiers Arecaceae, qui englobe environ 200 genres et plus de 2500 espces et comprend
P . canariensis (palmier dattier des Iles des Canaries), P. reclinata (le dattier du Sngal) et P.
sylvestris (le palmier sucre indien). Le nom de l'espce a t inspir par le doigt comme la
forme du fruit et du genre de l'oiseau lgendaire de la Grce antique(phoenix). Il est une espce
monocotyldone qui a une longue dure de vie et cest l'un des plus grands arbres domestiqus.
Cette espce vivace et dioque reprsente un pilier majeur de l'conomie dans de nombreux
pays producteurs, en particulier en Afrique du Nord et au Moyen-Orient. Plus de 100 millions
d'arbres sont actuellement cultives dans le monde entier sur une superficie estime 1 million
d'hectares. Le palmier dattier fournit des fruits, du carburant, de fibres et de l'ombre pour
d'autres cultures de couverture essentielles. La production mondiale annuelle de dates a atteint
6-8 millions de tonnes, ce qui reprsente une valeur dechange du march de plus de 1 milliard
USD. Les trois principaux pays producteurs sont l'Egypte, l'Iran et l'Arabie Saoudite; le plus
grand importateur de dates est l'Inde. (El Hadrami & Al-Khayri, 2012) les pays arabes possdent
70% de la date des palmiers du monde de 120 millions et sont responsables de 67% de la
production mondiale de date (El-Juhany, 2010).
Le secteur palmier dattier joue un rle trs important dans le sud tunisien tant sur le plan
socio-conomique que sur le plan cologique. II forme le pilier de lconomie des rgions du
djerid et du Nefzaoua.Il occupe une place de choix dans lconomie nationale. Les palmeraies
tunisiennes couvrent une superficiede 22 500 ha, comptent environ 3 O00 O00 pieds et assurent
une production assez irrgulire maisen nette volution de85 90 O00 tonnes. Les parts de la
variete

Deglet

Nour

dans

leffectif

et

dans

la

production

sont

trs

importantes:respectivement 56%et 60,50%. Les objectifs de dveloppement du secteur visant

labondance, la qualit et la prennit de la production sont lis trois contraintes majeures :
leau dirrigation, la conduite de lexploitation et le manque relatif de donnes scientifiques et
techniques fiables et vulgarisables. La commercialisation des dattes est performante, assez
complexe et haut risque. Lexportation (25-30% de la production), essentiellement vers les
pays de la CEE(communi conomique europenne, est aussi irrgulire mais en pleine
expansion. Le secteur phoenicicole tunisien, bien que srieusement menac par le Bayoud et
2

entrav par certaines contraintes sociales, cologiques et technico-conomiques, est prometteur.

Tous les intervenants tunisiens en sont conscients et des actions sont programmes au niveau
de la recherche, de la vulgarisation et du dveloppement pour sauvegarder le patrimoine oasien,
amliorer et valoriser ses capacits de production pour une meilleure rentabilit et une meilleure
commercialisation. (Rhouma, 1996)

2-contraintes de la phoeniciculture.
Le dveloppement de la phoeniciculture dpend de la leve de plusieurs contraintes d'ordre
abiotique et biotique

2.1-contraintes abiotiques :
Plusieurs contraintes abiotiques menacent la production phoenicicole,on peut citer la scheresse
qui a un impact trs important sur le rendement, le palmier dattier est une espce qui ne peut
vgter et produire qu'aprs fourniture suffisante des besoins en eau. Ainsi, la production peut
varier dans certains pays Contrairement au concept populaire 'le palmier dattier, arbre du
dsert. UN deuxime facteur important est la salinit Malgr sa forte rsistance la salinit,
marque par une croissance sur des sols contenant 3% de sels solubles, le palmier dattier ne se
dveloppe plus des concentrations d'environ 6% en sels (Woodhouse & Johnson, 1990),de
moindre importance on peut citer de plus :les basses et les hautes tempratures, les fortes pluies,
les grles les vents violents

2.2-contraintes biotiques :
Les contraintes biotiques sont les menaces les plus importants de la production des dattes. Lun
de ces menaces est la cochenille blanche Appele 'Rheifiss' en Mauritanie, 'Guemla' au Maroc,
'Sem' en Algrie et 'Djereb' en Tunisie, la cochenille blanche ,Parlatoria blanchardi Targ, cause
des dgts importants au palmier dattier. Elle se fixe sur les feuilles et diminue la respiration et
la photosynthse et cause des altrations mtaboliques. Elle peut, galement, attaquer les fruits
et entraner l'arrt de leur dveloppement. L'utilisation de la coccinelle comme prdateur naturel
de la cochenille blanche a fait l'objet de plusieurs travaux dans le cadre d'une lutte biologique
contre l'insecte ravageur .Des acariens comme Oligonychus pratensis qui peut causer des
dommages importants en ruinant entirement les fruits, en particulier ceux de la varit Deglet
Noor. Cet acarien se produit galement en Afrique du Nord et au Soudan; il peut causer de
3

graves dommages au palmier dattier en Irak et en Tunisie .Pour les maladies fongiques on peut
citer celle caus par Mauginiella scaettae Le 'Khamedj' ou pourriture des inflorescences, cest
une maladie qui svit pendant les annes humides ou dans les rgions de phoeniciculture
humidit leve. L'agent causal de la maladie est un champignon de l'ordre des hyphales, qui
se conserve essentiellement l'tat de myclium latent. (Carpenter & Elmer, 1978)
Tous les ravageurs et la maladie prcdemment mentionns peuvent engendrer des dgts
redoutables sur la production en quantit et en qualit, mais ils restent dune importance
mineure en les comparant avec deux menaces catastrophiques et mortelles pour le palmier
dattier. Le premier est un coloptre originaire de linde et introduit en Tunisie en 2011,le
Rhynchophorus ferrugineus (Fig1) connu par le nom du charanon rouge, cest un insecte
polyphage qui peut infecter de nombreuses espces de palmiers d'ornement et de fruits, y
compris les palmiers dattiers. l'heure actuelle, il n'y a pas de doute que cet insecte est le
ravageur le plus important du palmier des dattes dans le monde. Il est le ravageur le plus

Dangereux et le plus mortel de ce palmier (Fig2). Il est encore difficile d'valuer la perte relle
provoque par ce ravageur, mais certainement il affecte profondment la production du palmier
dattier. Si des mesures de luttes ne sont pas entams ce ravageur peut causer des dgts de 100%
de perte de rendement (Chebbi, 2011)

Fig1 :Adulte du charanon rouge (Ferry &

Gomez, 2002)

Fig2 :Couronne du palmier Dattier dtruite

par charanon rouge (Ferry & Gomez, 2002)
4

Lautre menace du palmier dattier est le Fusarium oxysporum f.sp albedinis, cest la maladie la
plus destructible et la plus dangereuse qui attaque le palmier dattier, elle est actuellement
confine au Maroc et le sud-ouest dAlgrie, mais cest une menace des palmiers partout dans
le monde (Carpenter & Elmer, 1978)

II.

la fusariose du palmier dattier

1-classification

Fig4 :Classification actuelle du bayoud.(Mahdi, 2011)

2-Introduction au Fusarium oxysporum.

Fusarium oxysporum est une espce anamorphique qui comprend les deux souches pathognes
et non pathognes. Les formes pathognes des plantes provoquent une maladie du fltrissement
et sont regroupes en formes spciales en fonction de leur gamme d'htes; certains sont
5

subdivises en races pathognes. Beaucoup de formes spciales sont composes de multiples

lignes clonales et, dans certains cas, une course pathogne est associ plus d'une ligne
clonale, ce qui suggre des origines indpendantes. Cest une espce circonscrite par une srie
de critres morphologiques, principalement la forme de la macro conidies, la structure de micro
conidiophores, ainsi que la formation et la disposition des chlamydospores. En dpit de ces
critres unificateurs, des variations morphologiques et physiologiques considrables
l'intrieur de F. oxysporum a t reconnue depuis longtemps. La plupart des nouveaux cas de
fusariose semblent tre le rsultat d'une introduction rcente plutt que d'une origine locale
indpendante du pathotype. La multiplication asexue est l'influence dominante sur la structure
de la population dans F. oxysporum et l'absence de reproduction sexue nest pas de nature
empcher ce pathogne de continuer infliger des dommages importants sur des cultures
sensibles. L'espce F.oxysporum est bien reprsent parmi les communauts de champignons
telluriques, dans chaque type de sol partout dans le monde (Burgess, 1981) .Cette espce est
galement considre comme un constituant normal des communauts fongiques dans la
rhizosphre des plantes Toutes les souches de F. oxysporum sont saprophytes et capables de
crotre et survivre pendant de longues priodes sur la matire organique dans le sol et dans la
rhizosphre de nombreuses espces vgtales. Par ailleurs, certaines souches de F. oxysporum
sont pathognes pour des espces vgtales diffrentes; ils pntrent dans les racines induisant
soit la pourriture des racines ou des tracheomycoses quand ils envahissent le systme vasculaire.
Beaucoup dautres souches peuvent pntrer les racines, mais n'envahissent pas le systme
vasculaore et ne causent pas des maladies. Les souches de F. oxysporum induisant le
fltrissement sont responsables de graves dommages sur de nombreuses espces de plantes
conomiquement importantes.
Les souches pathognes du F. oxysporum montrent un niveau lev de spcificit d'hte et, en
fonction des espces et des cultivars de plantes qu'ils peuvent infecter, ils sont classs en plus
de 120 formes spciales et les courses (Nelson et al., 1981).
Pour le palmier dattier la forme spciale du F. oxysporum causant des menaces pour la
disparition des varits des dattes les plus apprcis dans le monde est la forme spciale
albedinis.

3-Fusarium oxysporum f.sp albedinis :

3.1-Histoire de la maladie:
Depuis plus de 100 ans, les palmeraies du Maroc et dAlgrie sont dvastes par un champignon
du sol, F.oxysporum f. sp. albedinis, qui provoque un dprissement rapide du palmier dattier.
Cette fusariose vasculaire, communment appele Bayoud, affecte tout particulirement les
meilleures varits productrices de dattes. Mais son incidence dpasse le simple aspect
conomique li aux pertes de production dattire, car le palmier dattier occupe une position-cl
dans Icosystme oasien et dans lorganisation sociale des peuples de ces rgions sahariennes
(Fernandez et al., 1995).Le Bayoud svit uniquement en Afrique du Nord, dans toutes les
grandes palmeraies du Maroc (sauf Ouarzazate et Marrakech) et dans la plupart de celles du
centre, de louest et du sud-ouest de lAlgrie (Fig5). La maladie est originaire de la valle du
Draa, au Maroc, o elle fut observe pour la premire fois vers 1870. Elle sest ensuite propage
dans lensemble des palmeraies marocaines, le long des valles, puis en Algrie ( partir de
1898) par bonds successifs doasis en oasis (Fig4). Il ne fait aucun doute que lhomme en a t
le principal vecteur par les changes de rejets ou de produits drivs des palmes ou du stipe (le
Bayoud ntant pas transmis par les dattes); les chemins suivis par le Bayoud concident avec
ceux des caravanes (Fernandez et al., 1995). Au Maroc, les pertes ont t estimes plus de 10
millions de palmiers dtruits (Preau-Leroy & Pereau-Leroy, 1958), soit les deux tiers des
arbres productifs. En Algrie, le chiffre de trois millions a t avanc (Djerbi, 1982). De fait,
le Bayoud a t, et demeure, la maladie la plus destructrice dans ces deux pays. Le Bayoud
continue de progresser vers de nouvelles rgions en Algrie et de stendre dans celles quil a
dj atteintes. A titre dexemple, la vitesse dexpansion du Bayoud dans la palmeraie
exprimentale du Nebch (Zagora, Maroc) est, selon les parcelles, de 4 15 % de palmiers
atteints par a Cette maladie prsente une menace potentielle pour les palmeraies tunisiens
(Sedra, 1993).

Fig4 :origine et extension du bayoud en Afrique du nord(Sedra, 1993)

Fig5 :carte de localisation de la maladie en afrique du Nord (Toutain, 1965)

Les indications prcdentes permettent de suivre la progression du bayoud : vers I ouest, la

contamination des premires palmeraies (Foum Zguid) n'est signale qu'en 1900, et en vingt
ans la maladie a franchi 300 km (Tarjicht). Vers l'est, la progression de la fusariose est beaucoup
plus spectaculaire. Du Draa, le bayoud gagne le Tafilalet (1870), en contaminant au passage les
palmeraies de Tazzarine, At Sadane et Alnif. Trente annes plus tard, on le signale dans la
valle de I'oued Rheris, qui est totalement atteinte, et dans I'oasis algrienne de Colomb-Bchar.
Les palmeraies des environs de ce centre sont bayoudes dans les vingt ans qui suivent, et dix
ans aprs - soit en 1934 - c'est le tour d'Adrar au Touat (Bouda).
Jusqu'ici la progression s'est faite de proche en proche, en suivant la plupart du temps les valles,
mais pour les palmeraies du Sahara central, la fusariose du Palmier Dattier progresse par bonds
dsordonns de rgion rgion gographiquement loignes. On peut constater la rapidit avec
laquelle le bayoud s'est propag au Tidikelt (1902).Il suffit de quatre annes aprs l'entre de la
maladie en Algrie (Beni Ounif, 1898) pour que l'oasis de Foggaret (Tidikelt) soit atteinte, ce
qui reprsente un bond de 700 km. Fatis (palmeraie du Gourrara) fut contamine en L972, c'est-dire 12 ans aprs Colomb-Bchar dont elle est distante de 300 km. La dernire tape connue
est de 700 km : In Salah (1941), Metlili des Chambas (1949) au sud du M'Zab.
Le parasite responsable du Bayoud a t isol pour la premire fois en 1921, mais identifi
seulement en 1934 par Malenon. II sagit dun champignon, F. oxysporum fsp. albedinis (ou
F o.a), forme spciale de lespce F. oxysporum trs commune dans les sols sous tous les
climats. En conditions naturelles, les racines de certaines plantes (henn, luzerne, orge)
cultives en association avec les dattiers peuvent hberger le parasite sans montrer de
symptmes externes.

3.2-causes de contamination :
La dispersion de la maladie parat tre assure par le transport de parties vgtales de palmiers
dattiers bayouds (palmes, bois, rejets, objets confectionns avec nervures, folioles de palmes,
lif, etc.) aussi que sur le sol accompagnant (Laville, 1978).
On peut constater que la progression du bayoud au Sahara suit les grands axes commerciaux
entre oasis. Elle emprunte en effet le chemin parcouru par les commerants et les transporteurs,
et les voies habituelles des caravaniers qui effectuent les changes traditionnels des produits
(troc) entre les diffrentes rgions sahariennes. Les liaisons entre oasis marocaines et
algriennes ont toujours exist, nous n'en voulons pour preuve que I existence de vieux sujets
Bou Feggous (varit marocaine du Draa) El Golea. Ceci nous rend intelligibles les bonds
9

surprenants que le bayoud a faits en ce dbut de sicle au Sahara. La dernire contamination de

palmeraie constate est celle de Metlili des Chambas ; elle est probablement lie aux
importations traditionnelles de cordages de lif, et de bts de djerids qui se font en provenance
du Tidikelt-Est. (Toutain, 1965)
Dans une palmeraie infecte, les facteurs qui interviennent de faon prpondrante dans
lextension des foyers de la maladie sont (Hakkou & Bouakka, 2004) :
-la densit leve des palmiers
-laccumulation et la dcomposition des dchets contamins dans la palmeraie et le degr de
lentretien des parcelles;
- la pratique de certaines cultures intercalaires comme la luzerne, le trfle, les cultures
marachres et le henn (El Ghorfi, 1987)
- lirrigation abondante, la temprature (25C-30C) et la salinit leve des eaux dirrigation.
-lutilisation Des cultures monovaritales des palmiers sensibles au Bayoud
-le vent et les crues des oueds sont aussi des moyens de propagation de la maladie.

3.3- Symptmes de la maladie :

Les symptmes peuvent tre observs sur les arbres gs aussi que sur celles jeunes. (Laville,
1978)

3.3.1-symptmes externes :
Le premier symptme extrieur, traduisant I existence de la maladie sur un Palmier-dattier, est
I aspect plomb que prend une palme de la couronne moyenne de I arbre (Fig6). Ce symptme
est discret et il faut un observateur exerc pour le dceler. Puis, sur cette palme de teinte
plombe, les folioles d'un ct se replient progressivement, tendent s'appliquer contre le rachis
en mme temps qu'ils blanchissent, le blanchiment gagnant depuis leur base vers leur extrmit
distale (Fig7). (Laville, 1978)
Les folioles du ct oppos ne tardent pas manifester leur tour le mme phnomne et la
palme se dessche en totalit. Elle prend alors l'aspect particulier d'une plume mouille avant
de pendre le long du stipe. Son rachis est marqu d'une ou plusieurs stries brunes longitudinales
qui progressent de sa base vers son sommet. Quelque temps aprs on observe la mme
succession de symptmes sur d'autres palmes du dattier, le plus souvent des palmes voisines de
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la premire. Il arrive frquemment que le bourgeon terminal reste vert et dress pendant un
temps, alors que tout autour pendent des palmes sches. Lorsque le bourgeon terminal est
atteint, I ensemble du feuillage se dessche. Si on arrache soigneusement un Palmier-dattier
prsentant des symptmes de Bayoud, de faon pouvoir observer son systme racinaire, on
constate toujours la prsence de quelques racines de couleur brun rougetre accentu, dont les
tissus sont en dcomposition. Ces racines sont peu nombreuses (quelques units) par rapport au
nombre total des racines du palmier (plusieurs centaines) et elles sont groupes sur une surface
trs rduite. Elles reprsentent la zone de pntration du parasite dans I arbre. Ces symptmes
racinaires sont donc en ralit les premiers, mais videmment ils ne sont pas visibles
normalement. Et mme lorsque le systme racinaire d'un arbre malade est dgag et accessible,
le petit nombre des racines atteintes et leur groupement rendent leur dtection difficile. Elles
sont passes inaperues des premiers auteurs' qui ont conclu que la pntration du parasite ne
s'oprait pas par les racines (Louvet et al., 1970)

Fig6 :premires symptmes de la

maladie. (de La Perrire & Benkhalifa,
1991)

Fig7 :tat du palmier Quelques mois aprs

linfection. (de La Perrire & Benkhalifa,
1991)

11

Fig8 :Stade final de la maladie. (de

La Perrire & Benkhalifa, 1991)

Llorsquun palmier dattier est atteint par le Bayoud, sa mort est inluctable mais dans des
dlais variables, Le temps moyen partir de lapparition des symptmes jusqua la mort du
palmier(Fig8) est de 6 mois 2 ans, en fonction des conditions, des cultivars, etc., mais les
arbres peuvent mourir en quelques semaines ou sur une priode de 10 ans. Parfois, le
dveloppement des symptmes diffre: une lsion bruntre peut apparatre sur le bout du rachis
et stend vers le haut jusqu' ce qu'il devient si troit que tous les tissus sont affects et
l'ensemble de pointes des feuilles blanchit et meurt. En variante, les pennes malades peuvent
avoir une teinte bruntre ou rougetre, selon le cultivar. (Laville, 1978)
Un lger jaunissement gnral des feuilles rcemment mri 1-2 mois avant l'apparition des
symptmes typiques peuvent tre observs. De la rapide description des symptmes extrieurs
qui vient d'tre faites, il faut surtout retenir que, typiquement, la maladie apparat de faon
unilatrale ou sectorielle. A la fois sur les palmes ct sur I ensemble de larbre. Le Bayoud ne
se manifeste pas toujours d'une faon aussi caractristique. On note dans Lextriorisation des
symptmes des variations qui peuvent tre lis aux conditions climatiques et culturales aux
ractions varitales des palmiers ainsi qu' des variations du parasite. (Louvet et al., 1970)

12

3.3.2- Symptmes internes :

Lobservation des symptmes internes du bayoud ne peut se faire que par l'intermdiaire de
coupes transversales et longitudinales pratiqus dans les diffrentes parties du palmier plus ou
moins malades. En correspondance avec le petit nombre des racines ncroses par o le
champignon pntre dans l'arbre .On observe la base du stipe quelques faisceaux
cribrovasculaires groups qui avec le sclerenchyme et le parenchyme qui les entourent ont une
teinte acajou ou moutarde(Fig9). Sur les coupes transversales de la base du stipe ils forment des
taches de quelques centimtres carrs au plus et sur les coupes longitudinales des zones plus ou
moins allonges.

Fig9 :Passage du Fusarium oxysporum albedinis

dans les faisceaux cribrovasclaires (Louvet et al.,
1970)

Plus haut dans le stipe, les faisceaux conducteurs colors se sparent les uns des autres et on
peut suivre leur trajet compliqu au milieu des tissus sains.
Ces faisceaux colors se retrouvent vers l'extrmit du stipe, dans la zone des palmes
fonctionnelles et du bourgeon terminal. Chez un Palmier trs malade, ils atteignent le bourgeon
terminal o ils pntrent, ainsi que les palmes qui I entourent. Chez un arbre moins gravement

13

atteint, ils ne contaminent pas encore le bourgeon terminal, mais sont visibles dans certaines
palmes. Il n'en a jamais t observ dans les hampes florales.
Dans les palmes montrant des symptmes externes de la maladie, on observe sur les coupes
transversales de rachis une zone brun rouge (Fig10), diffuse, piquete de points plus foncs au
niveau des faisceaux conducteurs fortement colors.

Fig10 : coloration brune-rougetre fonce au

niveau des rachis(Dihazi, 2012)

La zone colore avec les faisceaux cribrovasculaires foncs peut atteindre l'extrmit des
palmes. Elle peut aussi s'estomper avant, et il arrive qu'on ne voit plus sur le trajet de certains
faisceaux que des points colors, espacs les uns des autres de quelques millimtres.
Il y a une continuit parfaite dans les symptmes vasculaires internes depuis les racines jusqu'
I extrmit du rachis des palmes (Louvet et al., 1970)

3.4- cologie du champignon :

La croissance commence 7 C, reste lente jusqu' 12 C, devient plus rapide entre 21 C et
27,5 C et arrte 37 C, le champignon est capable utiliser des sources de carbone
complexes et de se dvelopper, en prsence de concentrations leves de gaz carbonique ou
pentachloronitrobenzne. Une croissance optimale du myclium se produit 28 C.

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Une prfrence marque du bayoud pour la pectine, le mannose, le xylose et la cellulose , en

plus les sources azots organiques sont mieux mtaboliss que lazote minral. Linfluence du
chlorure de sodium est minime sur la croissance du champignon jusqu une concentration de
40g/l ce qui permet au bayoud de se dplacer sans problme dans les eaux sals.
Dans des conditions non favorables le champignon peut se conserver dans le sol des
profondeurs de 5cm, 30cm et parfois jusqu mtre. Des sols en Algrie ont t prouvs non
favorables au dveloppement du champignon, en revanche quand les sols sont favorables, des
irrigations abondantes notamment avec la prsence des cultures intercalaires, conduisent la
rapparition du champignon qui attaque plus violemment et devient gravement pidmique.
Donc Lalternance entre des priodes humides et des priodes sches, sont favorable pour
lexpansion explosive de la maladie.

3.4.1-plantes htes.
Beaucoup des plantes sont souvent cultiv entre les plantations des palmiers dattier notamment
la Luzerne la henn la trfle etc.. ce jour le Fusarium oxysporum f. sp. Albedinis a t
seulement isol du henn (Lawsonia inermia); effectivement la plante abrite le champignon
sans manifester aucun symptme, plus rcemment en France mercier et louvet ont isols lagent
causal de la maladie du bayoudh sur phoenix canariensis ,une autre espce de palmier qui
manifeste les mmes symptmes que la fusariose vasculaire du palmier dattier (Louvet &
Toutain, 1973)

3.5-le bayoud : caractristiques macroscopiques :

Bien qu'il soit facile d'obtenir des cultures de F. oxysporum f. sp. albedinis partir de fragments
de rachis de feuilles de palmier qui prsentent des symptmes vasculaires, il est trs difficile de
conserver le type original de la colonie (qui est encore appel le type sauvage). En effet, la
forme sauvage prsente des caractristiques culturelles trs instables dans des conditions
normales et produit rapidement des mutants.

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Fig11 :Culture du Fusarium oxysporum

albedinis :le champigon causal du bayoudh sur
palmier dattie (Saaidi, 1992)

Dans sa culture le Fusarium oxysporum f. sp. albedinis forme un myclium fin, clair et boucls
dans lequel des petites sporodochie de couleur orange-rose sont produites .Des sclrotes Bleu
noirs parfois sont ns dans le milieu. Ils sont soit disperss dans le myclium ou forment
parfois des groupes.

Fig12 :Organisation morphologique externe du fusarium oxysporum .albedinis

dans un milieu PDA (mahdi,2011)

A la lumire le myclium peut devenir rose saumon pale, alors qu lobscurit il peut mettre
un pigment violet fonc(Fig9).
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3.5.2- Caractristiques microscopiques :

F.o f. sp. albedinis se produit en tant que myclium cloisonnes hyalin. Il est fin et uniforme
dans les jeunes cultures, prsentant, cependant dans les cultures plus gs des cellules
hypertrophiques qui se produisent sous formes de chanes; elles sont rondes, ressemblant
fortement aux chlamydospores, mais sans paississement de la paroi.
La multiplication asexue(Fig13)se produit par des microphialides gonfls la base et pointues
l'extrmit, dcoulant perpendiculairement du myclium. A la pointe apicale de ces phialides,
les microconidies (micro phialospores) forment dune faon continue et endogntique, chacun
tant pouss par l'autre et adhrent ensemble sous forme de petites ttes humides.
Un grand nombre de microconidies hyaline, variant en forme et en dimension, peuvent tre
trouvs dans la mme culture. Chez les jeunes cultures ils sont globuleux, tandis que dans les
cultures ges elles sont plus allonges. Les Microconidies sont souvent unicellulaires, parfois
bicellulaire mais ont rarement deux septa. les macrophialides, plus grande que les
microphialides, se groupent ensemble pour former des sporodochies. En culture, Fusarium
oxysporum f. sp. albedinis produit galement quelques macroconidies avec la base en pediforme
et bouts court pointus. la plupart ont trois septa, certains ont quatre ou cinq.
Dans les cultures gs, ou dans un milieu agar recouvert de terre, Fusarium oxysporum f.sp.
albedinis formes des chlamydospores qui sont uniformes et globuleux, avec une paroi paisse
lisse Ils peuvent tre soit bissextile ou terminales et sont isols ou groups en deux ou quatre
chanes courtes. Ils sont forms soit sur le myclium ou a partir des macroconidies.
Les sclrotes sont bleu fonc-noir, mesurent environ 1 mm de diamtre et se produit rarement
(Saaidi, 1992)

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Fig13 :Organes de reproduction asexue du bayoudh au microscope lectronique

balayage : a :mycelium et microconidies,b :microphialides,c :micro et
macroconidies(mi,ma respectivement),d :chlamydospores forms a partir
darticles myceliens (Mahdi,2011)

3.6 :Biologie et pidmiologie :

Comme tous les oganisms vasculaires d'origine tellurique, Foa est conserv sous forme de
chlamydospores dans les tissus morts de palmiers infects, en particulier dans les racines des
arbres tus par celui ci. Avec la dsintgration ultrieure de ces tissus, les chlamydospores
peuvent tre librs dans le sol o ils restent dans un tat dormant. Ce champignon se trouve
une profondeur variant entre 5 et 30 cm, et parfois plus profonde; il peut tre conserv pendant
une longue priode de temps, mme lorsque les palmiers sont depuis longtemps morts (huit ans
ou plus). Si les nutriments atteignent les chlamydospores en quantit suffisante, les spores
germent et envahit une racine, pntrant dans les tissus vasculaires comme un parasite. Une fois
que l'agent pathogne est l'intrieur de l'lment vasculaire, il se dveloppe rapidement et le
18

myclium avance haut dans la racine et dans la tige. Le myclium produit des microconidies
dans les vaisseaux et ceux-ci sont ports vers le haut par le courant d'eau. Lorsque leur
coulement jusqu' dans le vaisseau est entrav par la paroi cellulaire, les microconidies
germent, les tubes de germinales pntrent la paroi cellulaire, puis la formation des
microconidies est reprise de l'autre ct de la paroi. Ces nouvelles microconidies sont leur
tour entranes l'autre paroi transversale. Ce processus se poursuit ainsi vers le haut,
l'intrieur de l'arbre jusqu son bourgeon terminal, conduisant la mort du palmier
dattier(Fig14). Au cours de leur dveloppement dans les tissus de leurs htes respectifs, ou sur
milieux de culture, les champignons produisent un trs grand nombre de mtabolites de nature
et de structures varies, volatils ou non, F.o.a. secrte, en milieu de culture, des enzymes
hydrolytiques, cellulases et pectinases, et plusieurs toxines telles que lacide fusarique, les
acides succinique, 3-phenyle lactique et leurs drivs et des toxines de nature peptidique qui
sont connus pour possder des proprits antibiotiques, antifongiques et phytotoxiques en
loccurrence lacide phnylactique qui est un metabolite, galement connu sous lappellation
dacide benzne actique, est impliqu dans la pathogense.
Au cours de sa progression vers le haut, Fusarium oxysporum f. sp. albedinis sort du xylme
et colonise les tissus parenchymateuses environnants de l'arbre par un myclium inter et intracellulaire qui donne l'arbre la couleur brun rougetre qui est caractristique de Bayoud.
Aprs la mort du palmier dattier, le myclium continue de se dvelopper dans le parenchyme
de l'arbre et forme de nombreux chlamydospores dans les cellules sclrenchyme. Ceux-ci
constituent des conditions trs favorables pour la survie du champignon dans le sol.(Djerbi,
1983)

19

Cycle de dinfection du Fusarium oxysporum albedinis

(Agrios, 2005)

3.7 : Dgts du champignon :

Le bayoud, est la maladie la plus destructive et la plus menaante dans l'Afrique du nord. Dans
un sicle, la maladie a dtruit plus de deux tiers des bosquets de palmiers Marocaine (12
millions d'arbres), et il continue causer la mort de 4,5 12% des palmiers par an (Djerbi,
1983). Le Maroc, qui tait autrefois un gros exportateur de dates, est aujourd'hui un importateur.
En Algrie, plus de 3 millions d'arbres ont t dtruites, surtout dans Tidikelt, Touat et m'Zab.
Dans la majorit des oasis, plus de la moiti des cultivars commerciaux ont t dtruits;

20

Fig15 :Partie de la palmeraie de Beni Abbes (Algrie)

touche par le bayoud (Zaid et al., 1999)

Cela a entran la disparition progressive des cultivars de haute qualit en faveur d'arbres
basse production et qualit. Des Oasis qui avaient autrefois plus que 400 palmiers par hectare
ont t rduit 40-50 palmiers par hectare. La maladie a caus non seulement la perte d'un
aliment de base pour la population Saharienne (187 kg par habitant), mais aussi la perte d'une
importante source de revenus et des devises. Les dgts du bayoud ont galement touchs les
cultures annuelles autrefois protges par les palmiers, et ont acclr la dsertification. puisque
les meilleur cultivars commerciaux D'Afrique Du Nord sont trs sensibles la maladie, la
fusariose du palmier dattier est l'une des principales catastrophes affectant lagriculture
saharienne Algrienne (Fig17) et marocaine (Fig16). la Tunisie qui est lun des plus importants
exportateurs de dattes, est gravement menace, 70 80% des zones de palmiers dattier sous
cultivars sont sensibles cette maladie (Benzohra et al., 2015).Le dernier foyer connu de la
maladie est ghardaiia (Algerie) 600-650 km de la frontire Algero-tunisienne, La menace
est d'autant plus grave que la varit Deglet Nour s'est rvle extrmement sensible cette
fusariose, En voquant le prcdent marocain, on peut craindre que la varit Deglet-Nour, I
image de la Mehjoul et de la Bou Feggous, ne disparaisse, dtruite par la fusariose, et que son
fruit, universellement apprci, ne dserte progressivement les marchs internationaux comme
I a fait la datte marocaine qui, au 18" sicle, ayant conquis le march de Londres devait
l'abandonner au sicle suivant.4 cultivars (Tab1) tunisiens choisis par ordre dimportance
conomique ont t test par (Saaidi, 1992) vis--vis leur tolrance contre le bayoud,
lexprience a dure 25 ans et comprenait les cultivars de trs bonne qualit : Deglet Nour de
21

jerid ,Deglet Nour de kebeli, Ftimi et oukhouet-ftimi qui sont deux varits dorigine de
Djerid.ces variets ont montr une mortalit de 72,7%, la varit oukhouet-ftimi prsente une
sensibilit plus grande pendant son jeune ge (5- 10 ans),la varit Ftimi est moins attaqus
quand elle est jeune mais elle devient plus sensible avec lge et les deux varits de Deglet
Nour prsentent des attaques qui progressent rgulirement de 5 ans 10 ans et 25 ans. Ces
diffrentes ractions seraient dues, plus la grande variabilit gntique de la plante qu la
variation des conditions de milieu, certes difficiles maintenir constantes au cours du temps
pendant un quart de sicle.

Fig16: dissmination du bayoud dans les

palmeraies marocains (Zaid et al., 1999)

Fig17: dissmination du bayoud dans les

palmeraies algriens (Zaid et al., 1999)

22

Tab1 :Le degr de rsistance de quelques varits des

rgions phonicicoles du Maroc (Toutain, 1973)

3.8 -Mesures de Lutte contre le bayoud :

3.8.1- rsistance du palmier dattier et ses mcanismes de dfense.
La rsistance du palmier dattier la maladie du Bayoud est lie des mcanismes de dfense
multifactorielles, dont certains sont constitutives et d'autres sont induites, En fonction de leur
rle dans la stratgie de dfense de la plante hte, ces mcanismes peuvent tre classs en deux
types :

3.8.1.1- mcanismes mcaniques :

Limitent l'action des enzymes secrts par le bayoud dgradant la paroi cellulaire des cellules
de la racine de palmier dattier.

3.8.1.1.1- Induction de thylles dans les cellules des vaisseaux conducteurs :

Les Thylles sont des extensions vsiculaires des cellules parenchymateuses adjacentes, leur
induction dans les cellules des vaisseaux des plantes infects par des agents pathognes
23

vasculaires reprsente l'un des mcanismes typiques de dfense aux maladies vasculaires, ce
mcanisme a t identifi dans le palmier dattier.
Chez le palmier dattier infect par le bayoud on voit une accumulation des composs
phnoliques dans les vaisseaux conducteur des racines, cette accumulation est le rsultat de la
dsintgration de thylles, en dsintgrant les thylles versent leur contenu phnolique l'intrieur
des vaisseaux directement en contact avec l'agent pathogne constituant une restriction du
dveloppement de lagent pathogne. (Ziouti et al., 1996)

3.8.1.1.2- Renforcement de la paroi cellulaire par les phnols et par la

lignification.
Le bayoud produit des enzymes qui dgradent la paroi cellulaire, les cellules des parois
cellulaires du palmier dattier montrent une relation entre la sensibilit des parois cellulaires de
la racine et la sensibilit des cultivars la maladie Bayoud. Les parois cellulaires des cultivars
rsistants sont plus rsistantes que celles des cultivars sensibles l'action des enzymes
hydrolytiques secrts par la fusariose du palmier dattier. Cette susceptibilit diffrentielle des
parois cellulaires dans les cultivars rsistants et sensibles au bayoud est lie l'implication des
deux mcanismes de dfense constitutifs dans les parois cellulaires des cultivars rsistants, Le
premier, un mcanisme mcanique impliquant la lignine et l'acide phnolique li la paroi
cellulaire, intervient dans les premires tapes de la dgradation de la paroi cellulaire pour
limiter l'action des enzymes pectinolytiques et cellulolytiques de l'agent pathogne sur la paroi
cellulaire des cultivars rsistants. Un second mcanisme intervient un stade plus avanc pour
inhiber la production des enzymes secrts par le champignon dgradant la paroi cellulaire. La
rsistance des parois cellulaires du palmier dattier aux enzymes pectinolytiques et
cellulolytiques du bayoud est lie l'intervention de la lignine et des phnols de la paroi
cellulaire, qui constituent une composante d'une dfense mcanique comme inhibiteurs de la
croissance du myclium.

3.8.1.2- Mcanismes chimiques :

qui se sont avrs comme inhibiteurs de la croissance du bayoud, ainsi que la l'activit et de la
production de ses enzymes :

24

3.8.1.2.1- Accumulation de lacide caffeoylshikimique :

Les cultivars rsistants ont t caractriss par une activit rhizosphrique du bayoud plus faible
que celle des cultivars sensibles, Cette diffrence est lie un effet diffrentiel des exsudats des
racines de deux types de cultivars, les exsudats racinaires de cultivars rsistants inhibent la
germination des conidies des diffrents isolats de bayoud alors que celles des cultivars sensibles
conduisent plutt une stimulation de la germination. l'acide caffeoylshikimique est le compos
phnolique majeur dans les racines et reprsente le principal compos fongitoxique contre la
fusariose du palmier dattier,les

teneurs en acide caffeoylshikimique augmentent aprs

l'infection chez les cultivars rsistants tandis que ceux des cultivars sensibles ne diffrent pas
significativement de ceux obtenus partir de plantes non infectes. Laccumulation de cet acide
dans les vaisseaux conduit linhibition de la croissance du champignon, de la conidiogense
et de la production des enzymes dgradants les paroi cellulaires racinaires. (El Modafar et al.,
2000)

3.8.1.2.2- Induction de la biosynthse de phytoalexine.

L'inoculation des racines du palmier dattier avec Fusarium oxysporum albedinis induit
l'accumulation de phytoalexines, Le cours du temps de l'accumulation de phytoalexine
distingue clairement entre les cultivars rsistants et ceux sensibles. Ainsi, au cours de la
premire phase d'infection (5-30 jours), l'accumulation des phytoalexines est rapide et atteint
ne teneur beaucoup plus leve dans les cultivars rsistants avec une accumulation maximale
au 15ieme jour, cette accumulation rduit fortement la germination des conidies jusqu 17
86%, la croissance du tube germinatif, conidiogense et la croissance du myclium du bayoud,
Cependant, les concentrations cumules dans les cultivars sensibles ont eu qu'un faible effet
inhibiteur. Le rle de phytoalexines dans la rsistance du palmier dattier la maladie Bayoud
est alors li la rapidit et l'intensit de leur accumulation aux concentrations fongitoxiques
lors du premier stade de l'infection. Les phytoalexines ne semblent pas tre efficace quand ils
sont induits au stades plus avancs. (El Modafar et al., 1999)

25

3.8.1.3- licitation et de suppression de l induction des mcanismes de dfense

du palmier dattier.
Les

principaux

mcanismes

de

dfense

induits

dans

le

palmier

dattier(acide

Caffeoylshikimique, les phnols des parois cellulaires, phytoalexines, postinhibitins, flavanes,

lignine) dpendent de l'activit phnylalanine ammoniac lyase (PAL),l'induction diffrentielle
des mcanismes de dfense des cultivars rsistants et sensibles en rponse une infection par
bayoud est lie une diffrence d'activit du PAL, lactivit du PAL aprs linfection dans les
racines des cultivars rsistants tait plus rapide et plus lev que chez les cultivars sensibles.
L'induction de ces mcanismes de dfense est prcoce et intense chez les cultivars rsistants,
alors qu'elle se produit en retard et faiblement dans les cultivars sensibles. Une rponse lente
donnerait l'agent pathogne le temps crotre en abondance et produire des toxines interfrant
avec la rgulation des fonctions physiologiques diffrentes dans la plante, ce qui provoque les
symptmes typiques de la maladie. Linduction de lactivit du PAL est induite par des
composantes de la paroi myclienne du champignon, bien que les linfection induit des rponses
diffrentielles chez les cultivars rsistants et sensibles, la paroi myclienne induit une rponse
de PAL identique dans tous les cultivars du palmier dattier, Les diffrences de linduction du
PAL en rponse la maladie du Bayoud est lie la suppression de l'induction de PAL dans
les cultivars sensibles par un suppresseur produits constitutivement par le agent pathogne,
Ainsi l'induction diffrentielle des mcanismes de dfense chez les cultivars rsistants et
sensibles ne porte pas sur le degr d licitation du PAL, mais semble tre lie la suppression
de l'expression du gne de PAL par le suppresseur de pathogne. Dans les cultivars sensibles,
l'expression du gne PAL est supprime par le champignon alors que dans les cultivars
rsistants la suppression est, ou absente ou sensiblement rduite. La suppression du PAL par le
bayoud semble constituer un facteur principal dterminant la susceptibilit du palmier la
maladie Bayoud. la spcificit de linteraction entre le palmier dattier et sa fusariose est
explique non pas par une diffrence dlicitation des mcanisme de dfense, mais par une
diffrence dans le degr de suppression des mcanismes. (El Modafar et al., 2001)

3.8.2-Mesures prophylactiques pour lutter contre le bayoud :

Certaines mesures prophylactiques sont applicables des zones ou des pays qui ne l'ont pas
encore t infectes par Bayoud. Ils ont, cependant, pas de valeur pour les rgions qui sont dj
infects par le Bayoud, comme cest le cas du Maroc. Compte tenu de la propagation constante
de Bayoud et la menace que la maladie fait peser sur les palmeraies Oued Ghir, le berceau de
26

la varit Deglet Noor, et la Tunisie, ces zones devraient tre srieusement et constamment
interroges. La tche essentielle est d'empcher le mouvement de matriel vgtal contamin
partir d'une palmeraie infecte une de bonne sant. Le matriau, se compose principalement
des rejets, des fragments de palmier, du fumier et des sols infests et des objets fabriqus
partir de ces matriaux. Lgislation empchant le transport de matriel vgtal contamin d'un
pays l'autre a t affecte par divers pays. Les Etats-Unis, la Tunisie, la Mauritanie et l'Irak
ont adopt ces mesures de quarantaine et ont t suivies par d'autres pays. En Tunisie, des
images en couleur de Bayoud, produit conjointement par l'Institut national de recherche
agronomique en France et en Tunisie, ont t distribus dans tous les dpartements du Ministre
de l'agriculture et dans la zone saharienne. Cependant, le problme nest pas de promulguer une
lgislation, mais plutt dans la faire respecter. La mise en place d'agents d'inspection
phytosanitaires aux entres et sorties des palmeraies, en particulier en Algrie, et en Tunisie va
certainement empcher le transport massif de matriaux contamins. Un systme de contrle
minimal doit galement tre mis en place dans les aroports. Mais malheureusement, ces
mesures ncessiteraient un grand nombre de personnel qualifi, qui nest pas encore disponible
dans les zones menaces par Bayoud.
Bien que les responsables algriens aient dj pris des mesures prophylactiques strictes, le
Bayoud n'a pas t empche d'infecter Ghardaia. Dans tous les cas, bien que des mesures
prophylactiques, accompagnes par des efforts d'radication priodiques des foyers Bayoud
primaire, puissent rduire la propagation de la maladie, ils ne peuvent pas larrter
dfinitivement. (Djerbi, 1982)

3.8.3-lutte biologique contre le bayoud.

Les caractristiques biologiques du bayoud et de son hte P. dactylifera L., rendent toute
tentative de lutte trs difficile. La lutte chimique est carte suite la fragilit de l'cosystme
oasien et son efficacit non garantie. Les mesures prophylactiques et la mise en quarantaine
n'arrtent pas la maladie.
Les mthodes de lutte biologique, tels que ceux qui utilisent des micro-organismes qui peuvent
rprimer les maladies des plantes reprsentent une alternative de lutte prometteuse. Ils sont
bass sur des extraits de plantes ou des bactries et des champignons antagonistes qui peuvent
confrer une protection contre les pathognes des plantes. Plusieurs agents de lutte biologique
ont t identifis, y compris les espces de Trichoderma, Penicillium, Gliocladium,
27

Sporidesmium, Burkholderia, Bacillus, Serratia, et beaucoup d'autres. Toutefois, leur efficacit

a t souvent inconsistante lors de leur transfert dans le champ. LAmlioration du taux de
russite de ce transfert repose sur l'lucidation du mcanisme d'action et de la manire dont ces
mcanismes sont affects par l'environnement, Plusieurs modes d'action, y compris la
biosynthse d'antibiotiques, le parasitisme et la concurrence microbienne, ont t dcrits.
(Dihazi et al., 2012)

3.8.3.1- L'utilisation de deux bactries pour le contrle biologique des maladies

bayoud.
Deux bactries, Bacillus amyloliquefaciens souche Ag1 (Ag) et Burkholderia cepacia souche
Cs5 (Cs), ont t examins pour leur capacit lutter contre cette maladie. Les deux souches
bactriennes ont inhib la croissance et la sporulation de fusarium oxysporum albedinis. Les
bactries testes proviennent du Laboratoire de bio pesticides, Centre de Biotechnologie de
Sfax en Tunisie, ils ont t isols de la rhizosphre des amandiers dans la rgion de Sfax. Les
deux souches bactriennes ont montr une activit antifongique significative contre Foa. Ils
inhibent la croissance et la sporulation sur milieu PDA. L'inhibition maximale de la croissance
Foa a t obtenue aprs 6 jours de co-culture avec les bactries; il tait d'environ 83% avec
Cs(Fig18) et 75% avec Ag(Fig19). Aprs 13 jours de co-culture, cette inhibition a diminu
respectivement, de 76% et 55% pour le Cs et Ag en raison d'une repousse de l'agent pathogne
de la sporulation, Foa a galement t inhibe en co-culture avec les bactries dans un milieu
liquide. Au 5eme jour de co-culture, l'inhibition est d'environ 93% et 86% en Cs et Ag,
respectivement. Cette inhibition a diminu pour atteindre 81% pour Cs et 64% pour Ag lors de
la 11eme journe de co-culture, comme l'agent pathogne a lgrement ractiv sa sporulation.
(Dihazi et al., 2012)

28

Taille de myclium en cm

Temps (jours)

Nombre de
conidies.106

Temps (jours)

Fig18 :L'inhibition de la croissance Fusarium

oxysporum albedinis dans un milieu PDA en
coculture

Fig19 :Inhibition de la sporulation du Fusarium oxysporum

albedinis en milieu PDB

avec Bacillus amyloliquefaciens (Ag) et

Burkholderia cepacia avec (Cs). (Dihazi et al., 2012)

co-culture avec Bacillus amyloliquefaciens (Ag) et

Burkholderia cepacia (Cs) (Dihazi et al., 2012)

Fig20 :L'inhibition de la croissance du

Fusarium oxysporum albedinis avec Bacillus
amyloliquefaciens et avec Burkholderia
cepacia (Dihazi et al., 2012)

Fig21 :Culture temoin du fusarium

oxysporum albedinis (Dihazi et al., 2012)

29

Les examens microscopiques ont rvl des altrations cytologiques du myclium de Foa
lorsqu'elles sont en culture avec chacune de deux souches bactriennes. Ces altrations taient
diffrentes pour chaque souche. Ag a entran une vacuolisation et un agrandissement de
myclium du Foa(Fig22), accompagn par l'expulsion des contenus cytoplasmiques, tandis que
Cs a conduit un gonflement de quelques fragments de myclium du Foa(Fig23).

Fig22 :Vacuolisation et
l'largissement de Foa
myclium en co-culture
avec Bacillus
amyloliquefaciens (Dihazi
et al., 2012)

Fig23 :Ballonnemen
t des cellules en coculture avec
Burkholderia
cepacia (Dihazi et
al., 2012)

Fig24 :Fusarium
oxysporum en
monoculture
(culture temoin)
(Dihazi et al., 2012)

Le prtraitement des racines du palmier dattier avec Cs ou Ag rduit de manire significative

la taille de la zone de brunissement autour du site d'inoculation du Fusarium albedinis et a
conduit une ncrose localise (Fig26).La taille de la zone brunissement a t considrablement
rduite lorsque les racines ont t infiltres par les bactries avant d'tre inoculs avec le
champignon pathogne. Cette rduction tait d'environ 73% et 70,5% pour Ag et Cs,
respectivement. La zone de brunissement avait souvent une lsion ncrotique limite qui
conduit normalement la rsistance contre les agents pathognes Quand la ncrose a t form,
les symptmes de la maladie ont t rduits et les plantes taient plus rsistantes aux maladies
bayoud. Cela reflte la restriction de l'agent pathogne sur le site d'inoculation.

30

Fig25 :Brunissement de la zone des

racines du palmier dattier inoculs
avec Fusarium oxysporum albedinis
(Dihazi et al., 2012)

Fig26 :Formation dune zone

necrotique limit(la fleche) quand
la racine est infiltre par les deux
bacteries avant quelle soit inocule
avec foa (Dihazi et al., 2012)

les deux bactries stimulent lactivit des peroxidases qui sont impliqus dans plusieurs
processus biochimiques et physiologiques contrlant la dfense du palmier dattier contre les
agents pathogenes, tels que la lignification de la paroi cellulaire, la rticulation des composants
de la paroi cellulaire et la synthse des phytoalexines ce qui renforce les parois des cellules
vgtales et empche l'invasion des tissus htes par des agents pathognes (Almagro et al.,
2009)
Ces rsultats ajoutent au domaine prometteur de l'enqute sur le contrle de la maladie Bayoud.

3.8.3.2- le compostage.
Durant ces dernires annes, le monde a commenc accorder une place prpondrante la
qualit de l'environnement, la prennit des ressources naturelles et surtout la rduction de
l'utilisation des substances chimiques. Ceci conduit la communaut scientifique se tourner
vers la possibilit d'utiliser de faon rationnelle des composts. Ainsi, plusieurs recherches sont
consacres la valorisation des composts en tant qu'outil de protection des cultures (Hoitink et
al., 1993). Des composts issus de divers dchets quils soient agricoles, industriels ou mnagers,
ont montr leurs capacits protger les cultures contre de nombreux ennemis tels que des
31

adventices, des insectes, des mollusques, des nmatodes, des champignons, des bactries et des
virus. Il a t montr que le compostage des sous-produits du palmier dattier contamins par
Fusarium oxysporum fsp albedinis engendre un compost mr, stable et hyginis ayant des
caractristiques physicochimiques et agronomiques intressantes. Dans nos tests, le sol et la
tourbe utiliss sont des substrats rceptifs vis--vis de Fusarium oxysporum f.sp albedinis car
ils lui permettent d'exercer sans aucune difficult son pouvoir pathogne. L'ajout de compost
mr des sous-produits du palmier dattier apporte un effet suppressif ces substrats. Donc, en
plus des conomies de la tourbe, le compost offre la possibilit de fournir au substrat un pouvoir
suppressif lencontre du Fusarium oxysporum f.sp albedinis, et produit ainsi des plantes saines
et vigoureuses (Fig28). L'effet suppressif observ est d'origine biologique puisque
lautoclavage entrane sa disparition. Les antagonistes que nous avons identifis sont constitus
principalement des genres Aspergillus, Pnicilliums et Bacillus. Des travaux ont montr aussi
que le compost des sous-produits du palmier dattier pourrait tre un moyen de contrle
biologique efficace, capable de limiter la propagation de la maladie et de lutter contre la svrit
de la fusariose vasculaire dans les palmeraies des oasis de l'Afrique du nord. L'apport de ce
compost aux sols contamins par Fusarium oxysporum f.sp albedinis pourrait diminuer
considrablement la population de ce champignon par des mcanismes biologiques respectant
lcosystme oasien tout en uvrant la dcontamination des sols oasiens moyen et/ou long
terme. Donc, l'utilisation de ce compost dans les systmes de production agricole oasienne peut
fournir un moyen de recyclage de tous les dchets agricoles, rduire les cots de production des
cultures vgtales en diminuant les pertes associes aux maladies (Fig27) , rduire l'utilisation
des produits chimiques et produire des aliments exempts de rsidus chimiques. (Chakroune et
al., 2005)

32

Fig27 :Elimination du Fusarium oxysporum f.sp albedinis au cours du

processus du compostage des sous produits du palmier dattier
contamins, Andain 1 : un retournement tous les deux jours ; Andain
II : un retournement tous les trois jours ; Andain III : un retournement
tous les cinq jours (de La Perrire & Benkhalifa, 1991)

A
B

Fig28 :Effet du compost sur la protection des plantules du

palmier dattier contre lattaque par Fusarium oxysporum f.sp
albedinis
A :melange compost tourbe inocul par Fusarium albedinis
B :tourbe inocul par fusarium albedinis sans compost(de La
Perrire & Benkhalifa, 1991)

33

3.8.3.3-la mycorhisation:
La mycorhization du palmier dattier est trs important, puisquil intresse aussi bien laspect

physiologique de la plante (croissance et production) que laspect phytopathologique

(contribution la lutte contre le Bayoud). En effet la mycorhization est llment biologique
utilis par les plantes, en symbiose avec les champignons,ce qui sert a renforcer la rsistance
aux agents pathognes du sol. Leffet de lendomycorhization par Glomus intraradices sur la
croissance du palmier dattier et sur la rsistance de ce dernier aux attaques du F.oxysporum f.sp.
albedinis sur diffrents substrats a t tudi . La mycorhization a amlior la croissance des
plantules denviron 26%. La prsence de lagent pathogne a provoqu une chute de biomasse
de 82,5% avec un taux de mortalit de 100% alors que la prsence de mycorhize a fait baisser
ce taux mortalit 55% . La mycorhization a permis damliorer la croissance des plantes du
palmier dattier en amliorant lalimentation hydrique et la nutrition minrale. Cette
amlioration est due une grande surface dabsorption que procure le dveloppement du
myclium externe lendophyte, permettant ainsi une exploitation deau et dlments
minraux au-del de la zone dpuisement racinaire. Elle est trs marque au niveau de la partie
arienne et pas dans la partie racinaire(Fig29). On peut dire donc, que la mycorhization amliore
la croissance de la partie arienne en augmentant la surface de photosynthse (le nombre de
feuilles, la longueur, la biomasse verte) et par consquent plus dlments nutritifs que le
champignon mycorhizien peut utiliser(Souna et al., 2010).

Fig26 :Poids sec en g de la partie arienne des plantules du palmier

dattier cultives sous diffrents traitements. Tt : Tourbe sans aucun
traitement (tmoin) ; Tm : Tourbe en prsence du mycorhize Glomus
intraradices; Ti : Tourne inocule par Foa ; Tmi : tourbe en prsence du
mycorhize et inocule par Foa (de La Perrire & Benkhalifa, 1991)

34

La mycorhization a montr aussi un effet protecteur contre les attaques du Foa. a observ, chez
le palmier dattier mycorhiz et infect par le mme agent pathogne, une raction matrialise
par le dveloppement des microfibrilles enveloppant les hyphes pathognes provoquant ainsi
leur dgnrescence. Linfluence des mycorhizes vsicules et arbuscules reste limite aux
sites de leur localisation dans la racine. Les champignons mycorhiziens ne colonisent jamais la
zone mristmatique ni le cylindre centrale. Ils progressent vers lapex de la racine en
colonisant les tissus nouvellement forms par le mristme radiculaire. Cest au niveau de
lcorce que se ralise la seule rencontre possible entre Foa et le champignon mycorhizien o
il inhibe lactivit de lagent pathogne (Dehne, 1982) Or la progression de ce dernier au niveau
du cylindre central empche leffet protecteur total des mycorhizes.

35

conclusion
le bayoud ayant infect des palmeraies trs proches des territoires tunisiennes, il est indispensable de
bien ltudier et de largement sinformer sur les mthodes de lutte au cas ou il est introduit en Tunisie,
beaucoup des recherches sur les mthodes de lutte contre cette pidmie sont prometteurs notamment
celles gntiques et biologiques.

36

rfrences bibliographiques.

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