El problema del origen de la vida sobre la tierra tiene mucho en comn con una

historia de detectives bien construido. No hay escasez de pistas que apuntan a la

forma en que la delincuencia, la contaminacin del medio ambiente prstino de la
tierra primitiva, fue cometido. Por el contrario, hay demasiadas pistas y
demasiados sospechosos. Sera difcil encontrar dos investigadores que estn de
acuerdo en incluso las grandes lneas de los hechos que ocurrieron hace mucho
tiempo y han hecho posible la posterior evolucin de la vida en toda su variedad.
Aqu, describo dos de las principales preguntas y algunas de las pruebas
contradictorias que se ha utilizado en intentos de responder a ellos. En primer
lugar, sin embargo, voy a resumir las pocas reas donde hay un acuerdo bastante
general.
La tierra es un poco ms de 4,5 millones de aos. Durante los primeros mil
quinientos millones de aos ms o menos despus de su formacin, que se vio
afectado por los objetos lo suficientemente grandes como para evaporar los
ocanos y esterilizar el surface1 y 2. microfsiles bien conservados de los
organismos que tienen morfologas similares a los de la moderna algas verdeazules, y , se han encontrado datan de hace unos 3500 millones aos [3], y la
evidencia indirecta pero convincente apoya la propuesta de que la vida estaba
presente hace 3,8 [4]. La vida, por lo tanto, se origin o fue transportado a la tierra
en algn momento dentro de una ventana de unos cientos de millones aos, que
abri sus puertas hace unos cuatro millones de aos. La mayora de los
trabajadores en el campo rechaza la hiptesis de que la vida fue transportado a la
tierra de otro lugar en la galaxia y dan por sentado que la vida comenz de novo
en la tierra primitiva.
La uniformidad de la bioqumica en todos los organismos vivos sostiene
firmemente que todos los organismos modernos descienden de un ancestro
comn de ltimo (LCA). El anlisis detallado de las secuencias de protenas
sugiere que el LCA tena una complejidad comparable a la de una bacteria simple
moderna y vivi hace 3,2-3800000000 aos [5]. Si supiramos las etapas por las
que el LCA evolucion a partir de componentes abiticos presentes en la Tierra
primitiva, tendramos una cuenta completa del origen de la vida. En la prctica, los
estudios ms ambiciosos de los orgenes de la vida frente a preguntas mucho ms
simples. Aqu, se discuten dos de ellos. Cules fueron las fuentes de las
pequeas molculas orgnicas que componen los primeros sistemas autoreplicantes? Cmo surgi la organizacin biolgica evolucion de un suministro
abitico de pequeas molculas orgnicas?

1. abitico sntesis de molculas orgnicas pequeas

Miller, un estudiante graduado que trabajaba con Harold Urey, comenz la era
moderna en el estudio del origen de la vida en un momento cuando la mayora de
la gente crea que la atmsfera de la tierra primitiva estaba reduciendo

fuertemente. Miller [6] se somete una mezcla de metano, amonaco e hidrgeno a

una descarga elctrica y condujo a los productos en agua lquida. Se mostr que
un porcentaje sustancial del carbono en la mezcla de gas se incorpor a un grupo
relativamente pequeo de molculas orgnicas simples y que varios de los
aminocidos de origen natural eran prominentes entre estos productos. Este fue
un resultado sorprendente; qumicos orgnicos habran esperado una mezcla de
productos mucho menos-tratable. Los experimentos de Urey-Miller fueron
ampliamente aceptados como un modelo de la sntesis prebitica de aminocidos
por la accin de los rayos.

Miller y sus compaeros de trabajo fueron a estudiar la sntesis de descarga

elctrica de los aminocidos en mayor detail7 y 8. Usar ms poderosas tcnicas
de anlisis, se identificaron muchos cidos-algunos ms aminocidos, pero no
todos, de los que se producen en la vida organismos. Tambin demostraron que
una ruta sinttica importante a los aminocidos es a travs de la reaccin de
Strecker es que, a partir de aldehdos, cianuro de hidrgeno y amonaco. Glicina,
por ejemplo, se forma a partir de formaldehdo, cianuro y amonaco, todo lo cual
puede ser detectado entre los productos formados en la reaccin de descarga
elctrica.

En los aos siguientes los experimentos Urey-Miller, la sntesis de molculas de

inters biolgico de los productos que se pueden obtener a partir de una mezcla
de gas reductor se convirti en el objetivo principal de la qumica prebitica (Fig.
1). Sorprendentemente, Oro y Kimble [9] fueron capaces de sintetizar adenina de
cianuro de hidrgeno y amonaco. Algo ms tarde, Snchez, Ferris y I [10]
demostraron que cianoacetileno es un producto importante de la accin de una
descarga elctrica en una mezcla de metano y nitrgeno y que cianoacetileno es
una fuente plausible de la uracilo bases de pirimidina y citosina. Esta nueva
informacin, junto con los estudios previos que mostraron que los azcares se
forman fcilmente de formaldehyde11 y 12, convencieron a muchos estudiantes de
los orgenes de la vida que ellos entendan la primera etapa en la aparicin de la
vida sobre la tierra: la formacin de una sopa prebitica de biomonomers.
Como en toda buena historia de detectives, sin embargo, el sospechoso principio,
la atmsfera reductora, tiene una coartada. Estudios recientes han convencido a la
mayora de los trabajadores del sector de la atmsfera de la tierra primitiva que
nunca podra haber estado reduciendo fuertemente [13]. Si esto es cierto, los
experimentos de Miller, y la mayora de los primeros estudios de la qumica
prebitica, son irrelevantes. Yo creo que el despido de la atmsfera reductora es
prematuro, porque no entendemos completamente la historia temprana de la
atmsfera de la tierra. Es difcil creer que la facilidad con que los azcares,
aminocidos, purinas y pirimidinas se forman bajo condiciones de reduccin-

atmsfera es ya sea una coincidencia o una pista falsa plantada por un creador
malicioso.

Muchos de los que descartar la posibilidad de una atmsfera reductora creen que
el crimen fue un trabajo fuera. Una proporcin sustancial de los meteoritos que
caen sobre la tierra pertenece a una clase conocida como condritas carbonceas
[14]. Estos son particularmente interesantes debido a que contienen una cantidad
significativa de carbono orgnico y porque algunos de los aminocidos estndar y
bases de cido nucleico estn presentes [8]. Podra la sopa prebitica haberse
originado en material orgnico preformado trado a la Tierra por meteoritos y
cometas?

Los partidarios de la teora del impacto han argumentado convincentemente que

suficiente carbono orgnico debe haber estado presente en los meteoritos y
cometas que alcanzaron la superficie de la tierra primitiva haber abastecido una
sopa abundante. Sin embargo, este material podra haber sobrevivido a la fuerte
calentamiento que acompaa la entrada de cuerpos grandes en la atmsfera y sus
colisiones posteriores con la superficie de la tierra? Los resultados de los clculos
tericos dependen mucho de las hiptesis formuladas sobre la composicin y
densidad de la atmsfera, la distribucin de tamaos de los objetos que impactan,
etc. [15] La teora del impacto es probablemente el ms popular en la actualidad,
pero nadie ha demostrado que los impactos eran las ms importantes fuentes de
compuestos orgnicos prebiticos.

Los ms nuevos sospechosos son los respiraderos de aguas profundas, grietas

submarinas en la superficie de la tierra donde el agua sobrecalentada rica en
iones de metales de transicin y el sulfuro de hidrgeno se mezcla bruscamente
con agua de mar fra. Estos respiraderos son lugares de abundante actividad
biolgica, en gran parte independiente de la energa solar. Wchtershuser16 y
17has proponen un escenario para el origen de la vida que podra encajar dicho
entorno. Se plantea la hiptesis de que la reaccin entre el hierro (II) sulfuro y
sulfuro de hidrgeno [una reaccin que produce piritas (FeS2) e hidrgeno] podra
proporcionar la energa libre necesaria para la reduccin de dixido de carbono
para molculas capaces de soportar el origen de la vida. Afirma que la vida se
origin en la superficie de sulfuros de hierro como resultado de tales qumica. Las
hiptesis que los ciclos metablicos complejos auto-organizan en la superficie y
que los productos importantes nunca se escapan de la superficie son parte
esencial de esta teora; en opinin de Wchtershuser, nunca hubo una sopa
prebitica!

En resumen, hay tres teoras principales contendientes del origen prebitica de

biomonomers (por no hablar de otras opciones menos populares). Ninguna teora
es convincente, y ninguno puede ser rechazada de plano. Tal vez es hora de una
teora de la conspiracin; ms de una de las fuentes de molculas orgnicas
descritas anteriormente pueden haber colaborado para hacer posible el origen de
la vida.

2. La auto-organizacin
No existe un acuerdo general sobre el origen de las molculas orgnicas
prebiticas en la tierra primitiva, pero hay varias teoras plausibles, cada uno
apoyado por algunos datos experimentales. La situacin con respecto a la
evolucin de un sistema de auto-replicantes es menos satisfactoria; hay por lo
menos tantos sospechosos, pero prcticamente no hay datos experimentales.

La aceptacin bastante general de la hiptesis de que hubo una vez un mundo de

ARN (es decir, un mundo biolgico autocontenido en el que las molculas de ARN
funcionaban tanto como material gentico y como catalizadores de enzimas
similares) ha cambiado la direccin de la investigacin sobre los orgenes de la
vida [20]. El enigma central est ahora ve que es el origen del mundo de ARN. Dos
preguntas especficas, pero entrelazados, son fundamentales para el debate. Fue
el ARN del primer material gentico o fue precedida por una o ms simples
materiales genticos? Cunto auto-organizacin de secuencias de reaccin es
posible en ausencia de un material gentico? Me concentrar en la primera
pregunta.
La suposicin de que un polmero que se duplic como un material gentico y
como fuente de la actividad cataltica de enzimas como una vez existi cambia
profundamente los objetivos de la sntesis prebitica. El tema central se convierte
en la sntesis de los primeros monmeros genticos: nucletidos o cualquier cosa
que les precedieron. La sntesis de aminocidos, coenzimas, etc. se convierte en
una cuestin secundaria, porque no hay razn para creer que alguna vez fueron
sintetizados abiticamente; todos o algunos de ellos podran haber sido
introducidas como consecuencia directa o indirecta de las actividades enzimticas
como de ARN o su precursor (s). Los partidarios de la hiptesis de que el ARN fue
el primer material gentico debe explicar de dnde los nucletidos vinieron y cmo
se auto-organizado. Aquellos que creen en un precursor ms simple tienen la
difcil tarea de identificar un precursor de este tipo, pero esperemos que explicar la
sntesis de monmeros entonces ser ms simple.

Volviendo al lenguaje de la novela policaca, la acumulacin de evidencia sugiere

que el ARN, el principal sospechoso, podra haber completado la difcil tarea de
organizarse en un sistema de replicacin autnoma. Se ha demostrado que es
posible aislar secuencias que catalizan una amplia variedad de reacciones
orgnicas de las piscinas de RNA21 azar y 22. En cuanto al origen del mundo del
ARN, las reacciones ms importantes son aquellos en los que una cadena molde
de ARN-preformado cataliza la sntesis de su complemento a partir de monmeros
u oligmeros cortos. Eklund y compaeros de trabajo [23] han aislado
catalizadores para la ligacin de oligonucletidos cortos sorprendentemente
fcilmente, y los catalizadores de llevar a cabo la ligacin con especificidad
adecuada. Estas molculas son los equivalentes de ARN de las ligasas de ADN y
ARN. Tambin se ha logrado un progreso considerable en la seleccin de los
equivalentes de ARN de ARN polimerasas [24].
Los experimentos sobre la seleccin de ribozimas que catalizan la replicacin de
cido nucleico (discutido anteriormente) utilizan como entradas piscinas de
molculas de ARN sintetizados por las enzimas. Recientemente, Ferris y coworkers26 y 27have hicieron progresos considerables en la asamblea de
oligmeros de ARN a partir de monmeros, utilizando una abundante mineral de
arcilla, montmorillonita, como catalizador. Los sustratos que utilizan, nuclesido 5'phosphorimidazolides, probablemente no eran molculas prebiticas, pero los
experimentos indican que el hacer uso de minerales como adsorbentes y
catalizadores podra permitir la acumulacin de oligonucletidos largos una vez
adecuados monmeros activados estn disponibles. Hemos demostrado que,
utilizando monmeros activados, copiado no enzimtica de una amplia gama de
secuencias de oligonucletidos es posible [28] y se han obtenidos similar, pero
menos extensas, los resultados para la ligacin de oligmeros cortos.
Un optimista podra proponer el siguiente escenario. En primer lugar,
mononucletidos activados oligomerize en montmorillonita o un mineral
equivalente. A continuacin, la copia de plantillas ms largas, utilizando
monmeros u oligmeros cortos como sustratos, conduce a la acumulacin de una
biblioteca de molculas de dsRNA. Finalmente, una doble hlice de ARN, una de
cuyas hebras ha generalizado la actividad RNA-polimerasa, se disocia; las hebras
de la polimerasa copia su complemento para producir una segunda molcula de
polimerasa, que copia la primera para producir un segundo complemento y as
sucesivamente. Por tanto, el mundo de ARN podra haber surgido de un grupo de
nucletidos activados [29]. Todo lo que se habra necesitado es una piscina de
nucletidos activados!
Los nucletidos son molculas complicadas. La sntesis de azcares a partir de
formaldehdo da una mezcla compleja, en el que la ribosa es siempre un
componente menor. La formacin de un nuclesido de una base y un azcar no es
una reaccin fcil y, al menos para los nuclesidos de pirimidina, no se ha logrado
bajo condiciones prebiticas; la fosforilacin de nuclesidos tiende a dar una

mezcla compleja de productos [30]. La inhibicin de las reacciones de la plantilla

dirigida por d-templates por L-sustratos es una dificultad adicional [31]. Es casi
inconcebible que la replicacin del cido nucleico podramos haber comenzado, a
menos que haya un mecanismo mucho ms simple para la sntesis prebitica de
nucletidos. Eschenmoser y sus colegas [32] han tenido un xito considerable en
la generacin de ribosa 2,4-difosfato en una reaccin potencialmente prebitica de
monofosfato glicolaldehdo y formaldehdo. Sntesis prebitica directa de
nucletidos de la qumica novela, por lo tanto no es desesperada. Sin embargo, es
ms probable que alguna forma organizada de la qumica precedi al mundo del
ARN. Esto nos lleva a una discusin de toma de control gentico.

Cairns-Smith [33], mucho antes de que el argumento se hizo popular, hizo

hincapi en lo improbable que es que una molcula tan alta tecnologa como ARN
podra haber aparecido de novo en la tierra primitiva. Propuso que la primera
forma de vida era una arcilla auto-replicantes. Sugiri que la sntesis de molculas
orgnicas se convirti en parte de la estrategia competitiva del mundo arcilla y que
el genoma inorgnico fue asumida por una de sus creaciones orgnicas.
Postulado de Cairns-Smith, de una forma de vida inorgnica no ha logrado reunir
ningn apoyo experimental. La idea sigue vivo en el limbo de las hiptesis no
investigados. Sin embargo, Cairns-Smith tambin contempla la posibilidad de que
el ARN fue precedida por una o ms genomas orgnicos lineales [34]. Esta idea se
ha arraigado, pero sus implicaciones no siempre se han apreciado.
Si el ARN no fue el primer material gentico , bioqumica podra proporcionar no
hay pistas sobre los orgenes de la vida . Presumiblemente , el mundo biolgico
que precedi inmediatamente al mundo de ARN ya tena la capacidad de sintetizar
nucletidos. Esto nos debera ayudar a formular hiptesis sobre sus
caractersticas qumicas . Sin embargo , si hubiera dos o ms mundos antes del
mundo de ARN , la qumica original podra haber dejado rastro en bioqumica
contempornea. En ese caso, la qumica de los orgenes de la vida es poco
probable que sea descubierto sin investigar en detalle toda la qumica que podra
haber ocurrido en la tierra , ya sea primitiva o no que la qumica tiene ninguna
relacin con la bioqumica. Esta sombra perspectiva no ha impedido que la
discusin de los sistemas genticos alternativos.
Los sistemas de informacin slo en potencia , distintos de los cidos nucleicos,
que han sido descubiertos estn estrechamente relacionados con los cidos
nucleicos. Eschenmoser y sus colegas [ 35 ] han llevado a cabo un estudio
sistemtico de las propiedades de los anlogos de cidos nucleicos en el que la
ribosa est reemplazado por otro azcar o en el que la forma de furanosa de
ribosa se sustituye por la forma piranosa (Fig . 2b ) . Sorprendentemente , los
polinucletidos basadas en el ismero piranosilo de ribosa forman ( p- ARN )
Watson- Crick emparejado - dobles hlices que son ms estables que los ARN , y
p- ARN son menos propensos que los ARN correspondientes para formar

estructuras que compiten multifilares [ 35 ] . Adems, las hlices tuercen mucho

ms gradualmente que los de los cidos nucleicos estndar , lo que debera hacer
ms fcil a las hebras separadas durante la replicacin. Piranosilo ARN parece ser
una excelente opcin como un sistema gentico ; en cierto modo , podra ser una
mejora en los cidos nucleicos estndar. Sin embargo , la sntesis prebitica de
nucletidos piranosilo no es probable que sea mucho ms fcil que la sntesis de
los ismeros estndar , aunque una ruta a travs de la ribosa 2,4 - difosfato est
siendo explorado por Eschenmoser y sus colegas .
Pptido cido nucleico ( PNA ) es otro anlogo de cido nucleico que ha sido
ampliamente estudiado (Fig. 2c) . Fue sintetizado por Nielsen et al [ 36 ] durante el
trabajo en RNA antisentido. PNA es un anlogo no cargado , aquiral de ARN o
ADN ; la columna vertebral ribosa -fosfato del cido nucleico se sustituye por un
esqueleto se mantienen unidos por enlaces amida . PNA formas dobles hlices
muy estables con ARN complementario o DNA36 y 37. Hemos demostrado que la
informacin puede ser transferida desde PNA a ARN , y viceversa, en reactions38
dirigida por plantilla y 39Y que quimeras PNA- ADN forman fcilmente en ADN o
PNA plantillas [ 40 ] . De este modo, la transicin de un mundo PNA a un mundo
de ARN es posible. No obstante , creo que es poco probable que la ANP era cada
vez ms importante en la tierra primitiva , porque monmeros PNA ciclar cuando
estn activados ; esto hara que la formacin de oligmeros muy difcil bajo
condiciones prebiticas .
Los estudios descritos anteriormente sugieren que hay muchas maneras de
vincular entre s las bases de nucletidos en las cadenas que pueden formar
Watson- Crick dobles hlices . Tal vez una estructura de este tipo se descubri que
se puede sintetizar fcilmente bajo condiciones prebiticas . Si es as , sera un
fuerte candidato para el primer material gentico . Sin embargo , otra posibilidad
que queda por determinar : el primer material gentico puede no tener bases de
nuclesidos involucradas. Dos o ms molculas muy simples podran tener las
propiedades de emparejamiento necesarios para formar un polmero de una
gentica cargado positivamente y un aminocido cargado negativamente , por
ejemplo. Sin embargo , no es claro que existen estructuras estables de este tipo .
ARN se adapta claramente a la formacin de doble hlice : su columna vertebral
limitado permite el apareamiento de bases simultnea y apilado . Es poco
probable que las molculas ms simples podran sustituir a los nucletidos. Quiz
alguna otra interaccin entre las cadenas puede estabilizar una doble hlice en
ausencia de la base de apilamiento ; la unin a una superficie mineral podra
suministrar las restricciones nece sarias , pero esto queda por demostrar . En
ausencia de evidencia experimental , poco til se puede decir .
La discusin anterior revela una gran brecha entre la complejidad de las molculas
que se sintetizan fcilmente en las simulaciones de la qumica de la tierra
temprana y las molculas que se sabe que forma potencialmente la replicacin de
estructuras de informacin. Por lo tanto, se han propuesto varios autores que el
metabolismo de vino antes genetics41 , 42 y 43. Ellos han sugerido que la
organizacin sustancial de secuencias de reaccin puede ocurrir en ausencia de

un polmero gentica y , por lo tanto , que el primer polmero gentica

probablemente apareci en un ya especializado bioqumica medio ambiente.
Debido a que es difcil prever un ciclo qumica que produce -D -nucletidos , esta
teora encajara mejor si un sistema gentico simple precedida ARN.
No hay acuerdo en la medida en que el metabolismo puede desarrollar de forma
independiente de un material gentico. En mi opinin, no hay ninguna base en la
qumica conocida por la creencia de que largas secuencias de reacciones se
pueden organizar de forma espontnea , y todas las razones para creer que no se
puede. El problema de conseguir suficiente especificidad , ya sea en solucin
acuosa o en la superficie de un mineral, es tan grave que la probabilidad de que el
cierre de un ciclo de reacciones tan complejo como el ciclo del cido ctrico inversa
, por ejemplo, es insignificante. Lo mismo , creo yo, es cierto para ciclos simples
que involucran molculas pequeas que pueden ser relevantes a los orgenes de
la vida y tambin para los ciclos basados en pptidos .
3. Conclusin / perspectiva
En resumen , hay varias teoras defendibles sobre el origen de la materia orgnica
en la tierra primitiva , pero en ningn caso es la evidencia de apoyo convincente .
Del mismo modo, varios escenarios alternativos pueden dar cuenta de la autoorganizacin de una entidad auto -replicantes de materia orgnica prebitica , pero
todos los que estn bien formuladas se basan en sntesis qumicas hipotticos que
son problemticos . Volviendo a nuestra historia de detectives , debemos concluir
que hemos identificado a algunos sospechosos importantes y , en cada caso ,
tenemos algunas ideas sobre el mtodo que podra haber utilizado . Sin embargo ,
estamos muy lejos de saber quin lo hizo . Lo nico seguro es que habr una
solucin racional .
Esta opinin ha sido necesariamente muy selectiva . He descuidado los aspectos
importantes de la qumica prebitica (por ejemplo, el origen de la quiralidad , la
qumica orgnica de los cuerpos solares distintos de la tierra, y la formacin de las
membranas ) . La mejor fuente para dicho material, es los orgenes del diario de la
vida y la evolucin de la Biosfera , en particular las cuestiones que contienen los
trabajos presentados en las reuniones de la Sociedad Internacional para el Estudio
del Origen de la Vida