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Neurobiologa de la visin

Csar Urtubia Vicario

Aquesta obra ha estat guardonada per la UPC l'any 1992

EDICIONS UPC
UNIVERSITAT POLITCNICA DE CATALUNYA

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Primera edicin: septiembre de 1996

Segunda edicin: octubre de 1999

Diseo cubierta: Manel Andreu

Csar Urtibia Vicario, 1996

Edicions UPC, 1997

Edicions de la Universitat Politcnica de Catalunya, SL
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procedimiento, comprendidos la reprografa y el tratamiento informtico, y la distribucin de ejemplares
de ella mediante alquiler o prstamo pblicos, as como la exportacin e importacin de ejemplares para
su distribucin y venta fuera del mbito de la Unin Europea.

Presentacin

Presentacin
La vista es el tacto en la distancia con la sensacin
adicional del color. El tacto es la vista de lo cercano
sin la sensacin de color, pero aadiendo la sensacin
de rugosidad.
Pierre Villey, 1930

Es un gran motivo de satisfaccin personal poder presentar esta obra de sntesis de la neurociencia visual,
cuya concepcin surgi all por el ao 1992, cuando en el "XII Congreso Nacional de ptica y
Optometra", expuse la conferencia "Campos receptores y percepcin visual". Tom all conciencia del
inters que los profesionales de la Optometra manifestaban por estos temas, sobre todo quienes por haber
efectuado estudios de postgrado, haban tenido constancia de la importancia que las universidades
extranjeras en las que se imparte Optometra (pienso concretamente en Manchester y Pennsylvania)
conceden a estos aspectos para una comprensin global de las ciencias optomtricas.
Como bilogo, siempre haban suscitado en m inters los temas relativos al proceso de la transduccin
en las sensaciones; la "magia" de ese delicado proceso que transforma tipos de energa tan diversos como
las ondas electromagnticas, la presin, o la temperatura, en un mismo cdigo que es el impulso nervioso;
y cmo despus el cerebro, la estructura mejor organizada de nuestro universo conocido, transformaba
este cdigo en percepcin. Mi docencia en la Escuela Universitaria de ptica y Optometra desde el ao
1979, me llev a profundizar de forma terica en los aspectos concernientes a la percepcin visual.
Con motivo de que en el ao 1992 se culminaba la creacin del nuevo Plan de Estudios para la
Diplomatura en ptica y Optometra, (plan 1992), propuse a la Escuela que deberan ser tratados los
temas de la Fisiologa Ocular (aspectos vegetativos del metabolismo del ojo) independientemente de lo
que constituye en s el proceso visual. Esto dio lugar a la creacin en la EUOOT de la asignatura troncal
"Neurofisiologa de la Visin", que vengo impartiendo desde el ao 1993.
El principal motivo de pasar de unos apuntes (ya esbozados cuando en la amplia asignatura Fisiologa
y Bioqumica del Plan de Estudios anterior estos temas se reducan a un mximo de cinco o seis) a la
concepcin de un libro de texto, fue el hecho de que los alumnos manifestaban la carencia de textos en
lengua castellana para poder seguir la nueva asignatura. Por otra parte, al consultar la bibliografa de
materias afines o que bordearan algunos de estos temas en facultades de Psicologa y Medicina, tuve la
conviccin de que haca falta un texto de este tipo, pues casi todos ellos estaban en lengua inglesa, y por
otra parte haba que actualizar el contenido de los captulos de la visin en textos generales de Fisiologa

Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.

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y Psicologa escritos en lengua castellana, dado el constante cambio que est sufriendo la neurociencia
visual.
Relativamente avanzado el proyecto, asist al seminario cientfico de verano: " De la Retina al cerebro:
Neurobiologa de la visin", organizado por el Dr. Carlos Belmonte en julio de 1996 y patrocinado por
la Fundacin Duques de Soria, que no poda ser ms oportuno para tomar contacto directo con una parte
importante de la lite de la neurociencia visual espaola representada por l mismo y por otros cientficos
espaoles como Carlos Acua, Roberto Gallego, lvaro Pascual-Leone y Manuel Vidal, as como con
dos figuras seeras de este mbito, internacionalmente reconocidas, como son David Hubel y Elio
Raviola de la Universidad de Harvard.
Las aportaciones de sus conferencias completamente actualizadas, en cada una de sus materias
especficas, y los aspectos dudosos de algunos principios biolgicos an no muy esclarecidos, incluso
en libros de consulta y que resolv "sobre el terreno", han sido directamente vertidos en el texto, con lo
que el texto, si bien es un libro de sntesis, tiene perfectamente revisados y puestos al da los conceptos
y descripciones expuestos en el mismo.
Adems de que este curso dej en m un entraable recuerdo por los numerosos contactos humanos que
realic, su propio ttulo, vino a determinar que matizara tomndolo "prestado" el ttulo definitivo de mi
libro de texto. En efecto, la asignatura que imparto no trata exclusivamente de aspectos fisiolgicos de
la visin sino que varios de sus temas tratan como es de rigor de la bioqumica de la visin, como son
los que hacen alusin a la fototransduccin y a los aspectos relativos a los neurotransmisores de la retina.
Esto, unido a que aunque en mi asignatura no se imparten los aspectos estructurales, he credo
conveniente esbozarlos en el texto (estructura de la retina y vas visuales, propios de la Anatoma), para
que no faltara ningn concepto previo. Por ello, decid que el libro se titulara Neurobiologa de la visin
al englobar aspectos ms interdisciplinarios, y que de esta forma trascendiese la propia asignatura y
pudiera ser utilizado por un nmero superior de alumnos incluso de otras facultades como me refera al
principio.
Con este ttulo, aparece, pues, en lengua castellana y en un lenguaje claro y conciso, un texto especfico
de los aspectos anatmico, bioqumico y fisiolgico del proceso visual, va de informacin principal para
nuestra especie, y del que si bien es fascinante lo ya conocido, an ms apasionante es lo que queda an
por descubrir.

Csar Urtubia Vicario

Octubre, 1996

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Reconocimientos

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Reconocimientos

La obra que presento no hubiera alcanzado su forma definitiva, perfectamente revisada, sin la
colaboracin de las personas siguientes, a quienes quiero expresar mi ms sincero agradecimiento:
Dr. Carlos Acua, Catedrtico de Fisiologa de la Universidade de Santiago de Compostela, que
contribuy a que la estructura y funcin globales de la corteza visual de la que es un reconocido
investigador, aparezcan descritas en su forma correcta, y que apoy de forma testimonial el proyecto.
Dr. Mariano Aguilar, Catedrtico Emrito de ptica de la Universitat de Valncia, por todo su apoyo,
no slo a este proyecto docente, que demuestra al haberse ledo el borrador del texto y hacerme el gran
honor de prologarlo, sino por toda la ayuda que en el mbito cientfico me presta de una manera directa
en los ltimos aos.
D. Jos Luis lvarez, del Departament dptica i Optometra de la U P C, exalumno y actualmente
compaero docente, quien "puso en orden" los conceptos introductorios de la geometra de la visin
binocular e hizo sugerencias interesantes en el captulo de introduccin.
Dr. Josep M Domnech, Catedrtico de Anatoma de la Universitat Autnoma de Barcelona, quien en
mltiples ocasiones me ha prestado su ayuda y colaboracin. En este proyecto, ha corregido y actualizado
la estricta nomenclatura anatmica de la va visual, que el autor, como bilogo, no hubiera podido quiz
plasmar con el rigor debido.
Dr. Eduardo Fernndez, del Departamento de Histologa de la Universidad de Alicante, que ley
concienzudamente los captulos que hacen alusin a las dos principales sinapsis funcionales de la retina.
Su ayuda ha sido determinante a la hora de esclarecer la denominacin actual de algunos tipos celulares
de amacrinas y clulas horizontales.
Dr. Pere Garriga, del Departament dEnginyeria Qumica de la U P C, y compaero de investigacin
hace algn tiempo, por sus correcciones y actualizacin de los temas de la fototransduccin, materia en
la que hoy da tiene centrada su investigacin.
Dr. Francisco Gonzlez, del Departamento de Fisiologa de la Universidade de Santiago de Compostela,
a quien debo el que los conceptos vertidos sobre la neurobiologa de la visin binocular y de la visin del
color alcancen en el texto su descripcin ms actualizada. Debo referirme especialmente a los primeros,
por la detenida lectura que de ellos hizo, y las sugerencias y correcciones, includa la bibliografa. A l

Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.

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debo asimismo la clasificacin actualizada de las clulas con respuesta binocular, que tan bien conoce
por ser objeto de su investigacin desde hace aos.
Dr. Enrique Hita, Catedrtico de ptica en la Facultad de Ciencias de la Universidad de Granada, quien
ha revisado el tema de las anomalas cromticas, considerando que est al frente de uno de los equipos
cientficos espaoles ms solventes en la investigacin de la visin del color.
D. Francisco Miguel Martnez Verd, del Departament dptica i Optometria de la U P C, quien ha
corregido con detenimiento los aspectos fsicos de introduccin a la visin del color y que me ha
facilitado bibliografa actualizada sobre dichos temas.
Dr. Jos Luis Miralles, Catedrtico de Psicologa Bsica de la Universitat de Valncia, por el apoyo que
actualmente me presta en mi proyecto de investigacin y por las sugerencias y correcciones del captulo
de la sensacin, en el que sus aportaciones como psiclogo han sido de gran utilidad.
Dra. M Cinta Puell, del Departamento de ptica de la Universidad Complutense de Madrid quien con
su pionera publicacin "Codificacin de la seal visual" (1994), me indic una pauta a seguir en mi
proyecto, y del que al tener noticia, me mostr su apoyo testimonial.
Dr. Jaume Pujol, Catedrtico de Escuela Universitaria y director del Departament dptica i Optometra
de la Universitat Politcnica de Catalunya. Quiero agradecerle no slo su colaboracin en docencia y su
ayuda en la investigacin, sino tambin el decidido apoyo a este proyecto, en el que ha revisado varios
conceptos en el tema de la adaptacin a la iluminacin.
Quiero hacer constar un particular reconocimiento a mis compaeras de docencia:
Dra. M Antonia March, quien pionera en publicar en Ediciones U P C, me dio la oportunidad de
participar en su libro de texto "Farmacologa ocular" con el captulo "Fisiologa del segmento anterior
del globo ocular", y cuyo proyecto ha servido como experienca previa al mo.
D Guadalupe Gtzens, quien adems de colaborar conmigo en la docencia, es autora de los dos primeros
captulos del texto y ha revisado adems el captulo relativo a la estructura de la retina.
No quisiera terminar sin agradecer su dedicacin a quienes han colaborado en la obra en los aspectos
formales. A las "sucesivas" becarias Eva Mena, Cristina Toledo, Mnica Gonzlez y Mireia Prez, a
quienes debo el tremendo trabajo de la organizacin por autores y captulos de la bibliografa que han
alternado con su dedicacin al Laboratorio de Prcticas. Especial mencin debo hacer de Carmen Blasi,
del personal de laboratorio, quien adems de la puesta a punto del Laboratorio de Prcicas se ha
encargado de dar el aspecto formal definitivo a mrgenes, encabezamientos, y cientos de correcciones
del texto. Asimismo, no debo olvidar la ayuda prestada por los titulares del Centro de Clculo, Ral
Monferrer y Maite Gallardo, que en mltiples ocasiones me han indicado cmo resolver alguna cuestin
relacionada con aspectos informticos. Tambin quiero agradecer a Margarita Anglada, titular de la
Biblioteca de la E.U.O.O.T., su ayuda en la bsqueda de referencias y material bibliogrfico en general.
Por fin a Ediciones U P C, y personalmente a Josep M Serra, su director, a Montse Ma, a Ana Latorre
y a Dbora Casta, por darme la oportunidad de llevar a cabo este proyecto.

Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.

Indice

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Indice
1

Potenciales de membrana

1.1
1.2
1.3
1.4

Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Origen del potencial de membrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fenmenos elctricos en la clula nerviosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Potencial de accin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Sinapsis y circuitos neuronales

2.1
2.2
2.3
2.4
2.5
2.6

Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Mecanismo general de la sinapsis qumica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fenmenos elctricos en la sinpsis qumica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sustancias transmisoras en las sinapsis qumicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Conduccin en la sinapsis qumica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Circuitos neuronales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Fisiologa general de la sensacin: los receptores

3.1
3.2
3.3
3.4
3.5
3.6
3.7
3.8
3.9
3.10
3.11
3.12

Sensacin y percepcin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vas de conduccin del estmulo sensorial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gnesis de la sensacin y la percepcin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
La transduccin sensorial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Potencial de receptor y potencial generador . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Caractersticas y modalidades de la sensacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Clasificacin de los receptores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Unidad sensorial y campo receptor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Contraste simultneo y contraste sucesivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Proyeccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Discriminacin de la intensidad del estmulo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Concepto de cronaxia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Guadalupe Gtzens Garca

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Guadalupe Gtzens Garca

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49
49
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Neurobiologa de la visin

14

La visin

4.1
4.2
4.3
4.4
4.5
4.6
4.7

Aproximacin al concepto de visin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Ciencias de la visin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Estmulo de la visin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Informacin proporcionada por el sistema visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Etapas del proceso visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Peculiaridades en la percepcin de la imagen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fenmenos entpticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Organizacin estructural de la retina

5.1
5.2
5.3
5.4
5.5
5.6
5.7

Origen embriolgico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Organizacin espacial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Estratificacin convencional de la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Conexiones sinpticas en las capas plexiformes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Clulas no neuronales en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tipos neuronales en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Retina central y retina perifrica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Metabolismo vegetativo de la retina

6.1
6.2
6.3
6.4
6.5
6.6
6.7
6.8

Nutricin de la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Metabolismo de los hidratos de carbono y consumo de oxgeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Metabolismo lipdico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Metabolismo proteico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Melanognesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Metabolismo de la vitamina A . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Neurotransmisores en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Degeneracin retiniana inducida por la luz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Fotorreceptores

7.1
7.2
7.3

Fotorreceptores en los mamferos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83

Estructura de los fotorreceptores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
Renovacin de protenas y discos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87

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78
78
80
80
81

Indice

15

7.4
7.5

Respuestas elctricas en fotorreceptores (Potencial de receptor) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88

Registros electrofisiolgicos oculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

Fotoqumica de la visin

8.1
8.2
8.3
8.4
8.5
8.6
8.7
8.8

Luz y fotorrecepcin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
Leyes de la fotoqumica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
Mnimo cuntico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
Pigmentos visuales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
El cromforo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
Origen vegetal y metabolismo del cromforo en el organismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
Fotoactivacin de la rodopsina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
Regeneracin de la rodopsina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105

La fototransduccin

9.1
9.2
9.3
9.4
9.5
9.6
9.7
9.8
9.9
9.10

El fotorreceptor como fotomultiplicador de alta resolucin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Hiperpolarizacin de la membrana plasmtica del segmento externo del bastn . . . . . .
Consideraciones respecto al transporte de la seal desde la rodopsina iluminada
hasta la membrana plasmtica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Transmisores internos de la seal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Difusin lateral de la rodopsina en el disco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Complejos enzimticos en el segmento externo del bastn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Va de los nucletidos cclicos en la fototransduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Papel del in calcio en la adaptacin a la luz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Mecanismo desactivador de la rodopsina. Funcin de la arrestina . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fundamento bioqumico de la amplificacin de la seal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

10

Neurobiologa de la adaptacin a la iluminacin

10.1
10.2
10.3
10.4
10.5
10.6
10.7

Adaptacin a la luz y a la oscuridad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Duplicidad de funcin en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Adaptacin a la oscuridad. Visin escotpica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bases bioqumicas de la ceguera nocturna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Adaptacin a la luz. Visin fotpica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Visin e intensidad de luz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Iluminacin y agudeza visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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119
119
120
123
124
125
125

Neurobiologa de la visin

16

11

Resolucin espacial en la primera sinapsis de la retina

11.1
11.2
11.3
11.4
11.5
11.6
11.7
11.8

Estructura funcional de la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Procesamiento visual en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Respuestas elctricas de las clulas de la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Campos receptores en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Primera sinapsis de la va visual (plexiforme externa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Clulas bipolares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
El mensaje visual en la primera sinapsis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Clulas horizontales, inhibicin lateral y antagonismo centro-periferia . . . . . . . . . . . . .

12

Resolucin temporal en la segunda sinapsis de la retina

12.1
12.2
12.3
12.4
12.5
12.6
12.7
12.8
12.9

Resolucin temporal en el sistema visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Segunda sinapsis de la va visual (plexiforme interna) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
El mensaje visual en la segunda sinapsis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Clulas amacrinas: Modulacin de interacciones antagnicas entre ganglionares . . . . .
Clulas interplexiformes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Clulas ganglionares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Percepcin de contornos y contrastes simultneos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Clasificacin funcional de las clulas ganglionares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Conclusiones finales del procesamiento de la informacin por la retina . . . . . . . . . . . . .

13

Vas visuales y organizacin retinotpica

13.1
13.2
13.3
13.4
13.5
13.6

Estructura y funcin de las vas visuales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Destino enceflico de las vas visuales secundarias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Va retinotalmica (pregeniculada) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Va geniculocortical (postgeniculada) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Colculo superior (tubrculo bigmino superior) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Area pretectal del mesencfalo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

14

La corteza visual. Estructura histolgica y campos receptores

14.1
14.2
14.3
14.4
14.5

Anlisis de la forma visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

La corteza cerebral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Estructura histolgica de la corteza visual primaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Campos receptores en la corteza visual y deteccin de contornos . . . . . . . . . . . . . . . . .
Hiptesis propuestas sobre las conexiones entre las clulas de la va visual . . . . . . . . . .

Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.

127
129
129
130
134
136
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143
143
145
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163
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166
167
170
171

173
174
175
178
183

Indice

17

15

Organizacin modular de la corteza visual. Percepcin de la forma y movimiento

15.1
15.2
15.3
15.4
15.5

Organizacin modular (columnar) en la corteza visual primaria (V1) . . . . . . . . . . . . . .

Corteza visual circunstriada o de asociacin (reas visuales de asociacin) . . . . . . . . . .
Corteza temporal inferior (nferotemporal) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Corteza parietal posterior . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Integracin final de la informacin visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

16

Neurobiologa de la visin binocular y estereoscpica

16.1
16.2
16.3
16.4
16.5
16.6
16.7

Mecanismos de la estimacin de la distancia y la percepcin del relieve . . . . . . . . . . . .

Referencias monoculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Referencias binoculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bases geomtricas de la estereopsis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sustrato anatmico de la visin binocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bases neurofisiolgicas de la percepcin estereoscpica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Desarrollo de la visin binocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

17

Neurobiologa de la motricidad ocular

17.1
17.2
17.3
17.4
17.5
17.6
17.7

Anatoma y funcin de los msculos extraoculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Inervacin de los msculos extraoculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Leyes de la motilidad ocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
El sistema motor ocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tipos de movimientos oculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Control enceflico de los movimientos oculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Alteraciones de los movimientos oculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

18

Bases fsicas y bioqumicas de la visin en color

18.1
18.2
18.3

Aspectos fsicos de la visin en color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229

Teoras acerca de la percepcin cromtica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232
Bioqumica de la visin en color por los conos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235

19

Visin defectiva del color

19.1
19.2
19.3

Percepcin cromtica subjetiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241

Univarianza, divarianza y trivarianza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241
Deficiencias congnitas en la visin del color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242

Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.

189
193
196
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198

203
204
205
206
208
211
218

221
223
223
224
224
227
228

Neurobiologa de la visin

18

19.4
19.5
19.6
19.7

Aspectos antropolgicos en la visin defectiva del color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Pruebas para la deteccin de deficiencias cromticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gentica molecular de la visin del color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Herencia de la visin defectiva del color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

20

Neurofisiologa de la visin en color

20.1
20.2
20.3
20.4
20.5
20.6

Confirmacin de la teora de los pares oponentes de color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Codificacin del color en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Codificacin del color en el cuerpo geniculado lateral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Codificacin del color en la corteza visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Teora retinex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Forma y color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

246
246
247
253

259
261
266
267
268
270

Bibliografa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271

ndice alfabtico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275

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ndice alfabtico

279

ndice alfabtico
13-cis-retinal, 99
2-desoxiglucosa radiactiva, 190
3-4 dehidrorretinal, 99

A
Abduccin, 221, 222
Acetilcolina, 34, 40, 80
cido asprtico, 35
cido gamma-aminobutrico, 35, 80
cido glutmico, 35
cido lctico, 77
Acrmata (s), 245
Acromatopsia (s), 242, 243
Adaptacin, 48, 84, 92, 107, 115, 117, 119-125,
151, 159, 199, 234
Adaptacin
a la luz, 84, 107, 115, 117, 119, 124, 125
a la oscuridad, 84, 119-125, 151, 159
neural, 122
Adduccin, 221-222
Adenosina, 80
Adrenalina, 34, 35
Agudeza visual, 8, 68, 71, 83, 84, 121, 125, 126,
150, 151, 167, 206, 219, 224, 225,
243-246
Alanina, 252
Albino, 246, 257
Amarillo
indicador, 104
visual, 104
Ambliopa, 207, 228
Aminocido (s), 34,35,78-80, 87, 98, 103, 104,
114, 117, 146, 242, 248, 249,
252

Amplitud modulada (AM), 150

Angiotensina II, 35
ngulo de disparidad, 207
Anhidrasa carbnica, 81
Anillo de Zinn, 221
Anomala (s) cromtica (s), 242, 245-247
Anomaloscopio, 246, 247
Anoxia, 123
Antagonismo centro-periferia, 139, 140, 157
Antgeno S, 113
rea (s)
8 de Brodmann, 227
17 de Brodmann, 132, 163, 167, 168, 170,
175, 176, 180, 188, 193,
200, 208, 212
18 de Brodmann, 175, 180, 208
19 de Brodmann, 163, 175, 227
de asociacin visual, 193
de Panum, 207, 214
visual primaria, 194
Arrestina, 113, 114, 117
Asa de Meyer, 163, 170
Astrocitos, 64, 66, 67, 76
ATP, 23, 77, 108, 109
ATP-asa, 108, 109

B
Banda (s)
claras, 194, 195, 198
delgadas, 194, 195
de Mach, 133
gruesas, 194, 195, 198, 199
oscuras, 198
sinptica, 66, 134, 135

Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.

Neurobiologa de la visin

280

Barorreceptores, 48
Base de Schiff, 99, 101, 103, 104
Bastn(es) 46, 47, 52, 57, 61-69, 71-73, 75, 78,
80, 81, 83, 84, 86-89, 96, 97, 104, 105,
107-113, 115, 117, 119, 121-127, 129,
135-137, 139, 144, 147-150, 154,
157-160, 166, 235, 237, 245, 248
Batorrodopsina, 103
Beta-caroteno, 80, 99-101
Beta-caroteno 15-15'-dioxigenasa, 101
Beta-endorfinas, 80
Beta-ionona, 99, 100
Blanco visual, 104
Blanqueo de la rodopsina, 102
Blobs, 177, 188, 191, 273
Bomba
de calcio, 115
de sodio-potasio, 108, 109, 115
electrgena, 23
Bulbo terminal, 66, 87, 134
Burbujas,177, 178, 191, 192, 194, 195, 198, 267,
268

C
Campo
frontal ocular, 227
receptor,48, 49, 131-133, 136, 137, 145,
149-152, 154, 157, 159, 160,
178-186, 190, 212, 263-268
visual, 56, 71, 120, 131, 132, 151, 155, 67,
168, 170, 173, 175, 180, 189, 193,
194, 203, 204, 208, 209, 211, 214,
224-227, 230, 238, 268-270
Canal (es)
catinico, 109
de sodio, 27, 109, 114, 117
semicirculares, 46, 47, 225
Capa
de los conos y bastones, 64
de las clulas ganglionares, 64
de las fibras del nervio ptico, 64
nuclear externa, 64
nuclear interna, 64
plexiforme externa, 64
plexiforme interna, 64, 148

Carotenoides, 99
Cascada enzimtica, 107, 114
Catecolaminas, 34
Ceguera
legal, 83
nocturna, 83, 123, 124
Clula (s)
amacrina A17 (AI), 144, 147
amacrina AII, 144, 147, 148, 159
amacrina colinrgica, 146
amacrina dopaminrgica (A18), 148
amacrina glicinrgica, 147
amacrina recproca, 147
amacrinas, 63, 64, 66, 68-70, 80, 122, 129,
137, 140, 143-147, 154, 160
amacrinas biestratificadas, 69
amacrinas desplazadas, 64, 80, 146
amacrinas difusas de campo ancho, 69
amacrinas difusas de campo estrecho, 69
amacrinas uniestratificadas, 69
binocular, 191, 211-214, 218
bipolar de bastones, 69, 136, 137
bipolar de centro-OFF, 137
bipolar de centro-ON, 137
bipolar difusa invaginante1, 36
bipolar en brocha, 84, 136, 144
bipolar plana (enana), 69, 136
bipolar invaginante (enana), 69, 136
bipolares, 63-65, 68, 69, 80, 87, 93, 122,
127, 129, 132, 134-138, 143, 145,
147, 158, 261
bipolares con terminaciones en forma de
brocha, 69
bipolares difusas de bastones, 69
bipolares difusas de conos, 69
coextensivas de oponencia simple, 265
compleja, 180-182, 184, 185
complejas con "inhibicin terminal", 181
con respuesta cromtica, 178
de amplio rango, 263
de campo receptor concntrico, 178
de centro "OFF", 132
de centro "ON", 132
de cercana (FA), 215
de lejana (NE), 215
de Kupffer, 80
de Mller, 64, 66, 71, 76, 77, 89

Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.

ndice alfabtico

281

de oponencia simple, 157, 265

espectrales oponentes, 266
estrelladas, 176, 177, 183, 191, 267
estrelladas espinosas, 176, 177, 267
estrelladas lisas, 176
ganglionar biplexiforme, 158
ganglionares alfa, 154, 155
ganglionares beta, 154, 155
ganglionares de "asociacin", 154
ganglionares de centro-OFF, 138, 151
ganglionares de centro-ON, 138, 151
ganglionares de tipo A, 157
ganglionares de tipo B, 157
ganglionares delta, 154
ganglionares desplazadas, 70
ganglionares difusas, 70, 149
ganglionares enanas, 70, 157
ganglionares epsilon, 98, 99, 154, 156
ganglionares gamma, 154
ganglionares W, 156, 171
ganglionares X, 155-158
ganglionares Y, 155-158
hipercomplejas, 181-183
horizontales,63-65, 68-70, 122, 127, 129-131,
133-135, 137, 139-141, 145, 148,
149, 152, 234, 262
horizontales de axn corto, 139
horizontales de axn corto tipo I, 68, 139
horizontales de axn corto tipo II, 68, 139
horizontales de tipo A, 139
horizontales de tipo B, 139
horizontales sin axn, 139
interplexiformes, 64, 70, 127, 129, 143, 148,
149
nudosas de Poliak, 69
oponentes dobles, 267, 268
oponentes simples, 263, 264
planas, 216
pseudooponentes, 268
sensibles a la decorrelacin retiniana, 216
simple, 178, 179, 183
sintonizadas excitatoriamente, 215
sintonizadas inhibitoriamente, 215
sostenidas, 146, 147, 155, 157
transitorias, 146, 147, 155, 157, 158, 160
Centro
excitatorio, 132

inhibitorio, 132
Cercopithecus talapoin, 238
Cerebelo, 170, 227
Ciclo visual, 102, 123
Cintilla ptica, 163, 167
Circuitos neuronales, 31, 36, 42, 197
Crculo Vieth-Mller, 207
Cisura calcarina, 163, 170, 208
Citocromooxidasa, 191, 194, 195
Cloro, 21, 22, 33
Codificacin
de la seal visual, 59
del color, 261, 266, 267
espacial, 43
oponente, 132
sensorial, 43
temporal, 43
Colesterol, 77
Colculo superior, 155-157, 166, 170, 171, 195,
226, 227
Colinrgica, 146
Colinrgicas, 34, 148, 157
Color (es)
complementarios, 49, 231, 232
no complementarios, 231
primarios, 230, 231, 233, 241, 242
Columna (s)
de dominancia ocular, 191, 192, 211, 218,
219
de orientacin, 189, 190, 192
Conduccin
antidrmica, 36
ortodrmica, 36
saltatoria, 29, 30
Cono, 66-69, 83, 84, 86, 87, 134-136, 138, 139,
144, 149, 150, 155, 159, 235, 236, 241, 242,
261
Cono (s)
L, 236, 265
M, 236
S, 236, 265
Constancia
de profundidad, 217
del color, 269
Contrain aninico, 103
Contraste
cromtico simultneo, 261
cromtico sucesivo, 261

Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.

Neurobiologa de la visin

282

simultneo, 49
sucesivo, 49, 234
Convergencia, 36, 37, 63, 83, 84, 122, 130, 150,
173, 180, 182-185, 205, 206, 216,
217, 223, 224, 226
Copa ptica, 61
Corpsculo (s)
de Krause, 46, 219, 220
de Meissner, 46
de Pacini, 46
de Ruffini, 46
Correspondencia retiniana, 205
Corriente
generadora, 44
oscura, 89, 90, 109, 116
Corteza
cerebral,42, 62, 128, 170, 174, 175, 189,
191, 208, 210, 218, 226, 268
estriada, 163, 167, 169, 170, 173, 176, 178,
182, 189, 193-196, 211, 216, 267
frontal, 227
inferotemporal, 175, 198, 199
medio temporal, 163, 168, 175, 195
occipital, 227
parietal, 175, 193, 197, 198
preestriada, 163, 193-196
temporal inferior, 193, 196, 197
visual de asociacin, 174, 193
visual primaria, 165, 170, 173, 175, 189,
193, 211, 215, 217, 218,
227
CRBP (protena celular que une retinol), 101
Creciente temporal, 208
Cromforo, 86, 99, 101-104, 248
Cronaxia, 52, 53
Cuerpo geniculado lateral, 167, 169, 209, 266

D
Daltonismo, 244
Decorrelacin retiniana, 206, 216
Decusacin parcial, 167, 203
Deficiencia cromtica severa, 242
Degeneracin
retiniana, 81

retrgrada, 167
transinptica, 167
Depresin, 221, 222
Despolarizacin,24, 26, 27, 29, 31, 33, 37, 38, 44,
109, 136-138, 140, 144, 151, 262
Desprendimiento de retina, 76
Detectores
de disparidad, 211, 212, 214, 216
de profundidad, 212
Deuteranomala, 243, 245
Deuteranopa, 243-245
Dada (s), 65, 66, 136, 143, 145
Diencfalo, 61, 167, 171
Difusin
de rotacin, 112
lateral, 112, 117
longitudinal, 112
Dihidroxiprofenilalanina, 78
Diplopa , 207
Disco ptico, 61, 70, 166
Discos, 67, 79, 86-88, 104, 107, 109, 111-113, 230,
235
Disparidad (es)
horizontal, 208, 211, 216
negativas, 206, 215
positivas, 206, 215
retiniana, 198, 205, 206, 208, 211, 212,
215, 217
vertical, 208
Divarianza, 241
Divergencia, 36, 37, 128
Dominancia ocular, 191, 192, 210, 211, 218, 219
Dopacroma, 78
Dopamina, 34, 35, 80, 146, 148, 149
Dopaquinona, 78
Drosophila melanogaster, 98

E
Ectodermo interno, 61
Ecuacin de Nerst, 21, 22
Efecto
oponente, 151
Purkinje, 125
Electrodo
de registro, 25

Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.

ndice alfabtico

283

estimulador, 24, 25
Electronistagmograma (ENG), 93
Electrooculograma (EOG), 91
Electrorretinograma (ERG), 55, 91
Electrotono, 66, 129, 136
Elevacin, 221, 222
Elipsoide, 77, 86
Encefalinas, 35, 80
Enderezamiento, 60
Epitelio pigmentario de la retina, 61, 62, 64, 67,
78, 79, 89, 101, 112, 123, 166
Eritropsina, 97
Escotopsina, 97, 103, 235, 248
Esfrula, 66, 87, 135
Espacio de Panum, 207, 212-215
Espectro visible, 57, 81, 95, 231, 232, 244,245,
259
Espectrofotometra de reflexin, 235
Estereopsis, 198, 203, 206, 208, 212, 216
Estmulo
adecuado, 45, 46
ptimo, 132
subumbral, 24
umbral, 24, 53
Estrabismo, 218, 219, 228, 246
Estrabismo artificial, 218
Estra de Gennari, 163, 175, 176
Excitabilidad, 23, 37, 139
Exteroceptores, 46
Extorsin, 221, 222

F
Facilitacin, 37
Fascculo
genculocalcarino, 170
longitudinal medial , 225
Fase
ascendente, 26, 27
descendente, 27
luminosa, 103
oscura, 104
Fatiga, 48
Fenilalanina, 78
Fenmenos entpticos, 60
Fibra conductora, 85, 86
Fibras de Henle, 64, 70, 86

Flip-flop, 112
Fosfenos
elctricos, 57
por acomodacin, 57
por movimiento, 57
por presin, 57
por radiacin, 57
Fosfodiesterasa de GMPc, 113
Fosfolpidos, 77, 87
Fotocorriente, 108, 109
Fotn(es), 44, 56, 59, 83, 84, 93, 95, 96, 99, 100,
101, 103, 107-111, 159, 241
Fotopigmento (s), 84, 86, 96, 99, 101, 103, 104,
107, 121-125, 234-236, 240,
242, 245, 247-249, 252-254
Fotopsinas, 97, 235
Fotoqumica, 95, 96
Fotorreceptores, 44, 46, 48, 57, 59, 61-68, 70, 71,
76-78, 80, 81, 83, 85, 86, 88, 89,
93, 95, 97, 101, 109, 117, 118,
120, 122-124, 128-130, 132-137,
139-141, 150, 152, 158, 166, 173,
234, 236, 238, 242
Fototransduccin, 86, 107, 114, 115, 117
Fvea, 48, 64, 69-72, 83, 93, 96, 119-122, 125,
126, 150, 155, 156, 159, 163, 166, 167,
173, 205-207, 211, 212, 214, 216, 224-227,
237, 238, 240, 245
Foveola, 71, 72, 83, 150, 206, 237
Fraccin de Weber, 50
Frecuencia modulada (FM), 150
Frontalizacin, 203
Fusin de colores, 230

G
GABA, 35, 80, 135, 141, 142, 146, 147
Ganglio ciliar, 171
Glicina, 35, 80, 146, 147
Gliocitos radiales, 66
Glucagn, 80, 146
Glucgeno, 67, 77
Gluclisis aerobia, 76
Glucosa, 76, 77, 190
Glucosa-6-fosfatasa, 77
Glutamato, 80, 109, 137, 138, 176
GMPc, 107, 111-114, 116, 117, 138, 235

Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.

Neurobiologa de la visin

284

Gotas, 177, 178, 191

Gradiente
de concentracin, 21
elctrico, 21
Grumos, 191
Guanilato-ciclasa, 113, 116
Guanosn difosfato, 114
Guanosn monofosfato cclico, 111

Ley

H
Haz papilomacular, 166
Hendidura sinptica, 31, 32
Herencia ligada al sexo, 254
Heteroforia, 228
Hipercolumna, 189, 192
Hiperpolarizacin,33, 38, 84, 88, 89, 93, 107-110,
133, 134, 136-138, 140, 144, 151, 262
Hipsorrodopsina, 104
Horptero, 206, 207, 213, 215

I
Ilusin (bandas de) Mach, 152
Indolaminas, 147
Inervacin recproca, 223
Inhibicin
directa, 38
lateral, 133, 139, 140, 182
por retroalimentacin, 39
presinptica, 39
Intermediarios de la rodopsina, 102
Interoceptores, 46
Intorsin, 221, 222
Isptera, 56
Isorrodopsina, 104

K
Konioclulas, 177
Koniocrtex, 175

L
Lminas pseudoisocromticas
de Dvorine, 246
de Hardy-Rand-Rittler, 246
de Ishihara, 246, 247
de Stilling, 246

de Bunsen-Roscoe, 96
de Grotthus y Draper, 96
de Hering, 223
de las energas nerviosas especficas, 46
de Sherrington, 223
de Stark-Einstein, 96
de Stevens, 51
de Weber-Fechner, 50, 51
del todo o nada, 24, 32
Lipofuscina (s), 67, 80
Lisina (296), 98
Longitud (es)
de onda corta, 247, 260, 263
de onda dominante, 229
de onda larga, 58, 260
LRP (potencial de receptor tardo), 89, 93
Lumirrodopsina, 104
Lutena, 70

M
Macaca
fascicularis, 88
mulatta, 188, 238
nemestrina, 237
Mcula ltea, 70, 72, 125
Magnoclulas, 168, 177, 194
Magnosistema, 198, 199, 214
Mancha ciega de Mariotte, 166
Mecanorreceptores, 29, 48
Medio
extracelular, 20, 21, 32, 33
intracelular, 20, 23
Melanina, 61, 67, 68, 78, 79, 246
Melanognesis, 78
Melanolipofuscina, 67, 79
Melanosoma, 78
Membrana
de Brch, 62, 67, 75, 76
de Verhoeff, 67
limitante externa, 64, 66
limitante interna, 64, 66
Metarrodopsina, 104, 113, 114
Mezcla
aditiva, 231, 232, 243
sustractiva, 231
Microespectrofotometra, 235

Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.

ndice alfabtico

285

Mnimo cuntico, 96
Mioide, 86, 87
Miopa nocturna, 119, 126
Monoaminas, 34, 35
Monoaminooxidasa, 80
Monocrmatas, 245, 253
Monocromatismo de conos azules, 252
Movimiento (s)
conjugado, 224
de vergencia, 226
sacdicos, 225
Msculo (s)
recto externo, 221-223
recto inferior, 221, 222
recto interno, 221, 222
recto superior, 221, 222
oblcuo mayor, 221-223
oblcuo menor, 221, 222

Noradrenalina, 34, 35
Ncleo (s)
de Edinger-Westphal, 171
motor accesorio, 171
motores del tronco enceflico, 165
oculomotor, 171
pregeniculado, 167
pulvinar, 195
pretectales, 165
supraquiasmticos, 165
Oclusin, 37, 38, 218
Onda a, 93
Onda b, 93
Onda c, 93
Onda d, 92
Opsina,97-99, 101-105, 236, 238, 244, 248,
252-254
Ora serrata, 61, 62, 72
rgano (s) tendinoso (s) de Golgi, 46, 47

N
NADPH, 76, 124
Naranja transitorio, 104
Nervio
oculomotor, 171
ptico, 57, 59, 61, 62, 64, 71, 75, 91,
93,128, 129, 150, 154, 163, 166,
170, 208, 234, 262
pattico, 222
Neurona, 31-33, 36-39, 44, 46, 48, 63, 68, 70,
108, 128, 129, 131, 132, 136, 158, 169,
183, 189, 212
Neuronas
adrenrgicas, 35
dopaminrgicas, 35
noradrenrgicas, 35
Neuropptido, 146
Neuropptido Y, 146
Neurorretina, 61, 62
Neurotensina, 80, 146
Neurotransmisor, 33, 34, 39, 80, 109, 134, 137,
141, 146, 148, 149, 235
Nistagmo
optocintico, 225
vestibular, 225
No decusacin, 203
Nociceptores, 48
Nodo de Ranvier, 29, 44

P
Papila ptica, 57, 71, 166
Papio cynocephalus, 237
Parafvea, 71, 72
Pararrodopsina, 104
Parvoclulas, 158, 168, 194
Parvosistema, 198
Pedculo, 66, 69, 87, 134-136
Pednculos cerebrales, 223
Pegs, 191
Pptidos, 35, 80
Pequea tritanopa de campo, 238
Percepcin visual, 41, 56, 59, 197, 206, 229, 273
Periferia
excitadora, 132
inhibidora, 132, 268
Perifvea, 71, 72
Perodo
crtico, 219
refractario absoluto, 27
refractario relativo, 27
sensible, 219
Pie terminal, 66, 87, 134
Pigmento (s) visual (es), 68, 87, 96, 97, 105, 120,
123, 235, 247
Polieno lineal, 99

Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.

Neurobiologa de la visin

286

Polimorfismo, 248, 252

Postgeniculada, 163, 167
Postimgenes cromticas, 261
Potasio, 22, 23, 27, 30, 33, 78, 88, 108, 109, 115
Potencial (es)
C, 262
de accin, 26-28, 44, 49, 51, 52, 129, 145
de equilibrio, 20-23, 27, 88
de espiga, 26
de membrana, 20-27, 32, 33, 37, 43, 44,
108, 135, 261
de receptor, 44, 68, 86, 88, 89, 93,
108, 109, 117
de receptor tardo, 89
de receptor temprano, 89
de reposo, 21, 23, 24, 88, 108
electrotnicos, 24-26, 28, 29
evocados, 55
generador, 44, 48, 50, 88
graduados locales, 129
L, 262
S, 140, 262
PPSE (potencial postsinptico excitador), 32, 37,
38
PPSI (potencial postsinptico inhibidor), 32, 33,
38
Prealbmina, 101
Pregeniculada, 163, 166
Prelumirrodopsina, 103
Premelanosomas, 78
Presorreceptores, 46
Pretectum, 165, 166, 170
Principio de Dale, 33
Privacin monocular, 218, 219
Proceso visual, 56, 59, 60, 105, 143, 155
Prolina radiactiva, 191
Propioceptores, 46
Protanomala, 243, 245
Protanopa, 243-245, 253-255
Protena (s)
celular que une retinol (CRBP), 101
de unin del retinol (RBP), 101
(G), 113, 114
tnel, 109, 116
Proyeccin, 49, 60, 156, 158, 165, 168, 174, 176,
194, 208, 209, 218, 226, 267
Punto (s)

de Aguilar-Stiles, 124
neutro, 244
prximo, 226
retinianos correspondientes, 205, 212
Prpura visual, 97, 104

Q
Quiasma ptico, 163, 167, 203, 208
Quilomicrones, 77, 80, 101
Quimiorreceptores, 48

R
Radiacin (es)
geniculocalcarinas, 163, 167
pticas, 170
RBP (protena de unin del retinol), 101
Receptor, 42, 48, 131, 151, 178, 184
Receptores
fsicos, 48
primarios, 46, 48
secundarios, 46
sensoriales, 42-45, 229
tnicos, 48
Reflejo (s)
de seguimiento, 226
optocintico, 225
vestbulo-oculares, 225
Regin
central, 64, 67, 70, 71, 84, 152, 182, 185
macular, 64, 67, 70, 71, 86, 157
parafoveal, 71, 121, 149, 155
perifoveal, 69
Regiones interburbujas, 191
Reobase, 53
Repolarizacin, 26, 27
Resolucin
espacial, 48, 83, 84, 127, 134, 148
temporal, 84, 107, 143, 198
Retina
central, 67, 68, 70, 72, 83, 126
ciliar, 62
extrafoveal, 150
invertida, 62
iridiana, 62
perifrica, 70-72
Retinal "todo-trans", 99

Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.

ndice alfabtico

287

Retinal 11-cis, 99-101, 103

Retinol, 80, 99, 101, 104-106
Retinol-deshidrogenasa, 101, 105
Retinol-isomerasa, 105
Retinotpica, 163, 167, 170, 173, 192
Retroalimentacin, 134
Reverberacin, 37
Rivalidad retiniana, 210
Rodopsina, 84, 96-99, 101-106, 108-114, 117,
122-124, 138, 235, 245
Rodopsina activada, 101, 102, 104, 109, 113, 114,
117
Rodopsina-quinasa, 98, 104

S
Saimiri sciureus, 177
Saturacin, 84, 124, 125, 229, 230, 244, 259
Segmento (s)
externo, 61, 64, 67, 68, 75-78, 81, 84-89,
93, 96, 97, 101, 104, 105,
107-113, 115-117
de conexin, 85, 86
interno, 64, 85-87, 89, 109, 115
Sensacin (es), 41-46, 48-52, 54, 57, 58, 96, 108,
119, 124, 143, 204, 206, 208, 224,
229-234, 245, 247, 244, 261, 270
Serie
acromtica, 231
cromtica, 231
Serina, 98, 252
Serotonina, 34, 80, 146, 147
Servomecanismo, 55
Sinapsis, 31-34, 36, 38, 40, 42, 61, 63-66, 68-70,
80, 87, 108, 109, 127, 129, 134-137,
140,142-145, 147, 148, 154, 159, 163,
168, 169, 171, 174, 177, 183, 184, 261
Sinapsis
elctricas, 31, 66, 87, 135
qumicas, 31, 33, 36
recproca, 147
Sistema
cromtico puro, 195, 198
de convergencia, 224, 226
de la forma asociada al color, 195, 198
de la forma dinmica, 199
de movimientos optocinticos, 224, 225
de persecucin uniforme, 224, 226

de sacudidas, 224-226
magnocelular, 158, 160, 168, 195, 215,
270, 271
motor ocular, 224, 227, 228
parvocelular, 158, 160, 169, 261, 270, 271
vestibular, 43, 224, 225
visual, 55, 56, 58, 59, 89, 95, 129, 140,
143, 155, 158, 160, 163, 196, 201,
203, 204, 216, 226, 230-232, 247,
270
Sobretiro, 26
Sodio, 22, 23, 27, 30, 33, 78, 108-112, 114, 115,
117
Somatostatina, 35, 146
Somestesia, 45
Sublmina a, 144, 149, 154
Sublmina b, 144, 149, 154
Sumacin
espacial, 37, 63, 122, 155, 156, 238
temporal, 37
Sustancia P, 35, 80, 146

T
Tlamo, 42, 62, 163
Taurina, 80
Telerreceptores, 46
Teora
de la alternancia, 210
de los procesos oponentes, 234
retinex, 268, 273
tricromtica, 232, 234
Terminal (es) sinptico (s), 31, 33, 35, 39, 66, 87,
108, 134, 135, 149
Termorreceptores, 48
Test
de 100 Hue, 247
de Fansworth-Munsell, 247
de Rth de 28 HUE, 247
de Ulloa, 247
del colegio mdico de Tokyo, 247
Tiempo de aplicacin, 53
Tirosina, 34, 78
Torsin, 221, 226
Transduccin sensorial, 43
Transducina, 113, 114, 117, 138
Transmisor interno, 111

Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.

Neurobiologa de la visin

288

Trada (s), 65, 66, 68, 69, 134, 136

Tricrmatas, 243, 248, 251, 254
Triptfano, 34, 104
Tritanopa, 238, 240, 243-245, 253, 255
Tritanopa de campo estrecho, 238
Trivarianza, 241, 242
Tubrculo bigmino superior, 170

U
Umbral
absoluto, 49
de adaptacin, 123
de sensibilidad, 121
diferencial de intensidad, 49
Unidad (es)
funcionales, 189
microcirculatoria, 75
sensorial, 48
Uniocular, 208
Uniones
basales, 134, 136
hendidas, 66, 67, 87, 108, 135, 137, 140,
149, 159, 261
selladas, 64, 66, 67
Univarianza, 241

pregeniculada, 163, 167

visual, 56, 129, 132, 134, 140, 143, 146,
158, 160, 163-166, 183, 211, 218,
219, 231, 234
Visceroceptores, 46
Visin
binocular,167, 192, 203, 205, 208, 210,
218, 219, 246
defectiva del color, 234, 241, 242, 246,
250, 253, 255, 256
diurna, 62, 83, 97, 119, 120, 125, 245
escotpica, 62, 84, 120
estereoscpica, 203
estereoscpica dinmica, 215
estereoscpica esttica, 214
fotpica, 62, 84, 120, 124
haplpica, 206
nocturna, 62, 83, 119, 120, 122
Vitamina A, 68, 80, 97, 99-101, 104, 120, 123, 124

Z
Zeaxantina, 70, 72
Zonas interlminas, 177
Znulas adherens, 67
Znulas occludens, 67

V
V1, 163, 168, 169, 175-178, 180, 189, 192-195,
198, 199, 201, 208, 214, 215, 267-270, 273
V2, 163, 169, 175, 180, 193-195, 198, 199, 201,
214, 268, 270
V3, 163, 169, 175, 180, 193-195, 197, 199, 201,
214, 270
V4, 163, 169, 175, 180, 193-195, 197-199, 268-270
V5, 163, 175, 180, 193-199, 270
Ventrculo ptico, 61
Va
de bastones, 137, 144, 149, 160
de conos, 137, 149, 160
de las pentosas-fosfato, 76
de los nucletidos cclicos, 111, 114
directa, 130, 131, 148
indirecta, 130, 131
postgeniculada, 163, 167

Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.