Vous êtes sur la page 1sur 35

Journal de psychologie

normale et pathologique

Source gallica.bnf.fr / Bibliothque H. Ey. C.H. de Sainte-Anne

Journal de psychologie normale et pathologique. 1935.


1/ Les contenus accessibles sur le site Gallica sont pour la plupart
des reproductions numriques d'oeuvres tombes dans le
domaine public provenant des collections de la BnF. Leur
rutilisation s'inscrit dans le cadre de la loi n78-753 du 17 juillet
1978 :
- La rutilisation non commerciale de ces contenus est libre et
gratuite dans le respect de la lgislation en vigueur et notamment
du maintien de la mention de source.
- La rutilisation commerciale de ces contenus est payante et fait
l'objet d'une licence. Est entendue par rutilisation commerciale la
revente de contenus sous forme de produits labors ou de
fourniture de service.
CLIQUER ICI POUR ACCDER AUX TARIFS ET LA LICENCE
2/ Les contenus de Gallica sont la proprit de la BnF au sens de
l'article L.2112-1 du code gnral de la proprit des personnes
publiques.
3/ Quelques contenus sont soumis un rgime de rutilisation
particulier. Il s'agit :
- des reproductions de documents protgs par un droit d'auteur
appartenant un tiers. Ces documents ne peuvent tre rutiliss,
sauf dans le cadre de la copie prive, sans l'autorisation pralable
du titulaire des droits.
- des reproductions de documents conservs dans les
bibliothques ou autres institutions partenaires. Ceux-ci sont
signals par la mention Source gallica.BnF.fr / Bibliothque
municipale de ... (ou autre partenaire). L'utilisateur est invit
s'informer auprs de ces bibliothques de leurs conditions de
rutilisation.
4/ Gallica constitue une base de donnes, dont la BnF est le
producteur, protge au sens des articles L341-1 et suivants du
code de la proprit intellectuelle.
5/ Les prsentes conditions d'utilisation des contenus de Gallica
sont rgies par la loi franaise. En cas de rutilisation prvue dans
un autre pays, il appartient chaque utilisateur de vrifier la
conformit de son projet avec le droit de ce pays.
6/ L'utilisateur s'engage respecter les prsentes conditions
d'utilisation ainsi que la lgislation en vigueur, notamment en
matire de proprit intellectuelle. En cas de non respect de ces
dispositions, il est notamment passible d'une amende prvue par
la loi du 17 juillet 1978.
7/ Pour obtenir un document de Gallica en haute dfinition,
contacter
reutilisationcommerciale@bnf.fr.

RECHERCHES EXPRIMENTALES
SUR

LE PHOTOTROPISME DES DA.PHNIES1

1.

INTRODUCTION

Le phototropisme animal a donn lieu un nombre impressionnant de recherches depuis les jours dj lointains o J. Loeb publia
ses premiers travaux et labora sa, fameuse thorie mcaniste (1890).
Nos connaissances se sont enrichies d'une foule de faits qui ont beaucoup contribu prciser nos ides sur le comportement des ani-

maux infrieurs.
Nous ne pouvons donc gure esprer apporter dans ce domaine
des faits absolument nouveaux, et telle n'est pas d'ailleurs notre
intention.
Mais nous avons remarqu (il n'tait pas malais de s'en apercevoir) de nombreuses divergences d'opinion entre les auteurs, et ce,
touchant les points les plus essentiels.
En premire ligne, nous ne savons toujours pas si le phototropisme, que nous dfinirons ainsi mouvements d'orientation et
de locomotion, vers des sources lumineuses ou en sens inverse,
dclenchs par l'action excitatrice de ces sources , est un mouvement forc , suivant l'expression de Loeb2, ou si c'est une raction dirige par des impressions et aboutissant amasser les animaux
dans des zo.ies d'intensit lumineuse optima ( essais et erreurs
:

Travail de l'Institut de Zoologie et ell:) Biologie gnrale de l'Universit de


Strasbourg.
2. Rappelans brivement que, pour LOEB, le phototropisme n'es,! qu'une* raction, d'Qvientatian, qui se faut par le moyen de, rQxes toniques, provoqus par
l'excitation lumineuse. L'animal se meut vejca la. lumire (ou en s,ens. ievepse)
parce qu'il est orient mcaniquement par e.Uc.
1.

de Jennings, photopathie de Yerkes). Car, mme si la thorie


mcaniste de Loeb est fausse, et des expriences trs simples
semblent bien en avoir fait dfinitivement justice1 , il se peut
nanmoins que le terme de mouvement forc soit parfaitement
adquat pour dsigner certains aspects de ces phnomnes. On ne
doit pas oublier, malgr les thories adverses, la vieille observation
des Insectes nocturnes qui vont jusqu' se brler dans la flamme.
En deuxime ligne, question troitement lie la premire, les
auteurs sont loin d'tre d'accord sur la notion d'optimum d'intensit.
Pour les uns, il y a un optimum absolu pour chaque organisme ;
pour les autres, il n'existe que des optima relatifs, crs par l'accoutumance.
Enfin, les avis sont encore partags sur la question des effets
des longueurs d'onde des radiations sur les ractions phototropiques.
C'est dans le but d'apporter une contribution la solution de
ces problmes que nous avons entrepris le prsent travail.

Il.

MATRIEL

C'est parmi les animaux aquatiques que l'on trouve assurment


les organismes les plus convenables pour l'tude du phototropisme :
leurs mouvements sont assez lents ; leur milieu naturel peut tre
dfini aujourd'hui par la physico-chimie d'une manire trs salisfaisante pour le biologiste. Ces deux caractres facilitent beaucoup
l'exprimentation : d'une part, en effet, on peut se contenter de
champs d'exprience de grandeur restreinte; d'autre part, on parvient raliser ces champs d'exprience dans des condition-s physiques offrant le maximum de garanties.
Que l'on compare ces avantages aux difficults qu'offre l'tude des
ractions motrices des animaux ariens, Insectes ails par exemple.
Ici, les mouvements sont trs rapides et difficilement observables; il
est peu ais de faire varier volont les conditions physiques ou
Par exemple, les expriences de Et. RABAUD sur le Criquet Slenobothrus
(Stauroderus) bicolor, et sur un certain nombre de Papillons et d'Hymnoptres
(Les Tropismes, Revue Scientifique, 11 mars 1922). Voir aussi : Tropismes et
Comportement, Revue Philosophique, 1926.
1.

chimiques du milieu ou de constituer des champs d'exprience de


grandeur voulue avec une suffisante prcision.
En somme, avec les animaux aquatiques, c'est un peu comme si
l'on tudiait des mouvements rapides sur un film au ralenti .
Nous avons choisi comme matriel pour nos recherches un petit
Crustac de la famille des Cladocres, Daphnia pulex de Geer (fig. 1).

C'est un animal long de 2 millimtres environ, transparent, qui pullule dans beaucoup de nos mares du printemps l'automne et y
forme des essaims qui sautillent sous les rayons du soleil. Son
appareil locomoteur est compos de deux grandes antennes plumeuses qui jouent le rle de rames. De face, entre ces antennes, on
aperoit un il compos unique, form de onze ommatidies. Trois
paires de muscles orientent cet il dans tous les sens : lvateurs,
dpresseurs et latraux. Sous l'il compos, se trouve 1' H nauplien comprenant quelques ocelles. Chez les Daphnies, c'est un

organe rgress ; la rception photique parat se faire surtout par


le moyen de l'il compos1.
Les Daphnies peuvent tre facilement leves en aquarium. Dans
du jus de fumier renouvel priodiquement, on peut en obtenir des
gnrations parthnogntiques qui se succdent presque sans
interruption. Les animaux do.nt nous nous sommes servi taient
presque toujours de cette provenance. La seule diffrence que nous
ayons pu constater entre leur comportement la lumire et le comportement d'individus rcolts dans la nature, c'est que ces derniers
sont plus positifs que les premiers et supportent mieux les intensits lumineuses leves.
Les plus grandes vitesses qu'atteignent les Daphnies- sont de
l'ordre du mtre par minute.

Ill.

MTHODE ET PROCDS TECHNIQUES

Notre premier but tant de rechercher dans quelle mesure on peut


parler de mouvements forcs dans le phototropisme, nous avons
d'abord formul l'hypothse que les Daphnies, frappes par des
rayons lumineux, sont soumises des forces d'attraction ou de
rpulsion. Ce n'tait l bien entendu qu'une hypothse de travail,
commode pour tablir une mthode de mesure, et l'exprience devait
nous apprendre si quelque ralit correspond ces mots.
On sait qu'en mcanique une force se mesure par la vitesse qu'elle
peut imprimer au centre de gravit d'un systme de points matriels
auquel elle est applique, l'ensemble des points matriels formant
la masse du systme. Au moyen de certaines analogies, on peut de
mme concevoir la mesure de forces qui, pour ne pas tre ncessairement de nature physique, n'en produisent pas moins des dplacements de masses dans l'espace (sans quoi on ne pourrait d'ailleurs
pas parler scientifiquement de forces).
Tel est le cas des impulsions ou sollicitations qui sont l'objet de
notre tude. Supposons un groupe d'animaux (aquatiques par
exemple), soustraits momentanment toute influence extrieure

L'extirpation des yeux cause la dsorientation de l'animal-en mme temps


qu'une diminution de la force du battement des antennes . (W. F. EWAI.D, Ueber
Orientierung, Lokomotion und Lichtrcaktionen einiger Cladoceren und deren
Bedeutung fr die Theorie der Tropismen, Biolog. Zentralbl., 30, 1910.)
1.

capable de les diriger dans un certain sens en vertu de leur motilit native, ils se dplaceront en tous sens dans leur milieu. Conven:

tionnellement, nous pouvons :


'10 Assimiler cette population un systme de points matriels
ayant une masse numrique gale au nombre de ses individus ;
2 Concevoir cette masse comme concentre en un point que nous
nommerons le centre de gravit numrique (ou statistique) de la
population.
11 est vident que ce centre de gravit doit rester peu prs au
mme endroit tant que les animaux nagent indiffremment dans
tous les sens.
Supposons maintenant qu'une influence extrieure agisse sur un
ou plusieurs individus et les sollicite nager de prfrence dans une
direction donne. Aussitt le centre de gravit numrique de la
population va se dplacer dans cette direction avec d'autant plus de
rapidit que le nombre des individus intresss est plus grand et
que leurs dplacements sont plus rapides. Or, une impulsion cre
par un agent physique dans une population d'animaux peut tre dite
d'autant plus forte que le nombre des individus qui la subissent
est plus grand et que leur activit devient de ce fait plus grande.
Par consquent, le dplacement du centre de gravit de la masse
numrique d'une population, partir d'une origine, en un temps
donn, peut nou-s fournir une mesure de l'impulsion qui l'anime,
quels que soient d'ailleurs les trajets rels accomplis par les individus et quel qu'en soit le sens, positif ou ngatif.
Ainsi, grce l'assimilation de notions statistiques des notions
mcaniques, nous mesurerons l'intensit d'impulsions motrices
l'instar de forces physiques.
Cette mthode n'est en somme que le dveloppement d'une
mthode quasi-spontane, laquelle on est naturellement port dans
des cas privilgis : quand les individus d'une population se
dplacent avec ensemble et paraissent attirs ou repousss peu
prs galement dans les mmes conditions (Protistes). On apprcie
alors le degr du tropisme de la population d'aprs la vitesse avec
laquelle sa masse globale accomplit un certain parcours.
Un exemple particulirement [remarquable de l'emploi de Gette
mthode est le travail trs prcis de P. Desroche sur le phototro-

pisme des Chlamydomonas (Flagells verts)1 : l'auteur y montre que


les variations des vitesses des groupes de zoospores en fonction de
l'intensit lumineuse suivent la loi de Weber (alors que les vitesses
des individus sur leurs trajectoires restent constantes).
Mais, cela va sans dire, ds que les animaux prsentent des diffrences individuelles accentues, il est impossible d'apprcier l'il,

d'une manire suflisamment prcise et mme souvent avec


quelque justesse les dplacements de l'ensemble. C'est, par
exemple, le cas des Daphnies. Il devient alors ncessaire,de recourir
la mthode statistique et des procds de reprage individuel.

principes tant poss, il est facile de passera leur application.


Un tube de verre [gradu, de 80 centimtres de long et de 2 centimtres de diamtre (fig. 2), ferm une de ses extrmits par un
Ces

P. DESROCHF, Ractions des Chlamydomonas aux agents physiques (ThseFar. Sci.. Paris, 1912).
1.

disque do verre coll au baume du Canada et recourb l'autre bout


vers le haut, sert de cuve horizontale o nous pouvons observer les
-animaux. Si nous faisons pntrer dans ce tube, paralllement
l'axe, des rayons lumineux runis en faisceau cylindrique par une
lentille collimatrice, nous constituerons un champ lumineux sensiblenullt uniforme. Nous introduirons les animaux par l'extrmit
recourbe du tube, et l'origine des dplacements du centre de gravit
.sera un point voisin du coude.
Le reprage des animaux se fait photographiquement, par prises
de vues instantanes : nous photographions notre tube de verre
plac immdiatement devant un diffuseur plan, en verre opale,
clair par une rampe de lampes de 100 bougies, munie d'un rflecteur. De cette manire, on vite toute ombre gnante dans le tube et
les Daphnies sont dceles sur le clich par leurs ombres. Avec un
.peu d'habitude, on arrive allumer la rampe, dclencher l'obturateur, teindre 1:1 rampe en une demi-seconde. Cette illumination trs
vive, mais trs brve, modifie peine la marche des phnomnes.
La dtermination du centre de gravit des populations sur les
clichs se fait, comme le calcul du centre de gravit d'une poutre
-charge de poids gaux, au moyen de la formule classique :

ou chaque masse lmentaire reprsente. un individu et est gale


l'unit, et o, par consquent, chaque moment est gal la distance
de l'individu considr l'origine.
pouvoir mesurer l'intensit de l'impulsion
motrice d'une population ; il faut encore obtenir des rsultats
-comparables; sans quoi l'tude de l'influence d'un facteur extrieur
sur cette impulsion est impossible.
Or, dans le cas du phototropisme animal, de nombreux facteurs
interviennent if, la fois dans le dterminisme d'une raction et il n'est
pas trs ais de les isoler, c'est--dire d'tudier sparment leur
action propre.
M. Rose, dans son ouvrage d'ensemble, distingue1
Mais il ne suffit pas de

1. M. ROSE,

p. HO.

La Question des Tropismes, Presses Univers, de France, 1929

L'intensit lumineuse;
2 La temprature;
3 Le temps d'exposition ;
4 La concentration des corps dissous ;
DO La nature des substances chimiques du milieu
;
6 Les conditions internes (ge, sensibilit individuelle, etc...).
Nous ajouterons encore un facteur, d'une grande importance :
Y influence du pass, Nous avons
en elfet constat, ds le dbut de nos
recherches, que les ractions tropistiques sont profondment influences, non seulement parla rmanence des excitationsimmdiatement
antrieures, mais encore par la rmanence d'excitations remontant
aux expriences poursuivies auparavant
Les techniques ordinaires de laboratoire nous permettent de
rgler notre convenance l'intensit lumineuse, la temprature, etc...
Mais, quand il s'agit des conditions internes et de l' influence
du pass , la question devient beaucoup plus dlicate, et, pour tout
dire, nous nous trouvons en prsence d'exigences qui se contrarient.
En effet, supposons qu'il faille tudier l'influence du facteur intensit lumineuse : il nous faudra oprer sur la mme population avec
des intensits lumineuses diffrentes, car il serait impossible de
comparer les mesures faites sur des populations ne prsentant pas
les mmes conditions internes moyennes . Mais alors le facteur
influence du pass jouera et interdira galement les comparai1

sons.
On peut se

tirer d-e cette difficult de deux faons :

Rpter un grand nombre de fois les mmes expriences sur de


nombreuses populations leves autant que possible dans les mmes
conditions; de cette manire la loi des grands nombres neutralisera
sensiblement les diffrences des conditions internes ;
:2 Ou bien neutraliser dans la mesure du possible l'influence du
pass (en ce qui concerne les excitations lumineuses), en plaant,
avant chaque exprience, les animaux dans l'obscurit complte
pendant un temps peu prs gal au temps d'exposition. Dans ces
conditions, il est possible de faire trois mesures successives qui
"1

1. G. YIAUD, Sur le

phototropisme,

C. R.

phototropisme des Daphnies; rle de la mmoire dans le


Ac, des Se t. CXCV, 1932, p. 496.
,

soient comparables (la fatigue sensorielle ou motrice ne faussant


nettement les rsultats qu' partir de la quatrime). En rptant les
mesures dans des ordres diffrents, on finit par construire des
courbes.
Nous avons employ concurremment maintes fois les deux procds; les rsultats ont t identiques.
Enfin, nous avons utilis des populations comprenant des nombres
voisins d'individus car la densit de la population (nombre d'individus par unit de volume du milieu) joue galement un rle1.
:

IV. DESCRIPTION DE

LA.

MARCHE GNRALE DES RACTIONS

PHOTOTROPIQUES CHEZ LES DAPHNIES

dcrit l'exprience fondamentale suivante quand on


soumet une population de larves de Crustacs (nauplii de Balanus
perforatus) l'action des rayons d'une source lumineuse d'intensit constante, on observe
1 Que les nauplii se divisent en deux groupes, l'un positif, l'autre
ngatif; entre ces deux groupes, voyagent continuellement des individus qui se dtachent de l'un ou l'autre groupe;
2 Si l'on fait tourner la source autour du vase o ils se trouvent,
les deux groupes tournent aussitt avec la mme vitesse, comme
s'ils taient lis d'une faon rigide aux rayons lumineux;
3 Il s'tablit au bout d'un certain temps une sorte d'quilibre statistique entre les groupes;
4e Cette rpartition change avec les diffrents facteurs que nous
avons numrs plus haut.
Chez les Daphnies, les phnomnes sont beaucoup moins nets.
Si l'on cherchait les observer dans un vase, dans un cristallisoir
par exemple, on serait vite du. On y verrait les Daphnies nageant
en tous sens, celles-ci montant, celles-l descendant, les unes allant
vers la lumire, les autres en sens inverse, sans rgularit apparente, comme livres aux caprices dl1 hasard. Au contraire, dans le
champ lumineux uniforme de notre tube de verre, et grce IJemM. Rose2

D, Sur

phototropisme des Daphnies. Lois du mouvement tropistique positif, C. R. Ac. des Sc., t. CXCVII, 1933, p. 1763.
2. Loc. cil., p. 133 et suivantes.
1. G.

VIAU

le

ploi de la photographie, les phnomnes vont revtir des aspects


tout diffrents; ils vont retrouver leur rgularit.
Des clichs pris des intervalles de temps relativement courts
(toutes les minutes) nous permettent de suivre les dplacements du
centre de gravit de la population depuis l'instant o nous l'introduisons dans le tube. La courbe qu'il dcrit (fig. 3) ressemble beau-

coup celles des fonctions dites de Bessel; c'est une suite d'oscillations priodiques amorties suivant une dcroissance rgulire.
En une trentaine de minutes, les oscillations sont suffisamment
amorties pour que l'on puisse considrer la population comme
tendant vers un tat d'quilibre autour d'une position moyennel,
Cette position d'quilibre est, comme chez les nauplii de Balanus,
une caractristique du comportement de la population la lumire
sont une des formes
gnrales des phnomnes priodiques tendant vers un tat d'quilibre.
1. Les courbes de Bessel, bien connues des physiciens,

-dans des conditions donnes. Elle reste sensiblement constante si l'exprience ne dure pas trop longtemps (une heure ou deux) et. dans le
-cas o l'on rpte la mme exprience sur la mme population, si
les rptitions ont lieu des intervalles de temps suffisamment longs

l'obscurit complte.
La priodicit des dplacements du centre de gravit des populations indique qu'il doit y avoir dans les mouvements des individus
une priodicit peut-tre aussi rgulire.
Pour l'tude des mouvements des individus isols, nous rempla'ons l'appareil photographique par un cylindre enregistreur, tournant la vitesse d'un tour-heure, et nous suivons sur ce cylindre, il
d'aide d'un style m la main le long d'une chelle portant des divisions proportionnelles aux divisions du tube, les dplacements des
individus. Voici les rsultats que nous avons obtenus
'1 Toute Daphnie accomplit des mouvements priodiques comprenant des phases positives et ngatives de plus ou moins grande
.

,dure;
2! La priodicit de ces phases peut atteindre une trs grande
rgularit. Les rapports des dures des phases conscutives peuvent
150it tre constants (dans ce cas la dure d'une phase ngative quelconque dpend de la dure de la phase positive prcdente), soit
crotre ou dcrotre d'une manire rgulire (fig. 4);
3 En tout cas, ces phases se reproduisent peu prs identiques
elles-mmes chez la mme Daphnie, dans des expriences conscutives, si nous avons pris soin de nous replacer chaque fois dans
les mmes conditions physiques et physiologiques. Les graphiqu' s
obtenus peuvent tre presque superposables (fig. 5).
Chaque Daphnie possde donc sa raction phototropique caractristique. Rose emploie une expression analogue : constante personnelle, en parlant des nauplii de Balanes;
4 En combinant graphiquement entre eux un nombre suffisant
de mouvements priodiques individuels ayant des caractristiques
diffrentes et en dterminant intervalles rguliers le centre de gravit des positions des individus, on retrouve la courbe obtenu.par
le dpouillement des photographies prises sur des populations
relles. L'allure priodique de celte courbe est donc bien due aux
mouvements priodiques des individus, dont les phases sont dca-

les les unes par rapport aux autres, et qui finissent par amener un
tat d'quilibre en se neutralisant.
Il semble que de tels mouvements priodiques soient fort rpandus

daM les ractions phototropiques des animaux. Ewald, qui les


tudia avant nous chez les Daphnies, en donne un certain nombre
d'exemples on les rencontre vraisemblablement chez tous les Entomostracs planktoniques, chez les Cilis (?), les Mysis (Bauer), chez
:

des Mduses observes par l'auteur, chez les femelles de Volvox (Oltmanns), enfin chez de nombreux Insectes*. En particulier, nous signa18rons les Insectes nocturnes qui, aprs avoir volet un moment

autour d'une lampe, vont se rfugier dans les coins sombres du


plafond, puis reviennent priodiquement vers la lumire.
Ainsi, bien que, au premier abord, l'tude du phototropisme
1.

W. F.

EWALD,

Loc. cil" p.

il.

d'animaux prsentant des variations individuelles si considrables


ait quelque chose de dcevant, des recherches, poursuivies l'aide
d'hypothses et de moyens appropris, nous montrent qu'une population de Daphnies soumise l'influence de la lumire est dtermine dans ses mouvements par des lois trs prcises et, comme
l'affirmait J. Loeb, aussi rigides que celles qui gouvernent le mouvement des astres1. Ce sont les principales de ces lois que nous
allons essayer maintenant de dterminer.
V. LE PHOTOTROPISME DES DAPHNIES EN LUMIRE BLANCHE

Un premier groupe de recherches concerne l'influence des variations d'intensit dela lumire blanche sur les mouvements priodiques
des Daphnies. Nons y distinguerons deux parties : 0 l'effet de l'intensit sur la vitesse des mouvements ; ^l'effet de l'intensit sur la dure
des phases.
L

Influence de l'intensit lumineuse sur la vitesse des mouvements


Toute augmentation de l'intensit provoque une augmentation
-de la vitesse des mouvements positifs de l'animal. La vitesse des
mouvements positifs tant faite gale l'unit pour l'intensit la plus
faible (cette intensit correspondait dans nos expriences un
clairement de 50 bougies-mtre) et les autres vitesses, aux autres
intensits, tant rapportes cette unit, les valeurs ainsi obtenues
s'inscrivent sur une courbe d'allure logarithmique. L'augmentation
des vitesses positives en fonction des intensits suit donc la loi
de Weber (fig. G).
Cette influence de l'intensit de la lumire sur la vilesse est due
une augmentation de la rapidit des mouvements de nage. L'observation la plus superficielle suffit pour que l'on s'en rende compte. Le
degr de prcision de l'orientation (plus ou moins grande sinuosit
du trajet) ne joue qu'un rle secondaire et sans grande importance
dans les conditions de nos expriences.
2 Les vitesses des mouvements ngatifs ne subissent d'abord
1

1. J. LOEB, l)er Heliolropismus der Thiere und seine Uebereinstimmung mit


dem Heliotropismus der Pflanzen, Wrzburg, lS'JO, p. 20.

aucunement l'influence de l'augmentation de l'intensit: les valeurs


observes prsentent des carts considrables, mais leur mdiane
reste peu prs constante. Puis, partir d'une certaine intensit, la
vitesse crot brusquement. C'est une vritable raction de fuite(fig. 6). Nous croyons pouvoir expliquer ainsi cette variation brusque
du comportement : partir d'une certaine intensit, la lumire
excite suffisamment les cellules rtiniennes travers le corps et

travers la couche de pigment qui entoure l'il du ct dorsal, pourque l'animal prouve le besoin d'chapper cette excitation par la
fuite. Jusque-l, il se contentait vraisemblablement de tourner le dos
la lumire et sa marche devait tre rgle par des excitations latrales conscutives des dplacements du plan axial de son corps vis-vis de la direction des rayons lumineux. Un fait certain me parat
venir a l'appui de cette hypothse ; tant qu'il n'y a pas de raction d&
fuite, les vitesses ngatives sont presque toujours beaucoup plus
faibles que les vitesses positives.
Quoi qu'il en soit, un enseignement important est tirer de ces
faits : les ractions positive et ngative sont trs diffrentes ; elles:ne semblent pas tre de mme nature.

Influence de l'intensit lumineuse sur la dure des phases


En gros, nous pouvons dire que la dure des phases positives
diminue quand l'intensit augmente. Mais cette proportionnalit

inverse ne se vrifie pas sur chaque individu pour toute variation


d'intensit.
1 Pour des accroissements d'intensit suffisamment faibles, le rapport de la dure totale des phases positives la dure totale du temps
d'exposition ne subit, dans une certaine catgorie d'individus, aucune
variation sensible; tandis que, dans une autre catgorie, le mme
rapport varie en sens inverse de l'intensit;
20 A mesure que l'intensit augmente, le pourcentage des individus
de la deuxime catgorie augmente; de sorte que les mesures statistiques montrent une variation continue des dures positives relatives,
en sens inverse des intensits lumineuses.
Ainsi, l'augmentation de l'intensit lumineuse a une double
influence sur le phototropisme des Daphnies : 1 elle augmente la
vitesse des mouvements positifs; 2 elle finit toujours par diminuer
la dure des phases positives (ou par augmenter la dure des phases
ngatives).
Ces faits vont nous permettre d'esquisser une explication des
mouvements priodiques des Daphnies.
Dterminisme des mouvements priodiques des Daphnies.
Les mouvements priodiques des Daphnies ont attir plusieurs
reprises l'attention des auteurs qui tudirent le phototropisme de
ces animaux. Ils en cherchrent l'explication dans trois voies diff-

rentes :
10 Explication par la sensibilit diffrentielle .
Ewald
(1910) observa les mouvements d'individus isols dans un gros
cylindre de verre vertical clair par en haut au moyen de rayons
divergents. Les graphiques qu'il publia sont peu prs semblables
aux ntres: sauf en ce qui concernelavitessedes mouvementngatifs;
ceux-ci sont plus rapides que dans notre tube horizontal, ce qui n'a
rien d'tonnant, puisqu'ilscorrespondent une chute. Les observations
1

1. Loc.

cit.

de Ewald, compares aux ntres, montrent en tout cas que le phototropisme des Daphnies prsente les mmes caractres quelle que soit
la direction des rayons lumineux par rapport celle de la pesanteur.
Ewald explique les mouvements priodiquesde maniresuivante: :
l'animal, excit par la lumire, se dplace d'abord vers celle-ci;
parvenu la partie haute du cylindre, il rencontre des intensits
lumineuses trs fortes (la croissance de l'intensit suit thoriquement

la

la loi de Newton) et ces intensits constituent pour lui un seuil


d'excitation ngatif; il devient alors ngatif et tombe jusqu' des
intensits faibles constituant un seuil d'excitation positif , et il
remonte.
Cette explication est certainement fausse : car les mmes phnomnes se produisent dans notre tube horizontal, et le champ lumineux qui s'y trouve est sensiblement uniforme;
2 Explication pai, des excitations de contact. Miss Elizabeth
W. Towle (1900) tudiant un autre Crustac, CYP1'idopsis vidua,
pense que les stimulations mcaniques jouent un trs grand rle dans
les changements de signe des mouvements. Cette explication ne convient gure mieux que la prcdente aux Daphnies : nous avons
relev sur nos graphiques les points o avaient eu lieu les changements de signe dans 86 p. 100 des cas, ces changements ne
concident pas avec l'arrive de l'individu l'une ou l'autre paroi.
Par consquent., les excitations de contact jouent peut-tre un rle,
mais ce n'est srement pas le principal;
3 Explication par des changements spontans dans le mcanisme
photique. Cette explication est la seule qui nous paraisse convenir.
Elle consiste supposer que les organes photorcepteursdes animaux
sont le sige de ractions photochimiques du type :

formule qui schmatise l'existence de deux ractions opposes: l'une


(AB == A + B) qui est la dcomposition, sous l'acLion de la lumire,
d'une substance AB, l'autre (A + B = AB) qui en est la recomposition.
d. E. W. TOWLE, A study in the Heliotropism of Cypridopsis, Amer.
of Physiol., III,1900.

Journ.

Pour expliquer les mouvements priodiques des Daphnies, il suffit


alors d'admettre 1 que la vitesse de dcomposition des substances
labiles est fonction de l'intensit lumineuse et qu'elle commande
directement l'impulsion motrice positive; 2 que l'animal reste
positif tant que les masses photosensibles non dcomposes sont
au-dessus d'un certain degr de concentration, et qu'il devient
ngatif ds qu'elles tombent au-dessous. Cette hypothse rend bien
compte des faits principaux que nous avons relevs, savoir, d'une
part que les vitesses des mouvements positifs sont fonction de l'intensit lumineuse d'autre part queles dures des phases posi tives varient
en sens inverse de l'intensit lumineuse et, qu' intensit constante,
les dures des phases ngatives dpendent souvent de la dure de la
phase positive qui les prcde immdiatement.
Les phases ngatives sont donc des phases de repos oude rgnration, tandis que les phases positives sont des phases d'impulsion
motrice.
Mais ce n'est pas tout : les mouvements priodiques des Daphnies
montrent aussi, nous l'avons vu, des caractristiques individuelles
remarquables. Comme on ne peut gure supposer que la vitesse de
dcomposition des masses photosensibles varie d'individu individu,
il faut bien que ce soient surtout les processus de rgnration qui
varient. Deplus, trs souvent, les dures des phases positives s'accroissent rgulirement, au cours d'une exposition intensit constante,
soit absolument, soit relativement aux dures des phases ngatives.
Dans les deux cas, il s'agit visiblement de phnomnes d'adaptation.
On est alors amen se demander si les processus de rgnration
ne sont pas desprocessus adaptatifs individuels;s'ilsserduisent de
simples ractions chimiques de recombinaison; ou, au contraire,
s'ils ne comprennent pas aussi des phnomnes physiologiques (acclration des ractions de recombinaison ou mme formation de nouvelles substances labiles) dont nous n'essaierons pas d'ailleurs de
nous faire une ide plus prcise.
De toute manire, une conclusion nous semble devoir s'imposer:
la priodicit caractristique des mouvements d'une Daphnie est
rgle par des phnomnes d'adaptation sensorielle. Nous dirons
qu'elle dpend de la capacit d'adaptation sensorielle de l'individu
vis--vis de la lumire qui l'excite.
:

Le

rapport :

peut en donner une mesure dans chaque cas.

L'adaptation sensorielle et l'optimum d'intensit.


L'adaptation des Daphnies la lumire nous amne traiter la
question de l'existence d'un optimum d'intensit. Depuislongtemps,on
s'est aperu que la possibilit pour les Daphnies de s'adapter desdegrs diffrents d'intensit lumineuse jouait un rle considrable
dans leurs ractions. Les auteurs se sont demand si les Daphnies
peuvent s'adapter toute lumire ou si, au contraire, il y a, pour
chaque individu, une intensit laquelle il est, suivant l'expression
de Yerkes, naturellement accord et qui constitue pour lui un
optimum. D'un ct comme de l'autre on a donn des rponses affirmatives et la question est en suspens.
Toutes ces contradictions tiennent ce que les auteurs n'opraient
pas de la mme manire et ne se faisaient pas la mme ide de l'tat
d'adaptation.
Les premiers1, partisans de l'adaptation toute lumire, appellent
tat d'adaptation l'tat d'quilibre auquel parvient toute population
de Daphnies aprs un certain temps d'exposition une lumire quelconque. Si l'on laisse s'adapter une lumire blanche d'intensit
moyenne un matriel appropri de Daphnia magna ou de D.pulex,
les animaux au bout de quelque temps se rpartissent uniformment
dans leur cuve 2.
Une population de Daphnies ayant atteint cet tat d'adaptation ou
d'quilibre rpond par des rflexes phototropiques toute variation suffisante de l'intensit lumineuse : Si les conditions environnantes changent, c'est--dire si l'illumination est augmente ou
diminue, la Daphnie est stimule nager l'oppos de la lumire
ou vers elle. Mais, ds que l'animal est parvenu s'adapter la nou-,
velle intensit, il rpond une nouvelle stimulation de la mme
1. Par exemple

EWALD, V.

IIF.SS, V. FRISCH

et

KUPELWIESER,

0.

KOEHLER,

G. L. CLARKE,

Ueber den Einfluss der Lichtfarbe auf die phototaldisehen Heaktionen niederer Krebse, Biol. Zentralbl., 33, 4913.
2. V.

FRISCH U. KUPELWIESER,

manire qu'il l'avait fait quand il tait adapt l'ancienne intensit 1.


Autrement dit, quels que soient les changements d'intensit de la
lumire, la population de Daphnies parviendra toujours un tat
d'quilibre, ce qui n'est pas douteux.. Dans ces conditions, on comprend fort bien que tous ces auteurs dclarent : Tout porte croire
qu'il n'y a pas d'optimum absolu d'intensit lumineuse pourDaphnia,
mais qu'il y a un optimum relatif, lequel est l'intensit laquelle les

animaux sont adapts momentanment 2; ou encore : Je n'ai


jamais pu obtenir chez les Cladocres de ractions durables ; toujours
il y a eu adaptation aprs un temps assez court -l.
Or, Yerkes avait abouti en 1900 des conclusions opposes. Il se
servait d'une cuve claire latralement (et non longitudinalement)
par une rampe de bougies dont la lumire tait plus ou moins absorbe
par un cran dgrad (prisme de verre rempli de glatine teinte
d'encre de Chine) (fig. 7). -1! observait que les animaux, aprs un
ertain nombre d'alles et venues, finissaient par prendre un tat
1. G. L.CLARKE, Change of phototropic and geotropic signs in Daphnia indu-

ced by changes of light intensity, Journ. of exp. Biol , Cambridge, VII, 1930.
2. ibid.
3. W. F. EWALD. Loc. cit-

d'quilibre, et supposait qu'ils se cantonnaient dans l'intensit


lumineuse la plus convenable pour eux, c'est--dire celle laquelle
ils taient naturellement accords (raction photopathique). Il y
aurait donc un optimum absolu, caractristique de chaque individu

i.

La notion de capacit d'adaptation sensorielle permet aisment de


rsoudre la contradiction. Elle signifie que tout individu est capable
de s'adapter, au bout d'un temps plus ou moins long, toute lumire,
c'est--dire de prsenter des phases de phototropisme positif, mais
1. YERKES, Reactions of

Physiology, III, 1900.

Entomostraca to stimulation by light, Amer. Journ.

que la dure de ces phases varie en raison inverse de l'intensit


lumineuse. S'il en est ainsi, on comprend 1 que, dans le cas o on
expose les Daphnies des lumires d'intensit diffrente (appareil de
Yerkes), elles frquentent au maximum deszonesdontl'intensitconstitue pour ellesun optimum absolu; 20 que, dansle cas o on les expose
une seulelumire, commedansune cuve claire longitudinalement,
elles forment des quilibres statistiques qui varient suivant les intensits que l'on emploie.
Une exprience trs simple va nous permettre de vrifier cette
dduction et servira en mme temps de preuve directe notre hypothse du rle de la capacit d'adaptation sensorielle dans
dterminisme des mouvements priodiques des Daphnies.
Nous nous servirons de l'appareil de Yerkes pour trier des populations de Daphnies suivant leur _capacit moyenne d'adaptation
sensorielle vis--vis d'une lumire d'intensit donne (par exemple
la lumire qui filtre travers la partie la plus mince du prisme de
glatine). Au bout de quinze minutes d'exposition, nous introduirons
dans la cuve un cloisonnement destin sparer les populations
tries, et nous mettrons ces populations, les unes aprs les autres,
aprs un repos suffisant l'obscurit, dans notre tube clair
par un champ lumineux uniforme. Nous devons nous attendre
ce que leur rpartition statistique, quand elles auront atteint leur
position d'quilibre, dpende de leur capacit moyenne d'adaptation
sensorielle.
C'est exactement ce que l'exprience confirme les positions de
stabilisation des centres de gravit viennent bien se disposer sur
une courbe sensiblement parallle la courbe des intensits des
lumires qui filtraient travers le prisme et dans lesquelles se
triaient les populations de Daphnies (fIg. 8).
:

le

Reprenons, en les groupant, les rsultats de nos recherches sur le


phototropisme des Daphnies en lumire blanche,
1 Les Daphnies sont sujettes des impulsions motrices priodiques vers la lumire. Le moment d'apparition et 1-a dure de ces
impulsions sont dtermins par des processus d'adaptation sensorielle. Tout se passe comme si chaque Daphnie tait doue d'un phototropisme positif , sorte de tendance latente ou virtuelle (signe pri-

maire de G. L. Clarke1), qui devient actuelle, c'est--dire se manifeste par des mouvements de nage positifs aussitt que l'animal peut
supporter l'intensit de la lumire;
2 La vitesse des mouvements positifs dpend troitement de l'intensit lumineuse. Son accroissement est d principalement une
augmentation de la rapidit des battements des antennes. Nous
dirons qu'elle est fonction de l' action photokintique, le terme photokinse dsignant communment l'augmentation de l'activit
motrice cause par l'action de la lumire;
3 La position du centre de gravit d'une population est tout
instant la rsultante des mouvements priodiques des individus. Ce
que nous avons appel l'impulsion d'une population, mesure par le
dplacement positif de son centre de gravit en un temps donn,
dpend donc la fois de sa capacit moyenne d'adaptation sensorielle
et de l'action photokintique;
4 La position de stabilisation du centre de gravit ne dpend que
de la capacit moyenne d'adaptation de la population vis--vis de la
lumire employe.
Nous devons retrouver en tudiant le phototropisme des Daphnies
-en lumires monochromatiques, sinon exactement les mmes phnomnes, tout au moins le jeu des mmes facteurs.
VI.

PHOTOTROPISME DES DAPHNIES EN LUMIRES MONOCHROMATIQUES2

Le comportement des Daphnies en lumires monochromatiques a


dj fait l'objet de nombreux travaux, tant en vue de l'tude de la
vision des couleurs qu'en vue de l'tude du phototropisme propre-

ment dit.
En ce qui concerne le problme de la vision des couleurs, les
auteurs ont mis deux opinions contraires :
1.G. L. CL.A.RK, Loc. cit. Clarke distingue deux signes primaires, l'un positif, l'autre ngatif. Nous ne voyons pas la ncessit du second: 1 rien n'indique
l'existence d'une impulsion motrice ngative, inverse de l'impulsion positive;
20 il n'y a que des diffrences de capacit d'adaptation sensorielle entre les
Daphnies positives et les Daphnies ngatives .
2. Nous nous bornerons tudier l'action des radiations du spectre visible
pour l'Homme. Mais la sensibilit des Daphnies l'ultra-violet a t plusieurs
fois dmontre. Par contre, elles ne manifestent pas de phototropisme dans

l'infra-rouge.

Les uns (P. Bert, 1869; Yerkes, 1900; v. Hess, 1909 '1920
environ) pensent que les Cladocres ne distinguent que des degrs
de clart et non pas des couleurs; ils se rparlissent dans les dif.
frentes rgions du spectre suivant les intensits lumineuses que ces
1

rgions prsentent;
2 Les autres (Lubbock, 1884-1889; v. Frisch etKupelwieser, 1913;
Ewald, 1914; O. Koehler, 1924) montrent que les Daphnies savent
distinguer, indpendamment de leurs intensits relatives, deux
groupes de radiations, les ondes longues, jusqu'aux environs de la
raie b (517 m,u) et les ondes courtes, bleu et violet. Leur sensibilit
chromatique-serait donc fort loin de possder l'acuit de celle de
l'Homme, lequel est capable de distinguer plus de 160 tons dans le
spectre. Elle n'en existerait pas moins cependant.
Il semble, bien que ce soient ces derniers qui aient raison.
En ce qui concerne le phototropisme, les avis ne sont pas moins
partags. Certains auteurs affirment que les Daphnies sont rendues
positives par les radiations les plus longues du spectre visible, jusqu' la raie 6; et que les radiations courtes les rendent au contraire
ngatives (v. Frisch et Kupelwieser, Koehler, etc...). D'autres (l'cole
de Loeb) affirment d'une manire gnrale que tous les animaux sont
beaucoup plus attirs par le violet que par le jaune et le rouge, et
voient dans ce fait une preuve de la nature photochimique du phototropisme.
Ces affirmations sont donc tout fait contradictoires. Nous allons
montrer nanmoins que ce n'est qu'une apparence, qu'il n'y a pas
de contradiction dans les faits et que chacune des deux affirmations
contraires est vraie sa manire, c'est--dire ne concerne pas les
mmes phnomnes.
Nous allons d'abord oprer l'aide d'un spectre prismatique, prsentant, suivant les rgions, des diffrences d'nergie considrables.
Projetons un spectre trs, tal, obtenu au moyen d'un arc au
charbon et d'un prisme de sulfure de carbone, sur une cuve rectangulaire contenant des Daphnies. Au bout de dix quinze minutes, la
population est stabilise. Elle se trouve concentre dans le jaune et
le jaune-vert ; quelques individus vont et viennent dans l'orang,
dans le vert; parfois, une fois sur six ou sept environ, on en voit

encore un assez grand nombre jusque dans le bleu et mme le violet


extrme. Dans l'ensemble, ces rsultats sont conformes ceux qu'obtint P. Bert en 1869. La photographie nous permet de faire des

statistiques et de tracer une courbe de frquence son maximum est


vers 550 mp., dans le jaune-vert (fig. 9, 1).
Comparant cette exprience avec celle du triage des Daphnies derrire le p'isme de glatine teinte d'encre de Chine, nous dirons que
:

cette courbe de frquence symbolise la capacit d'adaptation sensorielle des Daphnies vis--vis des lumires monochromatiques de
notre spectre. Dans un autre spectre, o l'nergie serait autrement
distribue, la rpartition des Daphnies ne serait pas la mme.
Divisons notre spectre (qui a 14 centimtres de long environ) en
tranches successives de 1 centimtre, au moyen d'un cran noir
possdant une fente que nous pourrons dplacer d'un bout l'autre
de ce spectre. Puis projetons les lumires ainsi obtenues, successivement, dans notre tube de verre de 80 centimtres. tudions les
vitesses des mouvements positifs d'individus isols, l'aide du
cylindre enregistreur. Les rsultats montrent que ces vitesses,
mesures en prenant pour unit les vitesses individuelles dans les
radiations les plus longues, s'accroissent rgulirement mesure que
l'on va vers les ondes les plus courtes (fig. 9, II).
Loeb n'avait donc pas tort de dire que le violet dtermine chez les
animaux un phototropisme plus fort que celui que produit le
rouge. Mais ce qu'il tudiait, ce n'tait pas la rpartition statistique
des Daphnies, c'tait l'action photokintique des diverses radiations
sur ces animaux. Et l'on comprend aisment que cette action soit
proportionnelle l'nergie photochimique, qu'il s'agisse de lumire
blanche ou de radiations simples.
Voyons maintenant comment se rpartissent les Daphnies dans
notre tube de 80 centimtres clair successivement par les diffrentes tranches du spectre. (Temps d'exposition pour chaque groupe
de radiations quinze minutes1.)
Le dpouillement des photographies montre que les centres de
gravit viennent se disposer sur une courbe qui possde deux.
maxima, l'un dans le vert (vers 535 IDp.), l'autre dans le violet, et
-qui n'est manifestement que la synthse des deux courbes prc-'
dents (fig. 9, 111).
:

1. Ce temps d'exposition est choisi de telle manire que la population ne


puisse se stabiliser. Si l'on photographiait la population quand elle est peu prs

stabilise (au bout de 30 minutes par exemple), on obtiendrait des rsultats


diffrents : la courbe des centres de gravit (courbe 111) prendrait une forme
analogue celle de la courbe de frquence 1. Nous avons vrifi exprimentalement ce fait. Tout ceci montre quel point l'on doit se mfier des rsultats d'expriences faites dans des conditions mal prcises et combien il est
difficile d'accorder ensemble des rsultats d'expriences faites dans des conditions diffrentes.

Nous retrouvons ainsi les rsultats que nous avons acquis en


analysant le phototropisme des Daphnies en lumire blanche : le

phototropisme total d'une population est un phnomne complexe,


ayant pour composantes principales la capacit d'adaptation sensorielle et l'action photokintique.
Ce que les :auteurs avaient tudi sous le nom de phototropisme,
c'tait soit la capacit d'adaptation sensorielle des Daphnies, soit
l'action photokintique des diverses radiations sur ces animaux.
Leurs dispositifs exprimentaux avaient masqu soit l'un, soit
l'autre de ces deux facteurs. De l leurs contradictions apparentes.

intressant de comparer 'ces rsultats avec ceux que l'on


obtient au moyen de Jumires monochromatiques d'gale nergie.
Nous nous sommes servi de filtres (solutions colores de Nagel et
verres colors) contrls au spectroscope. En prenant pour base
l'nergie des radiations les plus courtes dont nous disposions, nous
avons ramen l'nergie des autres radiations cette valeur en interposant des verres absorbants neutres. Nos mesures ont t failes
l'aide d'une pile thermo-lectrique et d'un galvanomtre cadre
mobile.
La comparaison des courbes des centres de gravit des populations
dans les radiations du spectre prismatique et dans les radiations
d'gale nergie (fig. 10) permet de faire les constatations suivantes :
1 De 400 460 mja environ, les deux courbes sont sensiblement
parallles: cela tient ce que l'nergie augmente peu d'un bout
l'autre de cette rgion du spectre prismatique ;
2 Au del de 460 m p., on observe un dcalage de la premire
courbe vers les plus grandes ondes ; c'est que, dans cette rgion, les
diffrences d'intensit eIitre:les radiations du spectre prismatique et
les radiations d'gale nergie deviennent considrables ; la population de Daphnies, qui supporte trs bien les radiations rouges et
oranges quand elles sont assez faibles, ne les supporte que difficilement quand elles sont trs intenses (comme c'est le cas dans le
spectre prismatique) ;
3 Malgr ces diflrences, les deux courbes ont mme allure. La
qualit de la lumire (longueur d'onde) joue donc un rle aussi
important que l'intensit dans le phototropisme. Chez les Daphnies,
Il est

d'attraction, l'un dans la partie la


moins rfrangible. l'autre dans la partie la plus rfrangible du

il y a toujours deux maxima

spectre visible ; mais ils peuvent tre dplacs par des variations
d'nergie.
Ces constatations viennent appuyer l'hypothse de l'existence
d'une sensibilit chromatique chez les Daphnies.
VII.

COMPARAISON DU PHOTOTROPISME DES DAPHNIES

ET DU PHOTOTROPISME DES FLAGELLS VERTS

recherches du mme ordre que celles que nous venons


d'exposer ont t faites par plusieurs auteurs sur des organismes
unicellulaires, les Flagells verts (Algues mobiles).
Des

La confrontation de leurs rsultats avec les ntres ne peut manquer


d'tre fructueuse, car les Flagells verts sont des tres extrmement
simples, reprsentantsprobables-.des formes les plus primitives de la
vie, et les Daphnies sont des Mtazoaires relativement volus.
Tout! d'abord, nous constatons que, d'un ct comme de l'autre,
l'augmentation de la vitesse des mouvements positifs en fonction de
l'intensit lumineuse suit la loi de Weber.
Il y a nanmoins des diffrences notables dans le dtail des processus. Tandis que, chez les Daphnies, l'augmentation des vitesses
est due surtout une augmentation de la force et de la rapidit des
battements des antennes, chez les Flagells verts l'augmentation des
vitesses n'est due qu' une diminution de la sinuosit des trajets. Si
l'on mesure la vitesse d'un Flagell le long de sa trajectoire, on
s'aperoit qu'elle reste constante quand on fait crotre l'intensit des
radiationsemployes ; elle ne varie, comme le logarithme de l'intensit lumineuse, que sur la projection orthogonale de cette trajectoire
sur une droite parallle la direction des rayons lumineux. (Travaux
e Strassburger, 878 ; de P. Desroche, 1912 i.)
Ces diffrences paraissent tenir Y appareil locomoteur. Si l'on
en croit J. H. Welsh2, le premier mode de raction serait parliculier
aux animaux pourvus de muscles locomoteurs et de pattes, nageoires,
1

branchies, antennes, etc... ; tandis que le .dernier serait particulier


aux animaux pourvus seulement de cils ou de flagelles. De fait,
J. Monod
retrouve .les faits, signals par P. Desroche chez les
Flagells verts, dans le galvanotropisme des Infusoires cilis.
En second lieu, les travaux de Strassburger et de Desroche ont
montr que les zoospores des Chlamydomonadines sont phototropiquement indiffrentes pour les radiations rouges de longueur supqu'elles sont faiblement attires par les longueurs
rieure 660
d'onde voisines de 600 et de 550 m [*, et fortement par les radiations 480 et au-dessous. Nous retrouvons ici l'quivalent de l'action
photokintique des radiations chez les Daphnies.

1. P.

DESROCHE,

Loc. cit.

2. J. H. WELSH, Light intensity and the extent of activity of oflocomotor muscles


as opposed to cilia, Biolog. Bullet., LXV, 1333.
3. J. MONOD, Donnes quantitatives sur le Galvanotropisme des Infusoires
cilis, Bullelin biologique France-Belgique, 1933.

En troisime lieu, les recherches de maints auteurs ont tabli


que les Unicellulaires se fixent presque toujours dans les rgions du
spectre o l'absorption des radiations par leurs pigments est le plus
intense. Les Euglnes, par exemple, tudies par Dangeard
se
fixent le plus frquemment entre 670 et ), 650 (bandes d'absorption
-de leur chlorophylle) et quelquefois aussi de 510 au violet (bandes
d'absorption de la xanthophylle). Par consquent, chez les Flagells
verts comme chez les Daphnies, la rpartition chromopathique est
indpendante de l'impulsion motrice ou de l'action photokintique.
Enfin, A. Luntz2 amis en vidence l'existence d'un optimum absolu
d'intensit chez Volvox, Chlorogonium, Eudorina, au-dessus
duquel la raction phototropique, normalement positive, devient

i,

ngative.
Cependant, en ce qui concerne les changements de signe, il faut
-noter des diffrences importantes entre les Flagells verts et les
Daphnies. Tandis que celles-ci prsentent des mouvements priodiques spontans, les Flagells verts (au moins les Euglnes, sur
lesquelles nous avons fait quelques expriences) vont indfiniment
vers une source de lumire, dans un champ lumineux uniforme, si
son intensit n'est pas trop forte. Si un obstacle s'interpose (paroi de
verre, par exemple), les Euglnes s'immobilisent, s'amassent sur cet
obstacle et y restent. Les amas ainsi constitus dessinent la section
du champ lumineux. Si l'on augmente l'intensit, on obtient, pour
un certain quantum, immdiatement, une raction de fuite, qui
semble atteindre du premier coup son maximum.
Ces diffrences de comportement sont probablement dues ce que
le stigma rudimentaire du Flagell supporte mieux les fortes intensits lumineuses que l'il compos de la Daphnie et peut-tre aussi
ce qu'il ne prsente pas les mmes processus adaptatifs.
De toutes faons, il y a la un paralllisme intressant noter. Les
phnomnes fondamentaux sont les mmes. Les diffrences de dtail
peuvent s'expliquer soit par des diffrences de structure de l'appareil
dterminisme des mouvements chez les organismes infrieurs, Annales de Protistologie, 1928.
2. A. LUNTZ, Untersuchungen ber die Phototaxis. IIl. Die Umkehr der Reaktionsrichtung und ihre Bedeutung lur eine allgemeine Theorie der photischen
Reizwirkung, ZeiLschr. fr vergl. Physiologie, 1952.
1. P. A.

DANGEARD,

Le

locomoteur, soit par des diffrences de sensibilit de l'organe sensoriel. L'impulsion motrice obit aux mmes lois, c'est- dire suit
pas pas les degrs de l'excitation et l'intensit de l'action photochimique. Elle reste la raction essentielle.
VIII.

CONCLUSIONS

principal de ce travail tait de voir jusqu' quel point les


phnomnes complexes d'orientation et de locomotion groups sous
le nom de 'phototropisme sont des mouvements forcs ou des ractions photopathiques dtermines par des tats d'adaptation
ou d'inadaptation, c'est--dire, au fond, des tats de bien-tre ou de
malaise.
La rponse que nous ont apporte les faits est la suivante mouvements forcs ou impulsifs et ractions photopathiques ont
part des degrs divers dans le comportement total d'un animal
ragissant la lumire. On ne peut pas plus expliquer, dans le cas
que nous avons tudi, les changements de signe des mouvementsforcs sans faire intervenir la sensibilit et l'adaptation sensorielle
(photopathie), que l'on ne peut expliquer les mouvements priodiques, dont les rpartitions statistiques sont les rsultantes, sansfaire appel l'impulsion motrice.
Cependant l'essentiel reste cette impulsion motrice. En premier
lieu, c'est elle qui donne au comportement entier son caractre
imprieux, fatal, et qui permet d'assimiler les mouvements d'une
population aux dplacements d'une masse mcanique soumise
l'action de forces physiques.
En second lieu, elle suffit caractriser le phototropisme dans le
cas o les changements designe priodiques et les processus d'adaptation sensorielle font dfaut.
Mais elle reste distincte des processus d'orientation qui l'accompagnent. Selon Loeb, ce qui donne le droit d'appeler mouvements
forcs les ractions phototropiques, ce sont les mcanismes rflexes
d'orientation qui se produisent ds qu'un animal est frapp par la
lumire. En ralit, nous pensons l'avoir montr, les ractions purement locomotrices du phototropisme obissent des lois simples
et, selon toutes probabilits gnrales, tandis que les processus
Le but

d'orientation ne jouent qu'un rle subordonn, dont l'importance


varie suivant les caractres morphologiques des animaux.
Ainsi, le phototropisme, dbarrass dejtous processus accessoires,
est essentiellement une impulsion motrice positive.
Mais nos recherches nous ont encore donn la possibilit d'analyser
cette impulsion motrice positive : nous avons 'montr qu'elle
dpend de deux facteurs, une tendance phototropique latente (signe
primaire positif) et l'action kintique de la lumire.
La tendance phototropique latente est un quid proprium que nous
avons t amen concevoir aprs avoir pouss suffisamment loin
l'tude physiologique du comportement des Daphnies. C'est, jusqu'
prsent tout au moins, un absolu, un rsidu inanalysable de nos
expriences.
Au contraire, l'action kintrque de la lumire se dmontre par des
variations quantitatives (vitesses). C'est un facteur directement'
accessible l'exprimentation physiologique. Il en est de mme pour
la capacit d'adaptation sensorielle, qui se mesure 'par la dure
relative des phases positives.
Il est donc ncessaire de distinguer, dans le dterminisme du
phototropisme d'un animal, des facteurs variables, soumis aux
variations des agents physiques, et un facteur invariable, proprit
de l'organisme et primum movens de l'ensemble du comportement
Nous nous bornerons pour l'instant ces constatations.
G. VIAUD.

LES ASSOCIATIONS PAR CONTGUIT


CHEZ LE MACAQUE

Coco (Macacus sinicus mle) est entr tout jeune au laboratoire.


Il avait peine un an et demi. Il en a sept au moins aujourd'hui.
Pendant six ans, nous l'avons, mes lves et moi, soumis de nom-

breuses expriences, dans le but d'analyser ses pouvoirs mentaux


(P. Gallis, M. Tellier, L. Verlaine). Nos travaux nous ont donn des
rsultats tellement inesprs que nous nous sommes maintes fois
demand si aucune cause d'erreur ne nous avait chapp.'Malgr la
rigueur et la varit de nos expriences de contrle, j'prouve donc
le besoin de complter nos recherches par une dernire enqute
susceptible d'apaiser les doutes qui nous viennent encore parfois sur
l'objectivit de nos mthodes et de nos conclusions.
Si Coco possde les facults que nous estimons devoir lui attribuer, il ne me semble pas possible qu'il ne soit pas incessamment
anim d'une sorte de pense lmentaire qui fasse revivre en lui le
pass sous la forme d'associations par contigut tablies entre des
tres et des choses qu'il a eu souvent l'occasion d'observer au laboratoire.
Comment l'amener nous rvler ces associations ?
Ce n'est pas facile.
Quand, au malin, Coco voit dposer une banane sur la table qui
se trouve prs de sa cage, sans doute aperoit-il intrieurement le
couteau qui sert lui dbiter chaque jour la banane en rondelles, et
non pas un autre instrument tout aussi frquemment manipul sous
ses yeux, une tenaille ou un marteau, par exemple.
Mais encore faut il le prouver, et cela n'est possible qu'en l'obli-