Erwin Schroedinger - Was Ist Leben PDF

ERWIN
SCHRDINGER
WAS IST LEBEN?
Einfhrung von
Ernst Peter
Fischer
Serie Piper
SERIE PIPER
Band 1134
Zu diesem Buch
Im Jahr 1943 hielt der Physiker (und Nobelpreistrger des
Jahres 1933) Erwin Schrdinger in Dublin Vorlesungen zum
Thema Was ist Leben?. Daraus entstand ein Buch, das zuerst
1944 in englischer Sprache erschien. Dieses Buch hat die
Entwicklung der modernen Biologie nach 1945 mageblich
beeinflut. In seiner Einfhrung zur Neuausgabe erklrt der
Biologe und Physiker Ernst Peter Fischer die Rolle des Buches
fr einen wichtigen Zweig der modernen Naturwissenschaft:
Der Zweite Weltkrieg ging zu Ende, und viele Physiker hatten
nach der Entwicklung der Atombombe das Interesse an ihrer
Wissenschaft verloren. Sie suchten nach einer neuen Herausforderung, und genau die bot Schrdingers Buch. Die Physiker begannen sich mit der Biologie zu befassen und vor allem
mit einem Problem: der physikalischen Struktur der genetischen Information. Schrdingers Frage Was ist Leben? stand
am Anfang dieser Entwicklung, die schlielich zur Entdeckung
der Doppelhelix 1953 durch Watson und Crick fhrte. Dieses
Buch gehrt inzwischen zu den Klassikern der naturwissenschaftlichen Literatur, es ist ein Meilenstein in der Geschichte
der Molekularbiologie. (NDR)
Erwin Schrdinger, geboren 1887 m Wien, gestorben 1961 in
Wien, war Professor fr Physik in Zrich (bis 1927), Berlin
(bis 1933), Oxford (bis 1936), Graz (bis 1938), am Institute for
Advanced Studies in Dublin (bis 1956) und in Wien. 1926 entwickelte er die Wellenmechanik als eine Form der nichtrelativistischen Quantentheorie. Spter arbeitete er ber relativistische Quantentheorie, Gravitationstheorie und einheitliche
Feldtheorie. Fr seinen Beitrag zur Quantentheorie erhielt er
(mit Paul Dirac) 1933 den Nobelpreis. Ernst Peter Fischer, geboren 1947 in Wuppertal, studierte Physik und Biologie, ist derzeit Privatdozent an der Universitt Konstanz.
Erwin Schrdinger
Was ist Leben?

Die lebende Zelle mit den Augen
des Physikers betrachtet
Aus dem Englischen bersetzt

von L. Mazurczak
Einfhrung von Ernst Peter Fischer
Piper
Mnchen Zrich
Die Originalausgabe erschien 1944 unter dem Titel

What is life? bei Cambridge University Press,
Cambridge, London, New York, Melbourne.
Die Neuausgabe von 1987 beruhte auf der 2. Auflage
der deutschsprachigen Ausgabe, erschienen 1951
im A. Francke Verlag, Bern
(Lizenzausgabe fr die Bundesrepublik Deutschland:
Leo Lehnen Verlag, Mnchen).
Fr die 2. Auflage wurde die bersetzung
von Ernst Schneider berarbeitet.
Fr die Neuausgabe hat Ernst Peter Fischer
einige Begriffe korrigiert.
ISBN 3-492-11134-3
Neuausgabe 1989
3. Auflage, 6.-12. Tausend, Oktober 1989
(1. Auflage, 1.-7. Tausend dieser Ausgabe)
Cambridge University Press 1944
Deutsche Ausgabe: R. Piper GmbH & Co. KG,
Mnchen 1987
Umschlag: Federico Luci Umschlagphoto:
Bilderdienst Sddeutscher Verlag
Satz: Ksel, Kempten
Druck und Bindung: Clausen & Bosse, Leck
Printed in Germany
Erwin Schrdinger - Was ist Leben?
Ernst Peter Fischer
Was ist Leben? mehr als vierzig

Jahre spter
Die moderne Biologie ist nicht das Werk von Biologen. Sie
lieen sich in den vierziger Jahren das Heft ihrer Wissenschaft
aus der Hand nehmen. Dies wird vor allem bei einem Blick auf
1943 deutlich, das Jahr, in dem Erwin Schrdinger in Dublin
die Frage Was ist Leben? vom Standpunkt des Physikers aus
diskutierte. Zur selben Zeit wurden in den Vereinigten Staaten zwei Experimente erfolgreich abgeschlossen, die heute als
Beginn der Molekularbiologie gelten.
Der Mediziner Salvador Luria und der Physiker Max
Delbrck untersuchten damals mikroskopische Partikel, die
Bakterien angreifen und zerstren konnten. Ihnen war aufgefallen, da nach einer gewissen Zeit der Vermehrung nicht
mehr alle Bakterien diesen sogenannten Phagen zum Opfer
fielen. Einige Zellen berlebten nun den Angriff sie waren
resistent geworden. Wie war es dazu gekommen? Hatten sich
die Bakterien den Phagen gezielt angepat oder war ihnen
eine zufllige nderung des genetischen Materials (Mutation)
sozusagen zu Hilfe gekommen?
Luria und Delbrck gelang 1943 der Nachweis, da die Bakterien tatschlich aufgrund einer spontanen Mutation resistent geworden waren (Luria und Delbrck, 1944). Diese Arbeit
ermglichte mit einem Schlag eine genetische Analyse von
Bakterien; das Ergebnis bereitete den Weg fr die Entwicklung der Molekularbiologie. Das neue Fach explodierte, als
1946 entdeckt wurde, da Bakterien und Phagen auch sexuell
aktiv sind, also genetisches Material untereinander austauschen und neu kombinieren. Ihren ersten Hhepunkt erreichte
die moderne Genetik 1953, als die Struktur des Erbmaterials
ermittelt werden konnte. James Watson (ein Schler von Luria)
und Francis Crick (ein Physiker) erkannten, da Gene als Dop-
pelhelix gebaut sind. Sie bilden eine Art molekularer Strickleiter, die sich als Doppelschraube emporwindet (Watson und
Crick, 1953).
Die Grundlage zu diesem Erfolg war in dem zweiten entscheidenden Experiment von 1943 gelegt worden. Zur gleichen
Zeit, als Schrdinger in Dublin ganz allgemein die Stabilitt von
Genen diskutierte und eher beilufig die damals revolutionre
Idee eines genetischen Codes vorschlug, fhrten der Mediziner Oswald Avery und seine Mitarbeiter Untersuchungen an
Bakterien durch, die Lungenentzndung verursachen knnen;
dabei gelang ihnen der Nachweis, da vererbbare Eigenschaften dieser Zellen an das Vorhandensein einer bestimmten
Sorte von Moleklen gebunden sind. Die Wissenschaftler konnten deren chemische Identitt ermitteln und so mitteilen, da
Gene aus DNS (Desoxyribonukleinsure) bestehen (Avery et
al., 1944). Genauer betrachtet, hatte Averys Gruppe nachgewiesen, da eine vererbbare Eigenschaft der Bakterien durch
solche Nukleinsuren festgelegt wird. Erst acht Jahre spter
gelang nmlich der Nachweis, da dies fr alle derartigen
Eigenschaften gilt (Hershey und Chase, 1952). Damit war der
Weg zur Entdeckung der Doppelhelix frei das Zeitalter der
Molekularbiologie hatte begonnen.
Die Physiker und die Biologie
Es braucht nicht betont zu werden, da Schrdinger ber
die beiden erwhnten Versuche von 1943 nicht informiert
war, als er seine Frage stellte Was ist Leben?. Seine Abhandlung, die im Dezember 1944 verffentlicht wurde, verlor damit
nicht an Aktualitt. Auch in den Neuauflagen nach 1948 ging
Schrdinger zum Beispiel nicht auf die weiterfhrenden Arbeiten von Max Delbrck ein; er begngte sich mit der Diskussion der Untersuchung, die Delbrck 1935 in Zusammenarbeit mit einem Genetiker und einem Physiker ber die
Natur der Genmutation und der Genstruktur publiziert hatte
(Timofef-Ressovsky, Zimmer und Delbrck, 1935). Mit dem
hier vorgestellten Material bot sich Schrdinger die Gelegenheit, grundstzliche Fragen zu stellen. Die Fragen nmlich,
ob Physik und Biologie miteinander vertrglich sind und ob
Leben aus den Gesetzen der Physik erklrt werden kann. Seine
Fragen sind heute noch genauso schwierig zu beantworten wie
damals.
Wir wollen an dieser Stelle versuchen, eine einfachere Frage
zu beantworten. Warum legten die Physiker etwa von 1935 an
ein so starkes Interesse fr die Biologie genauer gesagt: fr
die Genetik an den Tag? Beide Wissenschaften hatten sich
von Beginn des 20. Jahrhunderts an getrennt, aber in gewisser Weise parallel entwickelt, wie Schrdinger in seinen Vorlesungen ausfhrt. Der Entdeckung des Wirkungsquantums im
Jahre 1900 durch Max Planck korrespondiert die Wiederentdeckung der Mendelschen Gesetze der Vererbung. Sie wurde
durch das Studium von sprunghaft auftretenden Mutationen
mglich, die an Quantenzustnde erinnerten.
Eine Aufgabe der Physik in den folgenden Jahrzehnten
bestand darin, die Atome und vor allem ihre Stabilitt zu
erklren. Diese Bemhungen fhrten 1925/26 zu einer neuen
Theorie der Materie, deren zwei mathematische Formulierungen mit den Namen Werner Heisenberg (Matrixmechanik)
und Erwin Schrdinger (Wellenmechanik) verbunden sind.
So berzeugend die neue Mechanik die Stabilitt der Atome
erklrte, so umstritten waren ihre erkenntnistheoretischen
Konsequenzen. Die Materie offenbarte eine duale Natur. Die
Physiker konnten nicht mehr sagen, ob die Bausteine der
Materie sich wie Teilchen verhielten oder ob sie sich als Wellen
ausbreiteten. Und im Versuch konnten diese Eigenschaften
nur durch experimentelle Anordnungen festgestellt (definiert)
werden, die sich gegenseitig ausschlossen.
Um dieses neuartige erkenntnistheoretische Problem in ein
Wort fassen zu knnen, schlug Niels Bohr 1927 sein Konzept
der Komplementaritt als Lektion der Atome vor (Fischer,
1987). Zusammen mit den Unbestimmtheitsrelationen von Heisenberg stellt Bohrs Idee die als Kopenhagener Deutung
bekannt gewordene philosophische Interpretation der Quan-
tenmechanik dar. Welle und Teilchen so Bohr sind einander

komplementre Erfahrungen, das heit, beide knnen nicht
zu einem anschaulichen Bild zusammengefgt werden, aber
jede einzelne von ihnen liefert einen gleichwertigen Beitrag
zur vollstndigen Erklrung.
Bohr war von Anfang an berzeugt, mit dieser Idee einen
universellen erkenntnistheoretischen Zusammenhang sichtbar gemacht zu haben, der auch fr die Biologie Konsequenzen haben sollte. Wenn schon in der Physik der Beobachter
(das Subjekt) durch Auswahl der experimentellen Einrichtung
Einflu auf das zu beobachtende Objekt nimmt, dann mu
dies erst recht in der Biologie gelten, in der das Subjekt selbst
mehr und mehr zum Objekt wird. Diese Ansicht trug Bohr
zum ersten Mal 1932 ffentlich vor (Bohr, 1985). In seinem
Vortrag Licht und Leben bezweifelte er, da die Erscheinungen des Lebens auf Physik und Chemie reduzierbar sind.
Bohr nahm an, da Leben und Atomphysik in einem hnlich
komplementren Verhltnis zueinander stehen wie der Wellenund Teilchenaspekt in der Quantenmechanik.
Bohr ermutigte die Physiker, sich mit den Fragen der Biologie zu beschftigen. Er forderte sie auf, das andere Gesetz der
Physik zu finden, von dem auch Schrdinger in seinen Vorlesungen sprach. (Schrdinger meinte damit allerdings nicht
den Gedanken der Komplementaritt, dem er sehr skeptisch
gegenberstand und ber den er kein Wort verlor.)
Vor allem Max Delbrck zeigte sich von Bohrs Vorschlag
beeindruckt, und er beschlo, die Herausforderung anzunehmen (Fischer, 1985). Als Einstieg griff er die Frage nach der
Stabilitt der Gene auf, die sich Mitte der dreiiger Jahre
in der Biologie genauso stellte, wie es in der Physik in Hinblick auf die Stabilitt der Atome zwanzig Jahre zuvor der
Fall gewesen war. Wrde die Lsung dieses Problems jenes
andere Gesetz erkennen lassen?
Welche Situation fand Delbrck Mitte der dreiiger Jahre
in der Genetik vor? Nach der Wiederentdeckung der Mendelschen Regeln um die Jahrhundertwende hatte sich die
Wissenschaft der klassischen Genetik herausgebildet, die bis
dahin sozusagen alles ber die Fhigkeiten des Erbmaterials in

Erfahrung gebracht hatte, aber nichts ber die Natur der Gene
selbst wute. Auch im Mikroskop blieben die Gene unsichtbar, dem Auge zeigten sich nur Chromosomen, von denen man
wute, da auf ihnen die Gene wie Perlen in einer Kette aufgereiht sein muten. Woraus aber bestanden diese Gene und wie
entfalteten sie ihre Wirkung?
Der Weg zur Erforschung ihrer molekularen Struktur wurde
1927 frei im Jahre der Kopenhagener Deutung , als Herrmann Muller entdeckte, da Rntgenstrahlen bei Fliegen
Mutationen induzieren knnen. Gene wurden damit als Erbanlagen im Inneren von Zellen erkannt, die von Strahlen getroffen werden konnten. Muller war sofort klar, da die Genetik
nur dann vorankommen kann, wenn Physiker und Chemiker
mithelfen wrden. Der klassische Genetiker allein stehe der
Frage nach der Natur des Gens hilflos gegenber (Carlson,
1981).
Anfang der dreiiger Jahre kam Muller nach Berlin, um
zusammen mit dem russischen Genetiker N. W. TimofefRessovsky eine detaillierte Analyse der Mutationshufigkeit
durch Strahleneinwirkung vorzunehmen. Timofef seinerseits
kannte Delbrck, der im Hause seiner Mutter in Grunewald
private Diskussionsabende organisiert hatte, um Probleme zu
besprechen, die fr Physiker wie auch fr Biologen von Interesse waren (Fischer, 1985). Aus den Gesprchen dieser Gruppe
ging die von Schrdinger vorgestellte Dreimnnerarbeit
hervor (Timofef-Ressovsky, Zimmer und Delbrck, 1935). Mit
ihr wurde mit einem Schlag klar, da Gene Molekle waren.
Der Klner Genetiker Peter Starlinger hat die Bedeutung
dieser Analyse in einem Vortrag einmal wie folgt beschrieben:
In dieser Arbeit wurde klar dargelegt, da das Gen bis
dahin eine abstrakte Einheit ohne Zusammenhang mit dem
physikalischen Masystem eine materielle Natur haben msse
und da die Daten es nahelegten, jedes Gen als Makromolekl
anzusehen. Das war, wenn man so will, eine wissenschaftliche
Revolution ...: Aus dem Zusammentreffen von ganz verschiedenen Wissensgebieten ergab sich etwas, das fr den Physiker fast
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selbstverstndlich, fr den Genetiker dagegen berraschend

und sicherlich nicht einmal auf Anhieb zwingend war.
Liest man diese Arbeit heute, so erscheint einem vieles
auerordentlich modern. Es findet sich sogar der Satz Vielleicht bildet sogar das ganze Chromosom (selbstverstndlich
der genhaltige Teil) eine Einheit, einen groen Atomverband
mit vielen einzelnen, weitgehend autonomen Untergruppen.
So wrde man es auch heute beschreiben. An anderer Stelle
liest man, diese Vorstellungen fhren zu einer bewuten
oder unbewuten Kritik der Zellentheorie: Die als Lebenseinheit sich bisher so glnzend bewhrende Zelle wird in letzte
Lebenseinheiten, in Gene aufgelst. Die Analyse und bewute
Manipulation von lebendigen Organismen auf der Ebene der
Gene ist hier im Grunde vorweggenommen.
Wie manche bahnbrechende Arbeit, so wurde auch diese
erst langsam in ihrer vollen Bedeutung gewrdigt, wenn
auch bertrieben sein mag, wenn Delbrck selbst von einem
Begrbnis erster Klasse sprach. Ihre Wirkung hat diese
Arbeit in vollem Umfang erst 10 Jahre spter entfaltet, als
Erwin Schrdinger sein Buch Was ist Leben? in wesentlichen
Teilen auf Delbrcks Modell des Gens grndete und damit
einer Generation junger Physiker den Zugang zu diesem Zweig
erffnete. (Fischer, 1985)
Entstehung und Wirkung des Buches
Delbrck hatte die Publikation dieser Arbeit in den Nachrichten von der Gesellschaft fr Wissenschaften zu Gttingen
als Begrbnis erster Klasse bezeichnet, weil diese Zeitschrift
kaum gelesen wurde. Den Autoren wurden aber 1000 Sonderdrucke zur Verfgung gestellt, und eben darauf hatten Timofef
und Delbrck es abgesehen. Sie verschickten die Exemplare
an Wissenschaftler in aller Welt, und eines von ihnen gelangte
zu Beginn der vierziger Jahre in die Hnde von Schrdinger,
der seine sterreichische Heimat 1938 hatte verlassen mssen
und seit 1939 in Dublin lebte (Yoxen, 1979).
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Erwin Schrdinger (1887-1961) stammte aus Wien und hatte

auch dort Physik studiert. Nach dem Ersten Weltkrieg hielt
er sich fr einige Jahre in Deutschland auf, bevor er Ende
1921 auf einen Lehrstuhl an die Universitt Zrich berufen
wurde. Whrend der folgenden sechs Schweizer Jahre entstanden seine berhmten Arbeiten zur sogenannten Wellenmechanik, die seinen Namen zu dem meistgenannten in der
Wissenschaft machten. Wie Max Born es einmal formuliert hat:
Wer von uns hat nicht die Worte Schrdinger-Gleichung oder
Schrdinger-Funktion ungezhlte Male hingeschrieben? Vermutlich werden die nchsten Generationen dasselbe tun und
seinen Namen lebendig erhalten. (Herrmann, 1963)
1927 berief die Universitt Berlin Schrdinger auf den
Lehrstuhl von Max Planck, und 1929 wurde er Mitglied der
Preuischen Akademie der Wissenschaften. Schrdinger lehnte
das nationalsozialistische Regime ab und verzichtete 1933 auf
seine Professur. Im November siedelte er nach Oxford ber,
wo er wenige Tage spter erfuhr, da ihm (zusammen mit
Paul Dirac) der Nobelpreis fr Physik verliehen worden war.
1936 kehrte Schrdinger in seine Heimat zurck. Er nahm
eine Berufung nach Graz an. Als es aber 1938 zum Anschlu
sterreichs kam, wurde Schrdinger entlassen.
Aus dieser schwierigen Situation rettete ihn die Einladung,
nach Dublin zu kommen. Hier hatte der irische
Ministerprsident Eamon de Valera, der zuvor Professor fr
Mathematik gewesen war, ein Institute for Advanced Studies
gegrndet. Schrdinger nahm sein Angebot, an diesem Institut zu arbeiten, dankbar an, und unter reichlich schwierigen
Umstnden gelangte er in die irische Hauptstadt, in der er
siebzehn Jahre lang bleiben sollte.
Hier hatte er Gelegenheit, ungestrt seine Theorien zu entwickeln, und in diesen Jahren verfate er mehrere philosophisch orientierte Aufstze (Fischer, 1984). Schrdinger analysierte die Entwicklung der modernen Wissenschaft aus der
griechischen Philosophie (Die Natur und die Griechen), und
er untersuchte die Wandlungen des physikalischen Weltbildes.
Vor allem aber versuchte er die Fragen nach dem Was zu
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beantworten: Was ist ein Naturgesetz?, Was ist Materie?

und vor allem Was ist Leben?
Die Zeit, zu der seine Diskussion dieser letzten Frage auf
dem Buchmarkt erschien, konnte nicht gnstiger sein. Der
Zweite Weltkrieg ging zu Ende, und viele Physiker hatten nach
der Entwicklung der Atombombe das Interesse an ihrer Wissenschaft verloren. Sie suchten nun nach einer neuen Herausforderung, und genau die bot Schrdingers Buch. In den
Worten von Franois Jacob:
Einen der Vter der Quantentheorie fragen zu hren: Was
ist Leben?, und die Vererbung in Begriffen molekularer Strukturen, interatomischer Bindungen und thermodynamischer
Stabilitt zu beschreiben das gengt, um den Enthusiasmus
gewisser junger Physiker auf die Biologie zu lenken und ihn
mit einer Legalitt zu umgeben. Ihr Streben und ihr Interesse
richtet sich auf ein einziges Problem: die physikalische Struktur der genetischen Information. (Jacob, 1972)
Darber hinaus hatte der durch Schrdingers Buch populr
gewordene Delbrck 1945 gerade damit begonnen, die von ihm
gemeinsam mit Luria gemachten Entdeckungen einem breiteren Kreis von Wissenschaftlern zugnglich zu machen, um den
Schwung nicht zu verlieren, den die genetische Forschung mit
Phagen und Bakterien inzwischen bekommen hatte. Delbrcks
Laboratorium wurde so zum Treffpunkt der sogenannten Phagengruppe, die am Anfang der Molekularbiologie steht (Fischer,
1985).
Schrdingers berlegungen bten in einem Fall auch einen
ganz direkten Einflu aus. Am 19. Mai 1946 erschien auf der
letzten Seite des New York Time Book Review eine Besprechung von What is Life?. Der Rezensent, Th. Maren, gibt
darin seinen Eindruck wieder, da der groe Physiker der Frage
nach der Natur des Gens hchste Bedeutung beimesse. Es
komme in der zuknftigen Biologie vor allem darauf an, diese
Substanz begreifbar zu machen. Ein achtzehnjhriger Student,
der diese Rezension gelesen hatte, war von der Lektre des
Buches selbst dann so beeindruckt, da er schlielich nur
noch ein Ziel vor Augen hatte. Er wollte wissen, was ein Gen
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ist. Sieben Jahre spter hatte James Watson (gemeinsam mit

Francis Crick) die Antwort gefunden. Der Stoff, aus dem die
Gene sind, besteht aus einer Doppelhelix aus DNS (Watson
und Crick, 1953).
Diese Entdeckung von 1953 zerstrte vorlufig die Hoffnung
von Bohr und Delbrck, da die Wunder der Vererbung also
die Stabilitt der Gene und die Verllichkeit ihrer Mechanismen nicht in Form klassischer Modelle verstanden werden
konnten. Was bei den Atomen der Physik nicht mglich gewesen war, das war bei den Atomen der Biologie, den Genen,
gelungen. Die Doppelhelix entlarvte das Geheimnis der Genverdopplung als einen raffiniert einfachen Trick. Die genetischen
Mechanismen stellten sich zwar als uerst komplex heraus,
aber sie funktionierten einfach wie ein Kinderspiel. Kein
Rckgriff auf tiefgrndige Denkfiguren (Komplementaritt)
schien erforderlich zu sein, um das Rtsel des Lebens zu lsen.
Zumindest nicht in der Genetik. Delbrck zog die Konsequenzen und wandte sich anderen biologischen Phnomenen zu. Er
blieb seinen romantischen Vorstellungen treu, da ein anderes Gesetz der Physik nach wie vor zu entdecken sei (Fischer,
1985).
Die berzeugung der Biologen, da sie genau wten, was
ein Gen ist, ging allerdings in den siebziger Jahren wieder verloren. Damals zerfiel sozusagen den Molekulargenetikern das
Molekl, zu dem sie das Gen erniedrigen wollten, in der Hand
(Fischer, 1980). brig blieben einige Stcke, die erst nach mehreren Verarbeitungsschritten so zusammengesetzt werden, da
sie Informationen erhalten, die von der Zelle weiterverwendet
werden knnen. Ein Gen ist nicht, ein Gen wird. Gene sind
Molekle, die in einer Zelle existieren knnen und bestimmte
Informationen erhalten und weitergeben. Wir haben inzwischen gelernt, wie man diese Molekle manipulieren und mit
ihnen Geschfte machen kann. Aber wir haben immer noch
nicht verstanden, wie sie die vielfltigen Erscheinungen des
Lebens ermglichen.
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Das Problem der Ordnung

Die Rolle, die Schrdingers Buch in der Geschichte der Molekularbiologie gespielt hat, konnte mit den obigen Bemerkungen nur skizziert werden. In den Arbeiten von R. C. Olby (1974)
und E. J. Yoxen (1979) ist sie ausfhrlich beschrieben worden.
Die Autoren betonen zu Recht, da das Gen, auf das sich viele
Berichte beziehen, fr Schrdinger eigentlich nur eine Nebenrolle gespielt hat. Es war fr ihn nur das Vehikel, um allgemein
das Problem der Ordnung diskutieren zu knnen.
Man darf dies allerdings nicht so verstehen, da Schrdinger
in der Biologie die Vorstellung einer geordneten Determiniertheit der klassischen Physik wiederfinden wollte, die sein Fach
aufgrund der Entwicklung der Quantentheorie hatte aufgeben
mssen. Es ging ihm vielmehr um ein altes grundlegendes
Problem der (statistischen) Physik, das im letzten Jahrhundert deutlich geworden war. Einen wesentlichen Anteil an
seiner Entwicklung hatte der groe sterreichische Theoretiker Ludwig Boltzmann, in dessen Nachfolge sich Schrdinger
sah. Boltzmann lehrte um die Jahrhundertwende Physik in
Wien, und Schrdinger hatte sogar gehofft, bei Boltzmann
Vorlesungen belegen zu knnen. Doch wurde dies dadurch
unmglich gemacht, da Boltzmann 1906 seinem Leben ein
Ende setzte, gerade in dem Jahr, in dem sich Schrdinger in
Wien immatrikulierte.
Karl Popper hat einmal die Vermutung geuert, da der
Grund fr Boltzmanns Selbstmord etwas mit einem Problem
der Physik zu tun htte, das er nicht lsen konnte (Popper,
1979). Es ging dabei um den Zweiten Hauptsatz der Thermodynamik, der mit Hilfe einer Funktion namens Entropie
beschrieben werden kann. Schrdinger erlutert in seinem
Buch ausfhrlich, was hierunter zu verstehen ist. Wir knnen
uns daher mit dem Hinweis begngen, da Entropie etwas
ber die fehlende Ordnung eines Systems aussagt. Der zweite
Hauptsatz konstatiert, da die Entropie immer zunimmt. Dies
ist uns aus dem Alltag auch gelufig, schlielich nimmt in
jedem physikalischen System, das sich selbst berlassen bleibt,
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das Durcheinander zu. Aus Ordnung wird spontan Unordnung.

Bei Lebewesen hingegen scheint der zweite Hauptsatz nicht
zu greifen. Ihnen gelingt es vor allem hinsichtlich der Vererbung mit Hilfe der Gene aus Ordnung wiederum Ordnung
zu schaffen. Und damit nicht genug. Im Laufe der Evolution
bringt die Natur hhere Lebewesen hervor, es gelingt ihr also
sogar, aus Ordnung noch mehr Ordnung entstehen zu lassen.
Schliet dies nun eine physikalische Erklrung des Lebens
aus?
Die Konzepte Entropie und Evolution waren etwa zur
gleichen Zeit (in der zweiten Hlfte des 19. Jahrhunderts) in
dem jeweiligen Wissenschaftsbereich aufgetaucht. Der Physiker Boltzmann, der Darwins Erkenntnisse bezglich der Evolution als wichtigste Entdeckung seiner Zeit feierte, sah hier
schwierige (aber lsbare) Probleme fr seine Wissenschaft
voraus, und er wute, da sein Vorschlag, den Daseinskampf
der Lebewesen als ein Ringen um Entropie zu bezeichnen,
die durch den Energieflu von der Sonne zur Erde verfgbar
wird, nur die Oberflche der Schwierigkeiten illustrierte (Boltzmann, 1979).
Auf den ersten Blick lassen sich Lebewesen nicht mit dem
Zweiten Hauptsatz in bereinstimmung bringen, und so stellte
sich ganz automatisch die Frage, ob fr sie ein anderes Gesetz
der Physik gilt. Schrdinger versuchte nun in seinen Dubliner Vorlesungen, das Problem dadurch in den Griff zu bekommen, da er sagte, Leben ernhre sich von negativer Entropie. Damit beschrieb er allerdings nur zum Teil die Tricks
des Lebens, denn dies kann auch jedes System von Enzymen.
Es handelt sich dabei um molekulare Katalysatoren, die in
Lebewesen chemische Reaktionen in Gang setzen, bei denen
die freie Energie zunimmt. Doch die Molekle allein leben
bekanntlich nicht.
Das Problem der Ordnung ist heute von einem sehr allgemeinen Ansatz her begreifbar geworden. Leben steht nicht mit
den physikalischen Gesetzmigkeiten in Konflikt. Den Arbeiten von Ilya Prigogine und seiner Gruppe verdanken wir die
Erkenntnis, da Leben nur weit entfernt von einem thermo-
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dynamischen Gleichgewicht mglich ist. Wenn unter diesen

Bedingungen die Produktion von Entropie minimal wird so
konnte Prigogine zeigen , dann entsteht Ordnung, dann bilden
sich sogenannte dissipative Strukturen (Prigogine und Stengers, 1980). Und was die Zunahme der Ordnung in der Evolution an-geht, so haben die Arbeiten von Manfred Eigen hier die
Kompa-tibilitt mit der Physik nachgewiesen. Eigen konnte
folgendes zeigen: Wenn man einem System, das die Fhigkeit
hat, sich mit geringer Fehlerrate selbst zu reproduzieren, kontinuierlich Energie und Materie zufhrt, dann existiert in
diesem offenen System eine Umsatzgre, die einem Maximum zustrebt (Eigen, 1976). Diese Gre ist eng verwandt mit
der negativen Entropie, mit der Schrdinger arbeitete. Man
kann sie als Information bezeichnen.
Unter Verwendung dieses Begriffs kann man nun sagen, da
mit Schrdingers Buch die Idee der Information in die Biologie Eingang fand und ihr in der Mitte des zwanzigsten Jahrhunderts einen neuen Zugang zur Analyse der Ordnung von
Lebewesen erffnete. Schrdinger schlug zum ersten Mal die
Idee eines genetischen Codes vor, er lenkte die Aufmerksamkeit der Physiker auf die physikalische Natur der genetischen
Information und betonte, da die Ordnung der Lebewesen aus
der Organisation ihrer Teile zu verstehen ist.
Schrdinger formulierte in seinen Vorlesungen die richtigen Fragen und stellte die Weichen, die die Biologie auf ihren
erfolgreichen Weg brachten. Er konnte natrlich keine Antwort auf seine Grundfrage geben. Unter anderem deshalb
nicht, weil seine Schrift einen neben der Vermehrung zweiten
wesentlichen Aspekt des Lebens nur allzu kurz streift, den
des Stoffwechsels nmlich. Zuwenig war damals auch ber die
Enzyme bekannt, die dafr zustndig sind, und allzusehr sah
Schrdinger die Welt der Biologie durch Delbrcks Augen, die
nur auf die Gene gerichtet waren. Heute ist klar, da erst dann
gesagt werden kann, was Leben ist, wenn man Vermehrung
und Stoffwechsel in Beziehung zueinander bringt. Vielleicht
haben beide sogar jeweils fr sich mit dem Leben begonnen
(Dyson, 1986).
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Damit ist zuletzt die eine Frage angesprochen, die

Schrdinger nicht gestellt hat, nmlich die nach dem Ursprung
des Lebens. Er selbst wute, da sie damals alle Mglichkeiten
der Physik berstieg. Heute aber kann man die Frage stellen,
und viele Versuche werden unternommen, sie zu beantworten.
Vielleicht lernen wir erst dann, was Leben ist, wenn wir verstehen, wie es begonnen hat.
Literatur
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Experimental Medicine 7g, 1944, pp. 139-158
Bohr, N., Atomphysik und menschliche Erkenntnis. Vieweg Verlag, Braunschweig,
1985
Boltzmann, L., Populre Schriften. Vieweg Verlag, Braunschweig, 1979
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Dyson, F., Origins of Life. Cambridge University Press, Cambridge, 1986
Eigen, M., Wie entsteht Information? Prinzipien der Selbstorganisation. In:
Berichte der Bunsen-Gesellschaft fr Physikalische Chemie 80, 1976, S.
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Fischer, E. P., Klassische und moderne Gene. In: Praxis der Naturwissenschaften 29
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Fischer, E. P., We Are All Aspects of One Single Being: An Introduction to Erwin
Schrdinger. In: Social Research 51 (3), 1984, pp. 809-834
Fischer, E. P., Licht und Leben. Ein Bericht ber Max Delbrck, den Wegbereiter
der Molekularbiologie. Konstanzer Universittsverlag, Konstanz, 1985
Fischer, E. P., Niels Bohr Die Lektion der Atome, Piper Verlag, Mnchen, 1987
Hershey, A. und M. Chase, Independent Function of Viral Protein and Nucleic Acid
in Growth of Bacteriophage. In: Journal of General Physiology 36, 1952, pp.
39-56
Herrmann, A., Erwin Schrdinger Eine Biographie. In: Erwin Schrdinger, Die
Wellenmechanik. Battenberg Verlag, Stuttgart, 1963
Jacob, F., Die Logik des Lebendigen, Fischer Verlag, Frankfurt, 1972
Luria, S. E. und M. Delbrck, Mutations of Bacteria from Virus Sensitivity to Virus
Resistance. In: Genetics 28, 1944, pp. 491-511
Olby, R. C, The Path to the Double Helix, Macmillan, London, 1974
Popper, K., Ausgangspunkte. Hoffmann und Campe, Hamburg, 1979
Prigogine, I. und Stengers, I., Dialog mit der Natur. Piper Verlag, Mnchen, 1980.
Timofef-Ressovsky, N. W, K. G. Zimmer, M. Delbrck, ber die Natur der Genmutation und der Genstruktur. In: Nachrichten der Gesellschaft fr Wissenschaften
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Watson, J. D. und F. H. C. Crick, A Structure for Desoxyribonucleic Acid. In: Nature
171, 1953, p. 737 Yoxen, E. J., Where Does Schrdingers What is Life? Belong
in the History of Molecular Biology? In: History of Science 17, 1979, pp. 17-52
Was ist Leben?
Dem Andenken
meiner Eltern
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Vorwort
Bei einem Mann der Wissenschaft darf man ein unmittelbares,
durchdringendes und vollstndiges Wissen in einem begrenzten Stoffgebiet voraussetzen. Darum erwartet man von ihm
gewhnlich, da er von einem Thema, das er nicht beherrscht,
die Finger lt. Das gilt als eine Frage des noblesse oblige. Man
erlaube mir, hier fr den vorliegenden Zweck auf die noblesse,
sofern berhaupt vorhanden, zu verzichten und mich von den
an sie geknpften Verpflichtungen zu befreien. Folgendes ist
meine Entschuldigung: Wir haben von unseren Vorfahren das
heftige Streben nach einem ganzheitlichen, alles umfassenden
Wissen geerbt. Bereits der Name der hchsten Lehranstalten
erinnert uns daran, da seit dem Altertum und durch viele
Jahrhunderte nur die universale Betrachtungsweise voll anerkannt wurde. Aber das Wachstum in die Weite und Tiefe, das
die mannigfaltigen Wissenszweige seit etwa einem Jahrhundert zeigen, stellt uns vor ein seltsames Dilemma. Es wird uns
klar, da wir erst jetzt beginnen, verlliches Material zu sammeln, um unser gesamtes Wissensgut zu einer Ganzheit zu verbinden. Andererseits aber ist es einem einzelnen Verstande
beinahe unmglich geworden, mehr als nur einen kleinen spezialisierten Teil zu beherrschen.
Wenn wir unser wahres Ziel nicht fr immer aufgeben
wollen, dann drfte es nur den einen Ausweg aus dem Dilemma
geben: da einige von uns sich an die Zusammenschau von
Tatsachen und Theorien wagen, auch wenn ihr Wissen teilweise aus zweiter Hand stammt und unvollstndig ist und sie
Gefahr laufen, sich lcherlich zu machen.
Soviel zu meiner Entschuldigung.
Dublin, September 1944.
E. S.
Homo liber nulla de re minus quam de morte cogitat; et eius sapientia non mortis
sed vitae meditatio est.
Spinoza, Ethik
(Der freie Mann denkt ber nichts weniger nach als ber den Tod; seine Weisheit
liegt darin, da er nicht ber den Tod, sondern ber das Leben nachsinnt.)
20
Erstes Kapitel
Der Lsungsversuch des klassischen

Physikers
Cogito ergo sum.
Descartes.
1. Allgemeiner Charakter und Ziel

unserer Untersuchung
Dieses kleine Buch entstand aus einer Reihe von ffentlichen
Vortrgen eines theoretischen Physikers vor ungefhr vierhundert Zuhrern. Deren Zahl verminderte sich nicht, obschon
bereits zu Beginn auf die Schwierigkeiten des Stoffes hingewiesen und erklrt wurde, man knne die Vortrge nicht
gemeinverstndlich nennen, auch wenn die meistgefrchtete
Waffe des Physikers, die mathematische Deduktion, kaum zur
Anwendung kommen wrde, nicht weil der Gegenstand einfach
genug gewesen wre, um ohne Mathematik erklrt zu werden,
sondern weil er eher zu verwickelt war, um der Mathematik
zugnglich zu sein. Ein weiterer Wesenszug, der den Vorlesungen wenigstens einen Anschein der Gemeinverstndlichkeit
verlieh, war das Bestreben des Vortragenden, den Grundgedanken, der zwischen der Biologie und der Physik hin- und
herspringt, gleicherweise dem Physiker wie dem Biologen
deutlich zu machen.
Trotz der Vielfalt der behandelten Gegenstnde ist denn
tatschlich unser ganzes Unternehmen auf einen einzigen
Gedanken ausgerichtet eine kleine Erklrung zu einer groen
und bedeutsamen Frage. Um unsern Weg nicht zu verfehlen,
mag es ntzlich sein, zunchst den Plan sehr kurz zu skizzieren.
Die groe, wichtige und hei umstrittene Frage lautet:
Wie lassen sich die Vorgnge in Raum und Zeit, welche inner-
21
halb der rumlichen Begrenzung eines lebenden Organismus

vor sich gehen, durch die Physik und die Chemie erklren?
Die vorlufige Antwort, deren Erklrung und Begrndung
dieses kleine Buch versuchen wird, kann folgendermaen
zusammengefat werden:
Wenn die heutige Physik und Chemie diese Vorgnge offenbar nicht zu erklren vermgen, so ist das durchaus kein
Grund, die Mglichkeit ihrer Erklrung durch die Wissenschaften zu bezweifeln.
2. Die statistische Physik: Der grundlegende

Unterschied im Aufbau
Mit dieser Bemerkung wre nicht viel gewonnen, wenn sie nur
die Hoffnung anregen sollte, einmal in Zukunft zu erreichen,
was in der Vergangenheit nicht erreicht wurde. Ihre Bedeutung ist aber sehr viel positiver: es lt sich nmlich durchaus
begrnden, warum diese Erklrung bis heute nicht gelungen
ist.
Dank der scharfsinnigen Arbeit der Biologen und hauptschlich der Genetiker whrend der letzten 30 oder 40 Jahre
wissen wir heute gengend ber die wirkliche materielle Struktur der Organismen und ber deren Arbeitsweise, um festzustellen und auch genau sagen zu knnen, warum die heutige
Physik und Chemie nicht zu erklren vermgen, was in Raum
und Zeit im Innern eines lebenden Organismus vor sich geht.
Die Anordnung der Atome und deren wechselseitige Beziehung in den lebenswichtigen Teilen eines Organismus unterscheiden sich sehr wesentlich von allen Atomanordnungen,
welche Physiker und Chemiker bisher zum Gegenstand ihrer
experimentellen und theoretischen Forschung gemacht haben.
Und doch ist dieser Unterschied, den ich eben wesentlich
genannt habe, von solcher Art, da jedermann ihn fr unbedeutend halten knnte, ausgenommen ein Physiker, der vollstndig
von der Erkenntnis durchdrungen ist, da die Gesetze der
22
Physik und Chemie durchwegs statistischer Natur sind*. Denn

gerade in bezug auf den statistischen Gesichtspunkt ist die
Struktur der lebenswichtigen Teile eines Organismus vllig
verschieden von der Struktur jedes Stckes Materie, mit dem
wir Physiker und Chemiker uns je stofflich in unsern Laboratorien und geistig an unsern Schreibtischen befat haben**. Es
ist beinahe undenkbar, da die derart entdeckten Gesetze und
Regelmigkeiten sich nun sofort auf das Verhalten von Organismen anwenden lieen, welche nicht den fr jene Gesetze
und Regelmigkeiten grundlegenden Aufbau zeigen.
Man kann vom Nichtphysiker nicht erwarten, da er die
eben mit so abstrakten Worten dargelegte Verschiedenheit der
statistischen Struktur erfasse geschweige denn in ihrer
vollen Bedeutung wrdige. Um unserer Behauptung Leben
und Farbe zu verleihen, wollen wir bereits hier etwas feststellen, was spter viel eingehender erklrt wird, nmlich, da
wir den wichtigsten Teil einer lebenden Zelle die Chromosomen passend als aperiodischen Kristall bezeichnen knnen.
In der Physik hatten wir es bisher aber nur mit periodischen
Kristallen zu tun. Diese sind fr den Verstand eines bescheidenen Physikers bereits sehr interessant und kompliziert; sie
gehren zu den faszinierendsten und komplexesten stofflichen
Strukturen der unbelebten Natur, ber die er sich den Kopf
zerbricht. Im Vergleich zu dem aperiodischen Kristall sind
sie jedoch einfach und geradezu uninteressant. Der Strukturunterschied ist etwa der gleiche wie derjenige zwischen
einer gewhnlichen Tapete, auf der ein einziges Motiv in
regelmigen Abstnden wiederholt wird, und einem Meisterwerk der Stickerei, z. B. einem Gobelin von Raphael, welcher keine eintnigen Wiederholungen, sondern eine sorgfltig
ausgearbeitete, zusammenhngende und sinnvolle, von einem
*
Diese Behauptung mag ein wenig zu allgemein scheinen. Wir werden uns erst in
den Abschnitten 67 und 68 eingehender mit ihr auseinandersetzen.
** Diesen Gesichtspunkt vertrat nachdrcklich F. G. Donnan in zwei sehr anregenden Verffentlichungen: Scientia, vol. 24, n 78, 1918 (La science physico-chimique dcrit-elle dune faon adquate les phnomnes biologiques?); Smithsonian Report for 1929, pag. 309 (The mystery of life).
23
groen Knstler entworfene Zeichnung zeigt. Wenn ich den

periodischen Kristall eines seiner komplexesten Forschungsobjekte nannte, so hatte ich den eigentlichen Physiker im
Auge. Tatschlich ist die organische Chemie mit der Erforschung von immer komplizierteren Moleklen diesem aperiodischen Kristall, welcher nach meiner Meinung der stoffliche
Trger des Lebens ist, bedeutend nher gekommen. Daher
ist es auch nicht weiter verwunderlich, wenn die organische
Chemie schon vieles und Wichtiges zum Problem des Lebens
beigetragen hat, aber die Physik noch fast gar nichts.
3. Der Lsungsversuch des unvoreingenommenen
Physikers
Nach dieser sehr kurzen Darlegung des Grundgedankens
oder besser gesagt des eigentlichen Bereiches unserer Untersuchung mchte ich den Angriffsplan entwerfen.
Ich schlage vor, zunchst die Vorstellungen, die der unvoreingenommene Physiker von den Organismen hat, zu entwickeln, d.h. die Vorstellungen, welche sich im Kopfe eines
Physikers bilden knnen, der seine Physik und vor allem
die statistischen Grundlagen seiner Wissenschaft studiert hat
und nun ber Organismen und die Art und Weise ihrer
Lebensuerungen nachzudenken und sich bewut zu fragen
beginnt, ob er aus dem, was er gelernt hat, vom Standpunkt
seiner vergleichsweise einfachen, klaren und bescheidenen
Wissenschaft aus irgendwelche wesentlichen Beitrge zum
Problem beisteuern kann.
Es wird sich zeigen, da er es kann. Als nchstes wird
man seine theoretischen Erwartungen mit den biologischen
Tatsachen vergleichen mssen. Es wird sich dann herausstellen, da seine Vorstellungen im groen und ganzen zwar
sehr vernnftig scheinen, aber doch betrchtlicher Verbesserungen bedrfen. Auf diese Weise werden wir uns allmhlich
der richtigen Vorstellung nhern oder, um es bescheidener
auszudrcken, derjenigen, welche ich als die richtige ansehe.
24
Selbst wenn ich damit recht haben sollte, wei ich doch
nicht, ob meine Art des Vorgehens wirklich die beste und einfachste ist. Aber, kurz gesagt, es ist die meine. Ich war selbst
der unvoreingenommene Physiker. Und ich knnte keinen
besseren oder sichereren Weg zu unserem Ziele finden als
meinen eigenen Zickzackweg.
4. Warum sind die Atome so klein?
Um die Vorstellungen des unvoreingenommenen Physikers
herauszuarbeiten, ist es praktisch, von der etwas sonderbaren, beinahe lcherlichen Frage auszugehen: Warum sind die
Atome so klein? Sie sind in der Tat sehr klein. Jeder kleine
Gebrauchsgegenstand des Alltags enthlt eine gewaltige Menge
Atome. Viele Beispiele wurden ersonnen, um diese Tatsache
den Zuhrern mglichst nachdrcklich einzuprgen. Keines
aber ist eindrcklicher als das von Lord Kelvin: Nehmen wir
einmal an, da man alle in einem Glas Wasser enthaltenen
Molekle mit einem Kennzeichen versehen knnte. Dann
leere man das Glas in den Ozean aus und rhre diesen um
und um, bis die gezeichneten Molekle gleichmig auf alle
sieben Weltmeere verteilt sind. Und wenn man dann irgendwo
aus einem der Meere ein Glas Wasser schpfte, dann wrde
man darin immer noch ungefhr hundert gekennzeichnete
Molekle finden*. Die wirklichen Gren** der Atome liegen
ungefhr zwischen 1/5000 und 1/2000 der Wellenlnge des gelben
*
Selbstverstndlich wrde man nicht genau 100 vorfinden (auch wenn dies das
exakte Resultat der Berechnung wre). Es knnen z. B. 88, 95, 107 oder 112
sein; sehr unwahrscheinlich so wenig wie etwa 50 oder so viel wie z.B. 150. Eine
Abweichung oder Schwankung von der Grenordnung der Quardratwurzel von 100, also von 10, ist zu erwarten. Der Statistiker drckt dies mittels der
Feststellung aus, da man 100 finden wrde. Fr den Augenblick knnen wir
diesen Umstand auer Acht lassen, er wird uns aber spter als Beispiel des statistischen n -Gesetzes wieder beschftigen.
** Nach den heutigen Vorstellungen besitzt ein Atom keine scharfe Begrenzung.
Die Gre eines Atoms ist also kein besonders gut definierter Begriff. Wir
wollen sie mit der Entfernung zwischen den Atommittelpunkten in Festkrpern
oder Flssigkeiten gleichsetzen (man knnte auch von ersetzen sprechen); die
Entfernungen in Gasen fallen natrlich auer Betracht, da sie dort unter Normaldruck und -temperatur ungefhr zehnmal grer sind.
25
Lichtes. Der Vergleich ist bedeutsam, da die Wellenlnge

ungefhr die Grenordnung der kleinsten noch durch das
Mikroskop erkennbaren Krperchen angibt. Daraus ist zu
ersehen, da solch ein kleines Krperchen noch immer aus
Milliarden von Atomen besteht.
Warum sind nun aber die Atome so klein?
Offensichtlich ist diese Frage eine Ausflucht. Sie zielt ja
nicht wirklich auf die Gre der Atome. Sie bezieht sich auf die
Gre von Organismen, im besonderen auf die Gre unseres
eigenen krperlichen Ichs. Im Vergleich mit den brgerlichen
Lngenmaen, dem Yard oder dem Meter etwa, ist ein Atom
tatschlich winzig. Das gebruchliche Ma in der Atomphysik
ist die sogenannte ngstrm-Einheit (E.), das heit der 1010.
Teil eines Meters oder, in Dezimalen ausgedrckt, 0,0000000001
Meter. Die Atomdurchmesser liegen zwischen 1 und 2 E.
Nun stehen die brgerlichen Mae (im Vergleich mit denen
die Atome so klein sind) in enger Beziehung zur Gre des
menschlichen Krpers. Eine Anekdote fhrt die Entstehung
des Yards auf die Laune eines englischen Knigs zurck.
Als dessen Minister fragten, welches Ma zu gelten habe
da streckte er die Arme aus und sagte: Nehmt die Spanne
zwischen der Mitte meiner Brust und meinen Fingerspitzen.
Das wird seinen Zweck erfllen! Wahr oder nicht, diese
Anekdote ist fr unsere Absicht von Bedeutung. Der Knig
wollte selbstverstndlich ein Ma angeben, das mit seinem
eigenen Krper vergleichbar war, wute er doch, da alles
andere sehr unpraktisch sein wrde. Trotz seiner Vorliebe
fr die ngstrm-Einheit sagt auch der Physiker, er brauche
fr seinen neuen Anzug 61/2 Meter und nicht 65 Milliarden
ngstrm-Einheiten Stoff.
Damit ist klargestellt, da unsere Frage in Wirklichkeit auf
das Verhltnis zweier Lngen derjenigen unseres Krpers
und derjenigen des Atoms abzielt. Da die Prioritt eines
unabhngigen Daseins unbestreitbar auf der Seite des Atoms
liegt, lautet die Frage richtigerweise: Warum mssen im Vergleich zu dem Atom unsere Krper so gro sein? Ich kann
mir vorstellen, wie manch eifriger Freund der Physik oder
26
Chemie die Tatsache bedauert haben mag, da unsere Sinnesorgane als mehr oder minder wesentliche Teile unseres
Krpers (in Anbetracht der Gre des besagten Verhltnisses)
selber aus unzhlbaren Atomen zusammengesetzt und darum
viel zu plump sind, um durch den Aufprall eines einzelnen
Atomes beeindruckt zu werden. Wir knnen die einzelnen
Atome weder sehen, noch hren und fhlen. Die Hypothesen,
die wir um sie aufstellen, weichen weit von den unmittelbaren
Eindrcken unserer groben Sinnesorgane ab und lassen sich
auch nicht unmittelbar auf ihre Richtigkeit prfen.
Mu das so sein? Liegt ein wesentlicher innerer Grund
vor? Lt sich dieser Sachverhalt auf eine Art Grundprinzip
zurckfhren, so da wir ermitteln und verstehen knnen,
warum nichts anderes mit den wahren Gesetzen der Natur vereinbar ist?
Nun, hier liegt einmal ein Problem vor, ber welches der
Physiker vollstndige Klarheit schaffen kann. Die Antwort zu
all diesen Fragen ist bejahend.
5. Das Funktionieren eines Organismus
verlangt exakte physikalische Gesetze
Wenn dem nicht so wre, wenn wir so empfindliche Organismen wren, da ein einzelnes Atom oder meinetwegen ein
paar Atome einen wahrnehmbaren Eindruck auf unsere Sinnesorgane machen knnten du lieber Himmel, wie she das
Leben dann aus! Ein Punkt ist zu betonen: Ein so beschaffener Organismus wre ganz sicher nicht fhig, die Art geordneter Gedanken zu entwickeln, welche ber eine lange Reihe
von Vorstufen fortschreitend schlielich unter vielen anderen
Begriffen den Begriff des Atomes schafft.
Obgleich wir diesen einen Punkt herausgreifen, lieen sich
die folgenden Betrachtungen im wesentlichen auch auf die
Arbeitsweise anderer Organe als nur des Gehirnes und der Sinnesorgane anwenden. Da wir fhlen, denken und empfinden,
ist aber das einzige, was an uns wahrhaft von berragendem
27
Interesse ist. Wenigstens vom menschlichen, wenn nicht gar

vom rein objektiven biologischen Standpunkt aus spielen alle
physiologischen Prozesse gegenber dem einen, der fr das
Denken und die Sinneswahrnehmung verantwortlich ist, nur
eine untergeordnete Rolle. Auerdem wird es unsere Aufgabe
stark erleichtern, wenn wir den Proze der Untersuchung
unterziehen, der eng mit subjektiven Vorgngen verbunden
ist, auch wenn wir die wahre Natur dieses engen Parallelismus
gar nicht kennen. Er liegt nach meiner Meinung auerhalb des
Bereiches der Naturwissenschaft und entzieht sich sehr wahrscheinlich berhaupt der menschlichen Erkenntnis.
Wir sehen uns damit vor die folgende Frage gestellt: Warum
soll ein Organ wie unser Hirn samt dem ihm angeschlossenen
Wahrnehmungssystem notwendigerweise aus einer ungeheuren Zahl von Atomen bestehen, damit sein physikalisch
wechselnder Zustand mglichst genau und wesenhaft einem
hochentwickelten Denkvermgen entspreche? Aus welchen
Grnden ist diese Aufgabe des erwhnten Organs unvereinbar
mit einem Mechanismus, der als Ganzes oder in einigen seiner
peripheren Organe, welche mit der Umwelt in unmittelbarer
gegenseitiger Wechselwirkung stehen, hinreichend verfeinert
und empfindlich ist, um auf den Anprall eines einzigen von
auen kommenden Atomes anzusprechen und ihn zu registrieren?
Der Grund dafr ist, da das, was wir Denken nennen,
erstens selbst etwas Ordnungsmiges ist und zweitens nur auf
ein Material, d.h. Empfindungen oder Erfahrungen anwendbar ist, das einen bestimmten Grad von Ordnung besitzt.
Das hat zwei Folgen. Erstens mu ein krperhafter Organismus einen sehr hohen Organisationsgrad besitzen, um
dem Denkvermgen nahe zu entsprechen (so wie Gehirn
und Denkvermgen sich entsprechen); das bedeutet, da
die Vorgnge in diesem Organismus strengen physikalischen
Gesetzen folgen mssen, zumindest mit einer hochgradigen
Genauigkeit. Zweitens entsprechen die durch andere Krper
aus der Auenwelt an diesem physikalisch gut geordneten
System bewirkten physikalischen Eindrcke dem Empfinden
28
und der Erfahrung des korrespondierenden Denkens. Sie

bilden dessen Material, wie ich es nannte. Daher mssen
in der Regel die physikalischen Wechselwirkungen zwischen
unserem und anderen Systemen selber einen gewissen Grad
physikalischer Ordnung besitzen; das will sagen, da auch sie
bis zu einem gewissen Genauigkeitsgrad strengen physikalischen Gesetzen folgen mssen.
6. Physikalische Gesetze beruhen auf der Atomstatistik

und sind daher nur annherungsweise genau
Und warum knnte sich all das bei einem Organismus nicht
erfllen, der nur aus einer geringen Anzahl von Atomen besteht
und bereits auf den Anprall eines einzigen oder weniger Atome
anspricht?
Weil, wie wir wissen, alle Atome stndig eine vollstndig
ungeordnete Wrmebewegung ausfhren, die einem geordneten Verhalten sozusagen entgegenwirkt und den zwischen einer
nur kleinen Zahl von Atomen sich abspielenden Vorgngen
nicht gestattet, sich zu irgend welchen erkennbaren Gesetzen
zu ordnen. Nur im Zusammenwirken einer auerordentlich
groen Zahl von Atomen beginnen statistische Gesetze zu
funktionieren und das Verhalten dieser assembles mit einer
mit zunehmender Zahl der beteiligten Atome ebenfalls zunehmenden Genauigkeit zu lenken. Auf diesem Wege erhalten
die Vorgnge Kennzeichen wirklicher Ordnung. Alle physikalischen und chemischen Gesetze, die im Leben der Organismen eine wichtige Rolle spielen, sind von dieser statistischen
Art. Jede andere Art von Gesetzmigkeit und Ordnung, die
man sich vorstellen knnte, wird durch die ununterbrochene
Wrmebewegung der Atome dauernd gestrt und unwirksam
gemacht.
29
7. Ihre Genauigkeit beruht auf der groen Zahl

der beteiligten Atome.
Erstes Beispiel (Paramagnetismus)
Ich mchte diese Behauptung an Hand von einigen Beispielen
nher erlutern. Sie sind mehr oder weniger wahllos aus Tausenden von Fllen herausgegriffen und wahrscheinlich nicht
gerade die eindrcklichsten fr einen Leser, der zum erstenmal von diesem Sachverhalt hrt einem Sachverhalt, der fr
die moderne Physik und Chemie ebenso grundlegend ist wie
etwa die Tatsache, da Organismen aus Zellen zusammengesetzt sind, fr die Biologie, oder wie Newtons Gesetz fr
die Astronomie und die Reihe der ganzen Zahlen 1, 2, 3, 4, 5
..... fr die Mathematik. Ein vollkommener Neuling darf nicht
erwarten, da er aus den folgenden wenigen Seiten ein volles
Verstndnis des Gegenstandes gewinnen wird, der mit den illustren Namen eines Ludwig Boltzmann und eines Willard Gibbs
verknpft ist und in den Lehrbchern unter der berschrift
Statistische Thermodynamik behandelt wird.
Wenn man eine lngliche Quarzrhre mit Sauerstoffgas fllt
und in ein Magnetfeld bringt, so wird man finden, da das Gas
magnetisiert wird*. Die Magnetisierung ist der Tatsache zuzuschreiben, da die Sauerstoffmolekle kleine Magnete und
deshalb bestrebt sind, sich wie eine Kompanadel parallel zum
Feld zu orientieren. Man darf sich aber nicht vorstellen, da
tatschlich alle Molekle eine parallele Richtung einnehmen.
Wenn man nmlich das Feld verdoppelt, erhlt man eine Verdoppelung der Magnetisierung im Sauerstoffkrper, und das
geht proportional so weiter bis zu extrem hohen Feldstrken.
Die Magnetisierung nimmt im Verhltnis der angewandten
Feldstrke zu.
Wir haben hier ein besonders augenflliges Beispiel eines
rein statistischen Gesetzes. Der durch das Magnetfeld ange*
Ein Gas wurde gewhlt, weil es einfacher als ein fester Krper oder
eine Flssigkeit ist. Die Tatsache, da die Magnetisierung in diesem Falle
auerordentlich schwach ist, wird die theoretischen berlegungen nicht
beeintrchtigen.
30
Richtung des Magnetfeldes
Abbildung 1 Paramagnetismus.
strebten Orientierung wirkt unablssig die Wrmebewegung

entgegen, welche auf eine ungleichmige Ausrichtung hinarbeitet. Das Ergebnis dieses Ringens ist dann tatschlich
weiter nichts, als da zwischen den Dipolachsen und dem
Magnetfeld etwas mehr spitze als stumpfe Winkel zu finden
sind. Obschon die einzelnen Atome unaufhrlich ihre Richtung ndern, zeigen sie dank ihrer riesig groen Zahl im
Durchschnitt doch ein konstantes kleines berwiegen der
Ausrichtung parallel zum Feld und proportional zu dessen
Strke. Diese scharfsinnige Erklrung ist dem franzsischen
Physiker P. Langevin zu verdanken. Sie kann auf folgende
Weise berprft werden. Wenn die beobachtete schwache
Magnetisierung wirklich das Ergebnis des Ringens zwischen
den rivalisierenden Tendenzen ist zwischen dem Magnetfeld,
welches bestrebt ist, alle Molekle parallel anzuordnen, und
der Wrmebewegung, die auf eine ungleichmige Ausrichtung
hinarbeitet , dann sollte es mglich sein, die Magnetisierung
durch Abschwchen der Wrmebewegung zu verstrken, d. h.
durch Erniedrigung der Temperatur an Stelle der Verstrkung
des Feldes. Das Experiment besttigt die Richtigkeit dieser
berlegung: es ergibt in quantitativer bereinstimmung
mit der Theorie (Curies Gesetz) eine zur absoluten Temperatur umgekehrt proportionale Magnetisierung. Moderne
Apparaturen ermglichen uns sogar eine Verminderung der
Wrmebewegung durch Temperaturerniedrigung bis auf so
31
geringfgige Reste, da sich das Umrichtungsbestreben des

Magnetfeldes behaupten kann, wenn auch nicht vollstndig, so
doch wenigstens in gengendem Mae, um der vollstndigen
Magnetisierung sehr nahe zu kommen. In diesem Falle erwarten wir nicht mehr eine Verdoppelung der Magnetisierung bei
Verdoppelung der Feldstrke, sondern erstere wird mit der
Verstrkung des Feldes immer weniger und weniger zunehmen und sich der sogenannten Sttigung nhern. Auch diese
Erwartung wird quantitativ durch das Experiment besttigt.
Es ist zu beachten, da dieses Verhalten vllig von der groen
Zahl der Molekle abhngt, die in ihrem Zusammenwirken die
beobachtbare Magnetisierung hervorbringen. Sonst wre diese
gar nicht konstant, sondern wrde vllig unregelmig von
Sekunde zu Sekunde variieren und damit vom wechselvollen
Verlauf des Ringens zwischen Wrmebewegung und Magnetfeld zeugen.
8. Zweites Beispiel (Brownsche Bewegung, Diffusion)
Wenn man den unteren Teil eines geschlossenen Glasgefes
mit Wasserdampf, der aus winzigen Trpfchen besteht, fllt,
wird man sehen, da die Obergrenze des Dampfes allmhlich
mit einer ganz bestimmten von der Viskositt der Luft,
der Gre und dem spezifischen Gewicht der Trpfchen
abhngigen Geschwindigkeit sinkt. Betrachtet man aber eines
der Trpfchen unter dem Mikroskop, so beobachtet man,
wie es nicht dauernd mit konstanter Geschwindigkeit sinkt,
sondern eine sehr unregelmige Bewegung, die sogenannte
Brownsche Bewegung ausfhrt, die nur im Durchschnitt einem
regelmigen Absinken entspricht.
Diese Trpfchen sind nicht Atome. Sie sind aber klein und
leicht genug, um fr den Anprall eines einzelnen der mit ununterbrochenen Schlgen auf ihre Oberflche einhmmernden
Molekle nicht vllig unempfindlich zu sein. So werden sie
ziellos umhergeworfen und knnen nur im Durchschnitt dem
Einflu der Gravitation folgen.
32
Abbildung 2
Sinkender Wasserdampf.
Dieses Beispiel zeigt, welch sonderbares und regelloses

Erlebnis wir htten, wenn unsere Sinne bereits den Aufprall
weniger Molekle wahrnehmen knnten. Es gibt Bakterien
und andere Organismen, die so klein sind, da sie durch dieses
Phnomen berhrt werden. Sie haben keine Wahl; ihre Bewegungen sind durch die thermischen Launen des umgebenden
Abbildung 3
Brownsche Bewegung eines sinkenden
Trpfchens.
33
Mediums bestimmt. Htten sie eine Eigenbewegung, so knnte

es ihnen trotzdem gelingen, sich von einem Ort an einen anderen zu bewegen jedoch mit einiger Schwierigkeit, da die
Wrmebewegung sie wie ein kleines Boot auf strmischem
Meere umherschleudert.
Ein der Brownschen Bewegung sehr nahe verwandtes
Phnomen ist die Diffusion. Man stelle sich ein Gef vor,
das mit einer Flssigkeit, etwa Wasser, gefllt ist. Im Wasser
sei eine kleine Menge eines Farbstoffes, z. B. Kaliumpermanganat, gelst, nicht in gleichmiger Konzentration, sondern
ungefhr so wie in Abbildung 4 dargestellt. Die Punkte bezeichnen die Molekle des gelsten Farbstoffes (Permanganat), und
die Konzentration nimmt von links nach rechts ab. Bleibt
dieses System sich selbst berlassen, dann setzt ein sehr langsamer Diffusionsproze ein. Das Permanganat breitet sich
von links nach rechts aus, d. h. von den Orten hherer zu jenen
geringerer Konzentration, bis es schlielich gleichmig im
Wasser verteilt ist.
Abbildung 4 Diffusion von links nach rechts in

einer Lsung ungleichmiger Konzentration.
Das Bemerkenswerte an diesem ziemlich einfachen und

anscheinend nicht besonders interessanten Vorgang liegt darin,
da er nicht, wie man meinen knnte, auf irgend einer Tendenz oder Kraft beruht, welche die Permanganatmolekle aus
einer vollen in eine weniger volle Region treibt wie sich die
Bevlkerung eines Landes in die Regionen mit der grten
34
Ellbogenfreiheit ausbreitet. Nichts derartiges geschieht mit

unsern Permanganatmoleklen. Jedes einzelne verhlt sich
vollstndig unabhngig von allen anderen, mit denen es sehr
selten zusammentrifft. Jedes einzelne unter ihnen, sei es nun
in einer berfllten oder in einer leeren Region, erleidet das
gleiche Schicksal. Es wird ununterbrochen durch die Ste
der Wassermolekle umhergepufft und bewegt sich dadurch in
einer Richtung, die nicht vorausgesagt werden kann manchmal gegen die hhere, manchmal gegen die niedrigere Konzentration, manchmal schrg. Die Art seiner Bewegung wurde oft
mit derjenigen eines Menschen verglichen, der mit verbundenen Augen ein gewisses Bestreben hat, sich auf einer groen
Flche fortzubewegen, der sich aber nicht fr eine bestimmte
Route entscheiden kann und darum bestndig seine Richtung
wechselt.
Da diese ziellose Wanderung der Permanganatmolekle
fr alle die gleiche doch ein regelmiges Flieen gegen die
schwchere Konzentration hin erzeugt und schlielich eine
gleichmige Verteilung herbeifhrt, wirkt im ersten Augenblick verblffend aber nur im ersten Augenblick. Wenn man
sich in Abbildung 4 dnne Scheiben von annhernd gleicher
Konzentration vorstellt, dann werden zwar die in einem gegebenen Zeitmoment in einer bestimmten Scheibe enthaltenen
Permanganatmolekle auf ihrer Fahrt ins Blaue mit gleicher Wahrscheinlichkeit nach rechts oder nach links getragen
werden. Gerade aus diesem Grunde aber berschreiten mehr
von links als von der entgegengesetzten Seite her kommende
Molekle eine zwei benachbarte Scheiben voneinander trennende Ebene, einfach deshalb, weil auf der linken Seite mehr
planlos sich herumbewegende Molekle vorhanden sind als
auf der rechten. Und so lange das der Fall ist, wird sich in der
Bilanz ein regelmiges Flieen von links nach rechts zeigen,
bis eine gleichmige Verteilung erreicht ist.
Werden diese berlegungen in die mathematische Sprache
bersetzt, so lt sich das exakte Gesetz der Diffusion in der
Form einer partiellen Differentialgleichung aufstellen:
35
= D 2 .
t
Obschon deren Sinn in der gewhnlichen Sprache wieder einfach genug ist, werde ich den Leser nicht mit einer Erklrung
belstigen*. Wenn wir hier das strenge mathematisch exakte
Gesetz anfhren, so deshalb, weil wir betonen wollen, da
seine physikalische Exaktheit in jedem Einzelfall in Frage steht.
Da es auf reinem Zufall beruht, ist seine Gltigkeit nur eine
angenherte. Wenn die Annherung in der Regel eine sehr gute
ist, so ist das nur der riesig groen Zahl der Molekle zu verdanken, die bei dieser Erscheinung zusammenwirken. Je kleiner deren Anzahl, um so grere Zufallsabweichungen mssen
wir erwarten und unter gnstigen Umstnden knnen wir sie
auch beobachten.
9. Drittes Beispiel (Grenzen der Megenauigkeit)
Das dritte Beispiel, das wir geben werden, ist mit dem zweiten
eng verwandt; es ist aber von besonderem Interesse. Der Physiker benutzt zum Messen schwacher Krfte oft einen an einem
langen dnnen Faden in Gleichgewichtslage aufgehngten
Krper, der aus der Gleichgewichtslage abgelenkt und um die
vertikale Achse abgedreht wird, sobald elektrische, magnetische oder Gravitationskrfte auf ihn einwirken. (Der leichte
Krper mu selbstverstndlich den besonderen Absichten entsprechend gewhlt werden.) Bei dem stndigen Bemhen, die
Genauigkeit dieser allgemein verwendeten Torsionswaage
zu erhhen, ist man auf eine seltsame, schon an und fr sich
interessante Grenze gestoen. Mit der Wahl immer leichterer
* Sie lautet: die Konzentration an irgendeinem gegebenen Punkt vergrert (oder
verkleinert) sich in einem dem vergleichsweisen berschu (oder Fehlbetrag)
der Konzentration in seiner infinitesimalen Umgebung proportionalen Zeitma.
Das Wrmeleitungsgesetz hat brigens die gleiche Gestalt; an Stelle von Konzentration ist Temperatur zu setzen.
36
Krper und immer dnnerer und lngerer Fden um die

Waage fr immer schwchere Krfte empfindlich zu machen
erreichte man schlielich die Grenze, als der aufgehngte
Krper merkbar auf die Ste der Wrmebewegung der umgebenden Molekle reagierte und unaufhrlich und unregelmig
um seine Gleichgewichtslage herumzutanzen begann; ganz
hnlich wie das zuckende Trpfchen im zweiten Beispiele.
Obschon dieses Verhalten den mit der Waage erhaltenen
Megenauigkeiten keine absolute Grenze setzt, so setzt sie
doch eine praktische. Die unkontrollierbare Wirkung der
Wrmebewegung steht im Widerstreit mit der Kraft, die gemessen werden soll, und nimmt der einzelnen beobachteten Ablenkung jede Bedeutung. Man mu die Beobachtungen vervielfachen, um die Wirkung der Brownschen Bewegung auf das
Instrument auszuschalten. Ich denke, dieses Beispiel ist fr
unsere Untersuchung auerordentlich lehrreich. Unsere Sinnesorgane sind ja im Grunde eine Art von Instrument. Wir
erkennen, wie nutzlos sie sein wrden, wenn sie zu empfindlich wren.
10. Die
n -Regel
Diese Beispiele drften fr den Augenblick gengen. Es sei

nur noch bemerkt, da es in einem Organismus oder in dessen
Wechselwirkung mit seiner Umgebung nicht ein einziges physikalisches oder chemisches Gesetz von Bedeutung gibt, das
sich nicht ebenfalls anfhren liee. Die Erklrung mag im einzelnen komplizierter sein; der springende Punkt wre aber
immer ein und derselbe, und die Darstellung wrde deshalb
eintnig.
Ich mchte aber noch eine sehr wichtige quantitative Feststellung anfhren, die den in jedem physikalischen Gesetz zu
erwartenden Grad der Ungenauigkeit betrifft, das sogenannte
n -Gesetz. Ich will es zuerst an einem einfachen Beispiel darstellen und dann verallgemeinern. Wenn ich sage, da ein
bestimmtes Gas unter bestimmten Druck- und Temperaturbe-
37
dingungen eine bestimmte Dichte besitzt, und beispielsweise

behaupte, da in einem bestimmten Volumen (von einer fr ein
Experiment tauglichen Gre) unter jenen gegebenen Bedingungen genau n Gasmolekle vorhanden sind, dann kann man
sicher sein, da sich meine Behauptung bei einer Prfung
auf ihre Richtigkeit in einem bestimmten Zeitpunkt als falsch
erweisen, und zwar eine Abweichung der Grenordnung n
zeigen wird. Wenn also die Zahl n gleich 100 ist, dann wrde
man eine Abweichung von ungefhr 10 und damit einen relativen Fehler von 10% finden. Aber wenn n gleich einer Million ist,
so wrde man wahrscheinlich eine Abweichung von ungefhr
1000, also einen relativen Fehler von 1/10 % feststellen. Nun hat
dieses statistische Gesetz eine so gut wie allgemeine Gltigkeit.
Die Gesetze der Physik und der physikalischen Chemie sind
ungenau innerhalb eines wahrscheinlichen relativen Fehlers
von der Grenordnung 1/ n , wobei n gleich der Zahl der
Molekle ist, welche zusammen dieses Gesetz bewirken seine
Gltigkeit fr jene Bereiche von Raum oder Zeit (oder von
beiden), welche fr irgendwelche Betrachtungen oder irgendein bestimmtes Experiment von Bedeutung sind, zuwegebringen.
Daraus ersieht man wiederum, da ein Organismus eine
vergleichsweise grobe Struktur besitzen mu, damit man
einigermaen genaue Gesetze mit Erfolg auf ihn anwenden
kann; das gilt gleicherweise fr sein inneres Leben wie fr seine
wechselseitigen Beziehungen mit der Auenwelt. Andernfalls
wre die Zahl der zusammenwirkenden Teilchen zu klein, das
Gesetz zu ungenau. Besonders unerllich ist die Quadratwurzel. Denn wenn auch eine Million bereits eine recht groe
Zahl ist, so kann man eine Genauigkeit von 1 zu 1000 doch
nicht eben berwltigend gut nennen, wenn etwas auf die
Wrde eines Naturgesetzes Anspruch erheben will.
38
Zweites Kapitel
Der Vererbungsmechanismus
Das Sein ist ewig; denn Gesetze
Bewahren die lebendgen Schtze,
Aus welchen sich das All geschmckt.
Goethe.
11. Die Erwartung des klassischen Physikers ist keineswegs

selbstverstndlich; sie ist sogar falsch
Wir sind also zum Schlu gekommen, da ein Organismus
und alle biologisch wesentlichen Vorgnge, die ihn berhren,
eine extrem vielatomige Struktur besitzen und vor einzelatomigen Zuflligkeiten, welche zu groe Bedeutung erlangen knnten, geschtzt sein mssen. Wie der unvoreingenommene Physiker versichert, mu das so sein, sozusagen
damit der Organismus in seinem so wunderbar regelmigen
und geordneten Funktionieren ausreichend genauen physikalischen Gesetzen folgen kann. Wie stimmen diese Folgerungen,
zu denen man im Biologischen a priori (d. h. vom rein physikalischen Gesichtspunkt aus) gelangt ist, mit dem tatschlichen
biologischen Tatsachenmaterial berein?
Man ist zunchst geneigt, in diesen Folgerungen wenig
mehr als Binsenwahrheiten zu sehen. Vor etwa 30 Jahren
htte ein Biologe wohl gesagt, es sei zwar in einem populren
Vortrag durchaus angebracht, wenn der Redner die Bedeutung der statistischen Physik fr den Organismus wie fr
alles andere unterstreiche, an und fr sich sei es aber etwas
Selbstverstndliches. Denn nicht nur der Krper eines erwachsenen Individuums jeder hheren Art, sondern auch jede einzelne ihn bildende Zelle enthalte ja eine kosmische Zahl von
Einzelatomen jeder Art. Jeder einzelne beobachtete physiologische Proze innerhalb der Zelle oder in der Wechselwirkung
mit der Umwelt scheint oder schien vor 30 Jahren an eine
39
derart ungeheure Zahl von Einzelatomen und einzelnen Atomprozessen gebunden zu sein, da alle wesentlichen Gesetze
der Physik und der physikalischen Chemie sogar unter den
hinsichtlich der Zahlengren sehr anspruchsvollen Forderungen der statistischen Physik sichergestellt wren. Diese Forderung habe ich vorhin durch die n -Regel illustriert.
Heute wissen wir, da sich der Biologe mit dieser Auffassung im Irrtum befunden htte. Wie wir sofort sehen
werden, spielen nmlich unglaublich kleine Atomgruppen
eine beherrschende Rolle in den so sehr geordneten und so
gesetzmigen Vorgngen innerhalb eines lebenden Organismus, Atomgruppen, die viel zu klein sind, um exakte statistische Gesetzmigkeiten erkennen zu lassen. Sie lenken
die beobachtbaren gromastblichen Merkmale, welche der
Organismus im Laufe seiner Entwicklung erwirbt, sie bestimmen wesenhafte Eigenheiten seiner Funktionsweise, und in all
dem treten sehr scharfe und sehr strenge biologische Gesetze
zutage.
Ich mu mit einer kurzen Darstellung der biologischen,
besonders der genetischen, Verhltnisse beginnen; ich mu
also den gegenwrtigen Stand des Wissens in einem Gebiet
vorfhren, in dem ich nicht zu Hause bin. Es lt sich nicht
umgehen, und ich bitte besonders die Biologen um Entschuldigung wegen des dilettantischen Charakters meines berblicks.
Andererseits bitte ich um die Erlaubnis, Ihnen die allgemein
anerkannten Vorstellungen mehr oder weniger dogmatisch darstellen zu drfen. Von einem bescheidenen Vertreter der theoretischen Physik darf man keinen kompetenten Bericht ber
das experimentelle Tatsachenmaterial erwarten, das einerseits
aus zahlreichen langwierigen und prchtig miteinander verbundenen Reihen von auerordentlich scharfsinnigen Zuchtexperimenten, und andererseits aus direkten, mit aller Verfeinerung der modernen Mikroskopie durchgefhrten Beobachtungen der lebenden Zelle besteht.
40
12. Der Code der Vererbung (Die Chromosomen)

Ich mchte hier das Wort Muster eines Organismus im gleichen Sinne brauchen wie der Biologe, wenn er von einem
vierdimensionalen Muster spricht; ich verstehe darunter
nicht nur die Struktur und Funktionsweise dieses Organismus
beim Erwachsenen oder auf irgendeiner anderen Altersstufe,
sondern die Ganzheit seiner ontogenetischen Entwicklung vom
befruchteten Ei bis zum Reifestadium, wenn der Organismus
sich fortzupflanzen beginnt. Bekanntlich ist dieses ganze vierdimensionale Muster durch die Struktur jener einen Zelle,
des befruchteten Eis, bestimmt. Weiter wissen wir, da es im
wesentlichen durch die Struktur nur eines kleinen Teils jener
Zelle, nmlich des Zellkerns, bestimmt ist. Im gewhnlichen
Ruhestand der Zelle erscheint dieser Kern meistens als ein
ber die Zelle verteiltes Netzwerk von Chromatin*. Whrend
der lebenswichtigen Vorgnge der Zellteilung (Mitose und
Meiose, siehe weiter unten) kann man aber erkennen, da er
aus einem Gefge meistens fadenfrmiger oder stbchenartiger
Teilchen besteht. Diese werden Chromosomen genannt; ihre
Zahl betrgt 8 oder 12, beim Menschen 48**. Eigentlich htte
ich statt 8, 12 und 48 besser 2 x 4, 2 x 6, ... 2 x 24 ... schreiben
sollen; und ich htte nicht von einem Gefge, sondern von zwei
Stzen sprechen sollen, um den Ausdruck im blichen biologischen Sinne zu verwenden. Denn obschon man die einzelnen
Chromosomen manchmal nach Form und Gre klar unterscheiden und als Individuen erkennen kann, so sind doch die
beiden Stze einander fast vollstndig gleich. Wie wir sofort
sehen werden, kommt ein Satz von der Mutter (Eizelle) und
einer vom Vater (befruchtender Samenfaden). In diesen Chromosomen oder wahrscheinlich nur in einer achsenfrmigen
Skelettfaser von dem, was sich uns unter dem Mikroskop als
Chromosom darstellt ist in einer Art Code das vollstndige
*
Das Wort bedeutet die Substanz, die die Farbe annimmt nmlich bei einem
bestimmten, in der Mikroskopietechnik angewandten Frbverfahren.
** Der Mensch hat 46 Chromosomen (Anm. des Verlages).
41
Muster der zuknftigen Entwicklung des Individuums und

seines Funktionierens im Reifezustand enthalten. Jeder
vollstndige Chromosomensatz enthlt den ganzen Code. In
der Regel enthlt die befruchtete Eizelle, frheste Stufe des
zuknftigen Individuums, also zwei Exemplare des Codes.
Wenn wir die Struktur der Chromosomen einen Code
nennen, so meinen wir damit, da ein alles durchdringender
Geist, dem jegliche kausale Beziehung sofort offenbar wre
wie Laplace ihn sich einmal vorgestellt hat , aus dieser Struktur voraussagen knnte, ob das Ei sich unter geeigneten Bedingungen zu einem schwarzen Hahn, einem gefleckten Huhn, zu
einer Fliege oder Maispflanze, einer Alpenrose, einem Kfer,
einer Maus oder zu einem Weibe entwickeln werde. Es sei
noch erwhnt, da die Eizellen einander sehr oft stark hnlich
sehen, und da auch dann, wenn dies nicht der Fall ist, wie bei
den verhltnismig riesenhaften Eiern der Vgel und Reptilien, der Unterschied nicht so sehr in den betreffenden Strukturen liegt, als vielmehr in dem Umstand, da in diesen Fllen
aus offensichtlichen Grnden Nhrstoffe beigegeben sind.
Der Begriff Code ist selbstverstndlich zu eng. Die Chromosomstrukturen tragen gleichzeitig dazu bei, die Entwicklung, welche sie ahnen lassen, hervorzubringen. Sie sind
zugleich Gesetzbuch und ausbende Gewalt, Plan des Architekten und Handwerker des Baumeisters.
13. Krperwachstum durch Zellteilung (Mitose)
Wie verhalten sich die Chromosomen in der Ontogenese*?
Das Wachsen eines Organismus kommt durch fortlaufende
Zellteilung zustande. Solch eine Zellteilung wird Mitose
genannt. Sie stellt in Anbetracht der riesig groen Zahl der
Zellen, aus denen unser Krper zusammengesetzt ist, gar kein
*
Ontogenese ist die Entwicklung des Individuums whrend seiner Lebenszeit; sie
steht im Gegensatz zur Phylogenese, der Entwicklung der Art im Laufe geologischer Epochen.
42
so hufiges Ereignis im Leben der Einzelzelle dar, wie man

erwarten mchte. Am Anfang ist das Wachstum ein rasches.
Das Ei teilt sich in zwei Tochterzellen, welche bei den nchsten
Teilungen Generationen von vier, dann von 8, 16, 32, 64
... bilden. Die Hufigkeit der Teilungen wird nicht in allen
Teilen des wachsenden Krpers genau gleich bleiben; dadurch
wird die Regelmigkeit der Zahlenreihe durchbrochen. Aus
ihrem raschen Anwachsen lt sich aber leicht berechnen,
da im Mittel bereits 50 oder 60 aufeinanderfolgende Teilungen gengen, um die Zellenzahl* eines erwachsenen Menschen zu erreichen, oder meinetwegen das Zehnfache dieser
Zahl, damit der Zellaustausch whrend des ganzen Lebens
seine Bercksichtigung findet. Damit ist also eine meiner
Krperzellen im Durchschnitt erst der 50. oder 60. Nachkomme des Eies, das ich war.
14. Bei der Zellteilung verdoppelt sich jedes Chromosom
Wie verhalten sich die Chromosomen whrend der Zellteilung?
Sie verdoppeln sich beide Stze, beide Schlsselreihen verdoppeln sich. Der Vorgang wurde eingehend unter dem Mikroskop untersucht. Er ist von allergrtem Interesse, aber zu
verwickelt, um hier im einzelnen beschrieben zu werden. Uns
interessiert hier besonders, da jede der beiden Tochterzellen
eine Mitgift von zwei weiteren vollstndigen, jenen der Elternzellen genau gleichen Chromosomenstzen erhlt. So sind alle
Zellen des Krpers in bezug auf ihre Chromosomenausstattung genau gleich.
Diese Einrichtung ist uns zwar ziemlich unverstndlich, es
drngt sich uns aber doch der Gedanke auf, da es fr das
Funktionieren des Organismus irgendwie von entscheidender
Bedeutung sein mu, wenn jede einzelne Zelle, auch eine
weniger wichtige, eine komplette (doppelte) Codereihe besit* Nach einer sehr rohen Schtzung etwa hundert Billionen bzw. eine Trillion.
43
zen soll. Vor einiger Zeit war in der Zeitung zu lesen, da General Montgomery whrend seines Afrikafeldzuges darauf drang,
da jeder einzelne Soldat seiner Armee sorgfltig ber seine
Absichten belehrt werde. Wenn das wahr ist (und das ist in
Anbetracht der hohen Intelligenz und Zuverlssigkeit seiner
Truppen anzunehmen), so haben wir eine ausgezeichnete Analogie zu unserem Fall, bei dem die entsprechende Tatsache
unbedingt feststeht. Am meisten berrascht die Zweiheit des
Chromosomensatzes, die bei smtlichen Zellteilungen erhalten bleibt. Da dies das hervorstechendste Merkmal des Vererbungsvorganges ist, wird aufs eindrucksvollste durch die
einzige Ausnahme von dieser Regel offenbar. Mit dieser Ausnahme mssen wir uns nun auseinandersetzen.
15. Reduktionsteilung (Meiose) und Befruchtung
Sehr bald, nachdem die Entwicklung des Individuums eingesetzt hat, wird eine Gruppe von Zellen reserviert, um in
einem spteren Stadium die sogenannten Gameten je nachdem die Spermazellen oder Eizellen zu erzeugen, welche
in der Reifezeit zur Fortpflanzung des Individuums bentigt
werden. Reserviert bedeutet, da sie in der Zwischenzeit
nicht andern Zwecken dienen und viel weniger mitotische
Teilungen erleiden. Die auergewhnliche Reduktionsteilung
(Meiose genannt) ist dann diejenige, welche schlielich in der
Reife, in der Regel erst kurz vor der Befruchtung, aus diesen
reservierten Zellen die Gameten erzeugt. Bei der Reduktionsteilung trennen sich die doppelten Chromosomenstze der
Elternzelle einfach in zwei einzelne Stze, von denen je einer
auf die zwei Tochterzellen, die Gameten, bergeht. Mit anderen Worten, die Verdoppelung der Chromosomenzahl, die fr
die Zellteilung kennzeichnend ist, unterbleibt bei der Reduktionsteilung, die Zahl bleibt konstant, und jede Gamete erhlt
damit nur die Hlfte, d. h. nur einen vollstndigen Codesatz
statt deren zwei; beim Menschen zum Beispiel nur 24 und
nicht 2 x 24 = 48.
44
Zellen mit nur einem Chromosomensatz werden haploid

genannt (aus dem Griechischen , einfach). Die Gameten sind also haploid, die gewhnlichen Krperzellen diploid
(Griechisch = doppelt). Gelegentlich kommen Individuen vor, die drei, vier, ... oder (allgemein gesprochen) viele
Chromosomenstze in allen ihren Krperzellen aufweisen.
Die letzteren werden dann triploid, tetraploid, ... polyploid
genannt.
Bei dem Befruchtungsvorgang verschmelzen die mnnliche
Gamete (Spermatozoon) und die weibliche Gamete (Ei) beides
haploide Zellen und bilden die befruchtete Eizelle, welche
somit diploid ist. Einer ihrer Chromosomenstze stammt von
der Mutter und einer vom Vater.
Die Photographien auf Tafel I sollen eine Vorstellung vermitteln, wie Chromosomen unter dem Mikroskop aussehen. Ich
verdanke sie der Freundlichkeit der Imperial Chemical Industries Limited und Dr. C. D. Darlingtons, in dessen Buch The
Handling of Chromosomes (Allen and Unwin, 1942) der interessierte Leser zahlreiche weitere Dokumente hnlicher Art
und von beispielloser Schnheit finden wird. Auf der farbigen
Tafel II habe ich versucht, die drei Grundvorgnge Zellteilung,
Reduktionsteilung und Befruchtung in einer schematischen
bersicht zusammenzustellen. Als Beispiel dient die kleine
Taufliege Drosophila, die in der modernen Vererbungslehre
eine hervorragende Rolle spielt. Sie hat die (haploide) Chromosomenzahl 4. Die vier verschiedenen Chromosomen werden
durch die Farben grn, schwarz, rot und blau unterschieden.
Auf der Nebenfigur (a) ist der Chromosomensatz einer diploiden Krperzelle in starker Vergrerung dargestellt. Sie dient
nur zum Verstndnis der kleinmastblichen und rein schematischen Diagramme (b)-(d). Um mein Gewissen zu erleichtern,
mchte ich noch gestehen, da ich die Reduktionsteilung in
Beschreibung und Zeichnung vereinfachend dargestellt habe,
was aber fr unseren Zweck vllig nebenschlich ist*.
45
16. Haploide Individuen

Ein weiterer Punkt bedarf der Berichtigung. Obschon fr unseren Zweck nicht unentbehrlich, ist er doch von wirklichem
Interesse, da er zeigt, da in jedem einzelnen Chromosomensatz tatschlich ein leidlich vollstndiger Code des Musters
enthalten ist.
Es gibt Flle, in denen die Reduktionsteilung stattfindet,
ohne da bald darauf die Befruchtung erfolgt, wobei die zahlreichen Teilungen der haploiden Zelle (der Gamete) schlielich
zum Entstehen eines ganzen haploiden Individuums fhren.
Dies ist bei der mnnlichen Biene, der Drohne, der Fall, welche
parthenogenetisch, d. h. aus unbefruchteten und daher haploiden Eiern der Knigin hervorgeht. Die Drohne ist vaterlos!
Alle ihre Krperzellen sind haploid. Wenn man will, so mag
man sie ein bermig vergrertes Spermatozoon nennen;
und tatschlich ist es bekanntlich ihre einzige Lebensaufgabe,
gerade als solches ttig zu sein. Vielleicht mag diese Betrachtungsweise lcherlich erscheinen. Der Fall ist aber nicht einzig
in seiner Art. Es gibt Pflanzenfamilien, bei denen die durch
Reduktionsteilung gebildete haploide Gamete, die in solchen
Fllen Spore genannt wird, auf den Boden fllt und sich wie
ein Same zu einer echten haploiden Pflanze entwickelt, die
ungefhr ebenso gro wird wie die diploide. Die Abbildung 5
zeigt schematisch ein aus unsern Wldern gut bekanntes Moos.
Der blttrige untere Teil ist die haploide Pflanze, Gametophyt
genannt, weil sie an ihrem oberen Ende Geschlechtsorgane
und Gameten entwickelt, welche durch gegenseitige Befruchtung auf die gewhnliche Art die diploide Pflanze, den nackten Stengel mit der Kapsel an der Spitze, erzeugen. Diese
wird Sporophyt genannt, da sie durch Reduktionsteilung in
der Kapsel an der Spitze die Sporen erzeugt. Wenn die Kapsel
*
Tatschlich ist die Meiose nicht eine Teilung ohne Verdoppelung der Chromosomenzahl, sie besteht vielmehr aus zwei unmittelbar aufeinanderfolgenden, beinahe zusammenfallenden Teilungen mit nur einer Verdoppelung. Die Folge ist
einfach, da vier haploide Gameten und nicht nur zwei zur gleichen Zeit gebildet
werden.
46
Reduktionsteilung (erzeugt Sporen)
Sporophyt (diploid)
Befruchtung
Gametophyt (haploid)
Abbildung 5 Generationswechsel.
sich ffnet, fallen die Sporen auf den Boden und entwickeln
sich zu einem blttrigen Stengel usw. Der Vorgang wird passend Generationswechsel genannt.
Wenn man will, kann man auch den gewhnlichen Fall, den
der Menschen und der Tiere, in der gleichen Weise betrachten.
Der Gametophyt ist dann aber in der Regel eine sehr kurzlebige, einzellige Generation, das Spermatozoon oder die Eizelle,
wie es sich gerade trifft. Unser Krper entspricht dem Sporophyten. Die reservierten Zellen, aus welchen durch Reduktionsteilung die einzellige Generation entsteht, sind unsere
Sporen.
17. Die hervorragende Bedeutung der Reduktionsteilung
Das wesentliche, wirklich schicksalshafte Ereignis im Fortpflanzungsproze des Individuums ist nicht die Befruchtung,
sondern die Reduktionsteilung. Ein Chromosomensatz stammt
vom Vater, der andere von der Mutter. Weder Zufall noch Schicksal knnen es verhindern. Jeder Mensch* schuldet genau eine
*
Auf alle Flle jede Frau. Um nicht weitschweifig zu werden, habe ich in dieser
kurzen Betrachtung das hchst interessante Gebiet der Geschlechtsbestimmung
und der geschlechtsgekoppelten Merkmale (wie z.B. die sogenannte Farbenblindheit) weggelassen.
47
Hlfte seiner Erbschaft der Mutter, die andere dem Vater. Da

sich oft die eine Linie gegenber der anderen durchzusetzen
scheint, beruht auf Grnden, auf die wir spter zurckkommen
werden. (Das Geschlecht selber ist selbstverstndlich das einfachste Beispiel einer solchen Vorherrschaft der einen Linie.)
Wenn man den Ursprung seiner Erbschaft aber bis zu den
Groeltern zurckverfolgt, so liegt der Fall anders. Richten wir
die Aufmerksamkeit auf meinen vterlichen Chromosomensatz, besonders auf ein bestimmtes Chromosom, zum Beispiel
Nr. 5. Es ist ein getreues Ebenbild der Nr. 5, welche mein Vater
von seinem Vater, oder der Nr. 5, die er von seiner Mutter erhalten hat. Die Entscheidung fiel bei gleichen Aussichten fr
beide bei der Reduktionsteilung, die im November 1886 im
Krper meines Vaters vor sich ging und zur Bildung des Spermatozoons fhrte, das dann einige Tage spter meine Zeugung
bewirkte. Genau das gleiche liee sich von den Chromosomen
2, 3, ... 24 meines vterlichen Satzes und mutatis mutandis von
jedem einzelnen meiner mtterlichen Chromosomen sagen.
Im brigen sind alle 48 Ergebnisse vllig unabhngig voneinander. Selbst wenn bekannt wre, da mein vterliches Chromosom Nr. 5 von meinem Grovater Josef Schrdinger kam,
so htte Nr. 7 immer noch die gleiche Chance, entweder auch
von ihm oder aber von seiner Frau Marie, geborene Bogner, zu
stammen.
18. Crossing-over: Sitz der Merkmale
Die Aufteilung des grovterlichen Erbes unter die Nachkommen ist aber noch weit mehr dem reinen Zufall unterworfen,
als man nach der obigen Darstellung meinen knnte, bei der
stillschweigend vorausgesetzt oder sogar ausdrcklich behauptet wurde, da ein bestimmtes Chromosom entweder vom
Grovater oder von der Gromutter stamme, da also die
einzelnen Chromosomen ungeteilt weitergegeben wrden. In
Wirklichkeit ist das aber nicht oder nicht immer der Fall.
Bevor sie durch die Reduktionsteilung (beispielsweise durch
48
diejenige im Krper meines Vaters) getrennt werden, kommen

jeweils zwei homologe Chromosomen miteinander in enge
Berhrung, wobei sie manchmal in der in Abb. 6 dargestellten
Weise ganze Teile austauschen (Tafel III zeigt eineMikrophotographie des Vorganges mit noch engeren und vielfachen
Berhrungen). Durch diesen Crossing-over genannten Vorgang werden zwei in den betreffenden Teilen des Chromosoms gelegene Merkmale im Enkel getrennt auftreten, so
da es in der einen dem Grovater und in der anderen der
Gromutter folgen wird. Der Vorgang des Crossing-over er
ist weder sehr selten noch sehr hufig hat uns unschtzbare
Aufschlsse ber den Sitz der Merkmale in den Chromosomen geliefert. Fr eine vollstndige Darstellung mten
wir Begriffe heranziehen, welche erst im nchsten Kapitel
behandelt werden (z. B. Heterozygotie, Dominanz usw.). Das
wrde uns weit ber den Rahmen dieses kleinen Buches
hinausfhren; wir wollen darum sofort auf den Punkt hinweisen, auf den es hier ankommt.
Abbildung 6 Crossing-over
Links: Die zwei homologen Chromosomen berhren sich.
Rechts: Nach dem Austausch und der Trennung.
Wenn es kein Crossing-over gbe, dann wrden zwei

Merkmale, fr die das gleiche Chromosom zustndig ist, immer
zusammen weitergegeben, so da kein Nachkomme eines von
ihnen erhielte, ohne zugleich auch das andere zu erhalten.
Zwei Merkmale dagegen, die verschiedenen Chromosomen
zuzuschreiben sind, wrden entweder in gleich vielen Fllen
49
Tafel I
Chromosomenpaare in einer Pollenmutterzelle zweier Spezies von Tradescantia. Rechts: Sechs Paare in einer
Zelle fixiert und gefrbt mit essigsaurem Orzein. Links: Zwlf Paare in
einer lebenden Zelle mit ultraviolettem Licht photographiert (x 1000)
Durch Kltebehandlung geschrumpfte

ausgehungerte Chromosomen in
Pollenkrnern von Fritillaria pudica.
Die bleichen Streifen sind trge Segmente (x 1800)
a) Die 2x4 Chromosomen einer Krperzelle der Drosophila. Die Farben bezeichnen die vier homologen Paare und werden in den folgenden sehr schematischen Figuren beibehalten.
b) Normale Zellteilung (Mitose) einer diploiden
Krperzelle.
c) Reduktionsteilung (Meiose) einer diploiden
Krperzelle. Bildung haploider Gameten.
d) Befruchtung. Die haploiden mnnlichen und weiblichen Gameten vereinigen sich und bilden das
diploide befruchtete Ei.

50
Tafel II
51
Tafel III
Zwlf Chromosomenpaare in einer Pollenmutterzelle einer Lilie, Fritillaria

chitralensis. Die Berhrungspunkte
der Schlingen bezeichnen die Punkte
des Crossing-over zwischen den
Partnern (x 1600)
52
Tafel IV
Ruhender Kern einer Speicheldrsenzelle der

Fliege Drosophila melanogaster. Die Gene bestehen nach acht Teilungszyklen aus Reihen flacher Plttchen mit je 256 Genen. Die greren
Gene erzeugen dunkler frbende Streifen
(x 1500)
53
getrennt werden und zusammen bleiben, oder aber unweigerlich getrennt werden letzteres, wenn sie in homologen Chromosomen des gleichen Vorfahren sitzen, welche nie zusammengehen knnten.
Diese Regeln und Aussichten werden durch das Crossing-over gestrt. Damit kann die Wahrscheinlichkeit dieses
Ereignisses durch sorgfltiges Aufzeichnen der prozentualen
Zusammensetzung der Nachkommen in ausgedehnten, sinnvoll angelegten Zuchtexperimenten ermittelt werden. Bei der
Durchsicht der statistischen Ergebnisse fhlt man sich zur
Annahme der einleuchtenden Arbeitshypothese bewogen, da
die Kopplung zweier im gleichen Chromosom sitzender
Merkmale desto seltener durch ein Crossing-over durchbrochen wird, je nher sie beieinander liegen, denn dann ist
die Wahrscheinlichkeit geringer, da der Austauschpunkt zwischen sie zu liegen kommt, wogegen nahe an den entgegengesetzten Enden der Chromosomen sitzende Merkmale durch
jedes Crossing-over getrennt werden. (So ziemlich das gleiche gilt auch fr die Wiedervereinigung von Merkmalen, die
in homologen Chromosomen des gleichen Vorfahren lokalisiert
sind.) Auf diese Weise darf man erwarten, da man auf Grund
der Kopplungsstatistiken eine Art Merkmalkarte fr jedes
Chromosom erhlt.
Diese Erwartungen haben sich durchaus erfllt. In den
grndlich berprften Fllen (hauptschlich, aber nicht
ausschlielich Versuche mit der Drosophila) unterteilen sich
die berprften Merkmale tatschlich in so viele sich
ausschlieende Gruppen, zwischen denen keine Kopplungen
zu finden sind, als verschiedene Chromosomen vorhanden sind
(vier bei der Drosophila). Innerhalb jeder Gruppe lt sich eine
lineare Merkmalkarte anlegen, die den Kopplungsgrad zwischen je zwei Merkmalen dieser Gruppe quantitativ wiedergibt, so da kaum ein Zweifel besteht, da die Merkmale wirklich lokalisiert sind, und zwar, wie die stabartige Gestalt der
Chromosomen andeutet, in linienfrmiger Anordnung.
Natrlich ist das Schema des Vererbungsmechanismus, so
wie es hier umrissen ist, noch ziemlich leer und farblos,
54
sogar ein wenig naiv. Denn wir haben noch nicht klar gesagt,
was wir unter einem Merkmal verstehen. Es scheint weder
angebracht noch mglich, die Potentialanlage eines Organismus, der im wesentlichen eine Einheit, ein Ganzes ist, in
getrennte Merkmale zu zergliedern. Was wir nun aber in
einem bestimmten Falle tatschlich feststellen, ist die Verschiedenheit eines Ahnenpaares in einer ganz bestimmten Eigenschaft (zum Beispiel blaue, bzw. braune Augen), und da der
Nachkomme in dieser Eigenschaft entweder dem einen oder
dem andern Vorfahren folge. Was wir im Chromosom ausfindig machen, ist der Sitz dieser Verschiedenheit. (Wir nennen
ihn in der Fachsprache einen Lokus, oder, wenn wir an
die hypothetische stoffliche Strukturunterlage denken, ein
Gen.) Wirklich grundlegend ist nach meiner Ansicht eher die
Verschiedenheit der Merkmale als das Merkmal selbst, trotz
des scheinbaren sprachlichen und logischen Widerspruches in
dieser Feststellung. Die Unterschiede der Merkmale sind wirklich getrennt, wie sich im nchsten Kapitel zeigen wird, wenn
wir von Mutationen sprechen und das bis jetzt dargestellte
trockene Schema, wie ich hoffe, mit mehr Leben und Farbe
erfllen werden.
19. Die maximale Gre eines Gens
Wir haben eben den Begriff Gen fr den hypothetischen stofflichen Trger eines bestimmten Erbmerkmals eingefhrt. Wir
mssen nunmehr unsere Aufmerksamkeit auf zwei Fragen
richten, die fr unsere weitere Untersuchung hchst wesentlich sind. Erstens: Wie gro ist ein solcher Trger, oder vielmehr, wie gro ist er hchstens, bis zu welcher Gre kann
man den Sitz einer Eigenschaft zurckverfolgen? Und zweitens wird uns die Bestndigkeit eines Gens beschftigen, die
aus der Dauerhaftigkeit der vererbbaren Elementaranlage zu
erschlieen ist.
Hinsichtlich der Gre gibt es zwei voneinander vllig
unabhngige Schtzmethoden. Die eine beruht auf genetischer
55
(Zuchtexperimente) und die andere auf zytologischer Grundlage (direkte mikroskopische Untersuchung). Im Prinzip ist
die erste ziemlich einfach. Wenn wir in der oben beschriebenen Weise im Chromosom den Sitz einer betrchtlichen
Anzahl von verschiedenen (gromastblichen) Merkmalen (z.
B. der Fliege Drosophila) innerhalb eines bestimmten Chromosomenfadens bestimmt haben, brauchen wir nur die gemessene Lnge dieses Chromosomenfadens durch die Zahl der
Merkmale zu dividieren und mit dem Querschnitt zu multiplizieren, um die gewnschte Schtzung zu erhalten. Denn
wir werden selbstverstndlich nur solche Merkmale als voneinander verschieden zhlen, die gelegentlich durch Crossing-over getrennt werden und somit nicht auf die gleiche
(mikroskopische oder molekulare) Struktur zurckzufhren
sind. Andererseits ist es klar, da unsere Schtzung nur eine
Maximalgre angeben kann, da die Zahl der durch genetische
Analyse isolierten Merkmale mit dem Fortschreiten der Untersuchungen stndig zunimmt.
Die andere Schtzung beruht zwar auf der mikroskopischen
Untersuchung, ist aber in Wirklichkeit weit weniger direkt.
Bestimmte Zellen der Drosophila, nmlich diejenigen ihrer
Speicheldrsen, sind aus irgend einem Grunde mitsamt ihren
Chromosomen auerordentlich vergrert. In diesen erkennt
man deutlich ein enges Muster von dunklen Streifen quer zum
Faden (siehe Tafel IV). Wie C. D. Darlington bemerkt, ist die
Zahl dieser Querstreifen (2000 in dem von ihm angefhrten
Falle) zwar betrchtlich grer als die Zahl der in diesem Chromosom durch Zuchtexperimente lokalisierten Gene, sie bewegt
sich aber doch noch ungefhr in der gleichen Grenordnung.
Darlington mchte diese Streifen als die eigentlichen Gene
(oder Gentrennungen) betrachten. Durch Division der Lnge
des Chromosoms in einer Zelle normaler Gre gemessen
durch die Zahl der Streifen (2000) berechnet er das Volumen
eines Gens auf einen Wrfel mit einer Seitenlnge von 300 E.
Im Hinblick auf die Grobheit der Schtzungsmethode knnen
wir dies als die ebenfalls mittels der ersten Methode erhaltene
Gre betrachten.
56
20. Kleine Zahlen

Eine eingehende Besprechung des Zusammenhangs der statistischen Physik mit den erwhnten Tatsachen oder vielleicht sollte ich sagen, des Zusammenhangs dieser Tatsachen
mit der Anwendung der statistischen Physik auf die lebende
Zelle wird spter folgen. Ich mchte Sie aber bereits jetzt
darauf aufmerksam machen, da 300 E nur ungefhr 100 oder
150 Atomdistanzen in einer Flssigkeit oder in einem festen
Krper entsprechen. Ein Gen enthlt also sicher nicht mehr
als eine oder einige wenige Millionen von Atomen. Diese Zahl
ist (vom n -Gesichtspunkt aus) viel zu klein, um ein geordnetes Verhalten nach den Gesetzen der statistischen Physik und
das heit nach den Gesetzen der Physik berhaupt zu bedingen. Sie wre auch dann zu klein, wenn allen Atomen wie in
einem Gas oder in einem Tropfen die gleiche Rolle zufiele. Und
das Gen ist ganz gewi nicht gerade ein homogener flssiger
Tropfen. Es ist wahrscheinlich ein groes Proteinmolekl,
in dem jedes Atom, jedes Radikal und jeder heterozyklische
Ring eine individuelle, von derjenigen jedes anderen gleichen
Atoms, Radikals oder Rings mehr oder weniger verschiedene
Rolle spielt. Dies ist auf jeden Fall die Ansicht von fhrenden
Genetikern wie Haidane und Darlington, und wir werden bald
auf genetische Experimente hinzuweisen haben, die einem
Beweis sehr nahe kommen.
21. Die Bestndigkeit
Wenden wir uns nun zur zweiten, hchst bedeutungsvollen
Frage: Welchen Bestndigkeitsgrad haben die Erbfaktoren und
welche Eigenschaften mssen wir dementsprechend den sie
tragenden stofflichen Gefgen beimessen? Die Antwort darauf
bedarf durchaus keiner besonderen Untersuchung. Die bloe
Tatsache, da wir von Erbfaktoren sprechen, weist darauf hin,
da wir die Bestndigkeit als nahezu absolut anerkennen. Wir
drfen nmlich nicht vergessen, da das, was durch die Eltern
57
dem Kinde weitergegeben wird, nicht nur die eine oder andere
Besonderheit ist eine Hakennase, kurze Finger, Anflligkeit
fr Rheumatismen, die Bluterkrankheit, die Rotgrnblindheit
usw. Derartige Merkmale knnen wir zweckdienlich zum Studium der Vererbungsgesetze whlen. Tatschlich aber ist
es die vollstndige (vierdimensionale) Potentialanlage des
Phnotyps, die sichtbare und augenscheinliche Wesenhaftigkeit des Individuums, welche ohne nennenswerte nderungen
ber Generationen hinweg wieder hervorgebracht wird, jahrhundertelang wenn auch nicht ber Zehntausende von
Jahren bestndig ist und bei jeder bertragung von dem
stofflichen Gefge der Kerne der beiden Zellen, welche sich
zur befruchteten Eizelle vereinigen, getragen wird. Das ist
ein Wunder, welches nur noch von einem anderen Wunder
bertroffen wird, das zwar mit ihm eng verbunden ist, aber
doch auf einer anderen Ebene liegt, nmlich die Tatsache, da
wir, deren ganzes Dasein vollstndig auf einem wunderbaren
Wechselspiel eben dieser Art beruht, doch die Fhigkeit besitzen, darber ein ansehnliches Wissen zu erwerben. Ich halte
es fr mglich, da wir mit fortschreitendem Wissen sehr nahe
an ein Verstndnis wenigstens des ersten Wunders gelangen.
Das zweite Wunder drfte jenseits menschlichen Verstehens
liegen.
58
Drittes Kapitel
Mutationen
Und was in schwankender Erscheinung schwebt,
Befestiget mit dauernden Gedanken.
Goethe
22. Sprungartige Mutationen das Wirkungsgebiet

der natrlichen Zuchtwahl
Das Tatsachenmaterial, das wir oben zum Beweis der
Bestndigkeit des Gengefges vorbrachten, ist uns vielleicht
zu vertraut, als da es schlagend oder auch nur berzeugend
erschiene. Aber hier trifft die allgemeine Redensart, da Ausnahmen die Regel besttigen, einmal tatschlich zu. Wenn die
Nachkommen ausnahmslos das getreue Abbild ihrer Eltern
wren, dann wren uns nicht nur all die schnen Versuche,
welche uns den Vererbungsvorgang im einzelnen zeigen,
versagt, sondern auch das groartige millionenfache Experiment der Natur, die durch die natrliche Zuchtwahl und das
berleben des Strkeren die Arten formt.
Man erlaube mir, diesen wichtigen Gegenstand als Ausgangspunkt zur Darstellung der wesentlichen Tatsachen zu
benutzen wiederum mit der Bitte um Entschuldigung und
dem Hinweis, da ich nicht Biologe bin.
Wir wissen heute bestimmt, da Darwin im Irrtum war,
als er die kleinen, zuflligen, ohne scharfe Grenze ineinander
bergehenden Variationen, welche auch in der homogensten
Bevlkerung vorkommen mssen, als das Arbeitsmaterial der
natrlichen Zuchtwahl betrachtete. Denn es ist erwiesen, da
sie nicht vererbt werden. Diese Tatsache ist bedeutsam genug,
um kurz erlutert zu werden. Wenn man eine Gerstenernte
reinrassiger Abstammung hre um hre auf die Lnge der
Grannen untersucht und das Resultat der Messungen gra-
59
Anzahl hren
phisch darstellt, so wird man eine schngeformte Kurve nach

der Art der Abbildung 7 erhalten, in der die Zahl der hren
von einer bestimmten Grannenlnge im Vergleich zu dieser
Lnge eingetragen ist. Mit anderen Worten: Es herrscht eine
bestimmte mittlere Grannenlnge vor, und Abweichungen
treten in beiden Richtungen mit gewissen Hufigkeiten auf.
Man whle nun eine hrengruppe (auf der Figur schwarz
gezeichnet) mit merkbar lngeren Grannen, als dem Durchschnitt entspricht, welche aber noch so viele hren umfat,
da man sie fr sich aussen kann und eine neue Ernte
erhlt. In einer statistischen Voraussage fr diese neue Ernte
htte Darwin eine Verschiebung der entsprechenden Kurve
nach rechts erwartet; oder anders ausgedrckt, er htte erwartet, mittels dieser Zuchtwahl eine Vergrerung der mittleren
Grannenlnge
Abbildung 7 Statistik der Grannenlnge in einer Ernte reingezchteten
Getreides. Die schwarz markierte Gruppe wird zur Aussaat ausgewhlt.
(Die Einzelheiten entsprechen nicht einem tatschlich durchgefhrten
Experiment, sondern sind nur zur Erluterung zusammengestellt.)
Grannenlnge zu erzielen. Dies ist, sofern eine wirklich rein

gezchtete Gerstenrasse verwendet wurde, nicht der Fall. Die
aus der ausgewhlten Frucht erhaltene neue statistische Kurve
ist mit der ersten identisch, und gleicherweise trfe dies wiederum zu, wenn zur zweiten Aussaat hren mit kleinen Grannen ausgewhlt worden wren. Die Zuchtwahl bleibt wirkungs-
60
los, weil die kleinen, ineinander bergehenden Abweichungen nicht vererbt werden. Sie sind offensichtlich nicht durch
die Struktur der Erbmasse bedingt; sie sind zuflliger Natur.
Nun hat aber vor ungefhr 40 Jahren der Hollnder De
Vries entdeckt, da unter den Nachkommen auch vollstndig
rein gezchteter Rassen eine sehr kleine Anzahl von Individuen, sagen wir zwei oder drei unter Zehntausenden, mit
geringen, aber sprungartigen Abweichungen auftritt. Der
Ausdruck sprungartig bedeutet nicht, da die nderung
sehr betrchtlich sei, sondern nur, da es zwischen den
unvernderten und den wenigen vernderten Formen keine
vermittelnden bergnge gibt. De Vries nannte diesen Vorgang Mutation. Der wesentliche Punkt liegt in der
bergangslosigkeit. Sie erinnert den Physiker an die Quantentheorie zwischen zwei benachbarten Energiestufen kommen
ebenfalls keine Zwischenstufen vor. Er wre geneigt, De Vries
Mutationstheorie bildlich die Quantentheorie der Biologie zu
nennen. Wir werden spter sehen, da dies mehr als nur ein
bildlicher Vergleich ist. Die Mutationen sind tatschlich durch
Quantensprnge in den Genmoleklen bedingt. Die Quantentheorie war aber erst zwei Jahre alt, als De Vries im Jahre
1902 erstmals seine Entdeckung verffentlichte. Kein Wunder,
wenn erst die nachfolgende Generation die innige Beziehung
entdeckte!
23. Sie lassen sich rein zchten, d. h. sie
werden vollstndig vererbt
Mutationen werden so vollkommen vererbt wie die ursprnglichen unvernderten Merkmale. Ein Beispiel: Nehmen wir
an, da in der ersten oben betrachteten Gerstenernte einige
wenige hren vorkommen, deren Grannen deutlich auerhalb
dem in Abbildung 7 gezeigten Variationsbereich liegen, die
zum Beispiel berhaupt keine Grannen haben. Sie knnen
eine De Vriessche Mutation darstellen und lieen sich dann
vollstndig rein zchten; das will sagen, alle ihre Nachkommen
61
wrden gleicherweise grannenlos sein. Eine Mutation ist damit

sicherlich eine Vernderung in der Erbmasse und mu mit
irgend einer Vernderung in der Erbsubstanz erklrt werden.
Tatschlich bestanden die meisten der wichtigsten Zuchtexperimente, welche uns den Vererbungsvorgang aufgezeigt haben,
darin, da nach einem vorgefaten Plan mutierte (in manchen Fllen auch mehrfach mutierte) mit unmutierten oder
verschieden mutierten Individuen gekreuzt und die Nachkommen dann sorgfltig untersucht wurden. Weil die Mutationen
sich rein vererben, sind sie andererseits ein geeignetes Arbeitsmaterial fr Darwins Zuchtwahl, die die Schwachen ausmerzt
und die Starken berleben lt und damit die Arten hervorbringt. Man braucht nur in Darwins Theorie Mutationen an
die Stelle seiner leichten zuflligen Variationen zu setzen
(gerade so wie die Quantentheorie den Quantensprung an
die Stelle der kontinuierlichen Energiebertragung setzt).
Falls ich die mehrheitliche Auffassung der Biologen richtig
verstehe, sind in allen anderen Punkten an Darwins Theorie
wenig nderungen notwendig*.
24. Lokalisierung, Rezessivitt und Dominanz
Wir mssen nun einige andere die Mutationen berhrende
Grundtatsachen und Begriffe besprechen; wiederum in etwas
dogmatischer Weise, ohne zu zeigen, wie sie nach und nach aus
dem experimentellen Beweismaterial hervorgehen.
Es ist zu erwarten, da eine bestimmte beobachtete Mutation durch eine Vernderung in einem bestimmten Teile eines
der Chromosomen verursacht wird. Und so ist es tatschlich.
*
Weitgehend ist die Frage diskutiert worden, ob die natrliche Zuchtwahl durch
eine ausgesprochene Neigung der Mutationen, in ntzlicher oder gnstiger Richtung zu erfolgen, untersttzt (wenn nicht verdrngt) werde. Meine persnliche
Meinung darber ist ohne Bedeutung; ich mu aber darauf hinweisen, da die
Mglichkeit gerichteter Mutationen im folgenden auer acht gelassen wurde.
Weiterhin kann ich hier nicht auf das Wechselspiel von Kontaktgenen und
Polygenen eingehen, so wichtig es auch fr den eigentlichen Vorgang der
Zuchtwahl und Evolution sein mag.
62
Abbildung 8
Heterozygoter Mutant. Das Kreuz
bezeichnet das mutierte Gen.
Die Feststellung ist wichtig, da die Vernderung, wie wir

endgltig wissen, nur in einem Chromosom stattfindet und das
entsprechende Gen des homologen Chromosoms unberhrt
lt. Abbildung 8 stellt dies schematisch dar; das Kreuz bezeichnet das mutierte Gen. Die Tatsache, da nur ein Chromosom
betroffen ist, wird deutlich, wenn das mutierte Individuum
(oft Mutant genannt) mit einem nichtmutierten gekreuzt
wird. Genau die Hlfte der Nachkommen zeigt nmlich den
abweichenden, die andere Hlfte den normalen Charakter.
Gerade das ist als Folge der Trennung der zwei Chromosomen
whrend der Reduktionsteilung im Mutanten zu erwarten
wie dies sehr schematisch in Abbildung 9 gezeigt ist. Sie ist
ein Stammbaum, der jedes Individuum (von drei aufeinanderfolgenden Generationen) einfach durch das Paar der fraglichen Chromosomen darstellt. Man mu sich ber folgenden
Umstand klar sein: Wren beide Chromosomen des Mutanten
von der Mutation betroffen, so wrden alle Kinder das gleiche
gemischte Erbgut erhalten, das von demjenigen beider Elternteile verschieden wre.
Auf diesem Gebiet zu experimentieren ist aber nicht so einfach, wie nach dem gerade Gesagten scheinen knnte. Das
Experiment wird durch die zweite wichtige Tatsache kompliziert; nmlich dadurch, da Mutationen sehr oft latent sind.
Was heit das?
63
Abbildung 9 Vererbung einer Mutation. Die einfachen

Linien bezeichnen die bertragung eines Chromosoms, die Doppellinien diejenige des mutierten Chromosoms. Die nicht abgeleiteten Chromosomen der
dritten Generation stammen von den Ehepartnern der
zweiten Generation, welche im Diagramm weggelassen sind. Es wird vorausgesetzt, sie seien keine Verwandte und von der Mutation nicht berhrt.
Im Mutanten sind die beiden Exemplare des Codes nicht

mehr identisch. Sie stellen zwei verschiedene Fassungen dar,
auf jeden Fall an dieser einen Stelle. Es ist vielleicht angebracht
darauf hinzuweisen, da es ganz falsch wre, die ursprngliche
Fassung als orthodox und die mutante Fassung als ketzerisch zu betrachten, so verlockend es auch wre. Wir mssen
sie als grundstzlich gleichwertig ansehen denn auch die normalen Merkmale sind aus Mutationen entstanden.
Was tatschlich geschieht, ist, da das Individuum in seinem
Muster im allgemeinen entweder der einen oder der andern
Fassung folgt, die dabei die normale oder die mutante sein
kann. Die Fassung, der es folgt, wird dominant und die andere
rezessiv genannt; mit andern Worten, die Mutation heit dominant oder rezessiv, je nachdem sie sofort eine nderung des
Musters bewirkt oder nicht.
Rezessive Mutationen sind sogar viel hufiger als dominante; und sie sind sehr wichtig, obschon sie sich zunchst
berhaupt nicht erkennen lassen. Um das Muster zu beeinflussen, mssen sie in beiden Chromosomen vorhanden sein (vgl.
64
Abbildung 10). Solche Individuen knnen entstehen, wenn sich

zwei gleiche rezessive Mutanten zufllig miteinander kreuzen
oder wenn ein Mutant mit sich selber gekreuzt wird. Das ist bei
hermaphroditischen Pflanzen mglich und kommt sogar spontan vor. Eine leichte berlegung zeigt, da in diesen Fllen
ungefhr ein Viertel der Nachkommen von diesem Typus sein
und damit sichtbar das mutierte Muster zeigen wird.
Abbildung 10
Homozygoter Mutant, bei einem Viertel der Nachkommen entweder aus
Selbstbefruchtung eines heterozygoten
Mutanten (siehe Abbildung 8) oder aus
der Kreuzung von deren zwei auftretend.
25. Ein wenig Fachsprache

Es drfte im Interesse der Klarheit sein, wenn im folgenden
einige Fachausdrcke erklrt werden. Das, was ich Fassung
des Codes nannte sei es die ursprngliche oder die mutante
, trgt die Bezeichnung Allel. Wenn die Fassungen verschieden sind, wie in Abbildung 8 dargestellt, wird das Individuum
spalterbig in bezug auf jenes Gen genannt. Sind sie wie im
nichtmutierten Individuum oder im Falle der Abbildung 10
gleich, so werden sie reinerbig genannt. Daher beeinflut ein
rezessives Allel das Muster nur, wenn es reinerbig ist, wogegen
ein dominantes Allel das gleiche Muster bewirkt, sei es nun
reinerbig oder spalterbig.
65
Farbe ist oft ber Farblosigkeit (oder Wei) dominant. Daher

wird zum Beispiel eine Erbse nur dann wei blhen, wenn sie
das rezessive fr die weie Farbe zustndige Allel in beiden
betreffenden Chromosomen besitzt, wenn sie fr Wei reinerbig ist. Alle ihre Nachkommen werden dann wei sein. Ist
ein Allel rot, das andere wei (spalterbig), dann werden die
Blten rot, ebenso wenn beide Allele rot sind (reinerbig).
Der Unterschied wird sich erst bei den Nachkommen zeigen,
wenn spalterbige rote Allele einige weie Nachkommen hervorbringen und das reinerbige rote sich rein vererbt.
Die Tatsache, da zwei Individuen in ihrer ueren Erscheinung genau gleich sein knnen und trotzdem in ihrem Erbgut
verschieden sind, ist so bedeutsam, da eine exakte Differenzierung wnschbar ist. Der Erbforscher sagt, sie haben den gleichen Phnotyp (Scheintyp), aber einen verschiedenen Genotyp
(Erbbild). Der Inhalt der vorangehenden Abschnitte lt sich
damit in der kurzen, aber sehr fachtechnisch ausgedrckten
Feststellung zusammenfassen : Ein rezessives Allel beeinflut
den Phnotyp nur, wenn der Genotyp reinerbig ist.
26. Die schdliche Wirkung der Inzucht
Solange sie nur spalterbig sind, bieten rezessive Mutationen
der natrlichen Zuchtwahl kein Wirkungsfeld. Sind sie von
nachteiligem Einflu, und das ist bei Mutationen oft der Fall,
so werden sie trotzdem nicht ausgemerzt, weil sie latent sind.
Daher knnen sich viele ungnstige Mutationen anhufen, ohne
eine sofortige schdliche Wirkung zu zeigen. Sie werden aber
selbstverstndlich auf die Hlfte der Nachkommen bertragen;
dieser Umstand ist von groer Bedeutung fr Mensch,
Vieh und Geflgel und fr alle anderen Gattungen, deren
gute krperliche Eigenschaften fr uns von unmittelbarem
Interesse sind. In Abbildung 9 wird angenommen, da ein
mnnliches Individuum (sagen wir, um einen konkreten Fall zu
nehmen, ich selber) spalterbiger Trger einer solchen rezessiven ungnstigen Mutation sei, die also nicht in Erscheinung
66
tritt. Nehmen wir weiter an, meine Frau sei frei von ihr. Dann
wird die Hlfte unserer Kinder (zweite Linie), sie ebenfalls
tragen wiederum spalterbig. Wenn diese alle sich wieder mit
nichtmutierten Partnern verheiraten (in der Zeichnung weggelassen, um Verwirrung zu vermeiden), wird im Durchschnitt
ein Viertel unserer Grokinder auf die gleiche Weise befallen
sein.
Es besteht keine Gefahr, da der Schaden je offensichtlich
werde, es sei denn, da gleicherweise befallene Individuen sich
miteinander kreuzen. In diesem Falle wrde, wie eine einfache
berlegung zeigt, ein Viertel der Kinder offen den Schaden
erkennen lassen, da sie reinerbig sind. Die grte Gefahr lge
neben der (nur in hermaphroditischen Pflanzen mglichen)
Selbstbefruchtung in einer Ehe zwischen einem meiner Shne
und einer meiner Tchter. Da jedes der beiden Kinder die gleiche Aussicht htte, entweder latent von der Mutation befallen
oder nicht befallen zu sein, wre ein Viertel dieser inzestusen
Ehen sofern gefhrlich, als ein Viertel ihrer Kinder den Schaden offen erkennen liee. Der Gefhrlichkeitsfaktor fr ein im
Inzest gezeugtes Kind ist damit 1:16.
In der gleichen Weise ergibt sich ein Gefhrlichkeitsfaktor
von 1:64 fr die Nachkommen aus einer Ehe zwischen zwei
(reinrassigen) Grokindern von mir, welche Vettern ersten
Grades sind. Die Gefahr scheint also nicht berwltigend gro
zu sein und tatschlich wird eine solche Ehe gewhnlich geduldet. Es sei aber daran erinnert, da wir die Folgen nur einer
einzigen mglichen latenten Schdigung nur des einen Partners des Ahnenpaares (ich und meine Frau) besprochen haben.
In Wirklichkeit aber tragen sehr wahrscheinlich alle beide
mehr als nur einen latenten Mangel dieser Art. Wenn dir
bekannt ist, da in dir selber ein bestimmter Fehler steckt,
so besteht eine Wahrscheinlichkeit von 1 zu 8, da dein
Vetter ersten Grades ihn mit dir teilt! Experimente mit
Pflanzen und Tieren scheinen zu erweisen, da neben den
verhltnismig seltenen ernsthaften Mngeln sehr viele kleinere Unzulnglichkeiten vorhanden sind, die im Zusammenwirken ihrer Mglichkeiten eine Entartung der Nachkommen-
67
schaft aus Inzucht in ihrer Gesamtheit hervorrufen. Da wir

nicht mehr geneigt sind, Untaugliche auf die harte Art der
Lakedmonier im Taygetosgebirge auszusetzen, mssen wir
im Falle des Menschen bei dem die natrliche Zuchtwahl
des Strksten stark zurckgedrngt, ja sogar ins Gegenteil verkehrt ist diese Dinge besonders ernst nehmen. Die antiselektive Wirkung des modernen Massengemetzels der gesunden
Jugend aller Nationen wird schwerlich ausgeglichen durch die
berlegung, da unter primitiveren Bedingungen der Krieg
einen positiven selektiven Wert gehabt haben mag, indem er
den strksten Stamm berleben lie.
27. Allgemeine und historische Bemerkungen
Die Tatsache, da das rezessive Allel, sofern es spalterbig ist,
vollstndig von dem dominanten berwltigt wird und keinerlei sichtbare Wirkung hervorbringt, ist erstaunlich. Zum
mindesten sollte erwhnt werden, da dieses Verhalten Ausnahmen zeigt. Wenn reinerbige weie Lwenmulchen mit
ebenfalls reinerbigen dunkelroten Lwenmulchen gekreuzt
werden, sind alle direkten Nachkommen von einer Zwischenfarbe, d. h. sie sind rosa (und nicht dunkelrot, wie man erwarten wrde). Ein sehr viel wichtigerer Fall von zwei Allelen,
welche ihren Einflu gleichzeitig erkennen lassen, liegt in den
Blutgruppen vor wir knnen aber hier nicht darauf eingehen.
Ich wrde nicht erstaunt sein, wenn es sich schlielich herausstellte, da die Rezessivitt Abstufungen aufweisen kann, deren
Erkenntnis von der Empfindlichkeit unserer zur Untersuchung
des Phnotyps angewendeten Prfmethoden abhngt.
Es ist hier vielleicht am Platz, einige Worte zur Frhgeschichte der Erblehre einzufgen. Der Grundstock der Theorie das Gesetz der Vererbung von Merkmalen, in denen die
Eltern sich unterscheiden, auf einander folgende Generationen und besonders der wichtige Unterschied zwischen rezessiv und dominant ist dem jetzt weltberhmten Augustinerabt Gregor Mendel (1822-1884) zu verdanken. Mendel wute
68
nichts von Mutationen und Chromosomen. Im Garten seines

Klosters in Brnn experimentierte er mit der Gartenerbse,
von der er verschiedene Varietten aufzog, die er miteinander
kreuzte und deren Nachkommen in der ersten, zweiten, dritten ... Generation er genau beobachtete. Man mchte sagen, er
habe mit Mutanten experimentiert, die er in der Natur fertig
vorfand. Bereits 1866 verffentlichte er die Resultate in den
Verhandlungen des Naturforschenden Vereins in Brnn. Niemand scheint am Steckenpferd des Abtes besonderes Interesse gefunden zu haben, und sicherlich hatte niemand die
leiseste Ahnung, da seine Entdeckung im 20. Jahrhundert
zum Leitstern eines vollstndig neuen Wissenschaftszweiges,
wohl des interessantesten unserer Zeit, werden sollte. Seine
Verffentlichung blieb vergessen und wurde erst 1900 gleichzeitig und unabhngig von Correns (Berlin), De Vries (Leiden)
und Tschermak (Wien) wiederentdeckt.
28. Die Mutation ist notwendigerweise
ein seltenes Ereignis
Bis jetzt haben wir unsere Aufmerksamkeit hauptschlich den
nachteiligen Mutationen zugewandt, die wohl die zahlreicheren sind. Es ist aber eindeutig festzustellen, da wir ebensowohl gnstigen Mutationen begegnen. Wenn eine spontane
Mutation einen kleinen Schritt in der Entwicklung der Art
darstellt, so erhalten wir den Eindruck, es werde irgendeine
nderung ziemlich aufs Geratewohl und auf die Gefahr einer
mglichen Schdlichkeit hin ausprobiert; in diesem Falle
werden sie von selbst ausgemerzt. Dies zwingt uns zu einer sehr
wichtigen Folgerung. Sollen Mutationen ein fr das Wirken
der natrlichen Zuchtwahl geeignetes Material abgeben, so
mssen sie selten sein, und das sind sie tatschlich. Wenn sie
so hufig wren, da leicht etwa ein Dutzend verschiedener
Mutationen im gleichen Individuum vorkommen knnte, so
wrden in der Regel die schdlichen ber die gnstigen dominieren, und die Art wrde sich nicht durch die Zuchtwahl ver-
69
bessern, sondern unveredelt bleiben oder untergehen. Wesentlich ist der aus der hohen Bestndigkeit der Gene resultierende
verhltnismige Konservatismus. Eine Entsprechung liee
sich in der Arbeitsweise der Produktionsabteilung einer groen
Fabrik sehen. Um bessere Methoden zu entwickeln, mssen
Neuerungen ausprobiert werden, auch wenn ihre Brauchbarkeit noch nicht feststeht. Will man aber feststellen, ob die Neuerungen die Produktion erhhen oder herabsetzen, so ist es
wesentlich, da man nicht mehr als eine Neuerung auf einmal
einfhrt und alle andern Teile des Mechanismus unverndert
beibehlt.
29. Durch Rntgenstrahlen hervorgerufene Mutationen

Wir haben jetzt eine sehr sinnreiche Reihe von erbkundlichen
Forschungsarbeiten zu besprechen, die sich als der wichtigste
Teil unserer Untersuchung erweisen wird. Der Prozentsatz an
Mutationen unter den Nachkommen, die sogenannte Mutationsziffer, lt sich durch Bestrahlung der Eltern mit Rntgenoder -Strahlen zu einem hohen Vielfachen der kleinen
natrlichen Mutationsziffer erhhen. Die solcher Art hervorgerufenen Mutationen unterscheiden sich auer in der hheren
Zahl in keiner Weise von den spontan auftretenden, und man
erhlt den Eindruck, da sich jede natrliche Mutation ebenfalls durch Rntgenstrahlen hervorrufen lt. Bei der Drosophila treten viele bestimmte Mutationen in den ausgedehnten
Zuchtkulturen immer wieder spontan auf. Man hat sie nach
der im Abschnitt 18 beschriebenen Art im Chromosom lokalisiert und ihnen eigene Namen gegeben. Man ist sogar auf sogenannte multiple Allele d. h. auf zwei oder mehrere verschiedene Fassungen oder Abarten der gleichen Stelle in
dem Code der Chromosomen neben der normalen, nichtmutierten, gestoen, also nicht nur auf zwei, sondern auf drei oder
mehr Alternativen jenes bestimmten Erbfaktors, wobei je zwei
unter sich in der Beziehung dominantrezessiv stehen, wenn sie
70
gleichzeitig an den entsprechenden Stellen der zwei homologen Chromosomen auftreten.

Die Experimente mit durch Rntgenstrahlen hervorgerufenen Mutationen erwecken den Eindruck, da jeder bestimmte
bergang, sagen wir zum Beispiel vom normalen Individuum in einen bestimmten Mutanten oder umgekehrt ,
seinen individuellen Rntgenstrahlen-Koeffizienten besitzt,
der den Prozentsatz der Nachkommen angibt, welche sich
als in jener bestimmten Weise mutiert erweisen, wenn die
Eltern vor der Zeugung der Nachkommen einer bestimmten
Maeinheit an Rntgenstrahlen ausgesetzt worden sind.
30. Erstes Gesetz. Die Mutation ist ein Einzelereignis
Auerdem sind die Gesetze, welche die Mutationsziffer
fr knstlich hervorgerufene Mutationen bestimmen, auerordentlich einfach und einleuchtend. Ich folge hier dem Bericht, den N. W. Timofeff hauptschlich auf Grund der eigenen prchtigen Arbeiten in den Biological Reviews 9, 1934
verffentlicht hat. Das erste Gesetz lautet:
1. Die Zunahme entspricht genau der Dosierung der Strahlen, so
da man tatschlich (wie ich es tat) von einem Zunahmekoeffizienten sprechen kann.
Wir sind derart an einfache Entsprechungen gewhnt, da wir
die weitreichenden Folgen dieses einfachen Gesetzes gerne
unterschtzen. Das wird uns verstndlicher, wenn wir uns vor
Augen halten, da zum Beispiel Preis und Menge einer Ware
sich nicht immer entsprechen. Wenn man einem Krmer in
gewhnlichen Zeiten zunchst ein halbes Dutzend Orangen
abkauft, sich dann aber fr ein ganzes Dutzend entschliet, so
ist er vielleicht so erfreut darber, da er nicht den doppelten
Betrag verlangt. In Mangelzeiten mag das Gegenteil vorkommen. Im vorliegenden Falle schlieen wir, da die erste Halbdosis der Strahlung zum Beispiel unter tausend Nachkommen
71
einen zur Mutation anregte, den Rest dagegen berhaupt

nicht beeinflute, ihn also weder fr die Mutation empfnglich
noch gegen sie unempfindlich machte. Denn andernfalls wrde
die zweite Halbdosis nicht wieder die Mutation von genau
einem Nachkommen von tausend verursachen. Die Mutation
ist also nicht eine Sammelwirkung, welche durch aufeinanderfolgende, sich gegenseitig verstrkende kleine Strahlungsanteile hervorgebracht wird. Sie mu aus irgend einem einzelnen Ereignis bestehen, das in einem Chromosom whrend der
Bestrahlung vor sich geht. Was ist das fr ein Ereignis?
37. Zweites Gesetz. Die Lokalisierung des Ereignisses
Diese Frage wird durch das zweite Gesetz beantwortet; es
lautet:
2. Wenn man die Qualitt der Strahlen (Wellenlnge) innerhalb
weiter Grenzen zwischen weichen X-Strahlen und ziemlich harten
n -Strahlen variiert, bleibt der Koeffizient konstant falls man
die gleiche Dosierung in sogenannten n -Einheiten anwendet,
d. h. unter der Voraussetzung, da man die Dosierung an der
Gesamtsumme der Ionen mit, welche in der Volumeneinheit
einer passend gewhlten Standardsubstanz whrend der Zeit
und an dem Orte, an welchem die Eltern den Strahlen ausgesetzt sind, erzeugt werden.
Als Standardsubstanz whlt man Luft, nicht nur der
Bequemlichkeit wegen, sondern auch, weil die organischen
Gewebe aus Elementen von im Durchschnitt gleichem Atomgewicht wie die Luft zusammengesetzt sind. Eine untere Grenze
fr die Zahl der Ionisierungen oder verwandter Prozesse*
(Reizwirkungen) im Gewebe ist leicht erhltlich, indem man
die Zahl der in der Luft erfolgenden Ionisierungen mit der
Verhltniszahl der Dichte der betreffenden Stoffe multipliziert.
Es ist aber ziemlich offenbar und wird durch eine kritischere
*
Eine untere Grenze, weil diese anderen Prozesse durch die Messung der Ionisierung nicht erfat werden, aber Mutationen bewirken knnen.
72
Untersuchung besttigt, da das die Mutation verursachende

Einzelereignis eine Ionisierung (oder ein hnlicher Proze)
innerhalb eines kritischen Volumens der Keimzelle ist. Wie
gro ist dieses kritische Volumen bemessen? Es lt sich
durch die folgende Erwgung auf Grund der Mutationsziffer
abschtzen: Wenn eine Dosierung von 50000 Ionen pro Kubikzentimeter jeder einzelnen Gamete, die sich im bestrahlten
Bereich findet, eine Aussicht von nur 1:1000 auf eine Mutation
der genannten Art bietet, so schlieen wir, da das kritische
Volumen, das Ziel, das durch eine Ionisierung getroffen
werden mu, damit diese Mutation auftritt, nur 1/1000 eines
Fnfzigtausendstels eines Kubikzentimeters, d. h. ein Fnfzigmillionstel eines Kubikzentimeters, ist. Diese Zahlen sind nicht
die richtigen, sie sind nur zur Veranschaulichung gewhlt. Fr
die wirkliche Schtzung folgen wir Delbrck in einem Aufsatz
von Delbrck, N. W. Timofeff und K. G. Zimmer*, der ebenfalls die hauptschlichste Quelle der in den zwei folgenden
Kapiteln darzulegenden Theorie sein wird. Delbrck berechnet das durchschnittliche Volumen als dasjenige eines Wrfels
von etwa 10 Atomdistanzen Seitenlnge, der also nur etwa
103 = 1000 Atome enthlt. Die einfachste Interpretation dieses
Resultates lautet, da eine deutliche Chance, jene Mutation
zu erzeugen, dann vorhanden ist, wenn eine Ionisierung (oder
Reizwirkung) nicht weiter als ungefhr 10 Atome weg von
einer bestimmten Stelle im Chromosom stattfindet. Wir werden
dies sofort eingehender besprechen.
Der Bericht von Timofeff enthlt einen praktischen Hinweis, den zu erwhnen ich mich nicht enthalten kann, obschon
er eigentlich keine Bedeutung fr unsere jetzige Untersuchung
besitzt. Im modernen Leben gibt es viele Gelegenheiten, bei
denen ein menschliches Wesen Rntgenstrahlen ausgesetzt
werden mu. Die unmittelbar damit verbundenen Gefahren,
wie Verbrennungen, Rntgenstrahlen-Krebs, Sterilisation, sind
wohlbekannt, und vor allem werden Krankenschwestern und
*
Nachr. a. d. Biologie d. Ges. d. Wiss. Gttingen I, 1935, p. 189.
73
rzte, welche regelmig mit Strahlen arbeiten, durch Bleischirme, Schrzen mit Bleieinlagen, geschtzt. Der springende
Punkt ist aber, da auch dann, wenn diesen unmittelbaren
Gefahren fr das Individuum erfolgreich begegnet werden
kann, die mittelbare Gefahr der Erzeugung kleiner schdlicher
Mutationen Mutationen jener Art, die wir bei der Besprechung der ungnstigen Folgen der Inzucht im Auge hatten
in den Keimzellen zu bestehen scheint. Um es drastisch,
wenn auch vielleicht etwas naiv auszudrcken, knnte eine
Ehe zwischen Vettern ersten Grades sehr gut dadurch um
so gefhrdeter sein, da ihre Gromutter lngere Zeit als
Rntgenschwester arbeitete. Es ist dies nicht eine Frage, die
irgendein Individuum persnlich zu plagen braucht. Aber jede
Mglichkeit einer allmhlichen Infektion der menschlichen
Rasse mit unerwnschten latenten Mutationen sollte eine die
Gemeinschaft interessierende Angelegenheit sein.
74
Viertes Kapitel
Das quantenmechanische
Beweismaterial
Und deines Geistes hchster Feuerflug
Hat schon am Gleichnis, hat am Bild genug.
Goethe.
32. Die klassische Physik vermag die

Bestndigkeit nicht zu erklren
So ist es den vereinten Anstrengungen der Biologen und Physiker in letzter Zeit mit Hilfe des wunderbar feinen Instrumentes der Rntgenstrahlen (die uns, wie der Physiker sich
erinnert, vor 30 Jahren die Einzelheiten der Atomgitterstrukturen von Kristallen enthllten) gelungen, die obere Grenze
der Gre der mikroskopischen Struktur, welche fr ein
bestimmtes gromastbliches Merkmal des Individuums verantwortlich ist der Gre eines Gens herabzusetzen und
weit unter die in Abschnitt 19 erhaltenen Schtzungswerte
hinunterzudrcken. Wir sind nun ernsthaft vor die Frage
gestellt: Wie knnen wir vom Gesichtspunkt der statistischen
Physik aus die beiden Tatsachen in Einklang bringen, da
die Genstruktur aus einer verhltnismig kleinen Anzahl von
Atomen (von der Grenordnung 1000 und mglicherweise
weit darunter) zu bestehen scheint und trotzdem eine hchst
regelmige und gesetzmige Wirksamkeit mit einer ans Wunderbare grenzenden Dauerhaftigkeit oder Bestndigkeit entfaltet.
Ich mchte diese wirklich erstaunliche Sachlage nochmals
hervorheben. Mehrere Mitglieder der Habsburger Dynastie
zeigen eine eigentmliche Entstellung der Unterlippe (Habsburger Lippe). Ihre Erblichkeit ist sorgfltig untersucht, und
das Ergebnis der Untersuchung ist mit Untersttzung der
Familie von der Kaiserlichen Akademie in Wien vollstndig und
75
mit historischen Portraits verffentlicht worden. Das Merkmal

hat sich als echtes Mendelsches Allel zur normalen Lippenform erwiesen. Betrachten wir aufmerksam die Portraits
eines Familienmitglieds aus dem 16. Jahrhundert und eines im
19. Jahrhundert lebenden Nachkommen, so knnen wir mit
Sicherheit annehmen, da die stoffliche, fr die Mibildung
verantwortliche Genstruktur von Generation zu Generation
durch die Jahrhunderte bertragen und bei jeder der nicht
sehr zahlreichen dazwischenliegenden Zellteilungen genau
reproduziert worden ist. berdies ist die Zahl der in der verantwortlichen Genstruktur enthaltenen Atome wahrscheinlich von der gleichen Grenordnung wie in den durch
Rntgenstrahlen geprften Fllen. Das Gen wurde immer bei
einer gleichmigen Temperatur von ca. 36,7 C gehalten. Wie
sollen wir verstehen, da es jahrhundertelang der auf Verwirrung gerichteten Tendenz der Wrmebewegung widerstanden
hat?
Am Ende des letzten Jahrhunderts htte kein Physiker
diese Frage nur mit Hilfe derjenigen Naturgesetze, welche er
erklren konnte und wirklich verstand, zu beantworten vermocht. Nach kurzer berlegung ber die statistischen Gegebenheiten htte er vielleicht (wie wir noch sehen werden, mit
Recht) geantwortet: Diese stofflichen Strukturen knnen nur
Molekle sein. Die Chemie besa zu jener Zeit bereits ein weitreichendes Wissen ber die Existenz und die manchmal sehr
hohe Stabilitt dieser Atomverbnde. Dies Wissen war aber
rein empirisch. ber das Wesen der Molekle war man sich
noch nicht im Klaren, das starke gegenseitige Band zwischen
den Atomen, welches das Molekl in seiner Gestalt erhlt,
war fr jedermann ein vollstndiges Rtsel. Die Antwort
erweist sich aber als tatschlich richtig. Sie ist jedoch nur von
beschrnktem Wert, solange sich die rtselhafte biologische
Stabilitt nur auf eine ebenso rtselhafte chemische Stabilitt
zurckfhren lt. Der Beweis, da zwei scheinbar gleichartige Merkmale auf demselben Prinzip beruhen, ist immer unsicher, solange das Prinzip selbst noch unbekannt ist.
76
33. Die Quantentheorie vermag sie zu erklren

In diesem Falle wird der Beweis durch die Quantentheorie
erbracht. Im Lichte heutiger Erkenntnisse steht der Vererbungsvorgang mit der eigentlichen Grundlage der Quantentheorie in enger Beziehung, ja er grndet sich auf sie. Diese
Theorie wurde 1900 von Max Planck entwickelt. Die moderne
Vererbungslehre beginnt mit der Wiederentdeckung der Mendelschen Arbeit durch De Vries, Correns und Tschermak (1900)
und mit der Arbeit von De Vries ber Mutationen (1901 bis
1903). Damit fllt die Geburt der zwei groen Theorien beinahe zusammen, und es ist nicht zu verwundern, da sie beide
eine gewisse Reife erreichen muten, bevor die Beziehung sich
einstellen konnte. Auf Seiten der Quantentheorie brauchte es
mehr als ein Vierteljahrhundert, bis 1926-27 W. Heitler und F.
London die Quantentheorie der chemischen Bindung in allgemeinen Zgen umrissen. Die Theorie von Heitler-London geht
von den scharfsinnigsten und kompliziertesten Vorstellungen
der letzten Entwicklung der Quantentheorie (der Quantenoder Wellenmechanik) aus. Eine Darstellung ohne Mathematik ist beinahe unmglich oder wrde zum mindesten ein
weiteres kleines Buch bentigen. Jetzt, nachdem alle Arbeit
getan ist und zur Klrung unseres Denkens gedient hat,
scheint es glcklicherweise mglich, die Beziehung zwischen
Quantensprngen und Mutationen auf eine unmittelbarere
Art aufzuzeigen und den augenblicklich auffallendsten Punkt
herauszugreifen. Gerade das versuchen wir hier.
34. Quantentheorie Unstetigkeiten Quantensprnge
Die groe Enthllung der Quantentheorie lag in der Entdeckung von Unstetigkeiten im Buche der Natur, und zwar
gerade in einem Zusammenhang, in dem nach den bis dahin
herrschenden Ansichten alles auer der Stetigkeit unsinnig
erschien.
Der erste Fall dieser Art betraf die Energie. Im groen
Mastab betrachtet, ndert ein Krper seine Energie konti-
77
nuierlich. Ein in Schwingung versetztes Pendel zum Beispiel

wird allmhlich durch den Luftwiderstand abgebremst. Seltsamerweise mu man aber zugeben, da ein System von atomarer Grenordnung sich anders verhlt. Aus Grnden, auf
welche wir hier nicht eingehen knnen, mssen wir annehmen, da ein kleines System wegen seiner ureigenen Natur
nur bestimmte, abgestufte Energiebetrge besitzen kann, die
als seine besondere Energiestufe bezeichnet werden. Der
bergang aus einem Zustand in einen andern ist ein ziemlich
geheimnisvoller Vorgang, den man gewhnlich Quantensprung nennt.
Die Energie ist aber nicht das einzige charakteristische
Merkmal eines Systems. Nehmen wir wiederum unser Pendel,
stellen uns aber eines vor, das sich in verschiedener Art bewegen kann, z. B. eine schwere, mit einem Seil an der Decke
aufgehngte Kugel. Sie kann in nord-sdlicher, ost-westlicher
oder in irgend einer andern Richtung, in einem Kreis oder in
einer Ellipse zum Schwingen gebracht werden. Durch vorsichtiges Blasen mit einem Blasebalg lt sich die Kugel in kontinuierlicher Bewegung von einem Bewegungszustand in einen
anderen berfhren.
In kleinmastblichen Systemen verndern sich diese oder
hnliche charakteristische Merkmale wir knnen nicht auf
Einzelheiten eingehen meistens diskontinuierlich. Sie sind
gequantelt, geradeso wie die Energie.
Die Folge ist, da eine Anzahl von Atomkernen mitsamt
ihrer Elektronenleibwache wegen ihrer ureigenen Natur
unfhig ist, jede beliebige Anordnung, die wir uns vorstellen
knnen, einzugehen, wenn sie sich nahe beieinander finden,
wenn sie ein System bilden. Ihr ureigenes Wesen lt ihnen
nur die Wahl aus einer sehr gliedreichen, aber unstetigen
Reihe von Zustnden*. Wir nennen diese gewhnlich Stufen
*
Ich folge der gewhnlich in populren Darstellungen gebotenen Version, welche

fr unsere Absicht gengt. Ich habe aber das schlechte Gewissen eines Mannes,
der einen bequemen Irrtum verewigt. In Wahrheit ist die Sache sehr viel komplizierter, insofern als auch mit der gelegentlichen Unbestimmbarkeit in bezug auf
den bestehenden Zustand des Systems zu rechnen ist.
78
oder Energiestufen, da die Energie einen sehr erheblichen

Bestandteil ihres Wesens bildet. Wohlverstanden aber umfat
die vollstndige Beschreibung viel mehr als nur die Energie.
Es ist im wesentlichen richtig, sich einen Zustand als eine
bestimmte Anordnung aller Korpuskeln vorzustellen.
Der bergang aus einer dieser Anordnungen in eine andere
ist ein Quantensprung. Wenn die zweite die grere Energie
besitzt (eine hhere Stufe darstellt), mu dem System von
auen mindestens die Differenz zwischen den beiden Energien zugefhrt werden, um den bergang zu ermglichen.
Auf eine tiefere Stufe kann sie von selbst berwechseln; der
Energieberschu wird als Strahlung ausgegeben.
35. Molekle
In der unstetigen Reihe von Zustnden einer gegebenen Auswahl von Atomen kann (mu aber nicht notwendigerweise)
eine niedrigste Stufe vorhanden sein, bei der alle Kerne eng
aneinander gelagert sind. Die Atome in einem solchen Zustand
bilden ein Molekl. Der hier zu betonende Punkt ist, da die
Molekle notwendigerweise eine gewisse Stabilitt haben; die
Anordnung kann sich nicht ndern, ohne da zumindest die
Energiedifferenz von auen geliefert werde, die notwendig ist,
um sie auf die nchsthhere Stufe zu heben. Folglich ist diese
Differenz zwischen den Stufen eine wohldefinierte Gre, sie
bestimmt quantitativ den Stabilittsgrad des Molekls. Es ist
zu beachten, wie eng diese Tatsache mit der eigentlichen
Grundlage der Quantentheorie verbunden ist, nmlich mit der
Unstetigkeit des Stufenplanes.
Ich mu den Leser bitten, mir zu glauben, da dieser Gedankengang grndlich mit den chemischen Tatsachen verglichen
worden ist und da es durchaus gelang, den grundlegenden
Sachverhalt mit der chemischen Valenz und viele Einzelheiten der Moleklstruktur, ihre Bindungsenergien, ihre Stabilitt
bei verschiedenen Temperaturen usw. zu erklren. Ich spreche
von der Heitler-London-Theorie, auf die hier, wie gesagt, nicht
im einzelnen eingegangen werden kann.
79
36. Ihre Stabilitt ist von der Temperatur abhngig

Wir mssen uns mit der Betrachtung eines Punktes zufrieden
geben, der fr unsere biologische Frage von allererstem Interesse ist; nmlich der Stabilitt eines Molekls bei verschiedenen Temperaturen. Nehmen wir an, unser Atomsystem
sei zuerst wirklich im Zustand seiner tiefsten Energie. Der
Physiker wrde es ein Molekl am absoluten Nullpunkt der
Temperatur nennen. Um es in den nchsthheren Zustand
oder auf die nchsthhere Stufe zu heben, ist ein bestimmter
Energiezuschu notwendig. Der einfachste Versuch, ihn zu
liefern, ist das Aufwrmen des Molekls. Man bringt es in
eine Umgebung von hherer Temperatur (Wrmebad) und
erlaubt damit andern Systemen (Atomen, Moleklen), gegen es
zu stoen. In Anbetracht der vollstndigen Unregelmigkeit
der Wrmebewegung gibt es keine scharfe Temperaturgrenze,
bei welcher der Hub mit Sicherheit und sofort bewerkstelligt wird. Es ist vielmehr so, da der Hub bei jeder (vom absoluten Nullpunkt verschiedenen) Temperatur eine bestimmte
kleinere oder grere Aussicht hat, sich zu ereignen. Sie
nimmt natrlich mit der Temperatur des Wrmebades zu.
Diese Aussicht lt sich am besten durch die Angabe der Zeit
ausdrcken, die man durchschnittlich warten mu, bis der
Hub eintritt, der sogenannten Wartezeit.
Nach einer M. Polanyi und E. Wigner* zu verdankenden
Untersuchung hngt die Wartezeit weitgehend vom Verhltnis
zweier Energien ab. Die eine ist die Energiedifferenz selber,
welche bentigt wird, um den Hub zu bewirken (wir wollen
sie mit W bezeichnen), und die andere kennzeichnet die
Intensitt der Wrmebewegung bei der fraglichen Temperatur (wir schreiben T fr die absolute Temperatur und kT
fr die charakteristische Energie)*. Es leuchtet ein, da die
Mglichkeit, den Hub zu bewirken, kleiner und folglich
* Zeitschrift fr Physik, Chemie (A), Haber-Band, p. 439, 1928.
** k ist eine zahlenmig bekannte Konstante, die sogenannte Boltzmannsche
Konstante. 2/3 kT ist gleich der mittleren kinetischen Energie eines Gasatoms bei
der Temperatur T.
80
die Wartezeit desto lnger ist, je hher im Verhltnis zur

mittleren Wrmeenergie der Hub selber, je grer also das
Verhltnis W:kT ist. Erstaunlich ist, wie auerordentlich stark
die Wartezeit von verhltnismig kleinen nderungen des
Verhltnisses W:kT abhngt. Um ein Beispiel anzufhren (wir
folgen Delbrck): Fr W= 30 kT mag die Wartezeit nur 1/10
Sekunde betragen; sie wrde aber auf 16 Monate ansteigen,
wenn W = 50 kT und auf 30000 Jahre, wenn W= 60 kT ist!
37. Mathematisches Zwischenspiel
Es drfte angebracht sein, fr die Leser, denen die Mathematik etwas bedeutet, den Grund dieser gewaltigen Empfindlichkeit fr Stufen- oder Temperaturwechsel in mathematischer
Sprache anzufhren und einige physikalische Bemerkungen
hnlicher Art beizufgen. Der Grund liegt darin, da die Wartezeit, nennen wir sie t, vom Verhltnis W/kT in einer Exponentialfunktion abhngt. Es ist nmlich
t = eW / kT ,
worin eine bestimmte kleine Konstante von der Grenordnung 10-13 oder 10-14 Sekunden ist. Nun ist diese besondere
Exponentialfunktion keine zufllige Eigentmlichkeit. Sie
kommt immer und immer wieder in der statistischen Theorie
der Wrme vor; sie bildet sozusagen deren Rckgrat. Sie ist
ein Ma fr die Unwahrscheinlichkeit, da ein Energiebetrag
von der Gre W sich zufllig in irgendeinem bestimmten Teil
des Systems ansammelt, und es ist diese Unwahrscheinlichkeit, welche so gewaltig zunimmt, wenn ein bedeutendes Vielfaches der mittleren Energie kT gefordert wird.
In Wirklichkeit ist W= 30 kT (siehe das oben angefhrte Beispiel) schon auerordentlich selten. Da es noch nicht zu einer
enorm langen Wartezeit (nur 1/10 Sekunde in unserem Beispiel)
fhrt, beruht natrlich auf der Kleinheit des Faktors t. Dieser
Faktor hat eine physikalische Bedeutung. Er ist von der Ord-
81
nung der Perioden jener Schwingungen, welche im System

stndig vor sich gehen. Man knnte sehr allgemein sagen,
dieser Faktor bringe zum Ausdruck, da die Mglichkeit, den
verlangten Betrag W anzusammeln, zwar sehr klein ist, jedoch
stets wiederkehrt, bei jeder Schwingung, d.h. ungefhr 1013
oder 1014mal in der Sekunde.
38. Erste Berichtigung
Es wurde bei der Entwicklung dieser berlegungen als einer
Theorie der Stabilitt des Molekls stillschweigend angenommen, da der Quantensprung, den wir Hub nannten, wenn
nicht zu einem vollstndigen Zerfall, so doch zum mindesten
zu einer wesentlich verschiedenen Anordnung der gleichen
Atome fhre zu einem isomeren Molekl, wie der Chemiker
sagen wrde, d. h. zu einem Molekl, das aus den gleichen
Atomen, jedoch in verschiedener Anordnung zusammengesetzt ist. (In der Anwendung auf die Biologie wird es ein
verschiedenes Allel im gleichen Gen darstellen, und der
Quantensprung wird einer Mutation entsprechen.)
Damit diese Interpretation mglich wird, mssen zwei
Punkte in unserer Darstellung berichtigt werden; ich habe sie
nmlich absichtlich vereinfacht, um sie berhaupt verstndlich
zu machen. Nach der Art meiner Darstellung knnte man
meinen, da unsere Atomgruppe nur in ihrem allertiefsten
Energiezustand das bilde, was wir ein Molekl nennen, und
da bereits der nchsthhere Zustand irgend etwas anderes
sei. Dem ist nicht so. Auf die niedrigste Stufe folgt in Wirklichkeit eine ganze Reihe von Stufen, die keine nennenswerte
Vernderung der Konfiguration als Ganzes nach sich ziehen,
sondern nur jenen kleinen Schwingungen entsprechen, die
wir im Abschnitt 37 erwhnten. Auch sie sind gequantelt.
Die Schritte von einer Stufe zur nchsten sind hier jedoch
verhltnismig klein. Folglich knnen die Ste der Partikelchen des Wrmebades gengen, um die Stufen bereits
bei ziemlich tiefer Temperatur zu berschreiten. Wenn das
82
Molekl eine ausgedehnte Struktur besitzt, mag man sich

diese Schwingungen als hochfrequente Schallwellen vorstellen, welche durch das Molekl gehen, ohne ihm zu schaden.
Die erste Berichtigung ist also nicht sehr bedeutend: Wir
haben die schwingungsartige Feinstruktur des Stufenplanes auer acht zu lassen. Unter nchsthherer Stufe ist
die nchstfolgende Stufe zu verstehen, die einer wesentlichen
nderung der Konfiguration entspricht.
39. Zweite Berichtigung
Die zweite Berichtigung ist weit schwieriger zu erklren, da
sie bestimmte wesenhafte, aber ziemlich komplizierte Zge
des Schemas der erheblich voneinander abweichenden Stufen
betrifft. Auch abgesehen vom erforderlichen Energiezuschu
kann der bergang zwischen zwei Stufen behindert sein, sogar
zwischen der hheren und der niedrigeren.
Abbildung 11 Die zwei Isomere des Propylalkohols.
Beginnen wir mit den empirischen Tatsachen. Es ist dem Chemiker bekannt, da die gleiche Atomgruppe sich in mehr als
einer Art zu einem Molekl vereinigen kann. Solche Molekle
werden isomer (aus den gleichen Teilen bestehend; =
gleich, = Teil) genannt. Die Isomerie bildet nicht eine
83
Ausnahme; sie ist die Regel. Je grer das Molekl, um so

mehr isomere Alternativen stehen offen. Die Abbildung 11
zeigt einen der einfachsten Flle, die beiden Arten Propylalkohol. Beide bestehen aus drei Kohlenstoff- (C), acht Wasserstoff- (H) und einem Sauerstoff-(O)atom*. Letzteres kann zwischen jedem Wasserstoff- und seinem Kohlenstoffatom liegen;
aber nur die beiden in unserer Abbildung gezeigten Flle sind
verschiedene Substanzen. Und dies sind sie wirklich. Alle ihre
physikalischen und chemischen Eigenschaften sind deutlich
verschieden. Auch ihre Energien sind verschieden; sie stellen
verschiedene Stufen dar.
Abbildung 12 Energieschwelle (3) zwischen den isomeren Stufen

(1) und (2). Die Pfeile bezeichnen die fr den bergang
notwendigen minimalen Energien.
Die bemerkenswerte Tatsache ist, da beide Molekle vollstndig stabil sind, beide verhalten sich, als ob sie tiefste
Zustnde wren. Es kommen keine spontanen bergnge aus
einem der beiden Zustnde in den andern vor.
*
Whrend des Vortrages waren Modelle aufgestellt, in welchen C, H und O entsprechend durch schwarze, weie und rote Holzkugeln dargestellt waren. Sie
wurden hier nicht abgebildet, da sie den wirklichen Moleklen nicht nennenswert hnlicher sind als die Abbildung 11.
84
Der Grund ist, da die beiden Konfigurationen nicht benachbarte Konfigurationen sind. Der bergang aus der einen in die
andere kann nur auf dem Umwege ber Zwischenkonfigurationen, welche eine grere Energie als beide von ihnen besitzen,
vor sich gehen. Grob ausgedrckt, der Sauerstoff mu aus einer
Lage herausgerissen und in die andere hineingestoen werden.
Dazu scheint es keinen anderen Weg als den Umweg ber Konfigurationen von bedeutend hherer Energie zu geben. Die
Sachlage wird manchmal wie in Abbildung 12 bildlich dargestellt. 1 und 2 bezeichnen die beiden Isomere, 3 die Schwelle
zwischen ihnen, und die beiden Pfeile geben den Hub an,
d. h. den Energiezuschu, welcher notwendig ist, um den
bergang aus Zustand 1 in den Zustand 2 oder umgekehrt aus
Zustand 2 in den Zustand 1 zu ermglichen.
Nun knnen wir an unsere zweite Berichtigung gehen;
sie lautet: bergnge dieser isomeren Art sind die einzigen,
die uns in unserer Anwendung auf die Biologie interessieren
werden. Sie waren es, die wir bei der Erklrung der Stabilitt
in den Abschnitten 35-37 im Auge hatten. Der Quantensprung, den wir meinen, ist der bergang aus einer relativ
stabilen molekularen Konfiguration in eine andere. Der fr
den bergang notwendige Energiezuschu (die mit W bezeichnete Gre) entspricht nicht der wirklichen Stufendifferenz,
sondern dem Schritt aus der Ausgangsstufe ber die Schwelle
(siehe die Pfeile in Abbildung 12).
bergnge ohne Schwelle zwischen Anfangs- und Endzustand sind durchaus uninteressant, und zwar nicht nur in
unserer biologischen Anwendung. Sie tragen tatschlich nichts
zur chemischen Stabilitt des Molekls bei. Warum? Sie haben
keine Dauerwirkung, sie bleiben unbemerkt. Denn wenn sie vor
sich gehen, folgt beinahe sofort der Rckfall in den Anfangszustand, da nichts ihre Rckkehr verhindert.
85
Fnftes Kapitel
Besprechung und Prfung von

Delbrcks Modell
Sane sicut lux seipsam et tenebras manifestat,
sic veritas norma sui et falsi est*.
Spinoza, Ethik.
40. Das allgemeine Bild der Erbsubstanz

Aus diesen Tatsachen ergibt sich eine sehr einfache Antwort auf
unsere Frage, ob diese aus verhltnismig wenigen Atomen
zusammengesetzten Strukturen fhig seien, whrend langer
Zeit dem strenden Einflu der Wrmebewegung, dem die
Erbsubstanz ununterbrochen ausgesetzt ist, standzuhalten.
Wir werden annehmen, die Struktur eines Gens sei diejenige
eines riesigen Molekls und nur unstetiger Vernderungen,
welche aus einer Umgruppierung der Atome bestehen und zu
einem isomeren** Molekl fhren, fhig. Die Umgruppierung
kann sich dabei nur auf ein kleines Teilgebiet des Gens erstrekken, und es kann eine groe Zahl verschiedener Umgruppierungen mglich sein. Die Energieschwellen, welche die bestehende Konfiguration von allen anderen mglichen isomeren
trennen, mssen (im Vergleich zu der mittleren Wrmeenergie
eines Atoms) hoch genug sein, um das berwechseln zu einem
seltenen Ereignis zu machen. Diese seltenen Ereignisse werden
wir spontanen Mutationen gleichsetzen.
Die letzten Abschnitte dieses Kapitels werden der berprfung dieses allgemeinen Bildes von den Genen und der
Mutation (das hauptschlich dem deutschen Physiker M.
*
Wahrlich gleich wie das Licht sich selber und die Dunkelheit offenbart, so ist die
Wahrheit das Ma ihrer selbst und des Irrtums.
** Der Einfachheit halber werde ich weiterhin von einem isomeren bergang sprechen; obschon es unsinnig wre, die Mglichkeit eines Austausches mit der
Umwelt auszuschlieen.
86
Delbrck zu verdanken ist) durch einen eingehenden Vergleich

mit erbkundlichen Tatsachen gewidmet sein. Zuvor drfte es
aber angebracht sein, noch einiges zur Grundlage und der allgemeinen Natur dieser Theorie zu bemerken.
41. Die Einzigartigkeit des Bildes
War es fr die biologische Fragestellung unbedingt erforderlich, bis auf die tiefsten Wurzeln nachzugraben und das Bild
quantenmechanisch zu begrnden? Die Auffassung, da ein
Gen ein Molekl sei, ist heute wohl Allgemeingut. Nur wenige
Biologen, ob sie nun mit der Quantentheorie vertraut sind
oder nicht, werden anderer Meinung sein. In Abschnitt 32
wagten wir, sie einem mit der Quantentheorie nicht vertrauten Physiker als die einzige vernnftige Erklrung der beobachteten Bestndigkeit in den Mund zu legen. Man htte die
weiteren berlegungen ber Isomerie, Schwellenenergie, die
berragende Rolle des Verhltnisses W:kT zur Bestimmung der
Wahrscheinlichkeit eines isomeren berganges sehr gut auf
rein empirischer Grundlage anstellen knnen, auf jeden Fall,
ohne ausdrcklich die Quantentheorie beizuziehen. Warum
bestand ich so auf dem quantenmechanischen Gesichtspunkt,
obgleich ich ihn in diesem Buche gar nicht klar herausarbeiten
konnte und viele meiner Leser damit langweilte?
Die Quantenmechanik ist die erste theoretische Betrachtungsweise, welche alle Arten der in der Natur wirklich vorkommenden Atomaggregate von Grund auf erklrt. Die Bindung
nach Heitler-London ist ein einzigartiger und eigentmlicher
Grundzug der Theorie und durchaus nicht eigens erfunden,
um die chemische Bindung zu erklren. Sie drngt sich uns in
hchst interessanter und verwirrender Weise ganz von selbst
und auf Grund anderer berlegungen auf. Es erweist sich,
da sie mit den beobachteten chemischen Tatsachen genau
bereinstimmt und, wie gesagt, ein einzigartiger Grundzug
ist, den man hinreichend versteht, um mit leidlicher Sicherheit sagen zu drfen, da so etwas in der weiteren Entwick-
87
lung der Quantentheorie nicht wieder vorkommen knne. Wir

knnen also mit Sicherheit behaupten, da die molekulare
Erklrung der Erbsubstanz die einzig mgliche ist. Die physikalische Betrachtungsweise lt keine andere Erklrung ihrer
Bestndigkeit zu. Wenn das Delbrcksche Bild versagen sollte,
mten wir alle weiteren Erklrungsversuche aufgeben. Das
ist der erste Punkt, den ich ausdrcklich festhalten mchte.
42. Einige berlieferte falsche Auffassungen
Man knnte aber fragen: Sind auer den Moleklen wirklich
keine anderen bestndigen Strukturen aus Atomen zusammengesetzt? Bewahrt nicht zum Beispiel eine Goldmnze, die
Jahrtausende lang in einem Grabe lag, die ihr eingeprgten
Zge eines Bildnisses? Freilich besteht die Mnze aus einer
riesig groen Zahl von Atomen, wir werden aber in diesem
Falle bestimmt nicht daran denken, die bloe Konservierung
der Gestalt der Statistik groer Zahlen zuzuschreiben. Die
gleiche Bemerkung gilt fr eine regelmig entwickelte Kristallschicht, die wir im Gestein, wo sie whrend geologischer
Zeitlufte ohne Vernderung gelegen haben mu, eingeschlossen finden.
Dies fhrt uns zum zweiten Punkt, den ich klarstellen
mchte. Molekle, feste Krper und Kristalle sind nicht wirklich verschieden. Nach dem heutigen Stand der Wissenschaft
sind sie ihrem Wesen nach gleich. Unglcklicherweise hlt der
Schulunterricht gewisse berlieferte Vorstellungen aufrecht,
welche seit vielen Jahren berholt sind und das Verstndnis
der tatschlichen Sachlage verhindern.
Was wir in der Schule ber Molekle gelernt haben, vermittelt in der Tat nicht die Vorstellung, da sie enger mit dem
festen als mit dem flssigen oder gasfrmigen Zustand verwandt sind. Wir wurden im Gegenteil belehrt, sorgfltig zu
unterscheiden zwischen physikalischen Zustandsnderungen,
wie Schmelzen oder Verdampfen, bei welchen die Molekle
erhalten bleiben (so da zum Beispiel Alkohol immer, ob
88
in fester, flssiger oder gasfrmiger Form, aus den gleichen

Moleklen C2H6O besteht), und chemischen Umsetzungen, wie
zum Beispiel dem Verbrennen des Alkohols
C2H6O + 3 O2 = 2 CO2 + 3 H2O,
bei welchem ein Alkoholmolekl und drei Sauerstoffmolekle
eine Umorganisation erleiden, um zwei Kohlendioxydmolekle
und drei Wassermolekle zu bilden.
ber die Kristalle wurde uns gelehrt, da sie dreidimensionale periodische Gitter bilden, in welchen die Struktur des
einzelnen Molekls manchmal, wie im Beispiel des Alkohols
und der meisten organischen Verbindungen, erkennbar ist,
whrend in anderen Kristallen die Molekle nicht eindeutig
begrenzt werden knnen wie zum Beispiel im Steinsalz (NaCl),
weil jedes Na-Atom symmetrisch von sechs Cl-Atomen und
umgekehrt so umgeben ist, da man nicht recht entscheiden
kann, welche Paare (wenn berhaupt) als molekulare Partner
zu betrachten sind.
Endlich wurde uns gesagt, da ein fester Krper kristallin
sein knne oder nicht und im letzteren Fall amorph heie.
43. Verschiedene Zustnde der Materie

Nun mchte ich nicht so weit gehen, zu behaupten, da alle
diese Feststellungen und Unterscheidungen vollstndig falsch
seien. Fr praktische Zwecke sind sie hin und wieder ntzlich.
In der wahren Betrachtungsweise der Struktur der Materie
aber mssen die Grenzen auf ganz andere Weise gezogen
werden. Der grundlegende Unterschied liegt zwischen den
beiden folgenden Reihen von Gleichungen :
Molekl = Fester Krper = Kristall
Gas = Flssigkeit = amorph
89
Wir mssen diese Behauptung kurz erklren. Die sogenannten

amorphen festen Krper sind entweder nicht wirklich amorph
oder nicht wirklich fest. In amorphen Holzkohlefasern wurde
die rudimentre Graphitstruktur durch Rntgenstrahlen aufgedeckt. Also ist Holzkohle ein fester Krper, damit aber auch
kristallin. Wo wir keine kristalline Struktur finden, haben
wir den Krper als eine Flssigkeit von hoher Viskositt
(innerer Reibung) zu betrachten. Eine solche Substanz zeigt
durch das Fehlen eines genau definierten Schmelzpunktes und
einer latenten Schmelzwrme, da sie nicht wirklich ein fester
Krper ist. Wird sie erwrmt, so erweicht sie sich allmhlich
und verflssigt sich schlielich in stetigem bergang. (Ich erinnere mich noch daran, wie wir in Wien gegen Ende des Ersten
Weltkrieges eine asphalthnliche Substanz als Kaffee-Ersatz
erhielten. Sie war so hart, da man einen Meiel oder eine Axt
bentigte, um die kleine Tafel in Stcke zu brechen, wobei sie
dann eine glatte muschelige Bruchflche zeigte. Lie man ihr
aber Zeit, so verhielt sie sich wie eine Flssigkeit und pate
sich dem unteren Teil des Gefes eng an, wenn man dumm
genug war, sie einige Tage stehen zu lassen.)
Die Kontinuitt des gasfrmigen und des flssigen Zustandes ist eine altbekannte Geschichte. Man kann jedes Gas
durch Umgehung des sogenannten kritischen Punktes ohne
Diskontinuitt verflssigen. Wir werden aber hier nicht darauf
eingehen.
44. Der wirklich bedeutsame Unterschied
Damit bleibt an dem obigen Schema nur noch der Hauptpunkt
zu begrnden, nmlich, da nach unserer Ansicht ein Molekl
als fester Krper = Kristall zu betrachten ist.
Der Grund hierfr ist, da die ein Molekl zusammensetzenden Atome, seien es nun wenige oder viele, durch Krfte
genau der gleichen Natur aneinander gebunden sind wie die
zahlreichen Atome, welche einen wirklichen festen Krper,
einen Kristall, aufbauen. Das Molekl zeigt die gleiche Festig-
90
keit der Struktur wie ein Kristall. Man erinnere sich, da

es gerade diese Festigkeit ist, welche wir zur Erklrung der
Bestndigkeit der Gene heranzogen!
Der wirklich bedeutsame Unterschied in der Struktur der
Materie liegt darin, ob die Atome durch die verfestigenden
Heitler-London-Krfte aneinander gebunden sind oder nicht.
In einem festen Krper und in einem Molekl sind sie es
alle. In einem aus einzelnen Atomen bestehenden Gas (z. B.
Quecksilberdampf) sind sie es nicht. In einem aus Moleklen
zusammengesetzten Gas sind nur die Atome innerhalb jedes
Molekls auf diese Art zusammengekoppelt.
45. Der aperiodische feste Krper
Ein kleines Molekl knnte Keim eines festen Krpers
genannt werden. Ausgehend von solch einem kleinen festen
Keim scheint es zwei verschiedene Wege zu geben, um
immer grere Verbindungen aufzubauen. Der erste ist der
verhltnismig uninteressante Weg der fortgesetzten Wiederholung ein und derselben Struktur in drei Richtungen. Das ist
der Weg, welcher im wachsenden Kristall eingeschlagen wird.
Ist die Periodizitt einmal festgelegt, dann ist der Gre des
Aggregates keine bestimmte Grenze gesetzt. Der andere Weg
ist der Aufbau eines immer ausgedehnteren Aggregates ohne
den langweiligen Kunstgriff der Wiederholung. Das ist der
Fall der zunehmend komplizierten organischen Molekle, bei
denen jedes Atom und jede Atomgruppe ihre besondere, derjenigen vieler anderer nicht immer gleichwertige Rolle spielen (wie in einer periodischen Struktur). Wir knnten dies passenderweise einen aperiodischen Kristall oder festen Krper
nennen und unsere Hypothese folgendermaen ausdrcken:
Wir betrachten ein Gen oder vielleicht das ganze Chromosom* als einen aperiodischen festen Krper.
*
Seine hohe Flexibilitt ist kein Einwand; auch ein dnner Kupferdraht ist biegsam.
91
46. Die Mannigfaltigkeit des in den Miniaturcodes komprimierten Inhalts

Es wurde oft gefragt, wie dieses winzige Stckchen Substanz,
der Kern des befruchteten Eies, einen ausgeklgelten Schlssel
enthalten kann, der die ganze zuknftige Entwicklung des
Organismus in sich birgt. Eine wohlgeordnete Verbindung von
Atomen, die gengend Widerstandskraft besitzt, um sich dauernd in ihrer Ordnung zu erhalten, scheint das einzig denkbare
stoffliche Gefge zu sein, das eine Vielfalt mglicher (isomerer) Anordnungen bietet, die gro genug ist, um ein kompliziertes System von Bestimmungselementen innerhalb eines
eng begrenzten Raumes aufzunehmen. In der Tat braucht die
Zahl der Atome in einer solchen Struktur nicht sehr gro
zu sein, um eine beinahe unbegrenzte Zahl mglicher Anordnungen zu gestatten. Man stelle sich zur Erluterung den
Morsecode vor. Die zwei verschiedenen Zeichen, Punkt und
Strich, gestatten in Vierergruppen bereits dreiig verschiedene
Abwandlungen. Wenn man neben Punkt und Strich noch ein
drittes Zeichen bentzt und Zehnergruppen zult, kann man
29524 verschiedene Buchstaben bilden; mit fnf Zeichen
und Gruppen bis zu 25 betrgt die Zahl 372529029846191405.
Man mag einwenden, da der Vergleich hinke, weil unsere
Morsezeichen verschieden zusammengesetzt sein knnen (z.
B. ..- und ..-) und damit ein schlechtes Analogon zur Isomerie
bildeten. Um diesem Einwand zu begegnen, greifen wir aus
dem dritten Beispiel nur die Kombinationen von genau 25 Zeichen heraus und auch davon nur jene, welche genau 5 von
jedem der angenommenen 5 Zeichentypen (5 Punkte, 5 Striche
usw.) enthalten. Eine kurze Rechnung ergibt 62 330 000 000 000
Kombinationsmglichkeiten. Die Nullen stehen fr Zahlen, die
zu berechnen ich mir nicht die Mhe genommen habe.
Selbstverstndlich wird in Wirklichkeit keineswegs jede
Anordnung der Atomgruppe ein mgliches Molekl darstellen. Weiterhin kommt es nicht in Frage, einen Code willkrlich
anzunehmen, da die Codeschrift selber der wirksame Faktor
sein mu, der die Entwicklung hervorruft. Andererseits aber
92
ist die im Beispiel gewhlte Zahl (25) noch sehr klein und wir
haben nur die einfachen linearen Anordnungen bercksichtigt.
Wir mchten lediglich aufzeigen, da es mit dem molekularen
Bild des Gens nicht mehr unvereinbar ist, wenn der Miniaturcode einem hochkomplizierten und bis ins einzelne bestimmten Entwicklungsplan genau entspricht und irgendwie die
Fhigkeit hat, seine Ausfhrung zu bewerkstelligen.
47. Vergleich mit Tatsachen: Stabilittsgrad;

Diskontinuitt der Mutationen
Wir wollen nun endlich das theoretische Bild mit den biologischen Tatsachen vergleichen. Die erste Frage lautet offensichtlich, ob es den hohen Bestndigkeitsgrad, den wir beobachten, wirklich erklren kann. Sind Schwellenwerte vom verlangten Betrag hohe Vielfache der mittleren Wrmeenergie kT
denkbar und liegen sie innerhalb des von der gewhnlichen
Chemie her bekannten Bereiches? Diese Frage ist eine Plattheit; man kann sie ohne in den Tabellen nachzusehen, in
bejahendem Sinne beantworten. Die Molekle jeder Substanz,
welche der Chemiker bei gegebener Temperatur isolieren
kann, mssen bei dieser Temperatur eine Lebensdauer von
wenigstens Minuten besitzen. (Das ist recht wenig verlangt; in
der Regel haben sie eine viel lngere.) Damit sind die Schwellenwerte, welchen der Chemiker begegnet, notwendigerweise
genau von der Grenordnung, die zur Erklrung von praktisch jedem Bestndigkeitsgrad, den der Biologe finden mag,
notwendig ist. Wir rufen aus Abschnitt 36 in Erinnerung,
da ungefhr im Bereiche 1:2 variierende Schwellenwerte
den Grund zu Lebensdauern von Sekundenbruchteilen bis zu
Zehntausenden von Jahren abgeben.
Ich will aber zur spteren Verwendung Zahlen anfhren.
Die in Abschnitt 36 als Beispiele angefhrten Werte des
Verhltnisses W/kT, nmlich
93
W
= 30,50,60
kT
welche Lebensdauern von 1/10 Sekunde, 16 Monaten, bzw. 30000
Jahren ergeben, entsprechen bei Zimmertemperatur Schwellenwerten von 0,9, 1,5, bzw. 1,8 Elektron-Volt.
Wir mssen die Einheit Elektron-Volt erklren, welche
als vorstellbare Gre fr den Physiker ziemlich bequem ist.
Beispielsweise die dritte Zahl (1,8) bedeutet, da ein durch
eine Spannung von ungefhr 2 Volt beschleunigtes Elektron
gerade gengend Energie erhalten htte, um durch Sto den
bergang zu bewirken. (Zum Vergleich: Eine gewhnliche
Taschenlampenbatterie hat 3 Volt.)
Diese berlegungen machen es verstndlich, da eine durch
zufllige Schwankungen der Schwingungsenergie verursachte
isomere nderung der Konfiguration in irgendeinem Teile des
Molekls ein wirklich hinreichend seltenes Ereignis sein kann,
um als spontane Mutation aufgefat zu werden. Damit erklren
wir mit den eigentlichen Prinzipien der Quantenmechanik die
allererstaunlichste Tatsache an den Mutationen, die Tatsache,
durch welche De Vries erstmalig auf sie aufmerksam wurde,
nmlich, da sie sprungartige nderungen sind und keine
Zwischenformen kennen.
48. Stabile Gene durch natrliche Zuchtwahl

Nach der Entdeckung der Erhhung der natrlichen Mutationsziffer durch ionisierende Strahlen aller Art wre man
geneigt, die natrlichen Mutationen der Radioaktivitt des
Bodens und der Luft und der kosmischen Strahlung zuzuschreiben. Ein quantitativer Vergleich mit den durch Rntgenstrahlen
erhaltenen Resultaten aber zeigt, da die natrliche Strahlung viel zu schwach ist und nur einen kleinen Bruchteil der
natrlichen Mutationsziffer erklren kann.
94
Wird als erwiesen angenommen, da die seltenen natrlichen

Mutationen zuflligen Schwankungen der Wrmebewegung
zuzuschreiben sind, so drfen wir es nicht erstaunlich finden,
wenn es der Natur gelungen ist, die sinnreiche Auswahl von
Schwellenwerten zu treffen, die notwendig ist, um Mutationen
selten zu machen. Wir sind ja oben zum Schlu gekommen,
da hufige Mutationen der Evolution abtrglich sind. Individuen, welche durch Mutationen eine Genkonfiguration von
ungengender Stabilitt erhalten, werden geringe Aussichten
haben, ihre ultraradikale, rasch mutierende Nachkommenschaft lang berleben zu sehen. Die Art wird von ihnen befreit
und infolgedessen durch die natrliche Zuchtwahl stabile Gene
anhufen.
49. Die bisweilen geringere Stabilitt von Mutanten
Was die Mutanten betrifft, welche in unsern Zchtungsversuchen vorkommen und die wir in ihrer Eigenschaft als Mutanten zum Studium ihrer Nachkommen benutzen, so besteht
natrlich kein Grund zu der Erwartung, da alle eine sehr
hohe Stabilitt zeigen. Sie sind ja noch nicht erprobt; falls
eine Erprobung doch stattgefunden hat, so sind sie in den
wilden Arten verworfen worden wahrscheinlich wegen zu
hoher Mutabilitt. Auf jeden Fall berrascht es uns ganz und
gar nicht zu erfahren, da einige Mutanten tatschlich eine viel
hhere Mutabilitt zeigen als die normalen wilden Gene.
50. Die Temperatur beeinflut unstabile Gene
weniger als stabile
Damit knnen wir unsere Mutabilittsformel, t = eW/kT, auf die
Probe stellen. (Man wird sich erinnern, da t fr die Wartezeit
bis zu einer Mutation von der Schwellenenergie W steht.) Wir
fragen: Wie ndert sich t mit der Temperatur? Aus der genannten Formel ergibt sich ohne Schwierigkeit und mit einem guten
95
Nherungswert das Verhltnis zwischen dem Wert von t bei

der Temperatur T + 10 und demjenigen bei der Temperatur T:
2
tT + 10
= e 10W / kT
tT
Da der Exponent jetzt negativ ist, wird das Verhltnis natrlich

kleiner als 1. Bei steigender Temperatur verringert sich die
Wartezeit und erhht sich die Mutabilitt. Die Richtigkeit
dieser Behauptung lt sich unter Beweis stellen, wie es mit
der Fliege Drosophila im Temperaturbereich, welchem die
Insekten standhalten, tatschlich geschehen ist. Das Ergebnis
war zunchst berraschend. Die geringe Mutabilitt der wilden
Gene war deutlich erhht, dagegen nicht oder jedenfalls in viel
geringerem Umfange die verhltnismig hohe Mutabilitt, die
sich bei einigen der bereits mutierten Gene zeigte. Gerade
das erwarten wir beim Vergleich unserer beiden Formeln. Ein
groer Wert von W/kT, der entsprechend der ersten Formel
erforderlich ist, um t gro zu erhalten (stabiles Gen), wird
entsprechend der zweiten Formel nach einem kleinen Wert
des hier berechneten Verhltnisses streben, d. h. nach einer
betrchtlichen Zunahme der Mutabilitt mit der Temperatur.
(Die wirklichen Werte des Verhltnisses scheinen zwischen 1/2
und 1/5 zu liegen. Der reziproke Wert 2,5 ist derjenige, welchen
wir in einer gewhnlichen chemischen Reaktion den Vant
Hoffschen Faktor nennen.)
51. Wie Rntgenstrahlen die Mutation hervorrufen
Wenden wir uns jetzt den Mutationen zu, die durch
Rntgenstrahlen hervorgerufen werden. Wir haben bereits
aus den Zchtungsversuchen geschlossen, erstens (aus der
Proportionalitt zwischen Mutationsziffer und Dosierung), da
irgend ein Einzelereignis die Mutation verursacht, und zweitens (aus den zahlenmigen Ergebnissen und aus der Tatsa-
96
che, da die Mutationsziffer durch die integrierte Ionisierungsdichte bestimmt wird und von der Wellenlnge unabhngig ist),
da dieses Einzelereignis eine Ionisierung oder ein hnlicher
Vorgang sein mu, der innerhalb eines bestimmten Volumens,
demjenigen eines Wrfels von nur ungefhr 10 Atomdistanzen
Kantenlnge, vor sich zu gehen hat, um eine einzelne Mutation zu bewirken. Gem unserem Bilde mu die Energie zum
berspringen der Schwelle offensichtlich durch diesen explosionsartigen Vorgang, die Ionisierung oder Reizung, geliefert
werden. Ich nenne ihn explosionsartig, weil die bei einer einzigen Ionisierung verbrauchte Energie (die brigens nicht durch
die Rntgenstrahlen selber, sondern durch ein sekundres,
durch sie erzeugtes Elektron verbraucht wird) gut bekannt ist
und den verhltnismig riesigen Wert von 30 Elektron-Volt
hat. Sie verwandelt sich an ihrem Entladungspunkte notwendigerweise in eine gewaltig gesteigerte Wrmebewegung und
breitet sich in der Form einer Hitzewelle, einer Welle heftiger Schwingungen der Atome, weiter aus. Es ist durchaus
denkbar, da diese Wrmewelle die notwendige Schwellenenergie von 1 oder 2 Elektron-Volt bis zu einem durchschnittlichen Aktionsradius von ungefhr 10 Atomentfernungen zu
liefern vermag, obschon ein unvoreingenommener Physiker
wohl einen etwas kleineren Aktionsbereich erwartet htte. Da
in vielen Fllen die Wirkung der Explosion nicht ein geordneter isomerer bergang, sondern eine Verletzung des Chromosoms ist, eine Verletzung, die tdlich wird, wenn der unverletzte Partner (das korrespondierende Chromosom des zweiten Satzes) auf dem Wege entsprechender Kreuzungen durch
einen Partner ersetzt wird, dessen korrespondierende Gene
selbst als krankhaft bekannt sind all das ist unbedingt zu
erwarten und entspricht genau den tatschlichen Beobachtungen.
97
52. Ihre Wirkung hngt nicht von einer

spontanen Mutabilitt ab
Eine ganze Reihe anderer Eigentmlichkeiten wird auf Grund
des Bildes, wenn auch nicht voraussagbar, so doch ohne weiteres verstehbar. Ein unstabiler Mutant zeigt zum Beispiel bei
Rntgenstrahlung im Mittel keine viel hhere Mutationsziffer
als ein stabiler. Nun, bei einer Explosion, welche eine Energie
von 30 Elektron-Volt liefert, wird man sicher nicht erwarten,
da es viel ausmacht, ob die erforderliche Schwellenenergie
etwas grer oder etwas kleiner, z.B. 1 oder 1,3 Volt, ist.
53. Umkehrbare Mutationen
In einigen Fllen wurde ein bergang in beiden Richtungen
beobachtet, z. B. von einem bestimmten wilden Gen auf
einen spezifischen Mutanten und zurck von diesem Mutanten
zum wilden Gen. In solchen Fllen ist die Zahl der natrlichen
Mutationen manchmal beinahe die gleiche, manchmal eine
sehr verschiedene. Das erscheint zunchst rtselhaft, da doch
die Schwelle, welche berschritten werden mu, in beiden
Fllen die gleiche zu sein scheint. Das ist natrlich nicht der
Fall, denn der Schwellenwert mu ja von der Energiestufe der
Ausgangskonfiguration aus gemessen werden, und diese kann
ja bei dem wilden und dem mutierten Gen verschieden sein.
(Vgl. Abb. 12 auf S. 102; (1) knnte sich auf das wilde Allel und
(2) auf den Mutanten, dessen geringere Stabilitt durch den
krzeren Pfeil bezeichnet wrde, beziehen.)
Nach meiner Ansicht besteht Delbrcks Modell die Prfung
im groen und ganzen recht gut, und wir sind berechtigt, es bei
unseren Betrachtungen zu benutzen.
98
Sechstes Kapitel
Ordnung, Unordnung und Entropie

Nec corpus mentem ad cogitandum nec mens corpus ad
motum, neque ad quietem nec ad aliquid (si quid est) aliud
determinare potest*.
Spinoza, Ethik.
54. Eine bemerkenswerte allgemeine

Schlufolgerung aus dem Modell
Lassen Sie mich auf den letzten Satz des Abschnittes 46 verweisen. Ich versuchte dort zu erklren, da es mit dem molekularen Bild eines Gens zum mindesten vereinbar ist, wenn
der Miniaturcode einem hochkomplizierten und bis ins einzelne bestimmten Entwicklungsplan entspricht und irgendwie
die Fhigkeit hat, seine Ausfhrung zu bewerkstelligen. Nun
wohl aber wie macht er das eigentlich? Wie knnen wir die
Vereinbarkeit in wirkliches Verstehen wandeln?
Delbrcks Moleklmodell ist so durchaus allgemein gehalten, da es keinen Hinweis zu enthalten scheint, wie die Erbsubstanz eigentlich arbeitet. Ich erwarte auch gar nicht, da
die Physik in nchster Zukunft Erklrungen zu Einzelfragen
dieses Problems wird abgeben knnen. Fortschritte werden
von der Biochemie unter der Fhrung von Physiologie und
Genetik geleistet; das wird sicher bis auf weiteres so bleiben.
Aus einer so allgemeinen Darstellung einer Struktur, wie
sie oben vorgetragen worden ist, kann keine Detailauskunft
ber das Funktionieren des Vererbungsvorganges hervorgehen.
Das ist offensichtlich. Seltsamerweise fhrt sie aber zu einer
bestimmten allgemeinen Schlufolgerung; dieser Umstand
war, wie ich gestehe, mein einziger Beweggrund, dieses Buch
*
Weder kann der Krper den Geist zum Denken, noch kann der Geist den Krper
zur Bewegung oder zur Ruhe oder zu irgend etwas anderem (wenn es dies gibt)
bestimmen.
99
zu schreiben. Aus Delbrcks allgemeinem Bild von der Erbsubstanz geht hervor, da die lebende Materie zwar den bis
jetzt aufgestellten physikalischen Gesetzen nicht ausweicht,
wahrscheinlich aber doch bisher unbekannten anderen physikalischen Gesetzen folgt, die einen ebenso integrierenden
Teil dieser Wissenschaft bilden werden wie die ersteren, sobald
sie einmal klar erkannt sind.
55. Ordnung beruht auf Ordnung
Das ist ein ziemlich spitzfindiger und in mehrfacher Hinsicht
miverstndlicher Gedankengang. Alle nachfolgenden Seiten
dienen seiner Klarstellung. Die folgenden berlegungen
drften einen ersten oberflchlichen, aber nicht vllig falschen
Einblick vermitteln:
In Kapitel I ist dargelegt worden, da die Gesetze der Physik,
so wie wir sie kennen, statistische Gesetze sind*.
Sie haben sehr viel mit der natrlichen Neigung der Dinge,
in Unordnung berzugehen, zu tun.
Um aber die hohe Dauerhaftigkeit der Erbsubstanz mit ihrer
winzigen Gre in Einklang zu bringen, muten wir der Tendenz zur Unordnung durch die Erfindung des Molekls ausweichen, sogar eines ungewhnlich groen Molekls, welches
ein Meisterstck hchst differenzierter Ordnung sein mu,
vom Zauberstab der Quantentheorie beschirmt. Die Gesetze
des Zufalls werden durch diese Erfindung nicht entkrftet,
ihre Auswirkungen sind aber modifiziert. Der Physiker ist mit
der Tatsache vertraut, da die klassischen Gesetze der Physik
durch die Quantentheorie modifiziert wurden, besonders bei
tiefen Temperaturen. Dafr gibt es viele Beispiele. Das Leben
scheint eines zu sein, und zwar ein ganz besonders treffendes.
Das Leben scheint ein geordnetes und gesetzmiges Verhal-
Dies ganz allgemein auf die Gesetze der Physik zu beziehen, ist vielleicht nicht
haltbar. Dieser Punkt wird in Kapitel VII diskutiert werden.
100
ten der Materie zu sein, das nicht ausschlielich auf ihrer Tendenz, aus Ordnung in Unordnung berzugehen, beruht, sondern zum Teil auf einer bestehenden Ordnung, die aufrechterhalten bleibt.
Ich knnte hoffen, meine Auffassung dem Physiker aber
nur ihm klarer zu machen durch den Satz: Der lebende Organismus scheint ein makroskopisches System zu sein, das sich in
einem Teil seines Verhaltens der rein mechanischen (im Gegensatz zur thermodynamischen) Verhaltensweise annhert, auf
die alle Systeme im gleichen Mae hinauslaufen, so wie sich
die Temperatur dem absoluten Nullpunkt nhert und die molekulare Unordnung dahinfllt.
Dem Nichtphysiker fllt es schwer zu glauben, da die
gewhnlichen Gesetze der Physik, die er als Musterbilder
unverletzbarer Genauigkeit betrachtet, auf der statistisch
fabaren Tendenz der Materie, in Unordnung berzugehen,
beruhen sollen. Ich habe Beispiele in Kapitel I angefhrt. Die
betreffende allgemeine Grundregel ist der berhmte zweite
Satz der Thermodynamik (das Entropieprinzip) und seine gleicherweise berhmte statistische Grundlage. Ich werde in den
Abschnitten 56 bis 60 versuchen, die Auswirkung des Entropieprinzipes auf das gromastbliche Verhalten eines lebenden Organismus zu skizzieren und fr den Augenblick alles
auer acht lassen, was ber Chromosomen, Vererbung usw.
bekannt ist.
56. Die lebende Materie entzieht sich dem Abfall
in den Gleichgewichtszustand
Was ist das Kennzeichen des Lebens? Wann sagt man von
einem Stck Materie, es lebe? Wenn es fortwhrend etwas
tut, sich bewegt, mit der Umwelt Stoffliches austauscht usw.,
und zwar whrend einer viel lngeren Zeit, als wir unter gleichen Bedingungen von einem unbelebten Stck Materie erwarten, da es in Bewegung bleibe. Wenn ein unbelebter Krper
isoliert oder in eine gleichfrmige Umwelt gestellt wird, kommt
101
jede Bewegung gewhnlich sehr bald, als Folge verschiedener

Arten von Reibung, zum Stillstand. Elektrische oder chemische
Potentialunterschiede werden ausgeglichen, das Streben von
Substanzen zur Bildung einer chemischen Verbindung hrt
auf, sobald die Verbindung hergestellt ist, Temperaturen gleichen sich durch Wrmebertragung aus. Damit verschwindet
die ganze Krperhaftigkeit, und brig bleibt ein totes, trges
Stck Materie. Ein Dauerzustand ist erreicht, in dem keine
beobachtbaren Vorgnge vor sich gehen. Der Physiker nennt
ihn den thermodynamischen Gleichgewichtszustand oder den
Zustand maximaler Entropie.
Praktisch wird ein Zustand solcher Art gewhnlich sehr
rasch erreicht. Theoretisch stellt er sehr oft noch nicht ein
absolutes Gleichgewicht, noch nicht das wirkliche Entropiemaximum dar. Die letzte Annherung ans Gleichgewicht geht
nmlich sehr langsam vor sich. Sie knnte beliebige Zeiten,
Stunden, Jahre, Jahrhunderte ... erfordern. Um ein Beispiel
eines, in dem die Annherung noch recht rasch fortschreitet, zu
geben: Wenn man ein Glas mit gewhnlichem und ein zweites
mit Zuckerwasser fllt und beide bei gleichbleibender Temperatur in einer hermetisch verschlossenen Kiste stehen lt, so
scheint zunchst nichts zu geschehen, und es entsteht der Eindruck eines vollstndigen Gleichgewichtes. Nach etwa einem
Tage aber ist zu bemerken, da das reine Wasser, dank seines
hheren Dampfdruckes, langsam verdunstet und sich auf der
Oberflche der Zuckerlsung kondensiert. Diese fliet ber.
Erst wenn das reine Wasser vollstndig verdunstet ist, hat
der Zucker sein Ziel, sich gleichmig in allem erreichbaren
flssigen Wasser zu verteilen, erreicht. Diese letzten langsamen
Annherungen an das Gleichgewicht knnten nie mit Leben
verwechselt werden, und wir drfen sie hier auer Betracht
lassen. Ich habe auf sie hingewiesen, um mich von der Anschuldigung einer Ungenauigkeit zu befreien.
102
57. Sie ernhrt sich aus negativer Entropie

Ein Organismus erscheint deswegen so rtselhaft, weil er sich
dem raschen Verfall in einen unbewegten Gleichgewichtszustand entzieht, und dieses Rtsel hat der Menschheit so viel zu
schaffen gemacht, da sie seit den frhesten Zeiten des philosophischen Denkens und teilweise auch heute noch behauptet,
im Organismus sei eine unkrperliche, bernatrliche Kraft
wirksam (vis viva, Entelechie).
Wie entzieht sich der lebende Organismus dem Zerfall?
Die Antwort lautet offenbar: Durch Essen, Trinken, Atmen
und (im Falle der Pflanzen) durch Assimilation. Der Fachausdruck heit Metabolismus. Das griechische Wort ()
bedeutet Wechsel oder Austausch. Was wird ausgetauscht? Die
ursprnglich zugrundeliegende Vorstellung ist zweifellos ein
Auswechseln von Stofflichem (daher die deutsche Bezeichnung Stoffwechsel fr Metabolismus). Es wre unsinnig anzunehmen, da der Austausch von Stofflichem das Wesentliche
wre. Jedes Atom Stickstoff, Sauerstoff, Schwefel usw. ist ebensoviel wert wie jedes andere seiner Art; was liee sich durch
ihren Austausch gewinnen? In der Vergangenheit wurde unsere
Neugier eine Zeitlang durch die Behauptung beschwichtigt,
wir ernhrten uns von Energie. In irgendeinem sehr fortschrittlichen Lande (ich erinnere mich nicht, ob es in Deutschland,
in den USA oder in beiden war) konnte man in Restaurants
Speisekarten finden, welche neben dem Preis den Energiegehalt jeder Speise angaben. Unntig zu sagen, da das, wrtlich
genommen, ebenso unsinnig ist. In einem erwachsenen Organismus ist der Energiegehalt ja ebenso feststehend wie der
Gehalt an stofflicher Substanz. Denn jede Kalorie ist bestimmt
gerade soviel wert wie jede andere. Es ist nicht einzusehen, wie
ein bloer Austausch wirken knnte.
Was ist denn dieses kostbare Etwas in unserer Nahrung,
das uns vor dem Tode bewahrt? Das ist leicht zu beantworten.
Jeder Vorgang, jedes Ereignis, jedes Geschehen man kann es
nennen, wie man will, kurz alles, was in der Natur vor sich
geht, bedeutet eine Vergrerung der Entropie jenes Teiles der
103
Welt, in welchem es vor sich geht. Damit erhht ein lebender

Organismus ununterbrochen seine Entropie oder, wie man
auch sagen knnte, er produziert eine positive Entropie und
strebt damit auf den gefhrlichen Zustand maximaler Entropie
zu, der den Tod bedeutet. Er kann sich ihm nur fernhalten, d. h.
leben, indem er seiner Umwelt fortwhrend negative Entropie
entzieht welche etwas sehr Positives ist, wie wir gleich sehen
werden. Das, wovon ein Organismus sich ernhrt, ist negative
Entropie. Oder, um es etwas weniger paradox auszudrcken,
das Wesentliche am Stoffwechsel ist, da es dem Organismus
gelingt, sich von der Entropie zu befreien, die er, solange er
lebt, erzeugen mu.
58. Was ist Entropie?
Was ist Entropie? Lassen Sie mich zunchst betonen, da sie
nicht eine verschwommene Vorstellung oder Idee, sondern eine
mebare physikalische Gre ist, gerade so wie die Lnge eines
Stabes, die Temperatur an irgendeiner Stelle des Krpers, die
Schmelzwrme eines bestimmten Kristalls oder die spezifische Wrme irgendeiner gegebenen Substanz. Am absoluten
Nullpunkt (ungefhr 273 C) ist die Entropie jeder Substanz
gleich Null. Wenn man eine Substanz durch kleine, umkehrbare Schritte in irgendeinen anderen Zustand berfhrt (auch
wenn die Substanz dabei ihre physikalische oder chemische
Natur verndert oder sich in zwei oder mehrere Teile von verschiedener physikalischer oder chemischer Natur aufspaltet),
nimmt die Entropie um einen Betrag zu, der errechnet wird,
indem man alle kleinen Wrmebetrge, die man bei diesem
Vorgehen zuschieen mute, durch die absolute Temperatur,
bei welcher sie geliefert wurden, dividiert und dann alle diese
kleinen Betrge zusammenzhlt. Um ein Beispiel zu geben:
Wenn man einen festen Krper zum Schmelzen bringt, so
nimmt seine Entropie um den Betrag der Schmelzwrme, dividiert durch die Temperatur des Schmelzpunktes, zu. Daraus
ersieht man, da die Einheit, mit der die Entropie gemessen
104
wird, cal./C ist (gerade so wie die Kalorie die Wrmeeinheit

oder der Zentimeter die Lngeneinheit).
59. Die statistische Bedeutung der Entropie
Ich habe diese fachtechnische Definition nur erwhnt, um die
Entropie vom Dunstkreis des Geheimnisses, der sie so oft verschleiert, zu befreien. Viel wichtiger fr uns ist ihr Zusammenhang mit dem statistischen Begriff von Ordnung und
Unordnung, ein Zusammenhang, der durch die Forschungen
von Boltzmann und Gibbs ber statistische Physik aufgedeckt
wurde. Auch er stellt eine exakte quantitative Beziehung dar
und wird ausgedrckt durch die Gleichung
Entropie = k log D
Es bedeuten k die sogenannte Boltzmannsche Konstante (=
3,2983x10-24 cal./C) und D ein quantitatives Ma der atomalen
Unordnung des fraglichen Krpers. Eine exakte Erklrung
dieser Gre D in kurzen Ausdrcken der Nichtfachsprache
ist beinahe unmglich. Die damit bezeichnete Unordnung ist
zum Teil diejenige der Wrmebewegung, zum Teil diejenige,
welche bei verschiedenen Arten von Atomen oder Moleklen
auftritt, wenn sie aufs Geratewohl gemischt statt suberlich
auseinandergehalten werden, wie beispielsweise in dem oben
angefhrten Fall der Wasser- und Zuckermolekle. Die Boltzmannsche Gleichung wird durch dieses Beispiel gut illustriert. Das allmhliche Ausbreiten des Zuckers auf das
ganze erreichbare Wasser erhht die Unordnung D und damit
(da der Logarithmus von D sich mit D vergrert) die Entropie.
Es ist ebenfalls recht deutlich, da jede Wrmezufuhr den Aufruhr der Wrmebewegung, also auch D, vergrert und damit
die Entropie erhht. Da dem so sein mu, wird besonders
deutlich, wenn man einen Kristall zum Schmelzen bringt, da
man dadurch die geordnete und dauerhafte Anordnung der
Atome und Molekle zerstrt und das Kristallgitter in eine
105
ununterbrochen sich verndernde Zufallsverteilung berfhrt.

Ein isoliertes Gefge oder ein Gefge in einer gleichfrmigen
Umgebung (welche wir fr die vorliegende Betrachtung am
besten als Teil des betrachteten Gefges miteinschlieen)
erhht seine Entropie und nhert sich mehr oder weniger
rasch dem trgen Zustand maximaler Entropie. Wir erkennen
nun in diesem fundamentalen Gesetz der Physik gerade das
natrliche Streben der Dinge, sich dem chaotischen Zustand
anzunhern (das gleiche Streben, das auch die Bcher einer
Bibliothek oder die Papierste und Manuskripte auf dem
Schreibtisch zeigen), wenn wir ihm nicht zuvorkommen.
(Der unregelmigen Wrmebewegung entsprche in dem
angefhrten Beispiel unser Verhalten gegenber den Bchern
und Papieren, die wir immer wieder benutzen, ohne sie wieder
an der gehrigen Stelle einzuordnen.)
60. Das Ordnungsgefge wird durch Entnahme von

Ordnung aus der Umwelt aufrechterhalten
Wie wrden wir die wunderbare Fhigkeit eines lebenden
Organismus, den Zerfall in das thermodynamische Gleichgewicht (Tod) zu verzgern, in der Ausdrucksweise der statistischen Theorie darstellen? Wir sagten: Er nhrt sich von negativer Entropie, indem er sozusagen einen Strom negativer
Entropie zu sich hin zieht, um die Entropieerhhung, welche
er durch sein Leben verursacht, auszugleichen und sich damit
auf einer gleichmigen und ziemlich tiefen Entropiestufe zu
halten.
Wenn D ein Ma der Unordnung ist, so kann der reziproke
Wert 1/D als direktes Ma der Ordnung betrachtet werden. Da
der Logarithmus von 1/D minus Logarithmus D ist, knnen wir
die Boltzmannsche Gleichung folgendermaen schreiben:
- (Entropie) = k log (1/D).
106
Damit lt sich der unbeholfene Ausdruck negative Entropie durch einen besseren ersetzen: die Entropie ist in Verbindung mit dem negativen Vorzeichen selbst ein Ordnungsma.
Der Kunstgriff, mittels dessen ein Organismus sich stationr
auf einer ziemlich hohen Ordnungsstufe (einer ziemlich
tiefen Entropiestufe) hlt, besteht in Wirklichkeit aus einem
fortwhrenden Aufsaugen von Ordnung aus seiner Umwelt.
Dieser Satz ist gar nicht so paradox, wie er auf den ersten Blick
aussieht. Man knnte ihm eher vorwerfen, er sei eine Plattheit. In der Tat, im Falle der hheren Tiere kennen wir die
Art Ordnung, von welcher sie sich ernhren, recht gut; es ist
der uerst wohlgeordnete Zustand der Materie in den mehr
oder minder komplizierten organischen Verbindungen, welche
ihnen als Futter dienen. Nach der Benutzung geben sie sie in
sehr stark abgebauter Form wieder von sich jedoch nicht
vollstndig abgebaut, da Pflanzen noch immer dafr Verwendung haben. (Diese besitzen ihren strksten Vorrat an negativer Entropie selbstverstndlich im Sonnenlicht.)
Anmerkung zu Kapitel VI
Die Bemerkungen ber negative Entropie sind bei Fachkollegen auf Zweifel und Widerstand gestoen. Dazu mchte ich
zunchst sagen, da ich von freier Energie und nicht von negativer Entropie gesprochen htte, wenn ich mich nur um sie
bemht htte. In dem Zusammenhang, der uns hier beschftigt,
wre der Ausdruck freie Energie gelufiger gewesen. Als
Fachausdruck wre er klar, aber dem Durchschnittsleser wrde
der Unterschied gegenber dem Begriff der Energie, auf
den er sprachlich hinweist, nicht deutlich genug aufgehen.
Er wrde das Wort frei wahrscheinlich als ein mehr oder
weniger bedeutungsloses schmckendes Beiwort hinnehmen,
whrend es in Wirklichkeit ein recht ausdrucksstarker Begriff
ist, dessen Beziehung zum Boltzmannschen Ordnung-Unordnung-Prinzip sich nicht so leicht verdeutlichen lt, wie das bei
den Begriffen Entropie und Entropie mit negativem Vor-
107
zeichen der Fall ist. brigens ist die negative Entropie gar
nicht meine Erfindung. Sie ist nmlich der Begriff, um den sich
Boltzmanns unabhngige Errterung drehte.
F. Simon hat mir aber mit gutem Recht vorgehalten, da
meine einfachen thermodynamischen Betrachtungen noch
nicht erklren, warum wir uns von den Stoffen ernhren
mssen, die sich im uerst wohlgeordneten Zustand mehr
oder minder komplizierter organischer Verbindungen befinden, und nicht von Holzkohle oder einem Brei von Diamantenstaub. Ganz recht. Dem nicht fachlich geschulten Leser mu
ich aber erklren, da ein Stck unverbrannter Kohle oder
ein Diamant sowie die zu ihrer Verbrennung notwendige Sauerstoffmenge sich im physikalischen Sinne ebenfalls in einem
uerst wohlgeordneten Zustand befinden. Der Beweis: lt
man die Reaktion, das Verbrennen der Kohle, vor sich gehen,
so wird ein groer Hitzebetrag frei. Dadurch, da es die Hitze
auf die Umgebung bertrgt, entledigt sich das System der
sehr erheblichen Entropiesteigerung, die die Reaktion mit sich
brachte, und verfllt wieder ungefhr auf den ursprnglichen
Entropiezustand.
Und doch knnten wir uns nicht von dem Kohlenoxyd
ernhren, das bei dieser Reaktion entsteht. Also hat Simon
doch recht, wenn er mir vorhlt, da der Energiegehalt unserer Nahrung doch von Bedeutung sei; meine spttische Bemerkung ber die Speisekarten, die den Kaloriengehalt angeben,
war also fehl am Platze. Energie ist nicht nur notwendig, um
die mechanische Energie unserer Krperbettigung zu ersetzen, sondern auch die Hitze, die wir bestndig an die Umgebung abgeben. Und da wir Hitze abgeben, ist nicht zufllig,
sondern sehr wesentlich. Denn gerade dadurch entledigen wir
uns ja der berschssigen Entropie, die wir bei den physischen
Lebensvorgngen stndig erzeugen.
Dieser Umstand knnte einen auf den Gedanken bringen,
da die Warmblter mit ihrer hheren Krpertemperatur den
Vorteil htten, da sie sich ihrer Entropie schneller entledigen
knnten und damit intensiverer Lebensvorgnge fhig wren.
Ich wage nicht zu entscheiden, wie weit dieser Gedankengang
108
seine Berechtigung hat (er stammt von mir, nicht von Simon).
Man kann ihm entgegenhalten, da die Warmblter andererseits gegen den raschen Hitzeverlust durch Felle oder Federn
geschtzt seien. So ist die Entsprechung von Krpertemperatur
und Lebensintensitt, die meines Erachtens besteht, vielleicht eher unmittelbar nach dem Vant Hoffschen Gesetz zu
erklren, das am Schlu des 50. Abschnittes erwhnt ist; die
hhere Temperatur beschleunigt an und fr sich schon die
chemischen Reaktionen, mit denen die Lebensvorgnge verbunden sind. (Da das wirklich der Fall ist, hat seine experimentelle Besttigung bei Versuchen mit Arten gefunden, die
die Temperatur der Umgebung annehmen.)
109
Siebentes Kapitel
Beruht Leben auf physikalischen

Gesetzen?
Si un hombre nunca se contradice,
sera porque nunca dice nada*.
Miguel de Unamuno.
61. Im Organismus sind neue Gesetze zu erwarten

Was ich in diesem letzten Kapitel klarmachen mchte, ist kurz
folgendes: nach allem, was wir von der Struktur der lebenden
Materie gehrt haben, mssen wir darauf gefat sein, da sie
auf eine Weise wirkt, die sich nicht auf die gewhnlichen physikalischen Gesetze zurckfhren lt, und zwar nicht deswegen, weil eine neue Kraft oder etwas hnliches das Verhalten der einzelnen Atome innerhalb eines lebenden Organismus leitete, sondern weil sich dessen Bau von allem unterscheidet, was wir je im physikalischen Laboratorium untersucht haben. Um ein einfaches Beispiel zu geben: wenn ein nur
mit Wrmemaschinen vertrauter Ingenieur die Konstruktion
eines Elektromotors untersucht, so wird er durchaus erwarten, da dieser nach Prinzipien arbeitet, die er noch nicht versteht. Das Kupfer, das ihm in Form eines Dampfkessels vertraut ist, findet er hier in der Form langer auf Spulen gewikkelter Drhte; das ihm in Gestalt von Hebeln, Stangen und
Dampfzylindern vertraute Eisen fllt hier das Innere der Kupferdrahtspulen. Er wird berzeugt sein, da es beide Male
das gleiche Kupfer und das gleiche Eisen ist, und da diese
Metalle beide Male den gleichen Naturgesetzen unterworfen
sind. Damit hat er auch recht. Allein schon der Konstruktionsunterschied zeigt ihm an, da beide Maschinen auf eine ganz
*
Wenn ein Mensch sich nie widerspricht, so liegt das wohl daran, da er nie etwas
zu sagen hat.
110
verschiedene Weise arbeiten werden. Er wird nicht auf die Idee

verfallen, der Elektromotor sei von Geisterhand getrieben, nur
weil er sich auf einen Hebeldruck hin in Bewegung setzt, ohne
Feuerung und ohne Dampf.
62. Ein Blick auf die biologische Sachlage
Der Ablauf der Lebensvorgnge in einem Organismus zeigt
eine bewundernswerte Regelmigkeit und Ordnung, die in
der unbelebten Materie nicht ihresgleichen findet. Reguliert
wird er von einer hchst geordneten Gruppe von Atomen, die
nur einen winzigen Bruchteil ihrer Gesamtheit in der Zelle
ausmachen. Nach der Auffassung, die wir uns vom Mutationsvorgang gebildet haben, gengt bereits die Verlagerung
ganz weniger regierender Atome in der Keimzelle, um eine
deutlich erkennbare Vernderung der gromastblichen Erbmerkmale des Organismus zu verursachen.
Diese Tatsachen gehren wohl zu dem Interessantesten,
was uns die moderne Wissenschaft aufgedeckt hat. Vielleicht
erscheinen sie uns doch nicht als vllig unannehmbar. Die
erstaunliche Gabe eines Organismus, einen Strom von Ordnung auf sich zu ziehen und damit dem Zerfall in atomares
Chaos auszuweichen, aus einer geeigneten Umwelt Ordnung
zu trinken, scheint mit der Anwesenheit der aperiodischen
festen Krper, der Chromosommolekle, zusammenzuhngen,
die zweifellos den hchsten uns bekannten Ordnungsgrad von
Atomverbindungen zeigen. Die Geordnetheit ist hier bedeutend hher als bei den normalen periodischen Kristallen, da
jedes Atom und jedes Radikal hier eine ganz individuelle Rolle
spielt. Wir nehmen also wahr, da eine waltende Ordnung die
Kraft besitzt, sich selbst zu erhalten und geordnete Vorgnge
hervorzurufen. Das erscheint einleuchtend, obgleich wir dabei
zweifellos an Erfahrungen mit gesellschaftlichen Organismen
und mit Vorgngen denken, die auf der Wirksamkeit von Organismen beruhen. Es sieht also fast so aus, als ob wir uns im
Kreise bewegten.
111
63. Zusammenfassung der physikalischen Sachlage

Wie dem auch sei, wir mssen immer wieder betonen, da
der Sachverhalt dem Physiker durchaus nicht ohne weiteres
einleuchtet, sondern verblffend erscheinen mu, weil er ihm
noch nie begegnet ist. Entgegen der allgemeinen Vorstellung ist
nmlich der geregelte Ablauf von Vorgngen nach den Gesetzen der Physik nie das Ergebnis einer wohlgeordneten Atomkonfiguration es sei denn, da die gleiche Anordnung der
Atome sich sehr viele Male wiederhole, etwa wie in periodischen Kristallen oder Flssigkeiten oder Gasen, die aus einer
groen Zahl identischer Molekle zusammengesetzt sind.
Der Chemiker ist immer vor eine ungeheure Menge gleichartiger Molekle gestellt, selbst wenn er es mit einem sehr
komplizierten Molekl in vitro zu tun hat. In diesem Fall haben
seine Gesetze Gltigkeit. Er kann beispielsweise bei einer
bestimmten von ihm entfachten Reaktion voraussagen, da
nach einer Minute die Hlfte und nach einer weiteren Minute
drei Viertel der Molekle reagiert haben werden. Ob aber ein
ganz bestimmtes Molekl angenommen, man knnte seinen
Gang verfolgen unter denen, welche reagiert haben, oder
unter denjenigen, welche noch nicht erfat sind, zu finden sein
wird, das kann er nicht voraussagen. Das ist eine Sache des
reinen Zufalls.
Das ist nicht etwa eine rein theoretische Mutmaung. Es
ist nmlich gar nicht unmglich, das Schicksal einer einzelnen kleinen Atomgruppe oder sogar eines einzelnen Atoms
zu beobachten. Gelegentlich gelingt es uns. Dann stoen wir
aber stets auf eine vollstndige Unregelmigkeit, die erst im
Durchschnitt eine Regelmigkeit ergibt. Im ersten Kapitel
haben wir ein Beispiel angefhrt. Die Brownsche Bewegung
eines in einer Flssigkeit suspendierten kleinen Teilchens ist
vllig unregelmig. Wenn aber viele gleiche Teilchen vorhanden sind, so werden sie durch ihre ungeregelte Bewegung das
geregelte Phnomen der Diffusion verursachen.
Der Zerfall eines einzelnen radioaktiven Atoms ist beobachtbar (es sendet ein Gescho aus, das auf einem Fluoreszenz-
112
schirm ein sichtbares Aufleuchten hervorruft). Wenn man aber

ein einzelnes radioaktives Atom betrachtet, so ist seine wahrscheinliche Lebensdauer viel schwerer abzuschtzen als diejenige eines gesunden Spatzen. Man kann im Grunde ber seine
Lebensdauer nicht mehr aussagen als: Solange es lebt (und das
mag whrend Tausenden von Jahren der Fall sein), bleibt die
Mglichkeit, da es schon in der nchsten Sekunde explodiert,
immer bestehen, sei sie nun gro oder klein. Trotz dieses offenkundigen Mangels an individueller Bestimmbarkeit besteht
das exakte Exponentialgesetz fr den Zerfall einer groen Zahl
gleichartiger radioaktiver Atome.
64. Der auffallende Gegensatz
In der Biologie liegen die Dinge ganz anders. Eine einzelne nur
in einem einzigen Exemplar vorhandene Atomgruppe ist Ausgangspunkt geordneter Vorgnge, die in wunderbarer Weise
und nach hchst subtilen Gesetzen aufeinander und auf die
Umwelt abgestimmt sind. Ich sagte, sie sei nur in einem Exemplar vorhanden; wir haben ja das Beispiel des Eies und des
einzelligen Organismus vor Augen. In den folgenden Stadien
eines hheren Organismus finden wir zwar eine Vielzahl von
solchen Exemplaren; wie gro ist diese Zahl aber? Soviel
ich wei, etwa 1014 bei einem erwachsenen Sugetier. Was
bedeutet das schon! In einem Kubikzentimeter Luft sind ber
sechzigtausendmal mehr Molekle enthalten. Wenn sie auch
verhltnismig umfangreich sind, so wrden sie doch zusammengenommen nur einen winzigen Tropfen Flssigkeit ergeben. Im brigen ist auch die Art ihrer Verteilung im Organismus zu bedenken: jede Zelle enthlt nicht mehr als eine solche
Moleklgruppe (oder zwei, wenn wir an die diploiden Zellen
denken). Wie wir wissen, besitzt eine solche Zentralstelle eine
derartige Macht ber die einzelne Zelle, da wir sie ruhig
mit einer rtlichen Regierungsstelle vergleichen drfen, die
mit den anderen gleichartigen mtern, die ber den ganzen
Krper verteilt sind, mhelos mittels des gemeinsamen Codes
113
verkehrt. Das ist freilich eine etwas phantastische Darstellung,

die vielleicht weniger zu einem Mann der Wissenschaft als
zu einem Poeten pat. Es bedarf keiner dichterischen Vorstellungskraft, sondern nur klarer und nchterner wissenschaftlicher berlegung, um zu erkennen, da die gesetzmige und
ordnungsgeme Abwicklung dieser Vorgnge von einem ganz
anderen Triebwerk bestimmt wird als vom Wahrscheinlichkeitsmechanismus der Physik. Denn es ist ganz einfach eine
Beobachtungstatsache, da das leitende Prinzip in jeder Zelle
in einer einzigartigen Atomverbindung verkrpert ist, die
nur in einem oder hin und wieder in zwei Exemplaren vorhanden ist. Es ist ebenfalls eine Beobachtungstatsache, da
die von dieser Atomverbindung verursachten Vorgnge in
mustergltiger Ordnung ablaufen. Es ist gleichgltig, ob wir
es erstaunlich oder selbstverstndlich finden, da eine kleine,
aber hochorganisierte Atomgruppe fhig ist, in dieser Weise
zu wirken; das ndert nichts an der Einmaligkeit dieses Tatbestandes, der ausschlielich bei der lebenden Substanz vorkommt. Weder Physiker noch Chemiker sind bei der Erforschung unbelebter Materie je auf Erscheinungen gestoen, die
sie auf diese Weise htten deuten mssen. Da der Fall nie eingetreten ist, erfat ihn unsere Theorie auch nicht unsere
schne statistische Theorie, auf die wir mit Recht so stolz
waren, nicht nur weil sie uns erlaubte, hinter die Kulissen
zu sehen und zu beobachten, wie aus atomarer und molekularer Unordnung die groartige Ordnung exakter physikalischer
Gesetze entsteht, sondern auch, weil sie zeigte, da das wichtigste, das allgemeinste und umfassendste Gesetz, das Gesetz
der Entropiezunahme, auch ohne besonders auf den Fall zugeschnittene Annahmen verstndlich ist, da diese ja nichts anderes ist als die molekulare Unordnung.
65. Zwei Arten, Ordnung zu erzeugen
Die Geordnetheit in der Entfaltung des Lebens entspringt einer
anderen Quelle. Offenbar gibt es zwei verschiedene Mecha-
114
nismen zur Erzeugung geordneter Vorgnge, den statistischen Mechanismus, der Ordnung aus Unordnung erzeugt,
und den neuen Mechanismus, der Ordnung aus Ordnung
schafft. Dem unvoreingenommenen Verstand erscheint das
zweite Prinzip viel einfacher und einleuchtender, sicherlich mit
Recht. Gerade deshalb waren die Physiker so stolz, da sie auf
das andere Prinzip gestoen waren, auf das der Ordnung aus
Unordnung, nach dem die Natur tatschlich verfhrt und das
allein die groe Linie der natrlichen Vorgnge, vor allem ihre
Unumkehrbarkeit, verstndlich macht. Wir drfen aber nicht
erwarten, da die daraus abgeleiteten Gesetze der Physik
ohne weiteres das Verhalten der lebenden Substanz erklren,
deren auffallendste Merkmale sichtlich weitgehend auf dem
Prinzip der Ordnung aus Ordnung beruhen. Man wird
nicht erwarten, da zwei vollstndig voneinander verschiedene
Mechanismen die gleiche Art von Gesetzlichkeit hervorbringen man wird schlielich auch nicht erwarten, da der eigene
Hausschlssel auch zur Tre des Nachbarn pat.
Die Schwierigkeit, den Lebensvorgang mit Hilfe der
gewhnlichen physikalischen Gesetze zu deuten, braucht uns
deswegen nicht zu entmutigen. Die Einsicht in die Struktur
der lebenden Substanz, die wir gewonnen haben, lt ja nichts
anderes erwarten. Wir mssen bereit sein, hier physikalische
Gesetze einer ganz neuen Art am Werk zu finden. Oder sollten
wir lieber von einem nichtphysikalischen, um nicht zu sagen
berphysikalischen Gesetz sprechen?
66. Das neue Prinzip ist der Physik nicht fremd
Nein, ich glaube nicht! Denn das neue Prinzip ist ein echt physikalisches. Es ist meiner Meinung nach nichts anderes als wiederum das Prinzip der Quantentheorie. Zur Erklrung mssen
wir etwas weiter ausholen und zudem unsere obige Behauptung, da alle physikalischen Gesetze auf Statistik beruhten,
schrfer fassen oder gar berichtigen. Diese immer wieder vorgetragene Behauptung mute natrlich Widerspruch erwek-
115
ken. Es gibt ja tatschlich Phnomene, deren hervorstechendste Merkmale sichtlich unmittelbar auf dem Prinzip der Ordnung aus Ordnung beruhen und offenbar nichts mit statistischer oder molekularer Unordnung zu tun haben.
Die Ordnung des Sonnensystems, die Bewegung der Planeten, bleibt whrend einer fast unbegrenzten Zeit erhalten.
Die Konstellation im jetzigen Zeitpunkt steht in unmittelbarer
Beziehung zu der Konstellation in irgendeinem bestimmten
Zeitpunkt der alten gyptischen Geschichte ; die eine lt
sich auf die andere zurckfhren und umgekehrt. Man hat
historische Sonnenfinsternisse genau berechnet und in enge
bereinstimmung mit den geschichtlichen Berichten bringen
und in einigen Fllen sogar die berlieferte Chronologie berichtigen knnen. Diese Berechnungen haben nichts mit Statistik
zu tun; sie beruhen lediglich auf Newtons Gesetz der allgemeinen Anziehungskraft.
Auch die regelmige Bewegung einer guten Uhr oder eines
hnlichen Triebwerkes scheint mit Statistik nichts zu tun zu
haben. Kurz, alle rein mechanischen Vorgnge scheinen deutlich und unmittelbar dem Prinzip der Ordnung aus Ordnung
zu folgen. Und wenn wir mechanisch sagen, so mssen wir
dieses Wort in sehr weitem Sinne fassen. Bekanntlich arbeitet
eine sehr praktische Art von Uhren aufgrund der regelmigen
bertragung elektrischer Impulse aus dem Kraftwerk.
Ich erinnere mich an eine interessante, kleine Schrift von
Max Planck, Dynamische und Statistische Gesetzmigkeit.
Seine Unterscheidung deckt sich genau mit derjenigen, welche
wir hier zwischen Ordnung aus Ordnung und Ordnung aus
Unordnung trafen. Gegenstand dieser Arbeit war der Nachweis, da die interessante Gattung der statistischen Gesetze, die
die gromastblichen Vorgnge beherrschen, von den dynamischen Gesetzen herzuleiten ist, die, wie man annimmt,
die kleinmastblichen Vorgnge (die Wechselwirkung von
Atomen und Moleklen) lenken. Zur Erluterung der letzteren Gattung sind gromastbliche mechanische Phnomene
angefhrt, wie die Bewegung der Planeten oder einer Uhr u.
dgl.
116
Man gewinnt also den Eindruck, da das neue Prinzip,

das Prinzip der Ordnung aus Ordnung, auf das wir so feierlich
als den wirklichen Schlssel zum Verstndnis des Lebens
hingewiesen haben, der Physik gar nicht so neu ist. Nach
Plancks Stellungnahme gebhrt ihm sogar die Prioritt. Wir
kommen scheinbar zu der merkwrdigen Schlufolgerung,
der Schlssel zum Verstndnis des Lebens liege darin, da es
auf einem reinen Mechanismus, einem Uhrwerk im Sinne
der Planckschen Arbeit beruhe. Diese Schlufolgerung ist gar
nicht so merkwrdig und nach meiner Auffassung nicht einmal
ganz falsch. Allerdings ist sie nur cum grano salis, ja sogar mit
einem sehr groen Krnchen Salz zu genieen.
67. Der Gang einer Uhr
Wir wollen einmal den Gang einer Uhr genau untersuchen.
Sie ist ganz und gar nicht etwas rein Mechanisches. Eine rein
mechanische Uhr brauchte keine Feder und kein Aufziehen.
Einmal in Gang gesetzt, wrde sie immer weitergehen. Eine
wirkliche Uhr ohne Feder bleibt nach ein paar Pendelschwingungen stehen, ihre mechanische Energie ist in Wrme verwandelt. Das ist ein unendlich komplizierter atomarer Vorgang. Das allgemeine Bild, das der Physiker sich von ihm
macht, zwingt ihn zuzugeben, da der umgekehrte Vorgang
nicht vollstndig unmglich ist. Eine federlose Uhr knnte
pltzlich auf Kosten der Wrmeenergie ihrer Zahnrder und
der Umgebung anfangen zu gehen? Der Physiker mte dann
sagen: Die Uhr erfhrt einen ganz besonders starken Anfall
Brownscher Bewegung. Wir haben im ersten Kapitel (Abschnitt
9) gesehen, da sich ein derartiger Vorgang bei einer sehr empfindlichen Torsionswaage (Elektrometer oder Galvanometer)
alle Augenblicke ereignet. Bei einer Uhr ist die Wahrscheinlichkeit, da er sich ereignet, natrlich uerst gering.
Ob die Bewegung einer Uhr der dynamischen oder statistischen Gesetzmigkeit (um Plancks Ausdruck zu verwenden) zuzuschreiben ist, hngt von unserer Einstellung ab.
117
Nennen wir sie dynamisch, so richten wir unsere Aufmerksamkeit auf den regelmigen Gang, der von einer verhltnismig
schwachen Feder bewirkt wird, welche die kleinen durch die
Wrmebewegung verursachten Strungen berwindet, so da
wir sie unbeachtet lassen knnen. Erinnern wir uns jedoch,
da die Uhr ohne Feder infolge des Reibungswiderstandes
allmhlich zum Stillstand kommt, so finden wir, da dieser Vorgang nur als statistisches Phnomen verstanden werden kann.
Wie unbedeutend vom praktischen Gesichtspunkte aus die
Wirkung der Reibung und Erwrmung in einer Uhr auch sein
mag, so gibt doch zweifellos die statistische Auffassung, welche
sie nicht vernachlssigt, die bessere Grundlage ab, auch dann,
wenn es sich um den regelmigen Gang einer Uhr handelt,
die von einer Feder angetrieben wird. Man darf nmlich nicht
etwa glauben, da der Antriebsmechanismus wirklich die statistische Natur des Vorganges aufhebe. Das wahre physikalische Bild rechnet ebenfalls mit der Mglichkeit, da auch eine
regelmig laufende Uhr pltzlich ihren Gang umkehren und
im Rckwrtsgang ihre eigene Feder aufziehen knnte auf
Kosten der Wrme ihrer Umgebung. Ein solcher Vorgang ist
lediglich noch etwas unwahrscheinlicher als ein Brownscher Anfall einer Uhr ohne Triebwerk.
68. Das Uhrwerk ist doch statistisch
Wir wollen einmal einen berblick geben. Der soeben besprochene einfache Fall ist typisch fr viele andere nmlich fr
all die Flle, die sich dem allumfassenden Prinzip der Molekularstatistik zu entziehen scheinen. Ein Uhrwerk aus realer
stofflicher Materie ist im Gegensatz zu einem nur in der Einbildungskraft bestehenden kein echtes Uhrwerk. Das Zufallsmoment mag mehr oder weniger zurckgedrngt, die Wahrscheinlichkeit, da die Uhr pltzlich ganz falsch geht, unendlich klein sein, im Hintergrund ist sie aber immer da. Sogar
bei der Bewegung der Himmelskrper fehlen unumkehrbare
Einflsse von Reibungs- und Wrmevorgngen nie ganz. So
118
wird die Rotation der Erde durch die Reibung der Gezeiten
nach und nach verlangsamt, und entsprechend dieser Verlangsamung entfernt sich der Mond allmhlich von der Erde, was
nicht geschehen wrde, wenn die Erde eine vollstndig starre
rotierende Kugel wre.
Und doch bleibt die Tatsache bestehen, da physikalische
Uhrwerke sichtlich sehr ausgeprgte Merkmale einer Ordnung aus Ordnung zeigen Merkmale, die den Physiker
in Aufregung versetzten, als er ihnen im Organismus begegnete. Die beiden Flle drften nach allem doch etwas Gemeinsames haben. Wir werden noch zu untersuchen haben, was
dieses Gemeinsame ist und worin der auffallende Unterschied
besteht, dem zufolge im Falle des Organismus eben doch etwas
Neuartiges und Einmaliges vorliegt.
69. Das Nernstsche Theorem
Wann zeigt ein physikalisches Gefge ein Atomverband irgendeiner Art eine dynamische Gesetzmigkeit (im Sinne
Plancks), d. h. die Merkmale des Uhrwerks? Die Quantentheorie gibt auf diese Frage eine kurze und bndige Antwort:
am absoluten Nullpunkt der Temperatur. Mit der Annherung
an den Nullpunkt verliert die molekulare Unordnung jede
Bedeutung fr physikalische Vorgnge. Diese Tatsache wurde
brigens nicht auf theoretischem Wege entdeckt, sondern bei
einer sorgfltigen Untersuchung chemischer Reaktionen innerhalb groer Temperaturbereiche und der Umrechnung der
Resultate auf den absoluten Nullpunkt der in Wirklichkeit
nicht erreicht werden kann. Das ist Walther Nernsts berhmtes
Wrmetheorem, dem hin und wieder und nicht zu Unrecht
der stolze Name eines Dritten Grundgesetzes der Thermodynamik gegeben wird (das erste ist das Gesetz von der Erhaltung der Energie, das zweite das Entropiegesetz).
Die Quantentheorie bietet die rationale Begrndung von
Nernsts empirischem Gesetz und gibt uns eine Handhabe, um
abzuschtzen, wie nahe ein System sich dem absoluten Null-
119
punkt nhern mu, um ein annherungsweise dynamisches

Verhalten zu zeigen. Welche Temperatur entspricht in irgendeinem besonderen Falle praktisch bereits dem absoluten Nullpunkt?
Nun mu man nicht glauben, da diese Temperatur unbedingt sehr niedrig sein mu. In der Tat wurde Nernst zu seiner
Entdeckung durch die Tatsache angeregt, da bei vielen chemischen Reaktionen die Entropie bereits bei Zimmertemperatur eine erstaunlich geringe Rolle spielt. (Es sei daran erinnert, da die Entropie ein direkter Mastab fr die molekulare
Unordnung ist, nmlich ihr Logarithmus.)
70. Die Pendeluhr befindet sich im Grunde

am absoluten Nullpunkt
Wie steht es nun mit einer Pendeluhr? Fr eine Pendeluhr ist
die Zimmertemperatur praktisch der absolute Nullpunkt. Das
ist der Grund, warum sie dynamisch arbeitet. Wenn man sie
abkhlt, wird sie in gleicher Weise weitergehen (vorausgesetzt,
da man zuvor jede Spur von l entfernt hat!). Sie wird aber
aufhren zu gehen, wenn man sie ber die Zimmertemperatur
hinaus erhitzt; denn dann wird sie schlielich schmelzen.
71. Die Beziehung zwischen Uhrwerk und Organismus

Diese Feststellung klingt sehr banal, ich meine aber doch,
da sie das Wesentliche trifft. Uhrwerke knnen dynamisch
arbeiten, weil sie aus festen Krpern bestehen, die ihre
Gestalt infolge der London-Heitlerschen Krfte bewahren und
widerstandsfhig genug sind, um sich bei gewhnlicher Temperatur der Tendenz auf Unordnung der Wrmebewegung zu
entziehen.
120
Nun, denke ich, bedarf es nicht mehr vieler Worte um aufzuzeigen, worin ein Uhrwerk und ein Organismus einander
hnlich sind. Die hnlichkeit beruht ganz einfach darin, da
der Organismus ebenfalls in einem festen Krper verankert ist
dem aperiodischen Kristall, der die Erbsubstanz bildet und
der Unordnung aus Wrmebewegung weitgehend entzogen ist.
Man werfe mir aber nicht vor, ich htte die Chromosomen einfach als Zahnrder der organischen Maschine bezeichnet
zumindest nicht ohne auf die tiefgrndigen physikalischen
Theorien hinzuweisen, auf denen der Vergleich beruht.
Denn noch weniger groe Worte sind notwendig, um den
grundlegenden Unterschied zwischen den beiden Systemen in
Erinnerung zu rufen und im Falle der Biologie die Ausdrcke
neuartig und einmalig zu rechtfertigen.
Die kennzeichnendsten Wesensmerkmale sind: Erstens die
merkwrdige Verteilung der Zahnrder in einem vielzelligen Organismus, die ich im Abschnitt 64 etwas poetisch dargestellt habe, und zweitens die Tatsache, da das einzelne Zahnrad nicht ein plumpes Menschenwerk ist, sondern das feinste
Meisterstck, das jemals nach den Leitprinzipien von Gottes
Quantenmechanik vollendet wurde.
121
Epilog
ber Determinismus und Willensfreiheit
Als Belohnung fr all die Mhe, die ich auf die Darlegung
der rein wissenschaftlichen Seite unseres Problems sine ira
et studio verwandt habe, gestatte ich mir hier, meine eigene,
notwendigerweise subjektive Ansicht ber die philosophischen
Schlsse, zu denen es Anla gibt, anzufhren.
Nach dem oben Vorgebrachten sind die raumzeitlichen
Ablufe im Krper eines Lebewesens, die seiner Geistesttigkeit
und seinen bewut oder sonstwie ausgefhrten Handlungen
entsprechen, wenn nicht strikt deterministischer, so doch statistisch-deterministischer Art (auch in Anbetracht ihrer komplexen Struktur und der allgemein anerkannten Deutung der
physikalischen Chemie). Dem Physiker gegenber mchte ich
betonen, da nach meiner Ansicht, die allerdings verschiedentlich nicht geteilt wird, die Unbestimmtheit der Quanten bei
diesen Vorgngen keine biologisch wesentliche Rolle spielt,
ausgenommen vielleicht durch Steigerung des Zufallscharakters von Vorgngen wie der Reifeteilung, der natrlichen und
der durch Rntgenstrahlen hervorgerufenen Mutation usw.
und das ist sowieso unbestritten.
Wir wollen diese Behauptung zunchst einmal als feststehende Tatsache betrachten, wie es wohl jeder unvoreingenommene Biologe tun wrde, wenn nicht das wohlbekannte unangenehme Gefhl da wre, das entsteht, wenn man sich selber
als bloen Mechanismus erklren
soll. Man hat nmlich den Eindruck, da sie der Willensfreiheit, die durch die unmittelbare innere Erfahrung verbrgt ist,
widerspricht.
Unmittelbare Erfahrungen aber, so verschieden und ungleichartig sie auch sein mgen, knnen sich logischerweise gar
nicht widersprechen. Wir wollen daher versuchen, ob wir nicht
122
aus den folgenden beiden Prmissen den richtigen, widerspruchslosen Schlu ziehen knnen:
1. Mein Krper funktioniert als reiner Mechanismus in
bereinstimmung mit den Naturgesetzen.
2. Doch wei ich auf Grund unbestreitbarer unmittelbarer
Erfahrung, da ich seine Bewegungen leite und deren Folgen
voraussehe, die entscheidend und hchst bedeutsam sein
knnen; in diesem Falle empfinde und bernehme ich die volle
Verantwortung fr sie.
Die einzig mgliche Folgerung aus diesen zwei Tatsachen
ist die folgende: Ich Ich im weitesten Sinne des Wortes, d.
h. jedes bewut denkende geistige Wesen, das sich als Ich
bezeichnet oder empfunden hat ist die Person, sofern es
berhaupt eine gibt, welche die Bewegung der Atome in
bereinstimmung mit den Naturgesetzen leitet.
Wenn man einem Kulturkreis angehrt, in dem gewisse
Begriffe, die bei anderen Vlkern einen weiteren Sinn hatten
oder haben, eingeengt und spezialisiert worden sind, ist es
gewagt, diesen Schlu in so einfachen Worten auszudrcken,
wie es die Sache erfordert. Es klingt gotteslsterlich und wahnsinnig, wenn man sich der christlichen Ausdrucksweise bedient
und erklrt: Also bin ich der Liebe Gott. Setzen wir uns aber
fr den Augenblick darber hinweg und berlegen wir uns, ob
die obige Folgerung nicht einem biologischen Beweise Gottes
und der Unsterblichkeit zugleich am nchsten kommt.
An sich ist die Einsicht nicht neu. Die frhesten Aufzeichnungen datieren meines Wissens mindestens 2500 Jahre
zurck. Seit den frhen groen Upanischaden betrachtet die
indische Philosophie die Gleichsetzung Atman = Brahman (das
persnliche Selbst ist dem allgegenwrtigen, allesumfassenden
ewigen Selbst gleich) keineswegs als Gotteslsterung, sondern
ganz im Gegenteil als die tiefste Einsicht in das Weltgeschehen. Das Streben aller Vednta-Schler war, kaum da ihre
Lippen Worte zu formen vermochten, darauf gerichtet, sich
diesen grten aller Gedanken wirklich einzuverleiben.
Auch die Mystiker vieler Jahrhunderte haben unabhngig
voneinander und doch in vollkommener Harmonie (den Parti-
123
keln eines Idealgases vergleichbar) die einzigartige Erfahrung

ihres Lebens in Worten beschrieben, die sich zu dem Satz verdichten lassen: Deus factus sum (Ich bin Gott geworden).
Dem westlichen Denken ist diese Vorstellung fremd geblieben, trotz Schopenhauer und andern, welche sie vertraten, und
trotz aller wahrhaft Liebenden, die beim Anblick des geliebten Wesens gewahr werden, da Denken und Freuen ihnen
gemeinsam und nicht nur hnlich oder gleichartig sind. Allerdings sind sie meist zu sehr mit ihrem Gefhlsberschwang
beschftigt, um noch klar denken zu knnen und darin sind
sie den Mystikern recht hnlich.
Man erlaube mir einige weitere Bemerkungen. Bewutsein
wird nie in der Mehrzahl, stets nur in der Einzahl erlebt.
Sogar in den pathologischen Fllen der Bewutseins- oder
Persnlichkeitsspaltung wechseln die zwei Personen, sie offenbaren sich nie gleichzeitig. In einem Traum spielen wir
tatschlich die Rollen verschiedener Personen zur gleichen
Zeit, aber nicht ohne zu unterscheiden: Wir sind eine Person
und handeln und sprechen als solche unmittelbar, whrend wir
oft ungeduldig die Antworten oder die Reaktion einer anderen Person erwarten, ohne darauf zu achten, da wir selbst ihr
Reden und Handeln gerade so in der Hand haben wie unser
eigenes.
Wie entsteht berhaupt die (von den Verfassern der Upanischaden so nachdrcklich bestrittene) Vorstellung der Vielheit? Das Bewutsein findet sich in engster Beziehung und
Abhngigkeit vom physikalischen Zustand eines begrenzten
Teiles des Stofflichen, des Krpers. (Man beachte die geistigen
Vernderungen whrend der krperlichen Entwicklung in der
Pubertt, beim Altern, beim Vergreisen usw., oder man denke
an die Wirkungen von Fieber, Rausch, Narkose, Gehirnverletzungen usw.) Nun gibt es eine groe Vielzahl gleicher Krper.
Daher liegt es nahe, sich Bewutsein oder Geist in der Mehrzahl zu denken. Wahrscheinlich teilen alle einfachen und unverbildeten Menschen diese Denkweise mit den meisten westlichen Philosophen. Von da zum Erfinden von Seelen von so
vielen Seelen, wie es Leiber gibt ist es kein weiter Schritt,
124
und die Frage liegt nahe, ob sie sterblich sind wie der Leib
oder ob sie unsterblich und eines Eigendaseins fhig sind. Die
erste Mglichkeit will uns nicht recht eingehen, whrend die
zweite die Tatsachen, auf welche sich die Hypothese von der
Vielfalt sttzt, einfach vergit, bersieht oder verleugnet. Aber
es sind schon viel einfltigere Fragen aufgeworfen worden:
Haben auch die Tiere Seelen? Man hat sogar gefragt, ob auch
die Frauen oder nur die Mnner eine Seele besitzen.
Folgerungen dieser Art erschttern, auch wenn sie nur
zgernd gezogen werden, das Vertrauen in die Vielheitshypothese, die allen offiziellen westlichen Glaubensbekenntnissen
gemeinsam ist. Verfahren wir nicht noch viel unsinniger, wenn
wir zwar ihren groben Aberglauben ausmerzen, aber doch
ihre naive Vorstellung von der Vielheit der Seelen behalten
und ihr durch die Erklrung beikommen wollen, da auch
die Seelen vergnglich seien und mit ihren Leibern zugrunde
gingen?
Uns bleibt nur eines brig: wir mssen uns an die unmittelbare Erfahrung halten, da das Bewutsein ein Singular
ist, dessen Plural wir nicht kennen; da nur eines wirklich ist
und das, was eine Mehrzahl zu sein scheint, nur eine durch
Tuschung (das indische Maja) entstandene Vielfalt von verschiedenen Erscheinungsformen dieses Einen ist. Die gleiche
Illusion entsteht in einer Spiegelgalerie, und in der gleichen
Weise stellten sich der Gaurisankar und der Mt. Everest als
ein und derselbe, aber von verschiedenen Tlern aus gesehene
Gipfel heraus. Nun haben wir allerdings den Kopf voll toller
Gespenstergeschichten, die uns daran hindern, eine so einfache Lsung anzuerkennen. Man sagt mir zum Beispiel, ich
knne den Baum da drauen vor meinem Fenster gar nicht
wirklich sehen. Durch einen listigen Trick (der erst in seinen
verhltnismig einfachen Anfangsstadien erforscht sei) werfe
der wirkliche Baum ein Bild seiner selbst auf mein Bewutsein
und meine Wahrnehmung betreffe nur dieses Bild. Wenn ein
anderer an meiner Seite stehe und den gleichen Baum ansehe,
so werde dieser ebenfalls sein Bild auf dessen Seele werfen. Ich
sehe meinen Baum und er sieht seinen (dem meinen bemer-
125
kenswert hnlichen Baum, und was der Baum eigentlich an

sich ist, wissen wir nicht. Fr diese berspanntheit ist Kant
verantwortlich. Sobald man aber das Bewutsein als ein singulare tantum betrachtet, wird die Kantische Betrachtungsweise
passenderweise durch die Feststellung ersetzt, da offensichtlich nur ein Baum dasteht und all der Bilderzauber eine Spiegelfechterei ist.
Und doch haben wir alle den unbestreitbaren Eindruck, da
die Gesamtheit unserer persnlichen Erfahrungen und Erinnerungen eine Einheit bildet, die von derjenigen irgendeiner
anderen Person durchaus verschieden ist. Wir nennen diese
Einheit unser Ich. Was ist dieses Ich?
Bei nherem Zusehen wird es sich meines Erachtens herausstellen, da es etwas mehr ist, als nur eine Anhufung
einzelner Gegebenheiten (Erfahrungen und Erinnerungen),
nmlich sozusagen die Leinwand, auf welcher diese festgehalten sind. Und man wird bei eingehender Selbstprfung gewahr
werden, da das, was man wirklich unter dem Ich versteht,
eben jener Grundstoff ist, auf dem sie gesamthaft aufgetragen
sind. Es kann geschehen, da man in ein fernes Land verschlagen wird und alle Freunde aus den Augen verliert und fast
vergit; man wird neue Freunde gewinnen und sein Leben mit
diesen ebenso intensiv teilen wie zuvor mit den alten. Die Erinnerung an das frhere Leben verliert im neuen Leben immer
mehr an Bedeutung. Man mag dazu kommen, vom Jngling,
der ich war, in der dritten Person zu sprechen, und wahrscheinlich steht einem der Held des Romans, den man gerade
liest, nher, jedenfalls scheint er einem viel lebendiger und
vertrauter. Und doch liegt kein Bruch, kein Todesfall dazwischen. Und selbst wenn es einem geschickten Hypnotiseur
gelingen sollte, alle frheren Erinnerungen in einem Menschen
auszulschen, so wrde man doch nicht feststellen, da er ihn
gettet hat. In keinem Fall ist hier ein Verlust persnlichen
Daseins zu beklagen.
Und das wird auch nie der Fall sein.
126
Anmerkung zum Epilog

Der hier vertretene Standpunkt deckt sich mit dem, was Aldous
Huxley unter dem sehr geeigneten Titel Perennial Philosophy
vortrgt. Sein prchtiges Buch (London, Chatto and Windus
1946) vermag nicht nur den Sachverhalt an sich besonders gut
zu erklren, sondern auch den Umstand, warum er so schwer
verstndlich ist und so leicht Widerspruch erweckt.

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Was ist Leben?

Aus dem Englischen bersetzt

Die Originalausgabe erschien 1944 unter dem Titel

Erwin Schrdinger - Was ist Leben?

Ernst Peter Fischer

Was ist Leben? mehr als vierzig

Erwin Schrdinger - Was ist Leben?

Erwin Schrdinger - Was ist Leben?

Erwin Schrdinger - Was ist Leben?

tenmechanik dar. Welle und Teilchen so Bohr sind einander

Erwin Schrdinger - Was ist Leben?

dahin sozusagen alles ber die Fhigkeiten des Erbmaterials in

Erwin Schrdinger - Was ist Leben?

selbstverstndlich, fr den Genetiker dagegen berraschend

Erwin Schrdinger - Was ist Leben?

Erwin Schrdinger (1887-1961) stammte aus Wien und hatte

Erwin Schrdinger - Was ist Leben?

beantworten: Was ist ein Naturgesetz?, Was ist Materie?

Erwin Schrdinger - Was ist Leben?

ist. Sieben Jahre spter hatte James Watson (gemeinsam mit

Erwin Schrdinger - Was ist Leben?

Das Problem der Ordnung

Erwin Schrdinger - Was ist Leben?

das Durcheinander zu. Aus Ordnung wird spontan Unordnung.

Erwin Schrdinger - Was ist Leben?

dynamischen Gleichgewicht mglich ist. Wenn unter diesen

Erwin Schrdinger - Was ist Leben?

Damit ist zuletzt die eine Frage angesprochen, die

Erwin Schrdinger - Was ist Leben?

Was ist Leben?

Erwin Schrdinger - Was ist Leben?

Erwin Schrdinger - Was ist Leben?

Der Lsungsversuch des klassischen

1. Allgemeiner Charakter und Ziel

Erwin Schrdinger - Was ist Leben?

halb der rumlichen Begrenzung eines lebenden Organismus

2. Die statistische Physik: Der grundlegende

Erwin Schrdinger - Was ist Leben?

Physik und Chemie durchwegs statistischer Natur sind*. Denn

Erwin Schrdinger - Was ist Leben?

groen Knstler entworfene Zeichnung zeigt. Wenn ich den

Erwin Schrdinger - Was ist Leben?

Erwin Schrdinger - Was ist Leben?

Lichtes. Der Vergleich ist bedeutsam, da die Wellenlnge

Erwin Schrdinger - Was ist Leben?

Erwin Schrdinger - Was ist Leben?

Interesse ist. Wenigstens vom menschlichen, wenn nicht gar

Erwin Schrdinger - Was ist Leben?

und der Erfahrung des korrespondierenden Denkens. Sie

6. Physikalische Gesetze beruhen auf der Atomstatistik

Erwin Schrdinger - Was ist Leben?

7. Ihre Genauigkeit beruht auf der groen Zahl

Erwin Schrdinger - Was ist Leben?

Richtung des Magnetfeldes

strebten Orientierung wirkt unablssig die Wrmebewegung

Erwin Schrdinger - Was ist Leben?

geringfgige Reste, da sich das Umrichtungsbestreben des

Erwin Schrdinger - Was ist Leben?

Dieses Beispiel zeigt, welch sonderbares und regelloses

Erwin Schrdinger - Was ist Leben?

Mediums bestimmt. Htten sie eine Eigenbewegung, so knnte

Abbildung 4 Diffusion von links nach rechts in